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REVISES / REVIEWS

Anodontites trapesialis (LAMARCK, 1819):


um bivalve parasito de peixes de gua doce

Anodontites trapesialis (LAMARCK, 1819):


a bivalve parasite of freshwater fishes

Paula Guardia Felipi1; ngela Teresa Silva-Souza2*

Resumo
O molusco bivalve, Anodontites trapesialis, tem sido indicado como fonte alternativa para a aqicultura,
por ser considerado um alimento de bom valor nutricional com um contedo protico prximo ao do
pescado. Suas conchas podem ser utilizadas como fertilizantes calcreos e ser agregadas a alimentos
de animais domsticos e o ncar pode ser utilizado para fabricar botes e artesanatos. No entanto, as
larvas de A. trapesialis, que so do tipo lasidium, so parasitas obrigatrias de peixes de gua doce e a
introduo desse bivalve em tanques de piscicultura tem causado transtornos e prejuzos aos produtores.
Nada se conhece, porm, sobre o seu desenvolvimento nesses ambientes. Por outro lado, ressalta-se
que A. trapesialis consta da lista brasileira de espcies ameaadas de extino. No presente artigo
so compiladas as informaes presentes na literatura, em uma reviso detalhada, com o objetivo de
apresentar o panorama geral do conhecimento acerca de Anodontites trapesialis e do parasitismo de
peixes por suas larvas.
Palavras-chave: Bivalve, Lasidium, parasita

Abstract
The bivalve mollusk Anodontites trapesialis has been indicated as an alternative source for aquaculture
because it is considered a food of good nutritional value with a protein content close to that of fish. Its
shells can be utilized as fertilizer and mixed to the food of domestic animals, and the nacre can be used
to manufacture buttons and crafts. However, the larvae of A. trapesialis, which are the lasidium type,
are obligatory parasites of freshwater fishes, and the introduction of this bivalve in fish farm tanks have
caused trouble and losses for producers. Nothing is known, however, about their development in these
environments. On the other hand, it should be pointed out that A. trapesialis is on Brazils list of species
threatened with extinction. This article provides a compilation of information present in the literature,
offering a detailed review, with the aim of presenting a general panorama of what is known about
Anodontites trapesialis and its larval parasitism of fishes.
Key words: Bivalve, Lasidium, Parasite

1
Biloga, Mestre em Cincias Biolgicas, Departamento de Biologia Animal e Vegetal, CCB, Universidade Estadual de Londrina,
UEL. 86051-990, Londrina, PR.
2
Biloga, Docente do Programa de Ps-Graduao em Cincias Biolgicas, Universidade Estadual de Londrina, Departamento de
Biologia Animal e Vegetal, CCB, 86051-990, Londrina, PR. E-mail: ateresa@uel.br
*
Autor para correspondncia
Recebido para publicao 06/11/07 Aprovado em 04/09/08
895
Semina: Cincias Agrrias, Londrina, v. 29, n. 4, p. 895-904, out./dez. 2008
Felipi, P. G.; Silva-Souza, A. T.

