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1 Capa 1
2 Introduo 2
2.1 Princpios da biologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
2.1.1 Universalidade: bioqumica, clulas e o cdigo gentico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
2.1.2 Evoluo: o princpio central da biologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2.1.3 Diversidade: a variedade dos organismos vivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2.1.4 Homeostase: adaptao mudana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2.1.5 Interao: grupos e ambientes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2.2 Subdivises da biologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2.2.1 Estrutura da vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2.2.2 Fisiologia dos organismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2.2.3 Diversidade e evoluo dos organismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2.2.4 Interaes entre organismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2.3 Ramos da biologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
3 O que a vida? 7
4 O que vida? 8
5 Origem da vida 9
8 Biognese 12
10 Captulo I - Citologia 17
10.1 Algumas tcnicas usadas para estudar as clulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
10.2 Objetivos do captulo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
i
ii CONTEDO
10.3 Bibliograa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
11 Denio de clula 19
11.1 Bibliograa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
12 Consideraes histricas 21
12.1 Principais descobertas no campo da biologia celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
12.2 Bibliograa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
14 Membrana plasmtica 26
14.1 Estrutura e composio qumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
14.1.1 Lipdios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
14.1.2 Protenas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
14.1.3 Carboidratos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
14.2 Transporte de substncias atravs da membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
14.2.1 Difuso simples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
14.2.2 Osmose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
14.2.3 Difuso facilitada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
14.2.4 Transporte contra gradiente eletroqumico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
14.2.5 Endocitose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
14.2.6 Exocitose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
14.3 Especializaes da membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
14.3.1 Microvilosidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
14.3.2 Estereoclios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
14.3.3 Invaginaes de base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
14.3.4 Interdigitaes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
14.3.5 Estruturas juncionais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
15 Parede celular 42
15.1 Propriedades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
15.2 Estrutura e composio qumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
15.2.1 Vegetais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
15.2.2 Algas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
15.2.3 Bactrias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
15.2.4 Fungos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
16 Citoplasma 44
16.0.5 O citoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
16.1 Organelas citoplasmticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
16.1.1 Mitocndria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
16.1.2 Lisossoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
16.1.3 Ribossoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
CONTEDO iii
17 Ncleo 50
21 Diviso celular 57
21.1 O ciclo celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
21.1.1 O Ciclo Celular das Clulas Eucariticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
21.1.2 Regulao do Ciclo celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
21.2 Mitose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
21.2.1 Prfase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
21.2.2 Prometafase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
21.2.3 Metfase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
21.2.4 Anfase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
21.2.5 Telofase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
21.2.6 Citocinese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
21.3 Meiose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
21.3.1 Meiose I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
21.3.2 Meiose II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
24 Captulo II - Histologia 65
25 Introduo 66
25.1 Tecidos: objeto de estudo da Histologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
iv CONTEDO
26 Tecidos epiteliais 67
26.1 Especializaes das clulas epiteliais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
26.2 Diferenciaes dos tecidos epiteliais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
26.3 A renovao das clulas epiteliais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
26.4 A transformao dos epitlios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
29 Tecidos conjuntivos 71
29.1 Funes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
36 Tecidos musculares 78
40 Tecido nervoso 82
41 Tecidos vegetais 83
43 Introduo 85
44 Converso de energia 86
44.1 Fotossntese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
45 Liberao de energia 87
46 Armazenamento de energia 88
47 Captulo IV - Gentica 89
CONTEDO v
48 Introduo 90
50 Ao dos genes 94
51 Hereditariedade 95
51.1 Tipos de herana gentica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
51.1.1 Autossmica com dominncia e recessividade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
51.2 Mendelismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
51.2.1 Primeira Lei de Mendel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
52 Mutaes 97
52.1 Mutaes gnicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
53 Probabilidade em gentica 98
54 Gentica populacional 99
63 Taxonomia 108
64 Vrus 110
64.1 Estrutura geral de um vrus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
64.2 Reproduo dos vrus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
64.3 Tipos de vrus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
81 Ciclostomados 130
81.1 Crnio e vrtebras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
82 Peixes 131
83 Anfbios 132
83.1 Reproduo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
83.2 Histria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
84 Rpteis 134
85 Aves 135
86 Mamferos 136
95 Gutao 146
111Introduo 166
111.1Ecologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
111.2A mudana de paradigma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
111.3Pensamento sistmico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
111.4Hiptese de Gaia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
111.5A natureza da vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
111.6Equilbrio dinmico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
111.7Autopoiese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
111.8Co-Evoluo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
111.9Bibliograa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
116Populaes 174
116.1Crescimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
116.2Densidade populacional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
116.3Equilbrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
118Ecossistemas 176
Capa
Introduo Biologia
Biologia.
1
Captulo 2
Introduo
O reino animal.
2.1.1 Universalidade: bioqumica, clulas
e o cdigo gentico
Biologia a cincia que estuda os seres vivos (do grego Existem muitas unidades universais e processos comuns
- bios = vida e - logos = estudo, ou seja o es- que so fundamentais para todas as formas de vida. Por
tudo da vida). Debrua-se sobre o funcionamento din- exemplo, quase todas as formas de vida so constitudas
mico dos organismos desde uma escala molecular subce- por clulas que, por sua vez, funcionam segundo uma bi-
lular at o nvel populacional e interacional, tanto intraes- oqumica comum baseada no carbono. A exceo a essa
pecicamente quanto inter-especicamente, bem como a regra so os vrus e os prons, que no so compostos por
interao da vida com seu ambiente fsico-qumico. A bi- clulas. Os primeiros assumem uma forma cristalizada
ologia abrange um espectro amplo de reas acadmicas e inativa e s se reproduzem com o aparelho nuclear das
frequentemente consideradas disciplinas independentes, clulas alvo. Os prons, por sua vez, so protenas auto
mas que, no seu conjunto, estudam a vida nas mais vari- replicantes-infectantes, que causam, por exemplo, a ence-
adas escalas. falopatia bovina espongiforme (ou mal da vaca louca).
A vida estudada escala atmica e molecular pela bi- Todos os organismos transmitem a sua hereditariedade
ologia molecular, pela bioqumica e pela gentica mole- atravs de material gentico baseado em cidos nuclei-
cular; no que se refere clula pela biologia celular e cos, podendo ser ou DNA (cido desoxirribonuclico)
escala multicelular pela siologia, pela anatomia e pela ou RNA (cido ribonuclico), usando um cdigo gen-
histologia. A biologia do desenvolvimento estuda a vida tico universal. Durante o desenvolvimento o tema dos
ao nvel do desenvolvimento ou ontogenia do organismo processos universais est tambm presente: por exem-
2
2.2. SUBDIVISES DA BIOLOGIA 3
plo, na maioria dos organismos metazorios, os passos rvores logenticas, tambm chamadas rvores evoluti-
bsicos do desenvolvimento inicial do embrio partilham vas, dos vrios organismos.
estgios morfolgicos semelhantes e envolvem genes si-
milares.
2.1.4 Homeostase: adaptao mudana
2.1.2 Evoluo: o princpio central da bio- A homeostase a propriedade de um sistema aberto de
logia regular o seu ambiente interno de modo a manter uma
condio estvel mediante mltiplos ajustes de um equil-
Um dos conceitos nucleares e estruturantes em biologia brio dinmico controlados pela interao de mecanismos
que toda a vida descende de um ancestral comum medi- de regulao. Todos os organismos, unicelulares e mul-
ante um processo de evoluo. De fato, uma das razes ticelulares, exibem homeostase. A homeostase pode-se
pelas quais os organismos biolgicos exibem a notvel manifestar ao nvel da clula, na manuteno duma aci-
similaridade de unidades e processos discutida na seo dez (pH) interna estvel, do organismo, na temperatura
anterior. Charles Darwin estabeleceu a evoluo como interna constante dos animais de sangue quente, e mesmo
uma teoria vivel ao enunciar a sua fora motriz: a sele- do ecossistema, no maior consumo de dixido de carbono
o natural. (Alfred Russel Wallace comumente reco- atmosfrico devido a um maior crescimento da vegetao
nhecido como co-autor deste conceito). A deriva gentica provocado pelo aumento do teor de dixido de carbono
foi admitida como um mecanismo adicional na chamada na atmosfera. Tecidos e rgos tambm mantm home-
sntese moderna. A histria evolutiva duma espcie, que ostase.
descreve as vrias espcies de que aquela descende e as
caractersticas destas, juntamente com a sua relao com
outras espcies vivas, constituem a sua logenia. A ela- 2.1.5 Interao: grupos e ambientes
borao duma logenia recorre s mais variadas aborda-
Todo o ser vivo interage com outros organismos e com
gens, desde a comparao de genes no mbito da biolo-
o seu ambiente. Uma das razes pelas quais os sistemas
gia molecular ou da genmica at comparao de fsseis
biolgicos so to difceis de estudar precisamente a
e outros vestgios de organismos antigos pela paleontolo-
possibilidade de tantas interaes diferentes com outros
gia. As relaes evolutivas so analisadas e organizadas
organismos e com o ambiente. Uma bactria microsc-
mediante vrios mtodos, nomeadamente a logenia, a
fentica e a cladstica. pica reagindo a um gradiente local de acar est a rea-
gir ao seu ambiente exatamente da mesma forma que um
leo est a reagir ao seu quando procura alimento na sa-
2.1.3 Diversidade: a variedade dos orga- vana africana, ou um avestruz protege seu ninho comunal
nismos vivos na frica. Dentro duma mesma espcie ou entre esp-
cies, os comportamentos podem ser cooperativos, agres-
sivos, parasticos ou simbiticos. A questo torna-se mais
rvore filogentica da vida complexa medida que um nmero crescente de espcies
Bacteria Archaea Eukaria interage num ecossistema. Este o principal objeto de
estudo da ecologia.
Bactrias
Verde
Filamentosas Entamoebidea
Spirochetes Mycetozoa Animais
Gram Methanosarcina Fungos
positivas
Methanobacterium Halophiles
Proteobacteria Plantas
Cyanobacteria
Planctomyces
Methanococcus
T. celer
Thermoproteus
Ciliados
2.2 Subdivises da biologia
Flagelados
Pyrodicticum
Bacteroides Trichomonadida
cytophaga
Thermotoga
Microsporidia
A biologia tornou-se um campo de investigao to vasto
Aquifex
Diplomonadida
que geralmente no estudada como uma nica disci-
plina, mas antes dividida em vrias disciplinas subordi-
nadas. Consideramos aqui quatro grandes agrupamen-
tos. O primeiro consiste nas disciplinas que estudam as
Suposta rvore logentica da vida. estruturas bsicas dos sistemas vivos: clulas, genes,
etc.; um segundo agrupamento aborda o funcionamento
Apesar da unidade subjacente, a vida exibe uma diversi- destas estruturas ao nvel dos tecidos, rgos e corpos;
dade surpreendente em termos de morfologia, comporta- um terceiro incide sobre os organismos e o seu ciclo de
mento e ciclos de vida. A classicao de todos os seres vida; um ltimo agrupamento de disciplinas foca-se nas
vivos uma tentativa de lidar com toda esta diversidade, interaes. Note-se, contudo, que estas descries, es-
e o objeto de estudo da sistemtica e da taxonomia. A ta- tes agrupamentos e as fronteiras entre estes so apenas
xonomia separa os organismos em grupos chamados taxa, uma descrio simplicada do todo que a investigao
enquanto que a sistemtica procura estabelecer relaes biolgica. Na realidade, as fronteiras entre disciplinas
entre estes. Uma classicao cientca deve reetir as so muito uidas e a maioria das disciplinas recorre fre-
4 CAPTULO 2. INTRODUO
quentemente a tcnica doutras disciplinas. Por exemplo, 2.2.3 Diversidade e evoluo dos organis-
a biologia evolutiva apoia-se fortemente em tcnicas da mos
biologia molecular para determinar sequncias de DNA
que ajudam a perceber a variao gentica dentro duma A biologia evolutiva ocupa-se da origem e descendncia
populao; e a siologia recorre com frequncia biolo- de entidades biolgicas (espcies, populaes ou mesmo
gia celular na descrio do funcionamento dos sistemas genes), bem como da sua modicao ao longo do tempo,
de rgos. ou seja, da sua evoluo. uma rea heterognea onde
trabalham investigadores oriundos das mais variadas dis-
ciplinas taxonmicas, tais como a mamalogia, a ornitolo-
gia e a herpetologia, que usam o seu conhecimento sobre
2.2.1 Estrutura da vida esses organismos para responder a questes gerais de evo-
luo. Inclui ainda os paleontlogos que estudam fsseis
para responder a questes acerca do modo e do tempo
A biologia molecular o estudo da biologia ao nvel mo-
da evoluo, e tericos de reas como a gentica popu-
lecular, sobrepondo-se em grande parte com outras reas
lacional e a teoria evolutiva. reas como a logenia, a
da biologia, nomeadamente a gentica e a bioqumica.
sistemtica e a taxonomia esto relacionadas com a bio-
Ocupa-se essencialmente das interaes entre os vrios
logia evolutiva e so por vezes consideradas parte desta.
sistemas celulares, incluindo a correlao entre DNA,
As duas grandes disciplinas da taxonomia so a botnica
RNA e a sntese proteica, e de como estas interaes so
e a zoologia. A botnica ocupa-se do estudo das plan-
reguladas. A biologia celular estuda as propriedades -
tas e abrange um vasto leque de disciplinas que estudam
siolgicas das clulas, bem como o seu comportamento,
o seu crescimento, reproduo, metabolismo, desenvol-
interaes e ambiente, tanto ao nvel microscpico como
vimento, doenas e evoluo. A zoologia ocupa-se do
molecular. Ocupa-se tanto de organismos unicelulares
estudo dos animais, incluindo aspectos como a sua si-
como as bactrias, como de clulas especializadas em or-
ologia, anatomia e embriologia. Tanto a botnica como
ganismos multicelulares como as dos humanos. Compre-
a zoologia se dividem em disciplinas menores especia-
ender a composio e o funcionamento das clulas es-
lizadas em grupos particulares de animais e plantas. A
sencial para todas as cincias biolgicas. A gentica a
taxonomia inclui outras disciplinas que se ocupam dou-
cincia dos genes, da hereditariedade e da variao entre
tros organismos alm das plantas e dos animais, como,
organismos. Na investigao moderna, providencia fer-
por exemplo, a micologia, que estuda os fungos. Os me-
ramentas importantes para o estudo da funo de um gene
canismos genticos e de desenvolvimento partilhados por
particular e para a anlise de interaes genticas. Nos
todos os organismos so estudados pela biologia molecu-
organismos, a informao gentica normalmente est nos
lar, pela gentica molecular e pela biologia do desenvol-
cromossomas, mais concretamente, na estrutura qumica
vimento.
de cada uma das molculas de DNA. Os genes codi-
cam a informao necessria para a sntese de protenas
que, por sua vez, desempenham um papel essencial, se
2.2.4 Interaes entre organismos
bem que longe de absoluto, na determinao do fentipo
do organismo. A biologia do desenvolvimento estuda o
A ecologia estuda a distribuio e a abundncia dos or-
processo pelo qual os organismos crescem e se desenvol-
ganismos vivos, e as interaes dos organismos entre si e
vem. Connada originalmente embriologia, nos nossos
com o seu ambiente. O ambiente de um organismo inclui
dias estuda o controle gentico do crescimento e diferen-
no s o seu habitat, que pode ser descrito como a soma
ciao celular e da morfognese, o processo que d ori-
dos fatores abiticos locais tais como o clima e a geo-
gem aos tecidos, rgos e anatomia em geral.
logia, mas tambm pelos outros organismos com quem
partilha o seu habitat. Os sistemas ecolgicos so estu-
dados a diferentes nveis, do individual e populacional ao
do ecossistema e da biosfera. A ecologia uma cincia
2.2.2 Fisiologia dos organismos multidisciplinar, recorrendo a vrios outros domnios ci-
entcos.
A siologia estuda os processos mecnicos, fsicos e bi-
oqumicos dos organismos vivos, tentando compreender
como as vrias estruturas funcionam como um todo. 2.3 Ramos da biologia
tradicionalmente dividida em siologia vegetal e siolo-
gia animal, mas os princpios da siologia so universais,
A biologia dividida em vrios ramos. So eles:
independentemente do organismo estudado. Por exem-
plo, informao acerca da siologia de uma clula de le-
vedura tambm se aplica a clulas humanas, e o mesmo Anatomia: o ramo da biologia no qual se estudam
conjunto de tcnicas e mtodos aplicado siologia hu- a estrutura dos seres vivos, tanto externa quanto in-
mana ou de outras espcies, animais e vegetais. ternamente.
2.3. RAMOS DA BIOLOGIA 5
Bacteriologia: a cincia que estuda a morfologia, Botnica: o estudo cientco da vida das plantas.
ecologia, gentica e bioqumica das bactrias.
Citologia ou Biologia Celular: o ramo da biolo-
Biotica: o estudo transdisciplinar entre Cincias gia que estuda as clulas.
Biolgicas, Cincias da Sade, Filosoa (tica) e
Ecologia: a cincia que estuda as interaes entre
Direito (Biodireito) que investiga as condies ne-
os organismos e seu ambiente.
cessrias para uma administrao responsvel da
Vida Humana, animal e responsabilidade ambiental. Embriologia: um campo da biologia do desen-
Considera, portanto, questes onde no existe con- volvimento que estuda o desenvolvimento desde a
senso moral como a fertilizao in vitro, o aborto, formao do zigoto at o m do desenvolvimento
a clonagem, a eutansia, os transgnicos e as pes- embrionrio.
quisas com clulas tronco, bem como a responsabi-
lidade moral de cientistas em suas pesquisas e apli- Entomologia: a cincia que estuda os insetos.
caes.
Etologia: a disciplina que estuda o comporta-
Biologia Evolutiva: uma subdiviso da biologia mento animal.
que estuda a origem e a descendncia das espcies,
bem como suas mudanas ao longo do tempo, ou Fisiologia: o ramo da biologia que estuda o fun-
seja, sua evoluo. cionamento do organismo.
O que a vida?
7
Captulo 4
O que vida?
8
Captulo 5
Origem da vida
9
Captulo 6
Sempre que um homem depara-se com o dos de carne alimentcios. A importncia das famosas
inesperado, o exuberante espetculo das coisas experincias de Pasteur foi mostrar que muitos exemplos
vivas, considera-o uma instncia da gerao da declarada gerao espontnea da bactria estavam su-
espontnea da vida Aleksandr Oparin jeitos a uma outra interpretao nomeadamente conta-
minao dos udos nutrientes contidos em frascos por
A expresso gerao espontnea a convico de que a microrganismos presentes no ar. Ficou comprovado que
vida pode surgir espontaneamente, a qualquer momento, nas condies da Terra atual no ocorre gerao espont-
ao acaso, a partir da matria inerte, no viva, sem pro- nea.
genitores naturais. A teoria da Gerao Espontnea foi
fortemente defendida por Aristteles, cujo pensamento
acabou por inuenciar os sbios do mundo ocidental du-
rante muitos sculos. Aristteles considerava que a vida
poderia originar-se a partir de matria inerte (principio
passivo) que interagia com um princpio ativo, esse
podia organizar uma sequncia de fatos, os quais pro-
duziriam a vida, isto , um ser vivo, a partir da matria
inerte, desde que tivesse condies favorveis. Os seres
vivos assim originados podiam ser simples ou complexos,
mas surgiam sempre de um modo sbito e espontneo.
Baseando-se no conceito deste princpio ativo, Aristte-
les explicou porque um ovo fecundado podia tornar-se
num ser vivo.
A Teoria da Gerao Espontnea cou posteriormente
mais enriquecida com o apoio de outros cientistas, tais
como William Harvey, que cou clebre pelos seus traba-
lhos sobre circulao sangunea, Ren Descartes e Isacc
Newton. Outro cientista muito importante para fortale-
cer esta teoria foi Jean Baptiste vonn Helmont, que se
tornou um grande adepto desta teoria. Este mostrou que
substncias no vivas podiam originar ser vivo, a partir da
elaborao de uma receita para produzir ratos: num am-
biente escuro, colocou camisas sujas e algumas espigas
de trigo. Vericou, aps 22 dias a presena de peque-
nos ratinhos. Mas este no colocou a hiptese de os ratos
poderem vir do exterior.