Histrico WCHTLER; DEHER-MANSUR; RICHTER,


2001). Na famlia Mycetopodidae, alm do gnero
Os moluscos bivalves de gua doce at hoje
Anodontites, investigaes revelaram tambm a
registrados no Brasil pertencem a dois grandes
presena de lasidium nos gneros Monocondylaea,
grupos: os da ordem Unionoida e os da ordem
Mycetopoda e Leila (BONETTO; EZCURRA,
Veneroida. Os membros da ordem Unionoida
1965a).
apresentam larvas do tipo vliger modificado, que
podem ser parasitos temporrios de peixes em Na Amrica do Sul a maior parte dos estudos
algumas espcies e, de acordo com particularidades sobre os membros destas superfamlias voltada
morfolgicas, so denominadas glochidium ou aos aspectos anatmicos, morfolgicos funcionais
lasidium (MANSUR; SCHULZ; GARCES, 1987). e sistemtica (MARSHALL, 1922; BONETTO,
1967; VEITENHEIMER-MENDES, 1973a, 1973b;
Em 1695, larvas dos bivalves foram registradas
MANSUR, 1974; HEBLING, 1976; MANSUR;
como pequenos parasitos das brnquias de peixes SCHULZ; GARCES, 1987; CASTELLANOS;
europeus. Posteriormente, em 1797, pequenos LANDONI, 1990; AVELAR, 1993; SIMONE,
organismos encontrados na brnquia de mexilhes 1994; MANSUR; OLAZARRI, 1995; CALLIL;
de gua doce europeus foram descritos como MANSUR, 2005; MANSUR; PEREIRA, 2006).
Glochidium parasiticum e considerados parasitos Muitos dos trabalhos que fazem referncia aos
desses animais. Somente em 1832 constatou-se aspectos reprodutivos reportam-se principalmente
que no se tratava de parasitos, mas das larvas famlia Hyriidae, que possui larva do tipo glochidium
dos prprios mexilhes incubadas nas brnquias. (PEREDO; PARADA, 1986; AVELAR et al., 1991;
Entretanto, o termo glochidium foi mantido e AVELAR; MENDONA, 1998; MANSUR, 1999;
persiste at os dias atuais como denominao das BEASLEY et al., 2000).
larvas de bivalves da superfamlia Unionacea.
De acordo com Avelar e Mendona (1998), no
(DILLON, 2000).
Brasil, so poucos os estudos disponveis quanto
Por outro lado, o termo lasidium foi usado gametognese, ao tempo de incubao, eliminao
pela primeira vez apenas em 1891, quando Ihering larval, aos peixes hospedeiros e durao do
descreveu a forma larval de Anodontites wymani Lea parasitismo para a maioria das espcies de bivalves
= Anodontites patagonica (Lamarck) (PARODIZ; de gua doce. Menos ainda conhecido quanto aos
BONETTO, 1963). bivalves com larvas do tipo lasidium.
At 1963, todos os moluscos bivalves perlferos
de gua doce da Amrica do Sul eram agrupados Caractersticas gerais de Mycetopodidae
na superfamlia Unionacea. Entretanto, para esta Gray, 1840
classificao, utilizava-se somente caracteres
conquiolgicos e anatmicos, desconsiderando as De acordo com Castellanos e Landoni (1990), a
caractersticas larvais. Parodiz e Bonetto (1963) famlia Mycetopodidae restringe-se Amrica do
propuseram uma nova classificao com a criao Sul, no sendo encontrada na sub-regio andino-
da superfamlia MUTELACEA, para congregar patagnica. Ocorre somente em gua doce, em
ambientes lnticos ou lticos, embora segundo
os bivalves com larvas do tipo lasidium, distinta
Simone (1994), dificilmente seja encontrada em
embrionria e morfologicamente de glochidium, at
locais com guas rpidas.
ento considerada comum a todos os unionides.
Os fatores que determinam a presena ou a
Larvas do tipo lasidium so encontradas somente
ausncia da populao em uma determinada rea
nas famlias Mutelidae na frica e Mycetopodidae
so:
na Amrica do Sul (PARODIZ; BONETTO, 1963;
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aqueles que afetem o deslocamento normal dos reter e processar as partculas alimentares, mas com
peixes hospedeiros no ambiente; reduzida eficincia (TANKERSLEY, 1996 apud
DILLON, 2000).
caractersticas do substrato que permitiro ou
no o assentamento e a sobrevivncia do bivalve Na fmea de Monocondylea minuana o marspio
jovem; ocupa quase toda a demibrnquia interna, com
exceo de uma estreita faixa ventral e alguns tubos
caractersticas fsicas e qumicas da gua, como,
aqferos na regio anterior e posterior. Os ovos
profundidade, salinidade, teor de oxignio
formam uma massa, a princpio compacta como
diludo e porcentagem de matria orgnica, entre
um tubo, que presa no marspio pelas pregas dos
outros;
septos e, medida que crescem, a massa torna-se
movimentao dos espcimes em funo da eroso mais frouxa (MANSUR, 1974).
do substrato ou arraste das guas e capacidade
Em Mycetopoda legumen a incubao ocorre nos
dos mesmos para fixar-se em locais favorveis e
marspios que ocupam as demibrnquias internas
ajustar-se s novas condies ambientais.
em sua metade anterior, excluda a extremidade
Os bivalves micetopoddeos ficam semi- (VEITENHEIMER-MENDES; MANSUR, 1978a).
enterrados em sedimentos de variveis composies
A quantidade de ovos contida no marspio
granulomtricas, com populaes mais densas em
elevada. Os ovos geralmente apresentam a forma
fundos argilosos ou argilo-arenosos. Sua alimentao
esfrica e o tamanho varivel (CASTELLANOS;
consiste geralmente de partculas em suspenso
LANDONI, 1990).
(plncton e detritos orgnicos); consomem grandes
quantidades de algas macroscpicas, sendo muito O perodo de incubao varia entre as espcies.
comuns as diatomceas Navicula, Eunotia, Surirella, Em Monocondylea paraguayana ocorre entre os
as cianofceas, Oscillatoria, Lyngbya, Clorfitas, meses de outubro e janeiro (BONETTO; EZCURRA,
Scenedesmus e Cosmarium, as euglenfitas Euglena 1963 apud CASTELLANOS; LANDONI, 1990)
e Phacus, alm de rizpodes e outros protozorios e, em Anodontites (Anodontites) soleniformes,
(CASTELLANOS; LANDONI, 1990). A gua, com Maldonado et al. (1990) encontrou ovos nas
partculas em suspenso, penetra na cavidade do brnquias de janeiro a julho. Por outro lado, Bonetto
manto atravs da abertura inalante, onde realizada (1951 apud CASTELLANOS; LANDONI, 1990),
a primeira seleo. Geralmente, nas espcies registrou a presena de larvas maduras de outubro
que habitam guas calmas e com finas partculas a janeiro em espcimes de Anodontites trapesialis e
em suspenso, o bordo da abertura inalante Bonetto e Ezcurra (1962) constataram a presena de
liso e com pequenas papilas (HEBLING, 1976; larvas de agosto a janeiro nas brnquias da mesma
CASTELLANOS; LANDONI, 1990; AVELAR et espcie.
al., 1991; AVELAR, 1993). Uma vez na cavidade
Segundo Castellanos e Landoni (1990), os
paleal, as partculas so submetidas ao ciliar
micetopoddeos servem de alimento para crustceos
das brnquias, onde se produz a segunda seleo e,
como camares e caranguejos, bem como para
da so enviadas aos palpos labiais e para a boca
peixes de fundo como Rhynodoras dorbigni,
(CASTELLANOS; LANDONI, 1990).
tartarugas, ratos dgua (Holochilus brasiliensis
Na famlia Mycetopodidae a fertilizao interna vulpinus) e aves como Aramus guarauna.
e os ovos so incubados nas demibrnquias internas,
As conchas podem ser utilizadas como
em uma regio modificada denominada marspio
fertilizantes calcreos e como cal forrageira para
(CASTELLANOS; LANDONI, 1990). Durante a
agregar aos alimentos de animais domsticos. O
incubao, as demibrnquias internas continuam a
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ncar varivel entre as espcies e pode ser utilizado de profundidade. Hebling (1976) observou que, em
para fabricar botes e artesanatos. Em raras ocasies Anodontites trapesialis, a capacidade para cavar
so capazes de produzir prolas de boa qualidade em substratos macios e ocupar o mesmo local por
(CASTELLANOS, 1965; CASTELLANOS; longos perodos de tempo pode estar associada
LANDONI, 1990). falta de funcionalidade do msculo dorsal.
As gnadas, nos espcimes de Anodontites
trapesialis, esto localizadas na massa visceral,
Anodontites trapesialis
entre as curvas dos ductos alimentares (HEBLING,
No Brasil, a famlia Mycetopodidae representada 1976). A espcie caracterizada como hermafrodita
por 12 gneros, dos quais Anodontites Bruguire, funcional e simultneo (CALLIL; MANSUR, 2007).
1792 apresenta o maior nmero de espcies (15) Seces seriais de A. trapesialis revelaram gnada
(SIMONE, 2006). hermafrodita junto glndula digestiva (SIMONE,
Nas espcies de Anodontites a forma da concha 1994).
varia de oval a elptica, com valvas subslidas (ainda O ducto genital termina em duas aberturas,
que geralmente frgeis pelo grande desenvolvimento localizadas na regio proximal anterior da
da camada prismtica), regio posterior pouco demibrnquia interna, entre as lamelas ascendentes
projetada, com extremidade distal descendente, no e descendentes. Cada abertura genital exibe uma
afilada, p de forma no cilndrica em linguiforme papila voltada para a regio posterior, exatamente
(BONETTO, 1967; MANSUR; PEREIRA, 2006). abaixo da abertura renal. Assim, logo que so
Anodontites trapesialis distingue-se das demais liberados, os produtos sexuais passam para a
espcies pela forma trapezide, valvas infladas e cavidade da demibrnquia interna e so movidos
com espessura relativamente fina; regio anterior por um intenso movimento ciliar local (HEBLING,
mais baixa, com a extremidade anterior arredondada, 1976).
porm levemente projetada acima da metade da Em Anodontites trapesialis os ovos so
altura; borda dorsal quase reta, a ventral arqueada incubados na poro central junto lmina interna ou
e mais projetada ventralmente na metade posterior; ascendente das demibrnquias internas (BONETTO;
umbos inflados e largos, com os bicos (extremidade EZCURRA, 1962). Os septos branquiais apresentam
distal dos umbos) pouco evidenciados; peristraco expanses laterais que limitam aos tubos aqferos
varia do verde-claro ao verde-escuro, liso brilhante, secundrios contra a lmina externa quando o animal
podendo apresentar raios esverdeados; ncar est grvido, os septos so mais delgados e se
prateado-esverdeado ou cinza-azulado, iridescente; distendem amplamente para dar lugar massa de
capa prismtica evidente, porm estreita (MANSUR; ovos. As larvas maduras so eliminadas ao exterior
PEREIRA, 2006). atravs do sifo exalante (CASTELLANOS;
De acordo com Simone (1994), a anatomia de A. LANDONI, 1990).
trapesialis foi inicialmente investigada por Simpson, O nmero de ovos ou larvas contido nos
em 1900. Posteriormente, foi mais completamente marspios elevado. Em um exemplar de tamanho
descrita por Veitenheimer (1973 apud SIMONE, mdio (9,0 cm de comprimento), Bonetto e Ezcurra
1994) e por Hebling (1976). Esses bivalves podem (1962) registraram um total de 3.500.000 larvas.
atingir grandes tamanhos, com alguns indivduos Hebling (1976) encontrou um total de 3.200.000
chegando a mais de 20 cm. Podem ser encontrados em um espcime de A. trapesialis de 10,4 cm. No
em ambientes aquticos com at 20 metros de entanto, pouco se conhece sobre a gametognese e
profundidade, mas geralmente esto entre 1 e 2 m o ciclo reprodutivo dessa espcie.