No sculo XVII apareceram alguns opositores a esta te-
oria mas a mesma continuou a ter grande aceitao at
meados do sculo XIX. Foi em 1862, a partir das expe-
rincias clebres do cientista Louis Pasteur que esta teo-
ria comeou a ser desacreditada. A ideia dessa hiptese
foi limitada possibilidade de que as bactrias pudessem
originar-se de novo a partir dos udos internos e em cal-
10
Captulo 7
11
Captulo 8
Biognese
seguinte experincia:
12
13
4etapa a partir dos agregados pr celulares, em Os gases depois de terem sido submetidos a descargas
condies ambientais a apropriadas poderiam surgir elctricas na ampola, passavam ao longo de um condensa-
vida. dor onde eram refrigeradas, formando-se uma soluo no
qual eram passveis outras reaes. Como a energia pode
Em 1929 um bilogo ingls, Jonh Haldane, independen- destruir as molculas formadas, fazendo circular os ga-
temente de Oparin, prope um modelo para a origem ses, retiraram as molculas produzidas na fonte de ener-
da vida cujas ideias bsicas so muito semelhantes s gia evitando assim a sua destruio. Depois da primeira
consideradas por Oparin. Estas concepes de evoluo srie de descargas eltricas, o liquido inicialmente inco-
qumica pr-biolgica conhecidas por modelo Oparin- lor, passou a um castanho-alaranjado, o que mostra que
Haldane, constituem as bases da Hiptese Heterotrca possivelmente novas molculas se haviam formado. Mil-
da origem da vida. Desde h muito que o elevado con- ler empregando uma tcnica analtica de cromatograa
tedo em gua nos organismo sugeriu que a vida na Terra em papel, analisou a composio da mistura vericando
deveria ter tido origem nos oceanos. De facto, foi ve- que se tinha formado um grande nmero de compostos
ricada uma certa correspondncia entre o contedo de orgnicos, entre os quais vrios aminocidos e outras mo-
certos elementos qumicos tais como Ca2+ e K+ , na gua lculas bsicas da vida.
do mar e no sangue e tecidos dos seres vivos. Isto levou
a pensar que os primeiros sistemas vivos organizaram-se
na gua e tenderiam a incorporar o ambiente primitivo,
tornando-se o meio interior semelhante ao ambiente da
primitiva histria da vida.
Na primeira metade deste sculo foram realizadas algu-
mas tentativas de simulao laboratorial do ambiente da
terra primitiva, todavia os resultados no foram em geral
encorajadores.
Experincia de Urey-Miller.
1. gua
2. Carboidratos
(a) Estrutura
(b) Monossacardeos
(c) Oligossacardeos
(d) Polissacardeos
(e) Funes
3. Lipdeos
(a) Estrutura
(b) Lipdios simples
(c) Lipdios compostos
(d) Esterides
(e) Funes
4. Protenas
(a) Funes
(b) Estrutura
(c) Aminocidos
(d) Enzimas
5. Sais minerais
(a) Sdio
(b) Potssio
(c) Clcio
(d) Magnsio
(e) Ferro
Uma soluo aquosa de NaCl (o vulgar sal de cozinha).
(f) Fosfato
6. cidos nucleicos
(a) DNA 9.1 gua
i. Estrutura
ii. Funo A vida, tal como a conhecemos, depende da presena de
gua. O organismo humano possui cerca de 70% de gua,
(b) RNA
um constituinte fundamental do meio intracelular e de
i. Estrutura uidos extracelulares como o sangue. Uma soluo em
ii. Funo que a gua o nico ou principal solvente denominada
14
9.1. GUA 15
soluo aquosa.
Nas zonas do planeta em que a gua escasseia, os seres
vivos possuem adaptaes para minimizar a sua perda.
Cr-se tambm que a vida surgiu em meio aquoso, onde
os reagentes poderiam circular, encontrar-se e formar li-
gaes, formando molculas cada vez mais complexas
que se agregariam em organismos simples.
A gua possui caractersticas qumicas e fsicas muito
particulares. Entre elas, o facto de possuir uma densidade
menor no estado slido que no estado lquido, permitindo
a utuao do gelo e a existncia de vida subaqutica a
baixas temperaturas. Tambm o tipo de ligao qumica
existente entre as molculas de gua, a chamada ligao
de hidrognio, desempenha um papel fundamental em
muitos processos biolgicos, especialmente em reaes
catalisadas por diversas enzimas. A compreenso do fun-
cionamento e da funo da gua em sistemas biolgicos
fulcral para o entendimento de processos bioqumicos.
Captulo I - Citologia
A Biologia celular ou Citologia o ramo da biologia Essa tcnica possibilita o estudo do comportamento
que estuda as clulas no que diz respeito sua estrutura, das clulas vivas por um tempo mais longo.
suas funes e sua importncia na complexidade dos seres
vivos. Concentra-se no entendimento do funcionamento Imunocitoqumica: o conjunto de tcnicas que
dos vrios sistemas celulares, no aprendizado de como utilizam anticorpos para identicar protenas espe-
estas clulas so reguladas e na compreenso do funci- ccas dentro das clulas. Produz-se, em laborat-
onamento de suas estruturas, sendo portanto, a biologia rio, um anticorpo capaz de ligar-se a uma protena
celular o estudo detalhado da clula. O campo de estudo especca dentro da clula. Este anticorpo mar-
da biologia celular engloba tanto a grande diversidade de cado com uma substncia uorescente, como por
organismos unicelulares, como bactrias e protozorios, exemplo a uorescena. Aps entrar em contato
bem como as muitas clulas especializadas dos organis- com a clula, o anticorpo liga-se a protena a ser es-
mos multicelulares, como os seres humanos e plantas. tudada e, devido a presena da substncia uores-
cente, pode ser facilmente identicado com o uso
de microscpio de uorescncia, ajudando a locali-
zar onde a protena armazenada dentro da clula.
10.1 Algumas tcnicas usadas para
Hibridizao in situ : Tcnica usada para localizar
estudar as clulas segmentos de DNA (genes) ou RNA em uma amos-
tra de clulas. utilizada, em outras coisas, para
Microscopia: todas as clulas podem ser estuda- avaliar a estrutura dos cromossomos, alm de auxi-
das pelo microscpio ptico, microscpio eletr- liar no diagnstico mdico de mutaes genticas.
nico de transmisso, microscpio eletrnico de var-
redura, microscpio de uorescncia e por micros- Reao em cadeia da polimerase: um mtodo
copia confocal. O microscpio ptico um instru- de criao de mltiplas cpias de DNA, usada em
mento usado para ampliar estruturas pequenas, fun- situaes onde a quantidade de DNA disponvel
cionando com um conjunto de lentes (ocular e ob- reduzida. Ajuda na identicao de mutaes e pre-
jetiva) que ampliam a imagem transpassada por um parao de fragmentos de DNA para clonagem.
feixe de luz. O poder mximo de aumento do mi- Fragmentao celular: Permite o estudo das orga-
croscpio ptico de 1000 vezes. O microscpio nelas que constituem a clula. Inicialmente feita as
eletrnico tem um potencial de aumento muito su- clula so colocadas em soluo com sacarose e pos-
perior ao ptico. A diferena bsica entre o micros- teriormente feita e ruptura mecnica da membrana
cpio ptico e o eletrnico que neste ltimo no celular. Depois disso, a soluo colocada em uma
utilizada a luz, mas sim feixes de eltrons. No mi- centrfuga, onde sofre um processo de centrifuga-
croscpio eletrnico no h lentes de cristal e sim o fracionada, ou seja, a cada perodo de centrifu-
bobinas, chamadas de lentes eletromagnticas, con- gao, o sobrenadante separado e centrifugado no-
seguindo aumentos de 500 mil a 1 milho de vezes. vamente com mais fora. Com isso, possvel sepa-
Existem trs tipos de microscpio eletrnico bsico: rar as organelas de acordo com seu peso, por exem-
de transmisso, usado para a observao de cortes plo, inicialmente separado os ncleos, de pois de
ultranos; de varredura (ou M.E.V.), capaz de pro- uma nova centrifugao mais potente possvel se-
duzir imagens de alta ampliao para a observao parar as mitocndrias, posteriormente o retculo en-
de superfcies; de tunelamento (ou M.E.V.T.), para doplasmatico e nalmente os ribossomas.
visualizao de tomos.
Citometria de uxo: uma tcnica utilizada para
Cultura celular: o processo no pelo qual as c- contar, examinar e classicar clulas suspensas em
lulas so colocadas para crescer e desenvolver sob meio lquido em uxo. Consegue separar as clulas
condies controladas, fora de seu ambiente natural. de acordo com a fase do ciclo celular, possibilitando
17
18 CAPTULO 10. CAPTULO I - CITOLOGIA
o estudo como determinadas substncias afetam a o 2. Microscpio eletrnico. (2013, maio 12).
processo de diviso celular. In Wikipdia, a enciclopdia livre. Re-
trieved 18:54, junho 28, 2013 from http:
//pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Microsc%
10.2 Objetivos do captulo C3%B3pio_eletr%C3%B4nico&oldid=35719154
Conhecer os blocos bsicos de construo de qual- 4. Tecnologia da biologia celular e molecular: alguns
quer ser vivo; reconhecer que o funcionamento da exemplos. (1997). In Junqueira, L.C.; Carneiro, J.
clula depende de muitos tipos de molculas gera- Biologia Celular e Molecular (pp. 18-38). Rio de
das pela maneira como esses blocos se unem, prin- Janeiro: Guanabara Koogan
cipalmente das protenas.
10.3 Bibliograa
1. Cell biology. (2013, June 19). In Wikipedia,
The Free Encyclopedia. Retrieved 18:52, June 28,
2013, from http://en.wikipedia.org/w/index.php?
title=Cell_biology&oldid=560591972
Captulo 11
Denio de clula
19
20 CAPTULO 11. DEFINIO DE CLULA
Consideraes histricas
21
22 CAPTULO 12. CONSIDERAES HISTRICAS
1776: Abraham Trembley (1710-1784) obeservou 1888: Heinrich Wilhelm Gottfried von Waldeyer-
bactrias se multiplicando por meio da diviso ce- Hartz (1836-1921) cunhou o termo cromossomo
lular, processo este chamado de diviso binria. para descrever a cromatina condensada durante a
fase de diviso celular.
1811 - 1812: Ludolph Christian Treviranus (1779-
1864) e Johann Jacob Paul Moldenhawer (1766- Dcada de 1890: Ernest Overton desenvolveu a te-
1827) propem que as clulas so unidades indivi- oria da membrana celular lipdica, baseado nas pro-
duais separadas. priedades osmticas das membranas. A visualiza-
o da camada bi-lipdica da membrana s foi pos-
1824: Henri Dutrochet (1776-1847) formulou a hi- svel com o desenvolvimento do microscpio eletr-
ptese de que a clula elemento fundamental da nico.
organizao dos seres vivos.
1898: Camillo Golgi (1843-1926) descreve o com-
1833: Robert Brown (1773-1858) descreveu o n- plexo de Golgi.
cleo celular durante seus estudos com clulas de
orqudeas. Dcadas de 1930 e 1940: Albert Claude (1898-
1983) desenvolve uma tcnica de centrifugao ce-
1838 - 1839: Matthias Schleiden (1804-1881) e lular, permitindo o estudo de vrias organelas celu-
Theodor Schwann (1810-1882), estabeleceram o lares.
que cou conhecido como teoria celular: todo o
ser vivo formado por clulas. 1937: Hans Adolf Krebs (1900-1981) descreveu o
ciclo do cido ctrico, uma parte do processo meta-
1840: Albrecht von Roelliker percebeu que vulos e blico de respirao celular.
espermatozides tambm so clulas.
1941: George Beadle (1903-1989) e Edward Tatum
1855: Robert Remak (1815-1865) desenvolveu um (1909-1975) concluram que a funo caracterstica
mtodo para xar a membrana celular fundamen- de um gene era a de controlar a formao de uma en-
tando sua existncia, alm de observar que as novas zima. Dessa forma, encontraram um elo de ligao
clulas se originam da diviso de clulas mais an- entre a gentica e a bioqumica.
tigas. Antes disso, supunha-se a presena de uma
membrana envolvendo a clula pois, quando se pres- 1952: Alfred Hershey (1908-1997) e Martha Chase
sionava a clula, seu contedo interno vazava, dando (1927-2003) realizaram uma srie de experincias
a ideia de uma pelcula revestindo externamente a conrmando que o DNA a base do material gen-
clula. Devido a sua estrutura muto na, o estudo tico desfazendo a crena de que eram as protenas
mais detalhado da membrana celular s foi possvel que carregavam a informao que determina a he-
muitos anos mais tarde, com a inveno do micros- reditariedade.
cpio eletrnico.
1953: A estrutura da molcula de DNA foi des-
1858: Rudolf Virchow (1821-1902) estendeu o con- coberta conjuntamente pelo norte-americano James
ceito de biognese clula, armando que toda c- Watson (1928 - ) e pelo britnico Francis Crick
lula se origina de outra pr-existente, desfazendo (1916-2004).
o mito de que as clulas se formavam espontanea-
mente, a partir da aglomerao de determinados ti- 1955: Christian de Duve (1917-2013) descreveu os
pos de substncias. Ficou clebre a frase criada por lisossomos.
Virchow: Omnis cellula e cellula (clula origina-se
de clula). 1955: George Emil Palade (1908-2012) estudou
com detalhes o retculo endoplasmtico e descobriu
1857: Rudolph Klliker (1817-1905) identicou as os ribossomos.
mitocndrias.
1956: Joe-Hin Tijo (1919-2001) e Albert Levan
1882: Walther Flemming (1843-1905) descreveu a (1905-1998) observaram que as clulas somticas
diviso celular por mitose, alm de alguns anos an- dos seres humanos contm 46 cromossomos, e no
tes, ter conrmado a cromatina como principal com- 48, como acreditava-se anteriormente.
ponente do ncleo celular.
1958: Francis Crick (1916-2004) postulou o Dogma
1884: Karl August Mbius (1825-1908) identicou Central da Biologia Molecular, armando que o
estruturas no citoplasma que mais tarde receberiam DNA produz RNA mensageiro e que este produz a
o nome de organelas. protena, elemento que por m efetua a ao celular.
24 CAPTULO 12. CONSIDERAES HISTRICAS
12.2 Bibliograa
1. A descoberta da clula e os tipos de clulas. (2007).
In Silva Jnior, C.; Sasson, S. Biologia (4 ed., pp.
48-56). So Paulo: Saraiva
2. Cell theory. (2013, June 8). In Wikipedia, The
Free Encyclopedia. Retrieved 20:16, June 10,
2013, from http://en.wikipedia.org/w/index.php?
title=Cell_theory&oldid=558883539
Parede celular
Citoplasma
Ncleo
25
Captulo 14
Membrana plasmtica
26
14.1. ESTRUTURA E COMPOSIO QUMICA 27
mum a todas as substncias pertencentes ao grupo dos ou das protenas integrais da membrana. Essas pro-
esteris. O colesterol possui uma cadeia longa hidrocar- tenas podem se xar tanto na face externa (voltada
bonada hidrofbica, alm de uma poro hidroflica for- para o meio extracelular) da membrana quanto na
mada por um grupo hidroxila. Quanto mais esteris na face interna (voltada para o citoplasma).
membrana, mais rgida ela ca.
Existem protenas da membrana associadas a cadeias de
carboidrato que se estendem para o meio exterior, for-
14.1.2 Protenas
mando as chamadas glicoprotenas. Essas protenas so
especcas para cada tipo de clula e funcionam como
marcadores de membrana, permitindo, por exemplo, que
clulas do sistema imune reconheam quais so as clulas
prprias e quais so as clulas estranhas, como o caso
de bactrias ou clulas de rgo transplantados. Nesses
casos, o sistema imune capaz de desencadear uma s-
rias de eventos para destruir a bactria invasora ou de-
sencadear a rejeio de um rgo transplantado. Como
visto anteriormente, os glicolipdios tambm tm funo
de marcadores de membrana.
Esquema mostrando as protenas integrais e perifricas da mem- Funes das protenas de membrana
brana plasmtica.
1- Protenas transportadoras: promovem a entrada
Na membrana plasmtica tambm encontramos inme- ou sada de substncias atravs da membrana plas-
ras protenas mergulhadas na dupla camada de lipdios, mtica. A substncia em questo liga-se a protenas
as quais, devido a uidez da membrana, deslocam-se fa- transportadora, induzindo uma mudana de sua es-
cilmente pela membrana. As protenas tambm possuem trutura espacial, permitindo a passagem dessa subs-
regies hidroflicas e hidrofbicas, de tal forma que a re- tncia atravs da membrana. Algumas vezes ocorre
gio hidrofbica das protenas cam no mesmo nvel da o consumo de energia pra que esse processo possa
regio hidrofbica dos lipdios. O mesmo ocorre com as ocorrer.
regies hidroflicas dos lipdios e das protenas. H diver-
sos tipos de protenas inseridas na membrana, cada uma 2 - Porinas ou protenas canal: Sua conformao es-
com uma funo especca. Podemos dividir as protenas pacial forma verdadeiro canais por onde substncias
de membrana em dois grandes grupos: podem atravessar a membrana. Por exemplo, nas
clulas renais, existe uma porina chamada de aqua-
1 - Protenas integrais ou intrnsecas: prendem-se porina, que permite a passagem de gua atravs da
membrana atravs da interao entre sua regio clula.
hidrofbica com a regio hidrofbica dos lipdios,
deixando exposta sua regio hidroflica ao meio ex- 3 - Receptores de membrana: Diversas substncias
terno ou ao citoplasma. Esto totalmente inseridas ligam-se aos seus receptores como se fossem chave
dentro da membrana. Quando uma protena intrn- e fechadura. Existem receptores especcos para
seca atravessa toda a espessura da membrana, ex- substncias especcas. Uma vez ligada na protena
pondo sua poro hidroflica tanto no meio externo receptora, a substncia promove uma srie de rea-
quanto no citoplasma, dizemos que esse uma pro- es qumicas que sero transmitidas para o inte-
tena transmembrana. Existem protenas intrn- rior da clula. As protenas receptoras so stio de
secas que atravessam vrias vezes a membrana plas- ligao de vrios hormnios e medicamentos. Por
mtica e por isso so denominadas de protenas exemplo, o aumento da glicose no sangue, estimu-
transmembrana de passagem mltipla. Aproxi- las receptores especcas nas clulas do pncreas,
madamente 70% das protenas da membrana per- fazendo-as secretarem insulina.
tencem ao grupo da integrais, com diversas funes
como: protenas transportadoras, receptores, mar- 4 - Marcadores de membrana: Como j comentado
cadores de membrana e enzimas da membrana. anteriormente, muitas glicoprotenas (e tambm gli-
colipdios) funciona com marcadores celulares, ou
2 - Protenas perifricas ou extrnsecas: prendem-se seja, so verdadeiros documentos de identicao
membrana atravs da interao de sua regio hi- celular. Em exemplo o complexo principal de his-
droflica com a regio hidroflica dos lipdios. No tocompatibilidade, que permite ao sistema imune
esto totalmente inseridas dentro da membrana, - reconhecer clula prprias e clulas estranhas ao or-
cando presas na face hidroflica da camada lipdica ganismo.
14.2. TRANSPORTE DE SUBSTNCIAS ATRAVS DA MEMBRANA 29
5 - Enzimas: Protenas de membrana tambm fun- atravessam livremente a membrana plasmtica, outras
cionam como enzimas, catalisando, ou seja, aumen- atravessam por meio de poros proteicos e h aquelas que
tando a velocidade de reaes qumicas que aconte- movem-se atravs da membrana com a ajuda de protenas
cem na membrana celular. transportadoras. Esses processos permitem o transporte
de ons e pequenas molculas, entretanto, a membrana
capaz de transportar de uma s vez, grande quantidade
14.1.3 Carboidratos de macromolculas ou pequenas partculas, por meio de
modicaes morfolgicas da membrana, como ser dis-
A membrana plasmtica apresenta na sua face externa, cutido mais adiante.
voltada para o meio extracelular, uma na camada de car-
boidratos chamada de glicoclice. O glicoclice for- O transporte de substncias atravs da membrana pode
mado principalmente pelas cadeias glicdicas (carboidra- ser divido de acordo com o gasto energtico necess-
tos) dos glicolipdios e das glicoprotenas, alm de glico- rio para sua realizao. Quando o transporte consome
protenas sintetizadas pela clula e secretadas atravs da energia da clula, dizemos que se trata de um trans-
membrana, chamadas de proteoglicanas. uma estru- porte ativo. Quando a movimentao de substncias
tura bastante comum nas clulas animais sendo constan- no consome energia da clula, dizemos que um trans-
temente renovado pela sntese de novas cadeias glicdicas. porte passivo. Outra diviso do transporte de substn-
Como dito anteriormente, os carboidratos so encontra- cias pela membrana pela formao ou no de vescu-
dos na face externa da membrana plasmtica, em contato las na membrana, possibilitando que a clula transporte
com o meio extracelular; reforando que os dois folhe- uma maior quantidade de substncias como macromol-
tos da bicamada lipdica da membrana so diferentes em culas e at outros microrganismos como bactrias. Esse
sua composio. Vrias so as funes do glicoclice: tipo de transporte que ocorre em bloco, permite a mo-
protege a clula contra agresses fsicas e qumicas, re- vimentao de grande quantidade de substncias atravs
tm nutrientes e enzimas e participa do reconhecimento da membrana e por isso recebe o nome de transporte
intercelular, uma vez que diferentes clulas possuem gli- em quantidade. Assim, podemos classicar o transporte
coclices com composio qumica diferente. atravs da membrana da seguinte forma:
Bicamada
fosfolipdica
Fosfolpido
Colesterol
Protena transmembranar
(Protena globular) Protena extrnseca
Glicolpido
corante faz com que estas se espalhem (ou se difundam) acar diludo. Nessa situao a gua ir passar da regio
do ponto de maior concentrao para o de menor, at que com gua pura para a regio onde o acar est diludo na
a soluo que com uma cor homognea. gua. Ou seja, a gua ir passar do lado onde ela esta em
Um clssico exemplo de difuso simples pela membrana maior concentrao para o lado onde ele est em menor
celular o oxignio e o gs carbnico. No interior das c- concentrao. Dito isso, conclumos que a osmose um
lulas, as mitocndrias utilizam o oxignio para produzir tipo de difuso simples da gua, atravs de uma mem-
energia e produzem gs carbnico neste processo. Por- brana semipermevel. A passagem da gua ocorre de-
tanto, conclumos que no interior da clula, a concentra- vido aos movimentos aleatrios de suas molculas e no
porque ela atrada pela soluo com sacarose. Existe
o de oxignio tende a diminuir e a de gs carbnico
tende a aumentar. Como no meio externo a concentra- uma maior quantidade de molculas de gua no compar-
timento com gua pura do que no compartimento com
o desses gases tende a ser constante, cria-se uma dife-
rena de contrao, tambm chamada de gradiente de gua e sacarose, e, devido a energia cintica e ao movi-
mento aleatrio de suas molculas, h uma probabilidade
concentrao, entre o meio intracelular e extracelular.
Dessa forma, o oxignio difunde-se para dentro da clula maior da gua passar do meio onde ela est em maior
quantidade (ou concentrao) para o meio onde ele est
e o gs carbnico difunde-se para fora da clula.
em menor quantidade. Dessa forma, o resultado nal
A difuso no requer gasto de energia e por isso um a passagem de gua em direo soluo contendo sa-
tipo de transporte passivo. Vale lembrar que na difuso, carose. Por conta dos movimentos aleatrios da gua, h
para ocorrer o transporte de substncias, deve existir um tambm passagem de suas molculas do meio de sacarose
gradiente de concentrao (diferena de concentrao), para o meio com gua pura, porm, como dito anterior-
onde a substncia migra do lado de maior concentrao mente, a maior quantidade molculas de gua no com-
para o de menor concentrao. O processo de difuso partimento com gua pura, faz com que o resultado nal
simples ocorre pela passagem da substncia diretamente seja a passagem de gua do meio com gua pura para o
pela membrana ou por um poro proteico, como o caso meio com sacarose. Vale lembrar que estamos falando
de alguns ons. Nas clulas dos tbulos renais de huma- da concentrao da gua, se considerarmos a concentra-
nos, existe os canais de sdio chamados ENaC, que au- o do soluto, podemos dizer que a gua passou da regio
mentam a difuso de sdio pela membrana celular. menos concentrada em sacarose para a mais concentrada
em sacarose.
14.2.2 Osmose
a quantidade de soluto dissolvida numa soluo, maior getal por conta de duas estruturas nelas presentes: o va-
ser sua presso osmtica e maior ser sua capacidade de colo central e a parede celular. O vacolo um com-
atrair gua de outra soluo. Dito isso, vale lembrar partimento localizado na regio central da clula, deli-
que a quantidade de soluto numa soluo recebe o nome mitado por uma membrana e que contm no seu interior
de osmolaridade, expressa em unidades osmolares. Por uma soluo com gua e soluto chamada seiva vacuolar.
exemplo, quando dizemos que uma soluo tem 1 osmol O vacolo central pode ocupar at 95% do volume de
(Osm), dizemos que h 1 mol de soluto (6 x 1023 partcu- uma clula vegetal adulta. A parede celular uma estru-
las) dissolvido nessa soluo. No caso de solues mias tura rgida que envolve a clula, ca localizada externa-
diludas, pode-se usar a unidade miliosmol (mOsm), que mente membrana plasmtica e, dessa forma, limita o
signica que na soluo existe 0,001 mol de soluto (0,006 aumento de volume da clula. Quando a clula vegetal
x 1023 partculas) dissolvido na soluo. Fica claro que colocada em uma soluo hipertnica, a gua sai da c-
o valor da presso osmtica de uma soluo pode ser es- lula, principalmente do vacolo central, o qual diminui de
crito na forma de unidade osmolar, por exemplo, uma tamanho,arrastando consigo o citoplasma e a membrana
soluo com presso osmtica de 300 mOsm tem pres- plasmtica. Nessa situao, dizemos que a clula sofreu
so osmtica maior que uma soluo de 100 mOsm, e o fenmeno de plasmlise, ou seja a clula encontra-se
por isso, quando essas duas solues esto separadas por plasmolisada. Quando a clula colocada em uma so-
uma membrana permevel, a gua ir passar da soluo luo hipotnica, a gua entra para o interior do vacolo,
de 100 mOsm para a de 300 mOsm. o qual aumenta de volume. O aumento de volume do va-
colo central empurra o citoplasma contra a parede celu-
lar, fazendo nesta, uma presso de dentro para fora. En-
tretanto, a clula no se rompe, pois a rigidez da parede
celular impede que isso ocorra. Nesse caso dizemos que
a clula sofreu o fenmeno de turgescncia, ou seja, est
turgida. Na soluo isotnica, a quantidade de gua que
entra e sai da clula a mesma, no havendo aumento de
volume do vacolo e, consequentemente, no ocorrendo
nenhum tipo de presso sobre a parede celular. Nesse
Efeito da osmose quando uma clula vegetal colocada em uma caso, dizemos que a clula est cida.
soluo hipertnica, isotnica e hipotnica, respectivamente.
onda a substncia a ser transportado ir se acoplar, cha- 14.2.4 Transporte contra gradiente ele-
mada stio de ligao. Inicialmente, o stio de ligao est troqumico
exposto a um dos lados da membrana, permitindo a liga-
o da substncia a ser transportada. Ao captar a subs-
tncia, a protena transportadora muda sua conformao,
de modo que o stio de ligao e a substncia no quem
expostos a nenhum lado da membrana. Chamamos esta
fase de estado ocludo. A ps o estado ocludo, modi-
caes adicionais na estrutura da protena transportadora
ocorrem, expondo a substncia a ser transportada para o
lado oposto da membrana. Aps a dissociao da subs-
tncia do stio de ligao, a protena transportadora sofre
uma reorientao estrutural, voltando a sua conformao
inicial, permitindo que o ciclo possa ser refeito. Esquema mostrando o processo de transporte ativo pela bomba
Na/K. Inicialmente a bomba est desfosforilada, com seus stios
O mecanismo de transporte na difuso facilitada obedece de ligao voltados para o meio intracelular. Ocorre ligao de
um padro de acesso alternado: o stio de ligao do Na+ ao sei stio especco. A bomba fosforilada pelo ATB, mu-
substrato de uma protena de transporte alternadamente dando sua conformao espacial e expondo os stios de ligao
exposto a um ou a outro lado da membrana, de tal modo ao meio extracelular. O Na+ liberado e dois ons K+ ligam-se
que, em nenhum momento, h um canal aberto e sem res- bomba. A bomba desfosforilada, mudando novamente sua
tries atravs do transportador. Esse padro de acesso conformao, expondo novamente os stios de ligao ao meio
alternado o que diferencia as permeases das porinas, ou intracelular. nesta etapa o K+ liberado e a bomba volta ao seu
estado inicial, pronta para receber novamente o Na+ e reiniciar
seja, das protenas que formam poros. As porinas for-
o processo.
mam um canal aberto que comunica diretamente o meio
extracelular com o meio intracelular, permitindo a pas-
sagem de gua e ons de forma irrestrita. As permeases,
como dito anteriormente, nunca deixa um canal aberto
comunicando os dois lados da membrana. As porinas fa-
zem parte do mecanismo da difuso simples, enquanto
que as permeases, fazem parte do mecanismo da difuso
facilitada
Uma consequncia da difuso facilitada fazer com que o
transporte de substncias ocorra numa velocidade maior
do que na difuso simples, j que as protenas transporta-
doras colocam mais molculas para dentro da clula. No
entanto, a velocidade de transporte limitada ao nmero
de transportadores, uma vez que, quando todos os trans-
portadores esto ocupados, no h como aumentar mais
a velocidade de transporte.
Transporte ativo secundrio atravs do trocador Na/aminocido
Glicose e aminocidos so exemplos de substncias que e cotransportador Na/glicose. Enquanto que um on Na+ penetra
entram na clula pelo processo de difuso facilitada. Em dentro da clula, uma molcula de aminocido transportada
resumo, podemos reconhecer as seguintes caractersticas para o meio extracelular (contratransporte). Uma molcula de
da difuso facilitada: glicose penetra na clula junto com um on Na+ (cotransporte).
A energia gasta no processo vem da bomba Na/K, que mantm a
concentrao de Na baixa no interior da clula, facilitando a en-
No gasta energia trada de Na pelos transportadores Na/glicose e Na/aminocido.
Tando a glicose como o aminocido, pegam carona com sdio,
num processo que no gasta energia diretamente mas precisa da
Ocorre a favor de um gradiente de concentrao, ou ao da bomba Na/K (que consome energia). Assim, dizemos
seja, a substncia passa do lada de maior concentra- que o transporte da glicose e aminocido acloplado ao Na, um
o para o lado de menor concentrao tipo de transporte ativo secundrio, que utiliza energia indireta-
mente.
H participao de uma protena transportadora
No transporte contra gradiente de concentrao o mo-
(permease) e no de uma porina
vimento de substncias atravs da membrana ocorre do
meio com menor concentrao para o meio com maior
A velocidade de transporte maior que na difuso concentrao, ao contrrio do que ocorre no processo de
simples, porm limitada ao nmero de trasportado- difuso. Existe sempre a participao de uma protena
res na membrana transportadora que garante o movimento de substncias
14.2. TRANSPORTE DE SUBSTNCIAS ATRAVS DA MEMBRANA 33
contra o gradiente de concentrao, gastando energia du- transportados 3 ons positivos para fora e apenas 2 ons
rante esse processo. Pelo fato de haver consumo de ener- positivos pra dentro. Esses tipos de bombas, que geram
gia, dizemos que se trata de um transporte ativo ou desequilbrios de cargas eltricas, so chamadas de ele-
transporte ladeira acima justamente para represen- trognicas. As bombas que no geram desequilbrio de
tar o gasto de energia do processo. Nos casos em que a cargas, so chamadas de eletroneutras ou no eletrog-
substncia a ser transportada um on (por exemplo o s- nicas, como por exemplo a bomba de H/K, que transporta
dio - Na+ ), o gradiente a ser vencido no s o qumico 1 ons H+ para fora da clula e um ons K+ para dentro da
(concentrao) mas tambm o eltrico. Por exemplo, a clula. Esse desequilbrio de cargas na membrana plas-
concentrao do on sdio (Na+ ) no interior da clula mtica conhecido como potencial de membrana.
menor que no seu exterior, portanto, h mais cargam po- O transporte ativo contra gradiente eletroqumico divi-
sitivas no meio extracelular que no meio intracelular, por
dido em primrio e secundrio, de acordo com o uso do
isso, a tendncia seria a entrada de Na+ na clula pelo gra- ATP
diente qumico (concentrao) e eltrico (as cargas posi-
tivas repelem-se mutuamente, favorecendo a entrada no
on Na+ na clula). Para manter a concentrao de sdio Transporte ativo primrio
baixa dentro da clula, deve ser vencida uma barreira qu-
mica e eltrica, ou seja, deve ser vencido um gradiente Neste caso, protena transportadora usa diretamente a
eletroqumico. energia do ATP para realizar o processo de transporte,
sendo, portanto, a protenas transportadora uma ATPase,
O transporte ativo ocorre atravs de mecanismos chama-
ou seja, tem a capacidade de quebrar e molcula de ATP
dos bombas inicas, sendo o mais famoso a bomba de
em ADP liberando energia nesse processo. O exemplo
sdio e potssio; uma protena transmembrana, locali-
de transporte ativo primrio a bomba Na/K.
zada na membrana plasmtica de todas as clulas ami-
mias, responsvel por bombear o sdio para fora da clula
e o potssio para dentro da clula. Na sua conformao Transporte ativo secundrio
inicial, a bomba Na/K est em seu estado desfosforilado,
tem uma alta anidade pelo sdio e exibe em sua poro A protenas transportadora no usa diretamente a ener-
intracelular trs stios para ligao de trs ons Na+ e dois gia do ATP, mas aproveita o gradiente eletroqumico ge-
stios para ligao de dois ons K+ . Aps a ligao dos trs rado por uma bomba ATPase para realizar o transporte
ons Na+ aos seus stios especcos, a bomba Na/K sofre de substncias, assim, o uso de energia feito indire-
fosforilao, recebendo uma molcula de fosfato oriunda tamente. Por exemplo, as clulas intestinais devem ab-
da quebra do ATP (trifosfato de adenosina) em ADP (di- sorvem grande quantidade de glicose provinda dos ali-
fosfato de adenosina). A fosforilao um processo que mentos, para isso, elas usam uma protena transportadora
consome energia, fornecida justamente pela molcula de chamada cotransportador Na/glicose. Primeiramente, a
ATP. Aps ser fosforilada, a bomba Na/K muda sua con- bomba Na/K, gastando energia, mantm a concentrao
formao espacial, expondo os stios de ligao do sdio de sdio baixa dentro da clula, criando uma gradiente
ao meio extracelular; alm disso, a bomba fosforilada, di- eletroqumico de sdio entro o meio interno e externo,
munui a anidade pelo sdio e aumenta a anidade pelo uma vez que o meio externa est com excesso de sdio
potssio. Assim, ocorre liberao do sdio para o meio e cargas positivos em relao ao meio interno. Assim, a
extracelular e captao de dois ons K+ atravs de dois tendncia o sdio entrar por difuso na clula. A glicose
stios especcos para esse soluto. O prximo passo a aproveita-se dessa tendncia do sdio entrar na clula e
ocorrer a desfosforilao da bomba, ou seja, a molcula pega carona com ele, num transporte conjunto atravs
de fosfato destaca-se da bomba Na/K, fazendo-a mudar do cotransportador Na/glicose. Esse transportador capta
novamente de conformao, deixando os stios de ligao o sdio e a glicose do meio extracelular e transporta para
do K+ e do Na+ voltados para o meio intracelular. A des- o meio intracelular. O sdio movimenta-se a favor do
fosforilao deixa a bomba com menor anidade ao K e gradiente eletroqumico mas a glicose movimenta-se con-
maior anidade ao Na, consequentemente, h liberao tra o gradiente eletroqumico, uma vez que a concentra-
do potssio para o interior da clula e ligao de trs no- o de glicose no interior da clula e maior. Assim, a gli-
vos ons ais seus stios especcos, refazendo todo o pro- cose transportado contra um gradiente eletroqumico,
cesso acima descrito. Como resultado nal do processo, atravs do contrasportador Na/glicose, o qual no usa
trs ons Na+ so transportados para fora da clula, dois energia diretamente mas aproveita-se da energia usada
ons K+ so transportados para dentro e uma molcula de pela bomba Na/K para gerar o gradiente eletroqumico
ATP consumida com gasto de energia. do sdio. Dizemos tambm que o transporte ativo se-
A bomba Na/K um exemplo de transporte que causa cundrio pode ser classicado em cotransporte, quando
desequilbrio de cargas eltricas pois h o movimento de dois ons so transportados na mesma direo e contra-
cargas positivas na taxa de 3:2, gerando assim uma dife- transporte, quando os ons so transportados em dire-
rena de cargas entre a face interna e externa da mem- es diferentes, como por exemplo, o transporte de ami-
brana, com a face externa positiva uma vez que foram nocido para fora da clula, que ocorre atravs do troca-
dor Na/aminocidos, onde o sdio entra na clula favo-
34 CAPTULO 14. MEMBRANA PLASMTICA
recido pelo seu gradiente eletroqumico enquanto que o ses maiores e at mesmo outros microrganismos. Inici-
aminocido transportado para fora da clula. almente, a partcula ou o microrganismo a ser fagocitado,
Em resumo: choca-se com a clula e reconhecido pelos receptores de
membrana (protenas e glicoclice). O glicoclice tam-
bm ajuda a manter a partcula ou microrganismo aderido
O transporte contra gradiente eletroqumico, como clula. Aps essa etapa de adeso e reconhecimento,
o prprio nome diz, ocorre contra um gradiente de vrias modicaes no citoesqueleto celular acontecem,
concentrao (qumico) e um gradiente eltrico. fazendo com que a membrana emita prolongamento que
englobam o material a ser fagocitado. Esses prolonga-
H participao de uma molcula transporta-
mentos recebem o nome de pseudpodos. Aps englo-
dora,que pode ser uma ATPase, um cotransportador
barem totalmente o material, os pseudpodos formam
ou um trocador (contratransportador).
uma vescula no interior do citoplasmas com a partcula
Ocorre gasto de energia. englobada em seu interior. Essa vescula chamada de
vacolo digestivo ou fagossomo, o qual puxado para o
Pode ser primrio quando h uso direto de energia interior do citoplasma pela atividade do citoesqueleto ce-
do ATP, ou secundrio, quando h uso indireto da lular, onde as vesculas portadoras de enzimas digestivas
energia do ATP. (lisossomos) ligam-se ao fagossomo, despejando suas en-
zimas no seu interior, permitindo, dessa forma, a digesto
O transporte ativo secundrio pode ser classicado
intracelular do material fagocitado. Exemplos de clulas
em cotransporte (mesmo sentido) ou contratrnas-
que realizam fagocitose so os protozorios e as clulas
porte (sentidos opostos).
de defesa dos animais. Os protozorios utilizam a fagoci-
tose para se alimentar, enquanto que as clulas de defesa
do sistema imunolgico, utilizam a fagocitose para des-
14.2.5 Endocitose
truir partculas estranhas e microrganismos invasores.