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A espcie Anodontites trapesialis tem sido a mdia, coberta por uma concha univalve no
utilizada como bioindicadora em estudos de calcificada, e a regio posterior formada por dois
monitoramento ambiental. Dentre os trabalhos lobos curtos com cirros ou ganchos dispostos
realizados no Brasil, destacam-se os de Lopes et em fileiras, que servem para a fixao (6 a 7 em
al. (1992), que realizou um biomonitoramento de Anodontites trapesialis). Outra caracterstica
pesticidas organoclorados, de Callil e Junk (1999) peculiar a presena de apndices filamentosos, ou
que pesquisaram a concentrao e a incorporao filamento larval que, embora apresente diferenas
de mercrio, de Jacomini (2002), que relatou a morfolgicas, pode ser considerado como uma
bioacumulao do herbicida atrazina, e de Tomazelli estrutura homloga em lasidium das espcies das
et al. (2003), com o biomonitoramento de chumbo duas famlias e, provavelmente, possui funo tanto
e cdmio. adesiva como trfica (FRYER, 1961; BONETTO;
EZCURRA, 1962, 1965a; PARODIZ; BONETTO,
Alguns estudos tm apontado a espcie como
1963; CASTELLANOS; LANDONI, 1990;
fonte alternativa para a aqicultura, por ser
WCHTLER; DREHER-MANSUR; RICHTER,
considerada como um alimento de bom valor
2001).
nutricional com um contedo protico prximo
ao do pescado (TELLO-PANDURO et al., 2003; Segundo Ihering (1891, apud PARODIZ;
VIVANCO; ORDINOLA; TABOADA, 2003; BONETTO, 1963) o apndice filamentoso de
TELLO-PANDURO et al., 2004). lasidium de Anodontites consiste de duas amplas
faixas planas que emerge lateralmente, parece
projetar-se de uma posio mais ventral, na poro
A Larva Lasidium mdia coberta pela valva, expande-se e funde-se,
A existncia da larva lasidium permaneceu aps a concha, na base dos lobos ciliados anteriores.
duvidosa por vrias dcadas, em funo da Assim, um anexo cnico formado, com o pice
dificuldade que os pesquisadores tiveram em para o lado anterior abaixo da larva. As margens
encontrar ou reconhecer esta larva (PARODIZ; superiores das faixas ficam livres, formando um
BONETTO, 1963). A redescoberta da larva foi canal em forma de V que se estende 10 vezes
relatada por Bonetto (1951, apud CASTELLANOS mais que o corpo da larva e divide-se em duas ou
& LANDONI, 1990), que fez uma descrio de trs ramificaes. De acordo com Wchtler, Dreher-
lasidium de Anodontites trapesialis do rio Paran. Mansur e Richter (2001), em Mutela (gnero
africano) o filamento larval pode ser visto logo aps
Diferentemente de glochidium, que exibe
a liberao da larva, enrolado sobre o corpo larval
basicamente o mesmo plano de organizao nas
e mede cerca de 30 vezes mais que o comprimento
espcies de todas as regies geogrficas, lasidium,
do corpo. Embora, a complexidade do filamento
nas espcies das famlias Mutelidae (frica)
larval de Anodontites estabelea uma diferena
e Mycetopodidae (Amrica do Sul), passa por
significativa em relao a Mutela, a posio dos eixos
estgios de desenvolvimento iniciais semelhantes,
do filamento essencialmente similar (PARODIZ;
mas difere significativamente ao longo do
BONETTO, 1963; BONETTO; EZCURRA, 1965a;
desenvolvimento (PARODIZ; BONETTO, 1963;
WCHTLER; DREHER-MANSUR; RICHTER,
WCHTLER; DREHER-MANSUR; RICHTER,
2001).
2001). Entre os caracteres morfolgicos bsicos
presentes em lasidium das espcies das duas Uma das maiores diferenas entre lasidium de
famlias destaca-se o corpo dividido em trs regies Anodontites e de Mutela encontra-se nas interaes
distintas: a anterior, com um par de lbulos ciliados, com o hospedeiro, durante a fase parasitria. A larva
quase sempre justapostos nas espcies americanas; de Anodontites parasita formando cistos, enquanto a