Os processos de transporte estudados anteriormente (di-
fuso simples, osmose, difuso facilitada e transporte Pinocitose
ativo contra gradiente eletroqumico) so responsveis
pela movimentao de ons e pequenas molculas atravs Endocitosis
da membrana plasmtica. Entretanto, a clula capaz Fagocitosis Pinocitosis Endocitosis mediada
por receptores
transportar quantidade maiores de substncias, de uma Fluido extracelular
somos, garantindo a digesto intracelular das substncias processo de endocitose e formao de nova vescula que
englobadas. caminha para dentro do citoplasma, retirando a poro de
A pinocitose pode englobar todas as substncias que es- membrana que havia sido incorporada com a exocitose.
tivem no meio extracelular e entrarem em contato com O resultado nal que no h crescimento da membrana
a membrana plasmtica, sendo, esse processo chamada celular e por isso, no podemos dizer que uma exocitose
de pinocitose no seletiva. Por outro lado, na pinocitose constitutiva. Recebe o nome de regulada porque depende
seletiva, uma substncia especca reconhecida por um de sinais especco para acontecer. O exemplo clssico
receptor na membrana e ento desencadeia o processo de de exocitose regulada acontece nos neurnios, especica-
mente nas sinapses nervosas, onde as vesculas contendo
pinocitose. A vantagem da pinocitose seletiva permitir
a captura de grande quantidade de uma nica substn- os neurotransmissores so liberadas na fenda sinptica.
cia especca, sem a incorporao concomitante de ou-
tras substncias ou grande quantidade de gua. As reas
da face interna da membrana plasmtica dos locais onde 14.3 Especializaes da membrana
ocorreu a pinocitose seletiva, exibem grande quantidade
de uma protena chamada clatrina. Como a clatrina est A membrana plasmtica pode modicar sua estrutura
na face interna da membrana plasmtica, aps a inter- com a nalidade de potencializar o desempenho de fun-
nalizao da vescula, esse face interna da membrana ir es especcas, por exemplo, a clulas do intestino del-
formar a face externa da vescula ou pinossomo. Assim a gado possuem modicaes em sua membrana plasm-
vescula ca com sua face externa coberta por molculas tica que permitem uma melhor absoro dos nutrientes
de clatrina e por isso recebe o nome de vescula coberta provenientes dos alimentos; j as clulas da pele, pos-
ou coated vesicle, do ingls. A clatrina facilita a formao suem modicaes em sua membrana plasmtica que
do pinossomo. permitem que clulas vizinhas quem fortemente ade-
ridas umas s outras. Citaremos a seguir a modica-
14.2.6 Exocitose es (tambm chamadas de especializao) da membrana
plasmtica e suas principais funes.
A exocitose, tambm conhecida como clasmocitose,
um tipo de transporte em quantidade, que ao contrrio
da endocitose, permite que a clula elimine substncias 14.3.1 Microvilosidades
para o meio externo. Inicialmente, ocorre a formao de
vesculas dentro do citoplasma, as quais contm as subs-
tncias a serem expelidas pela clula. Essas vesculas ca-
minham em direo membrana plasmtica, onde se fun-
dem, liberando seu contedo para o meio extracelular. As
substncias a serem liberadas pela clula podem ser toxi-
nas, hormnios ou neurotransmissores (nas sinapses dos
nervos). Aps a fuso, a superfcie total da membrana
celular aumenta, uma vez que agrega a si a membrana da
vescula (esta uma das formas de crescimento das c-
lulas). As protenas da membrana vesicular encontram-
se agora do lado de fora da membrana celular, propor-
cionando um mecanismo de regulao dos receptores e
transportadores transmembrana.
Podemos dividir a exocitose em dois tipos: exocitose
constitutiva e exocitose regulada. A forma constitu- Microvilosidades de uma clula intestinal. Cada microvilo possui
tiva est presente em todas as clulas e tem a funo de forma digitiforme e esto disposto paralelamente uns aos outros,
liberar substncias para o meio extracelular, alm de pro- formado um padro de borda em escova. O glicoclice forma
mover o aumento da extenso da membrana plasmtica e uma na camada de muco na pota dos microvilos.
incorporar ela novas protenas, uma vez que a mem-
brana da vescula ca incorporada membrana plasm- Microvilosidades ou microvilos so expanses da mem-
tica. Por permitir que a membrana cresa e renove suas brana plasmtica, digitiformes, ou seja, com forma ci-
protenas, ca fcil deduzir o motivo pelo qual esse tipo lndrica semelhante a dedos. Existem vrios microvilos
de exocitose chamado de constitutiva. Na forma regu- em uma mesma clula. Grande parte das clulas pos-
lada, a exocitose ocorre somente aps algum sinal espec- suem microvilosidades, porm nas clulas responsveis
co, alm disso, a vescula prontamente reciclada aps pela absoro de substncias elas so bem mais numero-
sua fuso na membrana celular, por um processo de en- sas. Nas demais clulas, as microvilosidades so meno-
docitose. Assim, logo aps a exocitose e incorporao da res e distribudas irregularmente pela membrana plasm-
membrana da vescula membrana plasmtica, ocorre um tica. Um nico microvilo possui forma semelhante a um
36 CAPTULO 14. MEMBRANA PLASMTICA
dedo, sendo formado pela expanso do citoplasma e reco- que a microvilosidades, os estereoclios possuem feixes
berto pela membrana plasmtica a qual possui um glico- de lamentos de actina internos ao seu citoplasma, o que
clice mias desenvolvido que nas outras partes da mem- garante a sustentao e forma de sua estrutura. Com rela-
brana celular. O citoplasma do microvilo apresenta di- o s suas funes, os estereoclios so responsveis pela
versos microlamentos de citoesqueleto (principalmente absoro e secreo de substncias, mas podem tambm
actina) cuja funo sustentao e manuteno da forma assumir funo sensorial quando associados a clios sen-
digitiforme do microvilo. Algumas clulas possuem um soriais (quinoclios) no ouvido interno. Os estereoclios
grande nmero de microvilos em sua superfcie, parale- so encontrados encontrados no canal deferente, epid-
los uns aos outros, dando um aspecto semelhante um ta- dimo enas clulas sensoriais do ouvido.
pete felpudo ou s cerdas de uma escova; por isso, muitas
vezes dizemos que o conjunto de microvilos forma uma
camada chamada borda em escova ou borda estriada. 14.3.3 Invaginaes de base
A principal funo das microvilosidades aumentar a su-
So dobras da membrana plasmtica para o interior da
perfcie de contato da membrana, o que extremamente
clula, localizadas na poro basal ou inferior da clula,
importante nas clulas com funo absortiva, pois com
da o nome invaginao de base. Essas invaginaes au-
uma maior rea de membrana, a capacidade de absoro
mentam de forma considervel a superfcie da membrana
de substncias atravs da membrana plasmtica maior.
basal das clulas, o que muito til para as clulas que
Exemplos clssicos de clulas com microvilosidades bem
desempenham funo de reabsorver gua e ons, como
desenvolvidas so as clulas intestinais e as clulas dos t-
por exemplo algumas clulas renais. As invaginaes de
bulos proximais dos rins. As clulas intestinais absorvem
basa dividem a poro inferior do citoplasma da clula
nutrientes enquanto que as clulas dos tbulos renais ab-
em vrios compartimentos, onde se concentram grande
sorvem gua e ons para serem reaproveitados pelo orga-
quantidade de mitocndrias que fornecem toda a energia
nismo. Alm do aumento da superfcie da membrana ce-
necessria para a realizao do transporte ativo dessas c-
lular, os microvilos das clulas intestinais tambm parti-
lulas.
cipam da digesto de nutrientes, uma vez que as enzimas
dissacaridases e dipeptidases esto presentes somente nos
microvilos das clulas do intestino.
14.3.4 Interdigitaes
a distribuio de transportadores semelhante tanto na gem com outras nectinas da clula vizinha. As JAMs e
regio apical quando na basal. Assim, a composio qu- as nectinas so protenas que pertencem famlia das
mica dos dois compartimentos separados pela camada ce- imunoglobulinas, um grupo de protenas que medeiam
lular praticamente igual e no h diferena de potencial a adeso clula-clula.
transepitelial. Dizemos que esse tipo de epitlio sim-
trico sob o ponto de vista eltrico. No caso de epitlios es-
pecializados em transportar grande quantidade de soluto Juno aderente
e gua, como o epitlio intestinal, as suas clulas apresen-
tam distribuio diferente dos transportadores na regio
apical e basal. Dessa forma, a clula absorve em maior
quantidade alguns ons do que outros, gerando assim um
diferena na composio qumica dos dois compartimen-
tos e criando um potencial transepitelial. Dizemos que
essas clulas so assimtricas do ponto de vista eltrico e
que so polarizadas, ou seja, so capazes de promover um
uxo de substncias atravs delas. Todos esses fenme-
nos de suma importncia siolgica no seriam possveis
sem a devida vedao do espao intercelular pela juno
oclusiva. Vale lembrar que alm de garantir a polaridade
da clulas, a juno aderente tambm confere resistncia Estrutura molecular da juno aderente.
mecnica ao tecido atravs da adeso clula-clula.
Tambm conhecida como znula de adeso ou desmos-
A estrutura molecular da juno oclusiva formada por soma em cinturo, uma estrutura juncional localizada
protenas transmembranas chamadas ocludinas e clau- logo abaixo da juno oclusiva e que tambm de uma es-
dinas. Essas protenas so formadas por quadro dom- trutura em ta, fazendo a volta em todo o permetro da
nios transmembranares, ou seja, a protena atravessa a clula. Trata-se de uma estrutura com a funo de an-
membrana quatro vezes. Imagine a estrutura da claudina coragem, garantindo a adeso clula-clula, e, ao contr-
e ocludina como sendo semelhante a uma linha. Essa rio da juno oclusiva, o espao intercelular na juno
linha, inicia-se no citoplasma, atravessa a membrana aderente mais amplo. Sua estrutura molecular for-
(1 domnio), faz uma volta formando um arco e retorna mada por uma placa citoplasmtica aderida face in-
em direo membrana (2 domnio). De volta ao cito- terna da membrana plasmtica, que aparece mais escura
plasma, a protena faz uma outra volta e atravessa a mem- ao microscpio eletrnico. Nessa placa esto aderidas
brana (3 domnio) em direo ao meio externo, onde protenas chamadas cateninas, que ligam a placa aos -
mais uma vez forma um arco e retorna ao citoplasma lamentos de actina do citoesqueleto. Da placa, partem
passando novamente pela membrana (4 domnio). Note lamentos de caderinas e nectina, em direo ao meio
que, alm dos quatro domnios transmembranares, essas externo, os quais se ligam aos lamentos de caderinas e
protenas forma 2 alas no meio externo e duas caudas nectinas da clulas vizinhas, fazendo assim a ancoragem
(pontas) no citoplasma. Pelo fato de apresentarem 4 do- clula-clula. A placa formada diversos tipos de pro-
mnios transmembranares, as ocludinas e claudinas per- tenas: desmoplaquina, placoglobina e placolina. Den-
tencem famlia de protenas chamadas tetraspaninas. tre o grupo de protenas conhecidas como caderinas, a
A poro citoplasmtica da claudina e ocludina ligam- desmoglena e a desmocolina so as que esto presentes
se a outras protenas chamadas protenas da znula de na juno aderente. Outras protenas presentes na juno
ocluso, com trs tipos distintos: ZO-1, ZO-2 e ZO-3. oclusiva so as nectinas e afadinas, formando o complexo
As protenas da znula de ocluso funcionam como pon- afadina-nectina, assim como ocorre na juno oclusiva.
tes que conectam as claudinas e ocludinas aos lamen-
tos de actina F do citoesqueleto celular. As alas exter-
nas das claudinas e ocludinas ligam-se com outras clau- Desmossoma
dinas e ocludinas provenientes da clula vizinha. Exis-
tem outros componentes proteicos adicionais na juno Desmossoma uma juno celular constituda por duas
oclusiva, como as JAMs e o complexo afadina-nectina. partes, uma delas na membrana de uma das clulas e a
As JAMs (junctional adhesion molecules) tambm so outra, na membrana da clula vizinha. Assim, um des-
protenas transmembranas com uma poro externa e ou- mossoma consiste de duas placas circulares de protenas
tra interna citoplasmtica. A proo externa liga-se s (placa do desmossoma), uma em cada clula. Da placa
JAMs das clulas vizinhas, j a poro citoplasmtica do desmossoma, partem lamentos constitudos por ou-
liga-se ZO-1, que por sua vez est conectada afadina e tras protenas, que atravessam a membrana plasmtica e
aos lamentos de actina F. O complexo afadina-nectina atingem espao intercelular, onde se associam com os -
formado pela afadina, localizada no citoplasma, e pela lamentos oriundos da placa do desmossoma da clula vi-
nectina, localizada na poro externa da clula. A afadina zinha. Essa associao dos lamentos no espao interce-
interagem com a ZO-1, enquanto que a necetina intera- lular mantm rmemente unidas as duas placas desmos-
14.3. ESPECIALIZAES DA MEMBRANA 39
Parede celular
Mitocndria
Das propriedades fsicas acima descritas, podemos com-
Peroxissoma
preender melhor as funes da parede celular:
Citoplasma
Ncleo
Vescula de Golgi
Poro nuclear
Envelope nuclear Proteo contra agresso mecnica e ataque de pa-
Nuclolo
Complexo de Golgi Retculo
endoplasmtico
rugoso
tgenos.
Proteo contra ruptura proveniente da presso de
Parede celular de um vegetal destacada em verde turgescncia. Quando excesso de gua entra na c-
lula, a parede celular impede sua ruptura.
A parede celular uma estrutura resistente e exvel e D forma e sustentao s clulas e garante a ade-
s vezes muito rgida que envolve externamente as clulas so entre clulas adjacentes nos seres pluricelulares,
de alguns seres vivos, sendo que sua composio qumica contribuindo para a sustentao aos diferentes teci-
varia de acordo com o organismo estudado; por exemplo, dos e rgos de organismos multicelulares.
a parede celular das clulas vegetais so formadas por ce-
lulose enquanto que as dos fungos possuem so composta Devido sua permeabilidade e por estar localizada
por quitina. A parede celular est ausente nas clulas ani- entre clula adjacentes, a parede celular desempe-
mais e presente nas plantas, algas, fungos e seres proca- nha um papel importante na comunicao entre as
riontes (exceto no micoplasma, que uma bactria sem clulas vizinhas.
parede celular).
42
15.2. ESTRUTURA E COMPOSIO QUMICA 43
15.2.3 Bactrias
15.2.4 Fungos
15.2.2 Algas
Captulo 16
Citoplasma
44
16.1. ORGANELAS CITOPLASMTICAS 45
para a respirao celular). No seio destas camadas Foram identicadas mais de 70 hidrolases diferentes
ocorre a ltima fase da oxidao, a respirao celu- nos lisossomas. Entre estas, guram enzimas espe-
lar, o ciclo de Krebs, a fosforilao oxidativa, etc. ccas para diferentes substratos: lipases (triglicer-
deos lipase, fosfolipases); proteinases (exopeptida-
A funo principal deste organela a obteno de ses e endopeptidases), glucosidases (exoglucosida-
energia para a clula, da ser considerada a bateria des e endoglucosidases); nucleases (desoxirribonu-
da clula, pois em condies aerbicas este orga- cleases e ribonucleases), etc.
nela responsvel pela obteno de maior parte da
energia necessria para a clula. Tm como funo a degradao de materiais prove-
nientes do meio extracelular por fagocitose ou pino-
A energia obtida pelas mitocndrias armazenada citose e a digesto de partes da clula (autofagia) que
em molculas de ATP (adenosina trifosfato), estas posteriormente sero substitudas por outras mais
fornecem a energia necessria para as reaes celu- novas. Da serem to importantes nas clulas dos
lares. Contudo para a realizao destes processos glbulos brancos.
necessrio que a clula d mitocndria subs-
tncias, como, o oxignio e a glicose. E so estas Fagocitose
que posteriormente so convertidas nas molculas
de ATP. Processo celular em que o citoplasma
capaz de rodear, captar e digerir partcu-
Tal como acontece nos cloroplastos, as mitocndrias las vizinhas.
possuem um genoma prprio que constitudo por
uma molcula circular de DNA em cadeia dupla,
Pinocitose
esta est localizada na matriz mitocondrial. s ve-
zes esta molcula de DNA encontra-se ligada mem-
brana interna da mitocndria. Processo celular pelo o qual as clulas vi-
vas captam pequenas quantidades de l-
Ao contrrio do que se passa nos cloroplastos, que quido do ambiente que as rodeia.
sintetizam os seus prprios lpidos, a mitocndria
depende da transferncia destes, como por exem- Autofagia
plo, os lpidos sintetizados no retculo endoplasm-
tico so importados para as mitocndrias atravs de
Processo celular de autodigesto dos seus
protenas especcas para esta transferncia.
prprios componentes.
Por vezes o processo ocorre em organelas
16.1.2 Lisossoma denominados vacuolos autofgicos, que
envolvem ou digerem substncias consti-
tuintes da prpria clula.
Ao contrrio da maioria dos organelas citoplasmti-
cos, os lisossomas no foram descobertos pela ob-
servao, mas pela deduo. Nos anos 50, De A digesto intracelular regulada por algumas ma-
Duve (Prmio Nobel) estudava as hidrolases celu- cromolculas, como por exemplo, protenas, cidos
lares e descobriu que todas elas, apresentavam um nucleicos, lpidos e polissacardeos e catalisada por
pH timo, aproximadamente de 5. De Duve e co- vrias enzimas hidrolticas, como o caso das pro-
laboradores concluram que as hidrolases deveriam teases, nucleases, lipases, fosfolipases, entre outras.
encontrar-se agrupadas num organela desconhecido,
Outra caracterstica importante desta organela o
limitado por uma membrana, a qual deveria romper-
fato de possuir na sua membrana protenas transpor-
se para que as enzimas fossem ativas nas suspen-
tadoras importantes que permitem que os produtos
ses. Denominaram lisossoma essa organela hipo-
nais de digesto passem para o citosol onde so ex-
ttica. Mais tarde atravs da microscopia eletrnica
cretados ou reutilizados pela clula.
conrmou-se a sua existncia.
No interior dos lisossomas mantido um pH cido
Organelas pequenas, com 0,5 mm de dimetro, entre 3 e 6 o que permite uma atividade eciente por
aproximadamente, que contm abundantes enzimas parte das enzimas hidrolticas.
hidrolticas capazes de digerir um grande nmero
e tipo de polmeros biolgicos, como por exem- A acidicao realizada por bombas de H+ (exis-
plo, protenas, lpidos, polissacardeos, etc. Es- tente na membrana do lisossoma) que atravs da uti-
tas enzimas esto rodeadas por uma membrana que lizao do ATP bombeiam os ons de H+ para o l-
encontra-se protegida interiormente por uma ca- men mantendo assim este pH favorvel atividade
mada de glicoproteinas. das enzimas.
46 CAPTULO 16. CITOPLASMA
16.1.3 Ribossoma
Ribossoma.
Tambm conhecido como corpo de Golgi ou apare-
lho de Golgi foi descrito por Camilo Golgi, um mi-
Partculas sub esfricas com cerca de 25 nm de di- croscopista italiano em 1868. Este descobriu esta
metro. organela ao estudar clulas de Purkinje do crebro
da coruja.
So constitudos essencialmente por RNA ribosss-
mico e por cerca de 50 protenas estruturais diferen- Encontram-se em quase todas as clulas eucariticas
tes (ribonucleoprotenas) e no tm nenhuma mem- mas mais abundante nas clulas dos rgos respon-
brana a envolve-los. sveis pela secreo de certas substncias, como por
constitudo por duas subunidades independen- exemplo, da hipse.
tes, pequena subunidade ribossomal e grande su-
Constitudo por grandes quantidades de vesculas
bunidade ribossomal, mas que funcionalmente
membranosas e achatadas, designadas por dictios-
apresentam-se ligadas entre si.
somas. As mais velhas destas vesculas esto esma-
Esto presentes tanto nas clulas procariticas como gadas nos extremos formando desta forma vesculas
nas clulas eucariticas. de secreo.
So maiores nas clulas eucariticas do que nas c- Tem uma funo secretora de glicdios e protenas
lulas procariticas. e muito ativo na formao das membranas e das
16.1. ORGANELAS CITOPLASMTICAS 47
paredes celulares. Intervm, desta forma, no pro- Organelas de pequenas dimenses, no mximo 0,5
cessamento das protenas ribossomticas e na sua m, rodeadas por uma membrana simples e muito
distribuio pelos dictiossomas. permevel a molculas de pequenas dimenses,
como por exemplo, sacarose, ons inorgnicos, etc.
As vesculas que saem do retculo endoplasmtico
rugoso so encaminhadas at ao Complexo de Golgi Contm abundantes enzimas oxidativas, nomeada-
onde vo ser modicadas de acordo com o seu des- mente, as catalases, oxidades, etc.
tino nal e direcionadas para o mesmo. Esta modi-
cao inclui vrios passos desde a fosforilao de re- Intervm em vrios processos, entre os quais, a res-
sduos de manose, na face cis, remoo de resduos pirao, a oxidao de cidos gordos, a biossntese
de manose, adio de N acetilglucosamina, rami- do colestrol e ainda a nvel da regulao.
cao da cadeia (no compartimento mdio) e adio A sntese das protenas da membrana e das protenas
de cido N acetilenuromnico, na face trans. enzimticas da sua matriz ocorre nos ribossomas li-
vres, sendo posteriormente incorporadas nos pero-
A face cis, ou seja, a face de entrada de protenas.
xissomas existentes, estes vo dar origem a novos
Esta face convexa e normalmente orientada para o
peroxissomas.
ncleo.
sob a forma de vesculas para outras or- subprodutos do metabolismo. Algumas des-
ganelas. tas substncias desempenham, pela sua ele-
2. Protenas transmembranares so trans- vada toxicidade, um papel importante na de-
locadas ao longo da membrana mas ape- fesa contra animais herbvoros. Entre os pro-
nas parcialmente o que faz com que - dutos acumulados no vacolo, encontram-se
quem a fazer parte desta. alguns de utilizao metablica imediata. Tal
o caso das plantas que xam o dixido de
Retculo endoplasmtico liso no possui ri- carbono durante a noite e o convertem em ma-
bossomas e constitudo por um conjunto de lato, que acumulado no vacolo at ser mobi-
tbulos cilndricos. Este contm muitas enzi- lizado para a sntese de acares, em presena
mas na sua membrana. Est envolvido no me- da luz. Outros, como os aminocidos, cons-
tabolismo lipdico e no transporte. tituem formas de armazenamento do excesso
de nitrognio, obtido por xao do nitrognio
atmosfrico.
16.1.7 Vacolos
No vacolo localizam-se pigmentos respons-
Derivado do retculo endoplasmtico. veis pela cor vermelha (antocianinas) de pta-
las e outros rgos, ou pela cor amarela (avo-
Estruturas particularmente caractersticas das clu- nas) de ptalas, e que desempenham um pa-
las vegetais. Numa clula vegetal denitiva, a maior pel importante nas relaes planta/animal, em
parte do volume celular geralmente ocupado por particular na atrao dos polinizadores.
um nico vacolo de grande tamanho. O mesmo no Devido elevada concentrao de substncias
acontece mas clulas animais uma vez que so raros dissolvidas, no vacolo, este responsvel pela
e nestas clulas so apenas pequenas vesculas. turgidez da clula, na medida em que a dife-
rena de concentraes entre o interior e o ex-
O vacolo uma espcie de saco delimitado por uma
terior provoca um apelo de gua do exterior. A
membrana, designada por tonoplasto.
presso osmtica assim gerada, contrapondo-
A presso osmtica do lquido dos vacolos, com- se elasticidade da parece celular, confere tur-
binada com a contra-presso parietal exercida pela gidez clula vegetal.
parede celular, determina os movimentos de gua O aumento do volume do vacolo conduz ao
entre o meio exterior e interior da clula. Designa-se alongamento da clula, processo que decorre
por potencial hdrico da clula a diferena entre essa enquanto a parede celular no adquirir a sua
contra-presso devida deformao elstica da pa- composio nal. Contrariamente s clulas
rede, e a presso osmtica do vacolo. O potencial animais, as clulas vegetais podem crescer
hdrico, habitualmente, situa-se entre 10 e 15 velocidade de 20-75 m/h.
bars, em diversos tecidos vegetais. A gua migra
sempre dos meios com potenciais hdricos elevados
para os de potencial hdrico mais baixo. Assim, a 16.1.8 Centrolos
gua penetra na clula vegetal (endosmose) e incha
o vacolo, o que provoca a turgidez. O fenmeno in- As clulas animais e algumas das clulas vegetais
verso, de sada da gua (exosmose ou transpirao), mais primitivas tm dois centrolos perto do ncleo.
provoca a plasmlise da clula : a diminuio do
volume do vacolo tem como consequncia o afas- So estruturas pequenas (com 0,2 m x 0,6m,
tamento da membrana plasmtica da parede. aproximadamente) de forma cilndrica formada por
duas peas em posio perpendicular: diplossoma.
No interior podem acumular solutos e outras subs-
tncias, como por exemplo, glcidios, aminocidos, Cada cilindro constitudo por nove grupos de trs
cidos orgnicos, acares, pigmentos hidrossol- microtbulos, ligados entre si. sua volta tpico a
veis e ainda materiais insolveis sob a forma de cris- presena de uma zona refringente a centrosfera
tais. Alm destas substncias, o vacolo contm en- e uma cerca de microtbulos o aster. Ao conjunto
zimas, tais como hidrolases, catalases, fosfatases, denomina-se centrossoma.
etc.
responsvel pela formao do fuso acromtico du-
O vacolo desempenha diversas funes importan- rante a diviso celular, uma vez que durante a mitose
tes, entre as quais referiremos as mais importantes: e meiose os feixes de microtbulos e microbrilas
so sintetizadas no citoplasma e uma das suas ex-
O vacolo constitui um reservatrio de subs- tremidades ca ligada ao centrolo e a outra a uma
tncias metabolicamente ativas, como aca- estrutura celular. Nesta fase o centrolo duplicado
res, aminocidos e outras molculas, ou de e cada um, com os microtbulos associados, migra
16.1. ORGANELAS CITOPLASMTICAS 49
para uma extremidade da clula ajudando na orga- - So organelas que se encontram sobretudo nas ores e
nizao das estruturas celulares formadas durante a nos frutos amarelos, cor de laranja e vermelhos, pois
reproduo celular. contm outros pigmentos, que no a clorola, os chama-
dos carotenoides que do estas cores.
Do centrolo derivam os clios (0,2m de dimetro
e 5 a 10 m de comprimento) e os agelos (0,2 m
Amiloplastos
por 50 a 100 m) geralmente em nmero de um a
quatro, estruturas moveis de algumas clulas.
- Organelas que contm reservas de amido.
16.1.10 Plasmodesmos
Presentes apenas nas [clulas vegetais.
16.1.11 Cloroplastos
Organela caracterstica da clula vegetal.
Leucoplastos
Cromoplastos
Captulo 17
Ncleo
O ncleo celular uma estrutura envolta por membrana A membrana externa tem continuidade no l-
que protege o DNA nas clulas eucariotas (desde fungos men de Retculo Endoplasmtico e em algu-
at plantas e animais). H alguns organismos que no mas fraes contm ribossomas.
possuem ncleo e outras estruturas organizadas, os pro-
cariotos, como o caso das bactrias. Nuclolos
50
51
Existem apenas dois tipos de clulas que formam todos mada regio nucleoide ou apenas nucleoide. O termo
os seres vivos: as clulas procariontes e as clulas eu- nucleoide signica semelhante ao ncleo, j que o DNA
cariontes. A diferena mais marcante entre essas duas dessa regio no est envolto por membrana nuclear e por
classes de clulas a presena ou no do ncleo celu- isso no trata-se de um ncleo verdadeiro. O DNA das
lar. As clulas procariontes no possuem ncleo celular clulas procariontes, localizado na regio nucleoide do
e seu material gentico est disperso no citoplasma; sendo citoplasma, forma um cromossomo circular com menor
que desse fato deriva o nome dessas clulas: procarionte quantidade de protenas que o cromossomo das clulas
em grego signica antes do ncleo (pro = antes, pri- eucariontes, alm de no estar associado as histonas. Os
meiro, primitivo; e karyon = ncleo). As clulas euca- cromossomos eucariontes tm forma linear e no circu-
riontes possuem seu material gentico envolto por uma lar. Na grande maioria das clulas procariontes, existe
membrana, formando o ncleo celular. Em grego, euca- apenas um nico cromossomo circular e anis de peque-
rionte signica ncleo verdadeiro (eu = verdadeiro; e nos segmentos de DNA chamados plasmdeos, os quais
karyon = ncleo). Embora o ncleo seja utilizada para so importantes para a troca de informaes genticas en-
nomear esses dois tipos de clulas, existem muitas outras tre as bactrias.
diferenas que sero vistas mais adiante. Os organismos As clulas procariontes possuem membrana plasmtica e
formados por clulas procariontes so as bactrias, cia- parede celular formada por polissacardeos e amino-
nobactria e as arqueobactrias. Os seres formados por cidos, o chamado peptdeoglicano, conferindo rigidez
clulas eucariontes so todos os outros: protistas, fungos, parede celular; entretanto, as arqueobactrias no pos-
animais e plantas. suem peptdeoglicano na sua parede celular. Algumas es-
pcies de procariontes possuem membrana plasmtica
especializada, onde ocorre a realizao de processos me-
18.1 Clula procarionte tablicos como a respirao celular e fotossntese. Exter-
namente parede celular das clulas procariontes, existe
uma camada de polissacardeo e protenas chamada cp-
sula, cuja funo de proteo, adeso ao meio externo
e adeso a outros indivduos para a formao de colnias.
Em algumas clulas procariontes, existem estruturas pro-
teicas em forma de pelos, que se projetam da superfcie
da bactria em direo ao meio externo. Essas estrutu-
ras so as chamadas fmbrias, que tambm tem funo
de adeso ao meio externo ou outras clulas procariontes.
Geralmente, as clulas procariontes so de menor tama-
nho que as clulas eucariontes. O tamanho mdio de uma
clula procarionte de 1 a 5 m de dimetro. As meno-
res bactrias conhecidas possuem dimetro de 0,1 a 1,0
m. J uma clula eucarionte tem cerca de 10 a 100 m
de dimetro.
Uma outra caracterstica marcante de todas as clulas
procariontes a falta de organelas intracelulares envolvi-
Esquema mostrando estruturas de uma clula procarionte age-
lada. das por membranas e a ausncia de citoplasma dividido
em compartimentos. A nica organela existente nas pro-
Como comentado anteriormente, a caracterstica mais cariontes o ribossomo, o qual pode estar ligado mol-
marcante das clulas procariontes a ausncia de ncleo cula de RNA mensageiro, formado uma leira de ribos-
celular. Desse modo, o material gentico (DNA), ca soma chamada polirribossomos. O citoplasma da c-
agrupado em uma regio especca do citoplasma cha-
52
18.3. DIFERENAS ENTRE PROCARIONTE E EUCARIONTE 53
obrigatria.
Margulis tambm sugeriu que o agelo e clio das clulas
eucariticas pode ter tido origem numa espiroqueta en-
dossimbitica, mas esses organelos no contm cido de-
soxirribonucleico (DNA, em terminologia inglesa) e no
tm semelhanas ultraestruturais com os dos procariotas;
por estas razes, essa ideia no tem grande apoio na co-
munidade cientca. A mesma autora sugeriu ainda que
as relaes simbiticas so uma das principais foras no
processo evolutivo, tendo armado que os seres vivos
no ocuparam o mundo pela fora, mas por cooperao
e considera incompleta a teoria de Darwin de ser a com-
petio a principal fora na evoluo.
Christian de Duve (premiado com o Prmio Nobel Me-
dicina, em 1974) considera que os peroxissomas podem
ter sido os primeiros endossimbiontes, que permitiram
s clulas adaptar-se quantidade crescente de oxignio
molecular na atmosfera da Terra, no entanto, como es-
tes organelos tambm no possuem DNA, esta teoria
considerada especulativa e sem bases slidas.
55
Captulo 20
Organizao e armazenamento da
informao gentica
56
Captulo 21
Diviso celular
57
58 CAPTULO 21. DIVISO CELULAR
Nesta fase a clula, que saiu da fase G1 e no prolifera, As razes para a clulas passar para o estdio
diz-se em estado quiescente do ciclo, encontrando-se em G0 podem ser:
aparente estado de repouso. Aqui, as clulas mantm-se So clulas que no se dividem mais, es-
metabolicamente ativas mas no desenvolvem mais a no sas clulas permaneceram neste estdio
ser quando chamadas para o fazer por sinais extra celu- at sua morte, so exemplos os neur-
lares especcos, e assim de acordo com a necessidade nios e as clulas das bras musculares.
retornam a G1 e continuam o ciclo. Dai, G0 ser conside-
No haver nutrientes sucientes;
rada com uma interfase prolongada.
A clula no ter atingido o tamanho ne-
Fase S cessrio.
Na fase G2
nesta fase, tambm designada por fase de sntese,
ocorre a auto-replicao das molculas de DNA (diz-se Antes de se iniciar a mitose existe outro mo-
no plural porque para cada cromossomo existe uma mol- mento de controle, se a replicao do DNA
cula de DNA), por outras palavras as clulas so capazes no ocorreu corretamente o ciclo pode ser in-
de sintetizar uma rplica exata do genoma, decorrendo a terrompido e a clula volta a iniciar a fase S.
fase de sntese (duplicao do DNA) com preservao da
informao gentica. A partir deste momento os cromos-
somas passam a possuir dois cromatdeos ligados por um 21.2 Mitose
centrmero.
Fase G2
Mitose
especcos (2n > 2n cromossomos). O processo de divi- Com o desaparecimento completo do invlucro nu-
so mittica compreende morfologicamente duas etapas clear e do nuclolo, cada cromossomo inicia o seu
cinticas. A primeira caracteriza-se pela formao dos processo de orientao e deslocamento para o plano
ncleos-lhos e tem o nome de nucleocinese. A segunda, equatorial do fuso.
quase simultnea com a primeira, origina a separao do
citoplasma para formar duas clulas-lhas, designa-se ci- Os cromatdeos ligados s brilas do fuso atravs
tocinese. dos centrmeros.
A membrana nuclear vai desaparecendo gradual- Clivagem dos centrmeros, com consequente sepa-
mente. rao dos cromossomos metafsicos;
Afastamento dos cromatdeos (cromossomas-lhos)
Os dois pares de centrolos, localizados na regio
para os plos - ascenso polar - deslocando-se para
perinuclear, formando cada um, um centrossomo,
os centrolos, seguindo a direo dos tbulos do
comeam a deslocar-se em sentidos opostos no ci-
fuso;
toplasma perinuclear, cando um par de centrolos
em cada plo da clula. Aumento da distncia entre os plos da clula;
Quando os centrolos alcanam os plos da clula Consequente alongamento da clula. Ao separarem-
o Invlucro nuclear quebra e os nuclolos iniciam se do seu cromossomo, cada um dos dois croma-
a sua dissipao e gradualmente vo desaparecendo tdeos dum mesmo cromossomo torna-se num cro-
no nucleoplasma. mossomo monocromatdeo constitudo apenas por
uma molcula de DNA/protenas.
A carioteca fragmenta-se;
Telfase I
21.3.2 Meiose II
Meiose II (2 Diviso Meitica ou Diviso Equacional ou
Homotpica), abrange quatro fases distintas: Prfase II,
Metafase II, Anfase II e Telfase II.
Prfase II
Metafase II
Anfase II
Telfase II
62
Captulo 23
A evoluo celular refere-se origem e posterior modi- Os ribossomas dos cloroplastos so mais semelhan-
caes das clulas, incluindo como ganharam as suas or- tes em tamanho e caractersticas bioqumicas aos ri-
ganelas, no caso das clulas eucariticas. bossomas dos procariontes do que em relao aos
Segundo os dados que existem atualmente, os seres pro- ribossomas do citoplasma dos eucariontes.
cariontes so muito mais antigos que os seres eucariontes
E ainda hoje possvel observar que bactrias e al-
uma vez que os vestgios mais antigos conhecidos de se-
guns eucariontes formam alianas simbiticas.
res eucariontes so de h 1,5 bilhes de anos, enquanto
que os vestgios de seres procariontes datam de h pelo
A delimitao do ncleo por uma membrana dupla.
menos 3,8 bilhes de anos, o que levou a alguns cientis-
tas admitirem a hiptese dos eucariontes tivessem origem A sntese proteica (ribossomas e o tRNA)
nos procariontes. Essa hiptese explicada pela Teoria
Endossimbitica. Entre outros.
A Teoria Endossimbitica defende que as clulas euca-
riticas tm origem numa associao de clulas proca- As clulas eucariticas tm vantagens sobre as clulas
riticas simbiticas. Esta associao ocorre da seguinte procariticas sendo uma das principais o facto das pri-
forma: meiras permitem uma maior diversidade de seres devido
aos fenmenos de meiose e mitose que ocorrem, o que
A clula hospedeira (Pr eucarionte) perde a pa- no acontece nos seres procariontes, uma vez que nestes
rede clula e mltiplas invaginaes. ocorre apenas bipartio.
A clula hospedeira captura outras (clulas hspedes Os seres eucariontes so multicelulares ao contrrio das
bactrias aerbias). procariontes que so unicelulares, mas estes podem for-
mar colnias. A multicelularidade caracterizada por
As clulas hspedes estabelecem relaes simbiti- uma associao de clulas em que existe interdependn-
cas com a clula hospedeira. cia ao nvel das estruturas e funes entre as clulas asso-
Estas relaes tornam-se permanentes, originando ciadas. Com a evoluo da multicelularidade foram sur-
comunidades independentes que passam a constituir gindo os vrias organelas o que permitiu os organismos
organismos estveis e nicos. realizarem atividades muito complexas que antigamente
os seus ancestrais unicelulares no conseguiam realizar.
Por m as clulas hspedes formam as organelas da Os seres multicelulares tem vrias vantagens em relao
clula eucariticas (ncleo e mitocndrias). aos seres unicelulares, entre elas:
Para a formao dos cloroplastos houve a ingesto
de bactrias fotossintticas (cianobactrias). Permite a existncia de seres vivos de maiores di-
menses.
Esta teoria uma das mais aceite, atualmente, pois exis-
tem vrios argumentos que a apoiam, nomeadamente: Permite uma maior diversidade de seres vivos o que
facilita adaptao a diferentes ambientes.
Os cloroplastos e as mitocndrias produzem as
suas membranas internas, dividem-se independente- A especializao celular reduz a taxa metablica e
mente da clula e contm DNA no associado com permite assim um gasto de energia mais ecaz.
histonas e outras protenas.
Existe mais independncia em relao ao meio ex-
O DNA em cadeia dupla circular o suporte fsico terno uma vez que tm uma maior capacidade para
do genoma. manter um equilbrio dinmico no meio interno.