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larva de Mutela sofre uma metamorfose completa em LANDONI, 1990). No ambiente, essas larvas
um estgio larval secundrio fixada ao peixe por um necessitam encontrar um hospedeiro susceptvel
par de apndices tubulares denominados haustoria. para completar o desenvolvimento (FRYER, 1970
(PARODIZ; BONETTTO, 1963; WCHTLER; apud DILLON, 2000). provvel que o tempo
DREHER-MANSUR; RICHTER, 2001). de sobrevivncia da lasidium seja varivel em
alguns dias (WCHTLER; DREHER-MANSUR;
Em relao ao tamanho, a larva de Anodontites
RICHTER, 2001).
trapesialis forbesianus (Lea), estudada por Bonetto
e Ezcurra (1962) menor que a de Mutela, medindo Segundo Bonetto e Ezcurra (1962), as larvas
em mdia 85 m ou 56,6% do tamanho da larva lasidium de Anodontites trapesialis realizam
de Mutela estudada por Fryer (1959, 1961), que deslocamentos lentos e curtos durante o perodo que
atinge em mdia 150 m. Na Amrica do Sul, precede sua fixao no peixe, seu hospedeiro, por
em Anodontites trapezeus (Spix) e Mycetopoda meio da atividade dos clios dos lbulos anteriores.
siliquosa (Spix) estudados por Bonetto e Ezcurra As larvas de Anodontites so imediatamente
(1965b), o tamanho do corpo larval semelhante ao ativadas pela presena do hospedeiro ou se cristais
de Anodontites trapesialis forbesianus (Lea) com de NaCl so adicionados na gua. Elas reagem com
85 m de comprimento. A larva de Mycetopoda movimentos dos lbulos anteriores para baixo e
legumem maior em relao s demais larvas para cima e, mudando a forma do corpo de esfrica
sul-americanas e, quando distendida, atinge um para alongada, posicionam a estrutura adesiva para
comprimento total de 148 a 166 m, sem considerar fora e em direo ao hospedeiro (WCHTLER;
o rgo adesivo (VEITENHEIMER-MENDES; DREHER-MANSUR; RICHTER, 2001). Embora
MANSUR, 1978a). se prendam aos hospedeiros utilizando o rgo
adesivo, o primeiro contato firme com o corpo do
peixe estabelecido pelos ganchos presentes nos
Desenvolvimento Parasitrio lbulos posteriores.
Na Amrica do Sul, o conhecimento sobre o A implantao das larvas ocorre geralmente
desenvolvimento parasitrio da lasidium resulta de no tegumento, nas nadadeiras, nas escamas e nas
poucos estudos de infestao experimental de peixes, brnquias, sendo mais freqente nas nadadeiras,
destacando-se o realizado por Bonetto e Ezcurra especialmente na caudal, na pele ou escamas do
(1962) para Anodontites trapesialis forbesianus tronco (BONETO; EZCURRA, 1962; SILVA-
(Lea) na Argentina. SOUZA; EIRAS, 2002). O nmero de larvas
No Brasil, Veitenheimer-Mendes e Mansur que pode se desenvolver no peixe elevado. Em
(1978b) estudaram o desenvolvimento parasitrio um exemplar de Jenynsia lineata com 5,0 cm
e a lasidium de Mycetopoda legumen e Silva- foram capturadas 860 larvas aderidas e em pleno
Souza e Eiras (2002) descreveram a histopatologia desenvolvimento (BONETTO; EZCURRA, 1962).
da infestao de exemplares de Tilapia rendalli Aps a fixao, as larvas so envolvidas por um
coletados no lago Igap II, em Londrina, PR, e de cisto. O fechamento do cisto varivel, podendo no
um exemplar de Hypostomus regani em aqurio, ocorrer quando a larva est em contato direto com
por lasidium de Anodontites trapesialis. os tecidos do peixe. Tambm varivel a formao
Quando terminam o desenvolvimento no de um quisto a partir dos tecidos do hospedeiro,
marspio, as larvas lasidium passam para o sendo a presena do cisto, no entanto, regra geral
canal suprabranquial e atingem o ambiente externo (BONETTO; EZCURRA, 1962). Em Anodontites,
por meio do sifo exalante (CASTELLANOS; o epitlio do peixe forma um quisto que envolve