63
64 CAPTULO 23. EVOLUO DAS CLULAS
Captulo II - Histologia
65
Captulo 25
Introduo
Tecidos epiteliais;
Tecidos conjuntivos;
Tecidos musculares;
Tecido nervoso;
66
Captulo 26
Tecidos epiteliais
67
68 CAPTULO 26. TECIDOS EPITELIAIS
citoplasmtica dessas membranas existe acmulo de ma- Na pele, a renovao da epiderme ocorre em mdia a cada
terial denso, no qual se inserem microlamentos de ac- 30 dias. No couro cabeludo, pode ocorrer uma disfuno
tina, conferindo maior resistncia a essa regio. em que a descamao de parte da epiderme acontece a
Os desmossomos correspondem a discos de adeso en- cada 3 ou 4 dias, formando as caspas.
tre as clulas. So formadas por duas partes que se unem,
sendo uma delas localizada em uma clula e a outra, na
clula vizinha. Em cada clula formam-se discos de ma- 26.4 A transformao dos epitlios
terial proteico denso (placa citoplasmtica), para onde
convergem lamentos de queratina que podem se esten- Assim como outros tecidos, os epitlios podem sofrer
der at a placa citoplasmtica de outro desmossomo da metaplasia, que a substituio patolgica de um tipo
mesma clula. Como resultado, a fora aplicada a um de tecido por outro. No caso de fumantes crnicos, por
desmossomo pode ser transmitida a outros da mesma c- exemplo, o epitlio pseudo-estraticado ciliado da tra-
lula, aumentando ainda mais a ecincia de adeso. No queia e dos brnquios pode se transformar em pavimen-
espao intercelular surgem lamentos que atuam como toso pela ao irritante dos elementos presentes na com-
estruturas adesivas entre essas placas citoplasmticas de posio do cigarro. Essa transformao altera a funo
clulas adjacentes. desses rgos, trazendo prejuzos sade.
Alm de unidas entre si, as clulas epiteliais aderem
lmina basal por meio de hemidesmossomos, cuja mor-
fologia semelhante de meio desmossomo.
Nas junes do tipo gap (ou nexos) as membranas plas-
mticas de clulas adjacentes apresentam grupos de pro-
tenas especcas, que se dispem formando canais que
atravessam as camadas de lipdios das membranas. Es-
ses grupos de protenas tocam-se no espao intercelular,
estabelecendo canais de comunicao entre as clulas.
69
Captulo 28
70
Captulo 29
Tecidos conjuntivos
29.1 Funes
As principais funes so:
Suporte estrutural;
Amortecer impactos;
Transportar nutrientes;
Espalhar clulas de defesa pelo corpo;
Armazenar gordura.
71
Captulo 30
72
Captulo 31
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Captulo 32
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Captulo 33
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Captulo 34
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Captulo 35
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Captulo 36
Tecidos musculares
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Captulo 37
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Captulo 38
80
Captulo 39
81
Captulo 40
Tecido nervoso
82
Captulo 41
Tecidos vegetais
Tecido de preenchimento
Parnquima
Tecidos de sustentao
Colnquima
Esclernquima
Tecidos de Revestimento
Epiderme
Periderme
Tecidos de Conduo
Xilema
Floema
83
Captulo 42
84
Captulo 43
Introduo
85
Captulo 44
Converso de energia
44.1 Fotossntese
86
Captulo 45
Liberao de energia
87
Captulo 46
Armazenamento de energia
88
Captulo 47
Captulo IV - Gentica
89
Captulo 48
Introduo
90
Captulo 49
Adenina (A)
Guanina (G)
Citosina (C)
Timina (T)
Material gentico formando um cromossomo.
A Cadeia de DNA apresenta-se enrolada em uma estru-
tura dupla-hlice que uma vez no ncleo recebe a ao de
histonas e se enovela para formar as cromatinas. ou diferentes. O gene que determina olhos castanhos, por
exemplo, alelo do gene que determina olhos claros.
Para formar a cadeia em dupla-hlice, caracterstica do
DNA, a Adenina se liga por meio de pontes de hidrog-
nio Timina, e a Citosina se liga Guanina. As pontes Homozigticos e heterozigticos
de hidrognio que se formam entre as bases nitrogena-
das mantm unidas as duas cadeias da molcula do DNA. Homozigtico corresponde condio em que os dois
Entre a adenina e a timina se formam duas pontes de hi- genes de um par de alelos so idnticos. Assim, se con-
drognio e entre a guanina e a citosina formam-se trs. siderarmos a caracterstica cor de olho, por exemplo, po-
demos dizer que indivduos AA ou aa so homozigticos
em relao ao par de genes que determina essa caracte-
49.2 Genes rstica.
Heterozigtico corresponde condio em que os dois
O gene um pedao do DNA (ADN) formado por uma genes de um par de alelos so diferentes entre si. Utili-
sequncia de nucleotdeos que pode ser transcrito em zando o mesmo exemplo, os indivduos Aa so heterozi-
RNA, sendo uma parte do cromossomo. Os genes po- gticos. Indivduos de gentipos AA e Aa tm fentipo
dem produzir protenas assim como gerar caractersticas olhos escuros e indivduos de gentipo aa tm fentipo
fsicas dos indivduos. olhos claros.
91
92 CAPTULO 49. ORGANIZAO ESTRUTURAL DO MATERIAL GENTICO
nucletidos com funes especcas nas clulas dos seres populao. Nos animais, a reproduo sexual compre-
vivos. ende a fuso de dois gametas distintos para dar origem
ao zigoto. Os gametas so produzidos por um tipo de
diviso especial designada Meiose, tanto nos animais
49.3.1 Cromossomos dos eucariontes como nalgumas plantas. Nas plantas superiores e em cer-
tas plantas inferiores a meiose intermediria ou esp-
Os eucariontes possuem mltiplos cromossomos linea- rica, isto , realiza-se entre a fertilizao e a formao
res dentro do ncleo celular. Cada cromossomo tem um dos gametas. J no caso dos animais e algumas plantas
centrmero e um ou dois braos saindo do centrmero, inferiores, a meiose do tipo gamtica ou terminal, isto
os cromatdeos. As extremidades dos cromossomos pos- , as duas divises meiticas acontecem imediatamente
suem estruturas especiais chamadas telmeros. A repli- antes da formao dos gametas. Os gametas so hapli-
cao do DNA pode iniciar-se em vrios pontos do cro- des (contendo unicamente um jogo de cromossomas)
mossomo. enquanto o zigoto diplide (contendo dois jogo de
cromossomas).
Chromatic
49.3.2 Cromossomos dos procariontes reduction 4 microspores
(n)
1 Gametophyte (n)
Os cromossomos das bactrias podem ser circulares ou li-
neares. Algumas bactrias possuem apenas um cromos-
somo, enquanto outras tm vrios. O DNA bacteriano 1 Gametophyte (n)
Meiosis
toma por vezes a forma de plasmdeos, cuja funo no
se encontra bem denida. Mother
cell
1 Gametophyte (n)
(2n)
1 Gametophyte (n)
49.3.3 Locus
1 Macrospore
(n)
Meiosis
Mother
cell
(2n)
Oognese
Cromossomas XY.
Ao dos genes
1. Gentipo e fentipo
2. Regulao da atividade gnica
94
Captulo 51
Hereditariedade
O primeiro estudo quantitativo da hereditariedade foi le- Muitas variedades de ervilheira encontravam-se dispo-
vado a cabo por um monge austraco, Gregor Mendel. sio na altura e Mendel optou por debruar-se sobre sete
Num pequeno jardim do mosteiro, Mendel iniciou uma caracteres diferentes, relativamente simples e bem distin-
srie de experincias em hibridao de plantas, e foram tos uns dos outros (tais como: a forma da semente, a cor,
os resultados destas experincias que iriam revolucionar a cor da or, etc.) e iniciou o seu estudo com a anlise
a nossa viso da hereditariedade, estabelecendo as bases da transmisso de cada carcter isoladamente mono-
cientcas que explicam a transmisso dos caracteres he- hibridismo (transmisso de uma caracterstica heredit-
reditrios. ria. Cruzamento de indivduos que diferem pelas formas
Para estas experincias Mendel escolheu a ervilheira de allicas de um par de genes).
cheiro Pisum sativum, uma vez que apresenta caracters- Durante dois anos Mendel tentou isolar linhas puras,
ticas que a tornam um excelente material de experimen- isto , plantas que autopolinizadas, originam uma des-
tao: alm de ser fcil de cultivar, ter um crescimento cendncia que sempre toda igual entre si e igual aos
rpido (o que permite a obteno de vrias geraes em progenitores relativamente caracterstica considerada.
pouco tempo) e ser de pequeno tamanho, possui carac- Mendel apenas pretendeu estudar objetivamente os fatos.
teres bem diferenciados e constantes, que se reconhecem E o que que ele descobriu? Selecionadas as linhas pu-
facilmente, e os rgo sexuais esto encerrados na co- ras Mendel efetuou cruzamentos parentais, isto cru-
rola onde normalmente se verica autopolinizao uma zamentos entre indivduos pertencentes a essas linhas pu-
vez que ao gametas produzidos pela parte masculina e ras em que o carter em estudo assumia em cada um dos
feminina da or, podem fundir-se entre si e dar origem progenitores aspectos contrastantes. Por exemplo, o ca-
a descendncia vivel. Deste modo, a estrutura da co- rter cor da corola pode apresentar-se sob dois aspectos:
rola, no permite a entrada de plen estranho, evitando branco ou vermelho-prpura. Assim no cruzamento pa-
assim perturbaes devidas a cruzamentos no desejados, rental gerao hbrida que ele obteve no era intermdia
e por outro lado permitiu a Mendel remover as anteras da na sua cor como se previa inicialmente. A descendn-
or antes da fertilizao ocorrer, e transferir plen da or cia apresentava sim uma das cores dos seus progenitores,
de outra ervilheira com caractersticas alternativas, acor- como por exemplo, todas de cor vermelho-prpura. No
95
96 CAPTULO 51. HEREDITARIEDADE
51.2 Mendelismo
Mutaes
Tipos de mutao.
97
Captulo 53
Probabilidade em gentica
1. Princpios bsicos
2. Eventos aleatrios
3. Eventos independentes
4. Eventos que ocorrem em conjunto (regra da multi-
plicao ou regra do e)
5. Eventos que se excluem (regra da adio ou regra do
ou)
98
Captulo 54
Gentica populacional
99
Captulo 55
Captulo V - Evoluo
Evoluo o processo constante de mudana que tem continua a haver debate sobre pormenores nos mecanis-
vindo a transformar a vida na Terra desde o seu princpio mos de mudana.
mais simples at sua diversidade existente. A evoluo
ocorre atravs de mudanas nos genes, as instrues para
construir os organismos. Quando um ser vivo se repro-
duz, pequenas mudanas aleatrias nos seus genes fazem
com que o seu descendente seja diferente dele prprio.
Por vezes estas mudanas aumentam a probabilidade de
um descendente sobreviver o tempo suciente para se re-
produzir; e assim, os genes responsveis por essa caracte-
rstica benecial so transmitidos aos lhos, tornando-se
mais comuns na prxima gerao. As mudanas que no
ajudam os organismos a se reproduzir podero tornar-se
mais raras ou sero eventualmente eliminadas da popu-
lao. O aumento ou diminuio da abundncia relativa
de um gene devida sua aptido chamada de seleo
natural. Atravs da seleo natural, populaes de or-
ganismos vo mudando lentamente ao longo do tempo
medida que se vo adaptando a mudanas no seu ambi-
ente.
A Evoluo a acumulao de mudanas atravs de su-
cessivas geraes de organismos que resultam na emer-
gncia de novas espcies. Desde a origem da vida, a evo-
luo transformou a primeira espcie (o ancestral comum
de todos os seres vivos) num enorme nmero de espcies
diferentes.
A teoria da evoluo o alicerce de quase toda a inves-
tigao em biologia e tambm muito do que se faz em
biologia molecular, paleontologia e taxonomia.
A biologia evolutiva, o ramo da cincia que estuda a evo-
luo, tem providenciado uma melhor compreenso deste
processo. Por exemplo, o estudo efetuado por Gregor
Mendel com plantas demonstrou que a fonte de variao
entre organismos hereditria, descobrindo o que agora
conhecemos como gentica. A descoberta da estrutura
molecular do DNA combinada com os avanos no campo
da gentica populacional levou a uma maior compreenso
do modo como as novas espcies se desenvolvem a par-
tir das formas ancestrais, uma componente importante da
evoluo conhecida como especiao. A evoluo uma
das teorias mais bem sustentadas de toda a cincia e subs-
tanciada por uma grande quantidade de evidncias cien-
tcas. Contudo, apesar de a teoria geral ser consensual,
100
Captulo 56
Teorias da evoluo
1. Lamarquismo
2. Darwinismo
3. Neodarwinismo
101
Captulo 57
Mecanismos da evoluo
102
Captulo 58
Evidncias da evoluo
1. Registo fssil
2. Anatomia comparada
3. Seleo articial
4. Biologia molecular
5. Co-evoluo
103
Captulo 59
104
Captulo 60
A evoluo dos vegetais a base das classicaes ta- 60.1 Sistema de de Jussieu
xonmicas desse reino dos seres vivos. Recentemente,
devido s novas descobertas da gentica, a sistemtica ve- Este sistema propunha uma organizao das plantas em
getal tem sido revista e est em discusso. Existem no trs grandes grupos: Acotyledones, Monocotyledones e
momento mais de um sistemas de classicao vegetal, o Dicotyledones.
que indica uma discordncia sobre a evoluo das plantas.
Alguns dos sistemas de classicao de plantas que foram
desenvolvidos desde o nal do sculo XVIII so: 60.2 Sistema de de Candolle
Sistema de de Jussieu (1789) Este sistema reconhecia dois grandes grupos de plantas
vasculares:
Sistema de de Candolle
DICOTYLEDONE
Sistema de Bentham & Hooker (1862-1883)
THALAMIFLOR
Sistema de Baillon (1867-1894)
CALYCIFLOR
Sistema de Eichler COROLLIFLOR
MONOCHLAMYDE
Sistema de Engler (1887-195)
MONOCOTYLEDONE.
Sistema de Dalla Torre & Harms (1900-1907)
Abordava, ainda que de maneira inconsistente um outro
Sistema de Bessey (1915)
grupo denominado GYMNOSPERM (com trs fam-
lias).
Sistema de Wettstein (1901-1935)
105
Captulo 61
Evoluo humana
106
Captulo 62
Captulo VI - Biodiversidade
107
Captulo 63
Taxonomia
108
109
Vida
Domnio
Reino
Filo ou
Diviso
Classe
Ordem
Famlia
Gnero
Espcie
Vrus
Os vrus (do latim: veneno) so seres to pequenos al- terial gentico. Vrus como o HIV aderem membrana
gumas dezenas de vezes menores que as minsculas bac- plasmtica, fundem-se a ela e entram, com a cpsula e
trias que no so visveis ao microscpio comum, mas tudo, na clula hospedeira. Por m, para muitos vrus,
apenas ao microscpio eletrnico. So seres muito espe- a prpria clula, por um processo que lembra a fagoci-
ciais, pois no so formados por clulas. S conseguem tose, introduz os microorganismos no seu interior (caso
se reproduzir dentre de clulas de um organismo vivo, comum da maioria das viroses). Uma vez dentro da c-
seja ele animal ou vegetal. Ao se reproduzirem, utilizam- lula, o vrus incorpora seu material gentico ao da clula
se de vrias substncias que encontram no interior da c- hospedeira. A clula hospedeira, ento, passa a repro-
lula hospedeira. Existem ainda vrus que parasitam bac- duzir o material do vrus, juntamente com o seu prprio
trias, chamados de bacterifagos ou simplesmente fagos. material; assim como fabrica as protenas que revestem
So os mais antigos e melhor conhecidos tipos de vrus. os vrus, junto com as protenas que existem na clula.
Os vrus so todos parasitas. Em muitos casos, portanto,
os vrus modicam o metabolismo da clula que parasi-
tam, podendo provocar sua degenerao e morte. Como 64.3 Tipos de vrus
eles alteram a vida comum das clulas eles, em geral, cau-
sam doenas. Atualmente, est provado que muitos tipos
Existem dois tipos bsicos de vrus, de acordo com o tipo
de vrus alteram tanto a estrutura celular causando assim
de material gentico que apresenta:
vrias formas de cncer.
110
Captulo 65
Reino Monera
111
Captulo 66
Reino Archaea
112
Captulo 67
Reino Protoctista
113
Captulo 68
Reino Fungi
114
Captulo 69
Reino Plantae
115
Captulo 70
116
70.4. ANGIOSPERMAS 117
70.2 Pteridtas
As Pteridtas foram os primeiros vegetais vasculares As Angiospermas (das palavras gregas que signicam se-
(isto , dotados de vasos) e divididos em raiz, caule e fo- mentes escondidas) - as plantas com ores - agrupadas na
lhas. Estas caractersticas permitiram-nas atingir maio- Diviso Magnoliophyta ou Anthophyta, do grupo das Es-
res dimenses do que qualquer outra planta terrestre exis- permattas, so o maior e mais moderno grupo de plan-
tente at ento, transformando-as nas primeiras plantas a tas, englobando cerca de 230 mil espcies.
abandonar por completo o meio aqutico. (Em grego angio signica proteo, e sperma signica se-
Na classicao cientca tradicional, considera-se Pte- mente. Desta forma, as Angiospermas so aquelas plan-
ridophyta uma diviso do Reino Plantae, composta tas cujas sementes esto protegidas, encerradas em um
por plantas vasculares que no produzem sementes - fruto pelo menos at o momento da sua maturao.)
reproduzem-se por esporos que do origem a um indiv- As principais caractersticas das Angiospermas incluem
duo geralmente insignicante e de vida curta (o protalo) vulos e gros de plen encerrados em folhas modica-
que produz gametas para dar origem a uma nova planta. das inteiramente fechadas sobre eles, respectivamente o
Nas pteridtas, o esporto mais desenvolvido que o carpelo e a antera. Estes rgos podem encontrar-se jun-
gametto, ao contrrio dos restantes grupos de plantas tos ou separados em estruturas especializadas, as ores.
verdes (as espermattas e as britas ou musgos). Estas por sua vez so normalmente providas de um clice
(as spalas) e uma corola (as ptalas), que tm a funo
Samambaias e avencas so pteridtas bem conhecidas e de proteger os rgos reprodutivos, ao mesmo tempo que
muito utilizadas como plantas ornamentais. podem atrair insetos polinizadores pelo seu colorido in-
tenso, seu perfume, ou suas formas diferenciadas.
Quando os carpelos so fertilizados e seus vulos fecun-
70.3 Gimnospermas dados, desenvolve-se a semente em uma estrutura fe-
chada, o fruto. Os frutos podem ser secos e capsulares,
As Gimnospermas so plantas vasculares com semen- ou carnosos, e sua estrutura est ligada ao tipo de disper-
tes. O termo provm das palavras gregas gimnos = nu so a que as sementes so submetidas. As Angiospermas
e spermos = semente. Este termo aplicado porque as dividem-se tradicionalmente em duas grandes classes:
sementes destas plantas no esto encerradas num ov-
rio como acontece nas angiosprmas: as sementes gim- Dicotiledneas (ou Dicotyledoneae, ou Magnoliop-
nosprmicas esto, por seu lado, desprotegidas, inseridas sida), representada por uma imensa variedade de ve-
em escamas que formam uma estrutura mais ou menos getais, inclusive as leguminosas, magnlias, marga-
cnica (pinha). Como por exemplo o pinheiro ridas e ips; e
118 CAPTULO 70. PRINCIPAIS GRUPOS DE PLANTAS TERRESTRES
Reino Animalia
119
Captulo 72
Phylum Porfera
Esponja marinha.
120
Captulo 73
Phylum Coelenterata
121
Captulo 74
Phylum Platyelminte
122
Captulo 75
Phylum Nematoda
123
Captulo 76
Phylum Annelida
124
Captulo 77
Phylum Mollusca
125
Captulo 78
Phylum Arthropoda
126
Captulo 79
Phylum Echinodermata
127
128 CAPTULO 79. PHYLUM ECHINODERMATA
79.1 Classicao
O lo Echinodermata subdividido em dois sublos: os
Pelmatozoa e os Eleutherozoa. Os primeiros incluem os
equinodermos cuja abertura bucal est voltada para a co-
luna d'gua. So geralmente ssseis e podem apresentar
uma coluna de xao formada por placas muitas vezes
em forma de discos. De acordo com a sistemtica aqui
adotada, so subdivididos em cinco classes: Heteroste-
lea, Cystoidea, Blastoidea, Crinoidea e Edrioasteroidea,
todos da era Paleozica com exceo de um grupo de cri-
nides que atingiram os tempos atuais.
Os Eleutherozoa so animais livres cuja abertura bucal
direcionada para o substrato, exceto nos pepinos-do-mar
onde geralmente posicionada na parte anterior. Tam-
bm so subdivididos em cinco classes: Holothurioidea,
Echinoidea, Asteroidea, Ophiuroidea e Ophiocistoidea,
sendo esta ltima a nica extinta e encontrada na era Pa-
leozica.
Pequenos grupos fsseis do Paleozico Inferior tais como
os Helicoplacoidea, Machaeridia, Cyamoidea e Cycloi-
dea so muitas vezes descritas como formas possivel-
mente prximas dos equinodermas, mas atualmente, so
posicionados como incertae sedis.
Classes viventes:
Phylum Chordata
129
Captulo 81
Ciclostomados
130
Captulo 82
Peixes
131
Captulo 83
Anfbios
83.1 Reproduo
Para efeitos de reproduo todos os anfbios esto vin-
culados gua. Vrias espcies tm adaptado s zonas
ridas e semi-ridas ambientes, mas a maior parte deles
precisa de gua para estabelecer os seus ovos. As larvas
respirar com guelras exterior. Aps incubao eles co-
Rana lessonae. meam a transformar gradualmente para os adultos da
aparncia. Esse processo chamado de metamorfose.
Os anfbios so animais vertebrados da classe Amphibia, Tipicamente, os animais em seguida saem da gua e se
que no tm ovos amniticos. Os anfbios normalmente tornam adultos terrestres, mas existem algumas excees
repartem o seu tempo entre a terra e a gua. Esto iden- a esta forma geral de reproduo.
ticadas cerca de 3000 espcies vivas de amfbios. A mais bvia parte dos anfbios metamorfose a forma-
Os anfbios surgiram no Devnico e foram os primeiros o de quatro patas, a m de apoiar o corpo em terra.
animais terrestres. No Carbnico foram o grupo domi- Mas existem vrias outras alteraes:
nante.
As brnquias so substitudas por outros rgos res-
piratrios, por exemplo, pulmes.
Salamandra salamandra
83.2 Histria
Anfbio vem do grego e tem como signicado duas vi-
das. Como o sapo, que quando nasce como girino, e pa- Anfbios desenvolvido com as caractersticas da faringe
rece como um pequeno alevino, sobrevive apenas dentro rachas / guelras, um cordo dorsal do nervo, uma noto-
da gua. Depois de adulto perde a cauda e se transforma chord, e uma cauda ps-anal em diferentes fases da sua
em um Anuro, Ordem dos sapos, rs e pererecas. A pala- vida. Eles tm persistido desde a madrugada de tetra-
vra Amphibio antiga, com referncia principal a sapos, pods 390 milhes de anos atrs, no perodo Devoniano,
rs e pererecas (por isso o nome), mas hoje existem ani- quando eles foram os primeiros animais de quatro patas
132
83.2. HISTRIA 133
Rpteis
134
Captulo 85
Aves
135
Captulo 86
Mamferos
136
Captulo 87
137
Captulo 88
Sistema tegumentar
Regulao da temperatura
Respirao
Excreo
Identicao sexual
138
Captulo 89
Sistema esqueltico
Proteo mecnica
Movimentos e locomoo
Reserva de minerais
Produo de clulas do sangue
139
Captulo 90
Sistema digestrio
140
Captulo 91
Sistema respiratrio
Respirao traqueal
Respirao pulmotraqueal
Respirao pulmonar
141
Captulo 92
Sistema circulatrio
142
Captulo 93
Sistema nervoso
143
144 CAPTULO 93. SISTEMA NERVOSO
mento do corpo possui um gnglio de cada lado, embora outro lado, torna-se evidente quando a pessoa est des-
alguns deles se fundam para formar o crebro e outros cansando e se sente relaxada, e responsvel por coisas
grandes gnglios.[7] tais como a constrio pupilar, a reduo dos batimentos
O segmento da cabea contm o crebro, tambm co- cardacos, a dilatao dos vasos sanguneos e a estimula-
nhecido como gnglio supraesofgico. No sistema ner- o dos sistemas digestivo e genitourinrio. O papel do
voso dos insetos, o crebro anatomicamente dividido sistema nervoso entrico gerenciar todos os aspectos da
em protocrebro, deutocrebro e tritocrebro. Imediata- digesto, do esfago ao estmago, intestino delgado e c-
mente atrs do crebro est o gnglio supraesofgico que lon.
controla as mandbulas. Muitos artrpodes possuem r-
gos sensoriais bem desenvolvidos, incluindo olhos com-
postos para viso e antenas para olfato e percepo de
feromnios. A informao sensorial destes rgos pro-
cessada pelo crebro.
Molusco Ver artigo principal: Moluscos A maioria dos
Moluscos, tais como Bivalves e lesmas, tm vrios grupos
de neurnios intercomunicantes chamados gnglios. O
sistema nervoso da lebre-do-mar (Aplysia) tem sido utili-
zado extensamente em experimentos de neurocincia por
causa de sua simplicidade e capacidade de aprender as-
sociaes simples.
Os cefalpodes, tais como lulas e polvos, possuem c-
rebros relativamente complexos. Estes animais tambm
apresentam olhos sosticados. Como em todos os inver-
tebrados, os axnios dos cefalpodes carecem de mie-
lina, o isolante que permite reao rpida nos vertebra-
dos. Para obter uma velocidade de conduo rpida o
bastante para controlar msculos em tentculos distan-
tes, os axnios dos cefalpodes precisam ter um dimetro
avantajado nas grandes espcies de cefalpodes. Por este
motivo, os axnios da lula so usados por neurocientistas
para trabalhar as propriedades bsicas da ao potencial.
Vertebrados Ver artigo principal: Vertebrados Organiza-
o do sistema nervoso dos vertebrados Perifrico Som-
tico Autnomo Simptico Parassimptico Entrico Cen-
tral / Principal O sistema nervoso dos animais vertebra-
dos frequentemente dividido em Sistema nervoso cen-
tral (SNC) e Sistema nervoso perifrico (SNP). O SNC
consiste no encfalo e na medula espinhal. O SNP con-
siste em todos os outros neurnios que no esto no SNC.
A maioria do que comumente se denomina nervos (que
so realmente os apndices dos axnio de clulas nervo-
sas) so considerados como constituintes do SNP. O sis-
tema nervoso perifrico dividido em sistema nervoso
somtico e sistema nervoso autnomo.
O sistema nervoso somtico o responsvel pela coorde-
nao dos movimentos do corpo e tambm por receber
estmulos externos. Este o sistema que regula as ativi-
dades que esto sob controle consciente.
O sistema nervoso autnomo dividido em sistema ner-
voso simptico, sistema nervoso parassimptico e sistema
nervoso entrico. O sistema nervoso simptico responde
ao perigo iminente ou stress, e responsvel pelo incre-
mento do batimento cardaco e da presso arterial, entre
outras mudanas siolgicas, juntamente com a sensao
de excitao que se sente devido ao incremento de adre-
nalina no sistema. O sistema nervoso parassimptico, por
Captulo 94
Experimento de germinao.
Fotossntese
Respirao celular
Nutrio vegetal
Hormnio vegetal
Tropismos
Nastismos
Fotoperiodismo
Ritmos circadianos
Germinao de sementes
Dormncia
145
Captulo 95
Gutao
Gutao
Gutao numa folha de morangueiro Gutao a elimi-
nao de gua em estado lquido pelos hidatdios nas fo-
lhas. um processo comum em plantas nativas de locais
midos, onde a gua precisa ser eliminada do organismo
rapidamente. Essa umidade deve ser elevada tanto no
solo quanto na atmosfera, pois a sada de gua nas plantas
ocorre naturalmente na forma de vapor.
A gutao ocorre quando a transpirao muito lenta ou
ausente, o que em geral acontece durante a noite, espe-
cialmente quando a temperatura est baixa e a umidade
relativa do ar elevada. A gutao inibida quando tiver
gua com soluo salina, o que provoca uma espcie de
impedimento na entrada de gua na clula pois o com-
posto salino muito grande ao espao apoplstico que
a clula possui. Tambm a clula pode ser prejudicada
pois o excesso de sal provoca uma espcie de queima nos
tecidos da raiz, e os hidatdios no a conseguem liberar,
podendo at fazer com que a planta morra por falta de
sais minerais.
146
Captulo 96
147
Captulo 97
Regulao e Homeostasia
97.1 Introduo
O corpo humano formado por trilhes de clulas traba-
lhando em conjunto para manter o funcionamento ade-
quado de todo o organismo. Embora os diversos tipos
de clulas encontrados no corpo humano desempenhem
funes distintas, todas tem necessidades metablicas se-
melhantes: glicose, oxignio, sais minerais, remoo das
excretas, etc. A manuteno de um meio interno cons-
tante com tudo que a clula precisa, essencial para o
funcionamento saudvel da clula e de todo o corpo. Os
diversos processos pelo qual o corpo regula seu ambiente
interno so referidos coletivamente como homeostase.
148
Captulo 98
Sistema tegumentar
Tegumento o revestimento externo do corpo. Em se- clulas que vo se descamando. Dessa forma, a pele est
res humanos, o sistema tegumentar formado pela pele em constante renovao. A medido que as clulas da re-
e seus anexos: pelos, cabelos, unhas e mamas. gio basal da epiderme migram para a superfcie, sofrem
um processo de queratinizao, ou seja, vo acumulando
a protena queratina em seu interior. Ao chegarem na
98.1 Anatomia superfcie, essas clulas esto totalmente queratinizadas,
formando o estrato crneo. A queratina impermevel
gua e resistente, dando camada crnea e propriedade
de impedir a desidratao dos estratos mais profundos,
alm de forma uma proteo contra o atrito. Tambm en-
contramos na epiderme, clulas portadoras de pigmentos,
os melancitos, responsveis pela colorao mais escura
da pele.
98.1.2 Derme
Situa-se logo abaixo da epiderme, rica em bras de col-
geno, conferindo pele sua caracterstica elstica. Con-
tm extensa rede de capilares sanguneos, linfticos, ner-
vos sensoriais e glndulas.
98.1.3 Hipoderme
Conhecida tambm como tela subcutnea ou panculo
adiposo, est localizada abaixo da derme, sendo com-
posta por clulas adiposas. Essas clulas formam o tecido
Anatomia da pele humana
adiposo responsvel por manter uma reserva nutritiva e
impedir a perde de calor do corpo para o meio externo.
A pele formada por duas camadas distintas, a epiderme
(camada externa) e a derme (camada mais interna). Am-
bas repousam sobre uma camada de tecido adiposo cha-
mada de hipoderme. Na derme encontram-se as glndu-
98.2 Funes da pele
las sebceas, sudorparas e diferentes sensores para tato
e temperatura alm dos folculos pilosos. Proteo mecnica
a parte mais externa da pele, formada por clulas dis- Recepo de estmulos do meio externo
postas em camadas, sendo a camada mais profunda de-
Regulao da temperatura
nominada de estrato germinativo e ma mais supercial
chamada de estrato crneo. A camada germinativo pro-
duz clulas por diviso mitticas, que vo migrando para
superfcie da epiderme com a nalidade de substituir as
149
Captulo 99
Sistema circulatrio
99.1 Estrutura
Quimicamente, a molcula de hemoglobina
(C2952 H4664 O832 N812 S8 Fe4 ) bastante complexa,
podendo ser dividida em mais de 500 aminocidos.
A parte principal da molcula um anel heterocclico
contendo um tomo de ferro. Este tomo de ferro o
responsvel por manter o oxignio ligado molcula.
99.3 Localizao
A hemoglobina pode ser encontrada dispersa no sangue
(em grupos animais simples) ou em vrias clulas espe-
cializadas (as hemcias de animais mais complexos).
150
Captulo 100
Sistema respiratrio
151
152 CAPTULO 100. SISTEMA RESPIRATRIO
Sistema digestrio
Boca
101.1 Requisitos nutricionais fun-
Palato
vula
damentais
Lngua
Dentes Faringe Os estudos feitos at hoje sobre nutrio humana indi-
Glndulas Esfago cam uma grande diversidade de requisitos alimentares,
salivares
dependendo no apenas da atividade e do ambiente onde
Sublingual
Submandibular a pessoa vive, mas tambm de outros fatores ainda no
Partida elucidados.
Intestino Intestino
delgado grosso
Duodeno Clon
transverso
Jejuno
Clon
leo ascendente
Ceco
Clon
descendente
Apndice Sigmoide
nus Reto
154
Captulo 102
Sistema urinrio
155
Captulo 103
Sistema endcrino
O sistema endcrino compreende os rgos que secretam agem como importantes reguladores do metabolismo de
um tipo especial de substncias, os hormnios. acar. Estes dois hormnios possuem efeitos antagni-
Os hormnios so mensageiros qumicos secretados no cos, ou seja, atividade siolgica inversa.
sangue por clulas endcrinas ou por neurnios especia- Enquanto a insulina tem sua atuao voltada para a ab-
lizados, que levam informaes aos rgos alvo distantes. soro de glicose pelas clulas do fgado, msculos es-
A maioria dos hormnios lanada diretamente no san- quelticos e tecido adiposo, diminuindo sua concentra-
gue, onde circulam atravs do corpo em concentraes o devido retirada de glicose do sangue, o glucagon,
muito baixas. Alguns hormnios trafegam intactos pela com atividade estimulante oposta, faz aumentar o teor de
corrente sangnea. Outros j precisam de uma substn- glicose na corrente sangnea, a partir da quebra do gli-
cia portadora, como uma molcula de protena, para se cognio (substncia de reserva energtica).
manterem dissolvidos no sangue.
Os hormnios trafegam pelo sangue at atingirem seus
tecidos-alvos, onde eles ativam uma srie de alteraes
qumicas. Para atingir um pretendido resultado, um
hormnio precisa ser reconhecido por uma protena espe-
cializada nas clulas do tecido-alvo, chamada de recep-
tor. O hipotlamo o rgo responsvel pelo controle
e estimulao hormonal. Ele envia estmulos hipse,
dividido em duas regies: a adenohipse, no lobo an-
terior, e a neurohipse, no lobo posterior. Os sinais de
controle (estmulos) vm do hipotlamo via neurnios,
que estimulam as clulas das regies a liberar os horm-
nios.
Na regio da adenohipse, os hormnios so libera-
dos num conjunto de vasos denominados sistema porta
hipotalmico-hiposrio, que os leva do hipotlamo a
AH. Na neurohipse os hormnios so liberados dire-
tamente na NH por neurnios que tm seu corpo celular
no hipotlamo.
103.1 Pncreas
O pncreas uma glndula mista ou anfcrina, ou seja,
possui uma parte endcrina e uma parte excrina. O pn-
creas, secreta enzimas digestivas ao duodeno e hormnios
corrente sangnea.
A parte excrina secreta suco pancretico, e a parte en-
dcrina representada por um conjunto de clulas de vi-
tal importncia para a liberao hormonal, as Ilhotas de
Lagerhans. Essas ilhotas possuem 2 tipos de clulas, as
clula alfa e as clulas beta, que secretam importantes
hormnios, o glucagon e a insulina, respectivamente, que
156
Captulo 104
157
Captulo 105
Sistema nervoso
158
Captulo 106
106.1 rgos
159
Captulo 107
Sistema locomotor
160
Captulo 108
Sistema Imunitrio
161
Captulo 109
Sade humana
Fungo amarelo
162
109.3. ENDEMIAS E EPIDEMIAS 163
Papel dos antibiticos no tratamento de doenas O uso de preservativos previne a transmisso de pro-
causadas por bactrias. tozorios que infectam as genitlias;
No andar descalo;
Conhecer os modos de transmisso e preveno de
doenas causadas por bactrias e os princpios dos Comprar carnes somente em frigorcos autoriza-
tratamentos por antibiticos. dos;
Reconhecer a vacinao como o principal modo de Lavar bem as mos antes de se alimentar e aps usar
preveno de doenas causadas por vrus e bactrias. o banheiro;
164 CAPTULO 109. SADE HUMANA
109.9 Drogas
109.10.1 Wikipdia
Vrus
Bactria
protozorio
Fungo
Captulo 110
Captulo X Ecologia
Ecologia o estudo das interaes dos seres vivos en- Compreender os ciclos da matria e a importncia
tre si e com o meio ambiente; o estudo das conexes que deles no equilbrio dos ecossistemas.
compem a Vida em nosso planeta. A palavra Ecologia
tem origem no grego oikos, que signica casa, e lo- Compreender o uxo de energia ao longo dos nveis
gos, estudo. A Ecologia mudou o foco dos organismos trcos nas cadeias alimentares.
para os ecossistemas. Mas organismos tambm so ecos- Compreender as relaes entre as diferentes esp-
sistemas para organismos menores, e, ao longo de bilhes cies de uma comunidade e a importncia dessas re-
de anos, inmeras espcies se organizaram de forma to laes no equilbrio populacional.
coesa e interdependente que o sistema como um todo se
assemelha a um grande organismo. Na natureza no exis- Compreender a dimenso espao-temporal do esta-
tem hierarquias, somente redes dentro de redes; no exis- belecimento dos ecossistemas.
tem partes independentes, mas uma teia inseparvel de
relaes. Reconhecer os principais ecossistemas brasileiros e
analisar a ocorrncia de possveis alteraes em fun-
o da atividade humana.
165
Captulo 111
Introduo
111.1 Ecologia mos: para tal intelecto nada poderia ser incerto; e tanto o
futuro quanto o passado estariam presente diante de seus
Ecologia (do grego oikos, lar) o estudo do Lar Terra; olhos.
o estudo das conexes que compem a Vida em nosso A fsica quntica demonstrou que as partculas elementa-
planeta. res no existem: no nvel subatmico, partculas se dissol-
Cadeias alimentares, ecossistemas, biosfera vem em padres de probabilidades semelhantes a ondas.
A Ecologia mudou o foco dos organismos para os ecos- Partculas subatmicas no tm signicado isoladamente:
sistemas. Mas organismos tambm so ecossistemas para o observador inuencia o resultado da observao. Ob-
organismos menores, e, ao longo de bilhes de anos, in- jetos macroscpicos que parecem isolados, revelam-se
meras espcies se organizaram de forma to coesa e in- como uma complexa teia de interaes de causa e efeito.
terdependente que o sistema como um todo se assemelha Como armou Heisenberg, o mundo parece assim como
a um grande organismo. um complicado tecido de eventos, no qual conexes de
Na natureza no existem hierarquias, somente redes den- diferentes tipos se alternam, se sobrepem, ou se combi-
tro de redes; no existem partes independentes, mas uma nam, e, por meio disso, determinam a textura do todo.
teia inseparvel de relaes.
166
111.6. EQUILBRIO DINMICO 167
111.7 Autopoiese casas de fora dentro das clulas animais e vegetais, res-
ponsveis pela respirao celular. As mitocndrias pos-
A analogia mais comum do genoma a de um programa suem seu prprio material gentico e se reproduzem de
de computador: uma sequncia linear de instrues que maneira independente da clula hospedeira"; de fato,
podem ser interpretados passo a passo. Uma imagem especula-se que um dia elas foram uma forma de vida
mais prxima da realidade, porm, seria a de uma imensa independente, e que se associaram de forma to ecaz a
rede interconectada, rica em laos de alimentao, na microorganismos, que tornaram-se parte indissocivel de
qual os genes, direta ou indiretamente, se auto-regulam. organismos mais complexos.
Ou, nas palavras de Francisco Varela, o genoma no Os darwinistas do sculo XIX viam somente a competi-
um arranjo linear de genes independentes, mas uma rede o na natureza; hoje, sabemos que a cooperao pode
altamente entrelaada de mltiplos efeitos recprocos. ser uma forma mais ecaz de evoluo. Nas palavras de
A autopoiese se revela no entrelaamento, ou no auto- Margulis e Sagan, a vida no se apossa do globo pelo
apoio desta rede. combate, mas sim, pela formao de redes.