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a larva horas aps a infeco (WCHTLER; ambiental e, ainda, por constar da lista nacional
DREHER-MANSUR; RICHTER, 2001). Anlises de espcies ameaadas de extino, no Anexo I da
histolgicas realizadas por Silva-Souza e Eiras Instruo Normativa N 5 Ministrio de Meio
(2002) mostraram que as larvas lasidium ficam Ambiente de 2004 (BRASIL, 2004), ressalta-
encistadas na epiderme e no ultrapassam a camada se a necessidade de realizao de estudos que
de epiderme basal. enfoquem sua manuteno, reproduo e ciclo
de desenvolvimento em diferentes ambientes
Uma vez estabelecida sobre o peixe, a larva
aquticos.
passa por uma srie de transformaes que conduz
formao do mexilho juvenil e as larvas crescem
durante o encapsulamento (FRYER, 1970 apud
Referncias
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______. Notas malacolgicas. III. 5) La escultura del
suas larvas tm causado srios prejuzos. No entanto, periostraco en el genero Anodontites 6) el lasidium
nada se conhece sobre o seu desenvolvimento de Anodontites trapezeus (Spix) 7) el lasidium de
nesses ambientes. Alm disso, por sua importncia Mycetopoda siliquosa (Spix). Physis, Buenos Aires, v.
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