111.8 Co-Evoluo
De acordo com a teoria de Gaia, a evoluo no pode
ser vista como uma simples adaptao de organismos
ao seu meio ambiente, pois o prprio meio ambiente
modicado pela vida; os organismos vivos se adaptam
e modicam o meio ambiente; podemos dizer que eles
co-evoluem. De acordo com James Lovelock, a evolu-
o dos organismos vivos est to estreitamente acoplada
com a evoluo do seu meio ambiente que, juntas, elas
constituem um nico processo evolutivo.
As principais evidncias para essa teoria vm da micro-
biologia, estudo da rede composta por incontveis micro-
organismos, que constituram a nica forma de vida nos
primeiros dois bilhes de anos de vida na Terra. Durante
este perodo as bactrias modicaram drasticamente a su-
perfcie e atmosfera terrestre, criando condies para que
outras formas de vida surgissem depois.
Embora a sabedoria convencional normalmente associe
bactrias a doenas, estas continuam a formar uma teia
microscpica essencial para a manuteno da vida na
Terra. E apesar de normalmente nos referirmos a elas
como seres unicelulares independentes, todas as bact-
rias compartilham e formam um nico pool gentico glo-
bal - uma imensa teia de vida que se adapta e modica as
condies de vida na Terra.
Uma outra forma de co-evoluo a simbiose, ou a ca-
pacidade de organismos se associarem e desenvolverem
estreitos laos de colaborao -- s vezes, uns dentro de
outros, como a ora bacteriana dentro de nossos intesti-
nos.
Um exemplo ainda mais notvel so as mitocndrias, as
Captulo 112
Fluxo de energia
Pirmide de energia.
112.2 Produtividade
O total de energia luminosa captada pelos auttrofos
constitui a chamada produtividade primria bruta (A).
Uma parte desta energia ser usada para cobrir as ne-
cessidades bsicas de sobrevivncia (R). O montante que
sobra ser a produtividade primria lquida (P). Temos,
assim, que: P = A - R.
169
Captulo 113
Cadeias alimentares
170
Captulo 114
Ciclos biogeoqumicos
Os nutrientes minerais pertencem Biosfera e sua quanti- A gua um condutor de energia (utilizada na gera-
dade limitada. Por isso, a matria orgnica que constitui o de energia, causadora de danos por enchentes);
os seres vivos est constantemente sendo degradada, e
assim que seus elementos constituintes retornam natu- A gua um meio de transporte (guas residuais,
reza, e depois so reaproveitados. canais de drenagem, navegao);
Ciclo da gua.
114.2 Ciclo do carbono
Um dos recursos mais importantes da Terra a gua. Ela
ocorre em trs estados da matria: na forma slida, como O ciclo do carbono uma sucesso de transformaes
o gelo; na forma lquida, como a gua; na forma gasosa, que sofre ao longo do tempo. um ciclo bioqumico de
como o vapor. A gua possui muitas propriedades inco- grande importncia para a manuteno do clima da terra,
muns que so crticas para a vida: um bom solvente e e em todas as atividades bsicas para a sustentao da
possui alta tenso supercial. Como uma molcula polar vida. O ciclo do carbono na realidade so dois ciclos que
estvel na atmosfera, desempenha um papel importante acontecem em diferentes velocidades:
como absorvente da radiao infravermelha. A gua tam-
bm possui um calor especco peculiarmente alto, que Ciclo biolgico: Compreende as trocas de carbono
desempenha um grande papel na regulao do clima glo- (CO) entre os seres vivos e a atmosfera, ou seja,
bal. Sua importncia pode ser ilustrada por meio de al- a fotossntese processo na qual o carbono retido
guns exemplos: pelas plantas e a respirao que o devolve para a at-
mosfera. Este ciclo relativamente rpido; estima-
A gua um elemento construtivo na fotossntese se que a renovao do carbono atmosfrico ocorre a
das plantas e um constituinte dos organismos; cada 20 anos.
A gua um solvente para os nutrientes do solo; Ciclo biogeoqumico propriamente dito: Regula a
transferncia do carbono entre a atmosfera e a litos-
A gua de necessidade vital: o ar seco extrai de 1 fera (oceanos, rios e solo). O CO atmosfrico se
a 2 kg de gua diariamente do corpo humano; dissolve com facilidade na gua, formando o cido
171
172 CAPTULO 114. CICLOS BIOGEOQUMICOS
Ciclo do nitrognio.
Intra-especcas:
173
Captulo 116
Populaes
174
Captulo 117
Sucesso ecolgica
117.1 Tipos
Existem vrios tipos de sucesses ecolgicas. Dois deles
so a sucesso primria e sucesso secundria. No pri-
meiro caso, o ponto de partida para o desenvolvimento
da comunidade um substrato isento de vegetao, mui-
tas vezes sem solo, como so o caso as situaes aps
erupes vulcnicas ou aps o recuo de glaciares. No se-
gundo caso, existe um evento (um fogo, por exemplo) que
disturba uma comunidade pr-existente.
117.2 Fases
H trs partes da sucesso, a primeira, comunidade pio-
neira ou ecese a segunda comunidades intermediarias ou
serais e a terceira ou comunidade clmax.
Numa sucesso, temos inicialmente as comunidades pio-
neiras (primeiros seres vivos a ocuparem um substrato),
seguido por comunidades intermedirias que apresentam
um nvel maior de diversicao e, nalmente a comuni-
dade clmax, quando a comunidade atinge seu grau m-
ximo de desenvolvimento e equilbrio.
Inicialmente, temos um predomnio de seres auttrofos e
espcies de pequeno porte e de fcil disperso. Ao atingir
o clmax, j temos uma presena de seres auttrofos e he-
tertrofos, com predomnio de espcies mais complexas
e exigentes.
175
Captulo 118
Ecossistemas
176
Captulo 119
177
178 CAPTULO 119. PRINCIPAIS ECOSSISTEMAS DO BRASIL
Caatinga.
119.3 Caatingas
Aparncia do Cerrado no noroeste de Minas Gerais. A caatinga constitui uma paisagem bastante peculiar,
uma vez que mesmo em regio semi-rida, ainda apre-
senta uma fauna e uma ora bastante diversicadas com
alto grau de endemismo.
mandacaru, o juazeiro e a amburana.
A fauna apresenta cerca de 47 espcies de lagartos, sendo
7 de anbendeos: espcies de lagartos sem ps. 45 esp-
cies de serpentes, 4 de quelnios (famlia das tartarugas)
ridades da ora (troncos tortuosos e com casca espessa...) e 44 espcies de anuros (sapos e rs).
se devam falta de alguns micronutrientes especcos e
O clima na regio da caatinga bastante rido e com pre-
no falta de gua necessariamente.
cipitao anual em torno de 300 a 800 mm. Na regio
Os solos nestas regies so geralmente muito profundos, da caatinga vivem cerca de 20 milhes de brasileiros que
antigos e com poucos nutrientes, exigindo uma adapta- convivem com os longos perodos de estiagem e a irregu-
o da ora que possui, geralmente, folhas grandes e r- laridade climtica.
gidas, alm de, algumas espcies, apresentarem depsitos
Em alguns locais podemos encontrar os chamados brejos,
subterrneos de gua como uma espcie de adaptao s
verdadeiros osis
queimadas constantes, permitindo que elas voltem a orir
aps o incndio. Outra adaptao so as razes bastante Presente nos estados do Cear, Rio Grande do Norte, Pa-
profundas podendo alcanar de 15 a 20 metros por causa raba, Pernambuco, Sergipe, Alagoas, Bahia, sul e leste
da distncia do lenol fretico at a superfcie. do Piau e norte de Minas Gerais, tambm a regio
que apresenta as localidades com menor concentrao de
Alis, os incndios criminosos so as principais ameaas
renda do pas, o que de certa forma, contribui para a de-
a esse bioma. At os anos 70 o solo do cerrado era consi-
gradao ambiental, medida que praticamente no h
derado improdutivo, mas, com a evoluo da tecnologia a
planejamento ou scalizao ambiental.
regio tornou-se responsvel por cerca de 40% da produ-
o de soja no Brasil e mais de 70% da produo de carne Na poca de colonizao do Brasil, grandes pores de
bovina. Sem contar que, alm das inmeras mineraes terra da caatinga foram utilizadas para o estabelecimento
e carvoarias que vem destruindo cada vez mais o cerrado, de monoculturas como a cana-de-acar e de extensas
a presso do crescimento populacional das cidades, prin- reas para pastoreio.
cipalmente em Minas Gerais e na regio Centro-Oeste, Abalando ainda mais a fragilidade da caatinga, foram
tem colocado o cerrado entre os biomas mais ameaados construdos audes com o intuito de possibilitar a expan-
do mundo. so das plantaes e criaes. Mas, o intenso e equivo-
Acredita-se que o cerrado brasileiro seja o tipo de sa- cado processo de irrigao gerou, em muitos lugares, a
vana mais rico em biodiversidade do planeta com mais de salinizao do solo tornando-o imprprio para a agricul-
4.400 espcies vegetais endmicas (de um total de 10.000 tura. Atualmente, cerca de 40 mil km da caatinga j
espcies), 837 espcies de aves e 161 espcies de mam- foram transformados em deserto.
feros.
Mesmo assim, a despeito de toda a riqueza natural do cer-
rado e de seu povoamento tardio, hoje ele conserva ape- 119.4 Campos
nas 20% de sua rea total. Diversas tentativas no sentido
de preserv-lo vm sendo tomadas, mas at ento, apenas Vegetao predominante de gramneas, podendo abrigar
cerca de 6,5% de sua rea natural est protegida pela lei arbustos e rvores. Recebem tambm o nome de cerra-
sob a forma de Unidades de Conservao (UC). dos. No Brasil, so encontrados na regio central.
119.6. COMPLEXO PANTANEIRO 179
119.5 Manguezais
rea geralmente alagada com vrios mangues.
Ecologia humana
Desmatamento
Eroso
180
Captulo 121
Problemas ambientais
Tudo o que interfere no meio ambiente deixando resduos preciso pensar num futuro mais digno para a humani-
(materiais ou energia) prejudiciais ao equilbrio ecol- dade, para as geraes futuras, reavaliando nossa forma
gico ou sade dos seres humanos pode ser considerado de relacionamento com a natureza, da qual somos parte
poluio. Estes resduos nocivos, conhecidos como polu- integrante, no meros salteadores. Assim, toda ao por
entes tm origem na liberao de matria, mas tambm pequena que seja pesa na balana: evitar sacolas e mate-
de energia como luz, calor ou som. Temos ento diversos riais descartveis feitos de plstico poderia ter impedido
tipos de poluio, tais como: sonora, trmica, atmosf- a formao da camada de 1000 (mil) quilmetros com
rica, por elementos radioativos, por substncias no bio- 10 (dez) metros de profundidade que, juntamente com
degradveis, por derramamento de petrleo ou por eutro- outros fatores est comprometendo a vida no Oceano Pa-
zao, entre outros. cco.
Entre as centenas de consequncias negativas da polui-
o, esto os impactos na cadeia trca, o desequilbrio
ambiental que promove a mortandade de rios lagos e pei- 121.1 A utilizao de recursos na-
xes por asxia, o efeito estufa, chuvas cidas que causam
a destruio de monumentos e acidicao do solo e da turais
gua. Verica-se ainda com grande preocupao, como
resultado da poluio para a sade humana: problemas 121.1.1 O problema do lixo
neuropsquicos e surdez, mutaes genticas, necrose de
tecidos; propagao de doenas infecciosas, dentre ou-
121.1.2 Reciclagem
tras. O aumento da poluio ambiental caminha paralelo
ao desenvolvimento de uma civilizao industrial calcada
Reciclagem o processo industrial ou artesanal, de re-
em valores de consumismo exagerado, culto aos bens ma-
aproveitamento de matria-prima, roupas, alimentos ou
teriais e baixa conscientizao tica e moral, bem como
qualquer outro recurso material que possa ser novamente
insensibilidade vida, beleza e equilbrio dinmico pr-
utilizado, seja ele transformado ou recuperado para o uso.
existentes na natureza. Em sua ganncia de riqueza e po-
Caso no fossem reaproveitados, esses materiais iriam
der, a humanidade aliava a ideia de progresso intensa
para o lixo, muitas vezes causando srios problemas am-
explorao de recursos materiais, sem preocupao com
bientais.
a exausto destes mesmos recursos. S muito recente-
mente, grupos conscientizadores ambientalistas zeram A palavra reciclagem surgiu internacionalmente no nal
propagar a ideia do desenvolvimento sustentvel, ou da Dcada de 1980, quando foi constatado que as fon-
seja: possvel utilizar os recursos da natureza, sem exau- tes de petrleo e outras matrias-primas no renovveis
rir seu potencial. Ainda assim, a corrida desenfreada por estavam se esgotando.
mais e mais recursos de consumo, calcada nos moldes an- Reciclar, vem do ingls Recycle, que signica = Re (re-
tigos no consegue dar uma guinada e o respeito ao meio petir) Cycle (ciclo).
ambiente e sua estrutura sustentvel ainda existe mais no
discurso que na prtica. Na teoria, a reciclagem deveria ser o contnuo reuso de
materiais para o mesmo propsito, mas na prtica a reci-
A forma de consumo exagerada e ligada ao desperdcio e clagem estende o tempo de vida de um material, porm
descarte, resulta em grande produo de lixo, trazendo s- de uma forma menos verstil. Por exemplo, no papel re-
rias consequncias. Pases e suas cidades ainda no con- ciclado, as bras diminuem, tornando-o inutilizvel para
seguem, na poca atual, fazer coleta seletiva, reaprovei- certos tipos de uso.
tar os materiais reciclveis ou material orgnico. Estamos
em 2012 e existem na maioria das cidades brasileiras, por Outros materiais poder passar por contaminao,
exemplo, lixes a cu aberto. tornando-os no utilizveis para embalagem de alimen-
tos. A reciclagem pode tambm prolongar a vida de um
material lhe dando um outro tipo de uso. Por exemplo o
181
182 CAPTULO 121. PROBLEMAS AMBIENTAIS
Captulo XI Astrobiologia
184
185
186
187
Etimologia de biologia
188
Captulo 125
189
190 CAPTULO 125. CONHECIMENTO ANTIGO E MEDIEVAL
lhe a concepo de um feto. Foram tambm autores de e anatomia. Embora alguns atomistas da Antiguidade
progressos signicativos no campo da cirurgia, sem re- como Lucrcio tivessem j posto em causa o ponto de
correr dissecao humana ou vivisseco animal. Um vista aristotlico de que todos os aspetos da vida so con-
dos mais antigos tratados ayurvdicos que se conhece a sequncia de um desgnio ou nalidade, a teleologia e,
obra Sushruta Samhita, atribuda a Sushruta e datada do depois da ascenso do Cristianismo, a teologia natural,
sculo VI a.C. Foi tambm uma das primeiras obras de permaneceriam como elementos centrais do pensamento
materia medica, descrevendo em detalhe 700 plantas com cientco at aos sculos XVIII e XIX. Ernst Mayr de-
propriedades medicinais, 64 preparados de base mineral fendeu que Nada com impacto signicativo aconteceu
e 57 de base animal. na biologia depois de Lucrcio e Galeno at ao Renasci-
mento. O conhecimento expresso durante a Antiguidade
sobreviveu ao tempo; no entanto, durante a Idade Mdia
era aplicado de forma acrtica e sem o natural questiona-
125.2 A tradio Grega mento capaz de produzir novo conhecimento.
192
126.1. SCULOS XVII E XVIII 193
126.1 Sculos XVII e XVIII oria de Steno sobre a fossilizao fosse bastante conhe-
cida e debatida entre lsofos naturalistas, a armao
de que todos os fsseis tinham origem orgnica s seria
A classicao e nomenclatura das espcies foram domi- aceite por todos os naturalistas no m do sculo XVIII,
nantes na histria natural ao longo de maior parte dos s- muito devido ao debate losco e teolgico motivado
culos XVII e XVIII. Carolus Linnaeus publicou em 1735 pelas questes da idade da Terra e da extino.
uma taxonomia elementar do mundo natural que cons-
titui ainda hoje a base do trabalho cientco nesta rea
e, na dcada de 1750, apresentou a nomenclatura bino-
mial para todas as espcies por si estudadas. Enquanto
que Linnaeus via as espcies como peas imutveis de
uma hierarquia rgida, outro notvel naturalista do sculo
XVIII, Buon, encarou as espcies como categorias ar-
ticiais e os organismos como maleveis, sugerindo at a
possibilidade de origem comum. Embora se opusesse
evoluo, Buon uma gura-chave na histria do pen-
samento evolutivo, cuja obra viria a inuenciar as teorias
evolucionistas de Lamarck e Darwin.
A descoberta, descrio e coleo de novas espcies
tornou-se um passatempo entre a sociedade inuente e
uma lucrativa fonte de receitas para os mais aventureiros.
Inmeros naturalistas percorreram o mundo procura de
aventura e de novo conhecimento cientco.
Vrios lsofos naturalistas, entre os quais William Har-
vey, prosseguiram o trabalho iniciado por Vesalius, in-
vestigando as funes do sangue, veias e artrias, recor-
rendo tambm a experincias em organismos vivos tanto
animais como humanos. A sua publicao de De motu
cordis (1628) marcou o princpio do m da teoria de Ga-
leno e, a par do estudo de Santorio Santorio sobre o me-
tabolismo, foi o mais inuente modelo para a abordagem
quantitativa da siologia.
Durante o incio do sculo XVII, o mundo da biologia
comea a desenvolver-se. Alguns fabricantes de lentes e
lsofos naturalistas tinham j vindo a criar microsc-
pios rudimentares desde o m do sculo XVI e Robert
Hooke havia publicado em 1665 a obra seminal Micro-
graphia, baseada em observaes feitas por si com o seu
prprio microscpio. Mas seria apenas com as inovaes
na ptica introduzidas por Anton van Leeuwenhoek na
dcada de 1670, possibilitando uma ampliao at 200
vezes numa nica lente, que os investigadores puderam
descobrir a existncia de espermatozoides, bactrias, in-
fusrios e toda a diversidade indita da vida microsc-
pica. Investigaes semelhantes levadas a cabo por Jan
Swammerdam renovaram o interesse na entomologia e
permitiram elaborar as tcnicas bsicas de colorao e
dissecao microscpicas.
Nesta poca, notvel a descoberta de novos organis-
mos, enviados de barco para as capitais europeias a partir
de qualquer canto do mundo. Botnicos como John Ray
trabalham na incorporao desta auncia de novos ele-
mentos numa taxonomia coerente. Sistematiza-se tam-
bm a paleontologia: em 1669 Nicholas Steno publica
um ensaio sobre como os restos mortais dos organismos
podiam ser aprisionados entre camadas de sedimentos e
mineralizados de forma a produzir fsseis. Embora a te-
Captulo 127
194
127.2. FISIOLOGIA 195
A biologia no sculo XX
No incio do sculo XX, a pesquisa biolgica era ainda tre os sucessivos mtodos quantitativos que dominaram
feita segundo os preceitos da histria natural, que co- as especialidades ecolgicas ento em desenvolvimento,
locava a nfase nas anlises morfolgicas e logenti- tiveram as equaes predador-presa de Alfred Lotka; as
cas. No entanto, siologistas e embriologistas que se pesquisas sobre limnologia, ou biogeograa e estrutura
posicionavam contra o vitalismo, sobretudo na Europa, biogeoqumica dos cursos de gua, de Evelyn Hutchin-
tornavam-se cada vez mais inuentes. O enorme sucesso son; e as pesquisas sobre a cadeia alimentar animal de
da abordagem experimentalista ao desenvolvimento, he- Charles Elton. A ecologia tornou-se uma disciplina aut-
reditariedade e metabolismo durante as dcadas de 1900 noma durante as dcadas de 1940 e 1950, depois de Eu-
e 1910 demonstrou o poder do experimentalismo na bi- gene Odum ter sintetizado muitos dos conceitos relativos
ologia. Nas dcadas que se seguiram, o mtodo expe- ecologia do ecossistema, centrando o campo de estudo
rimental substituiu em denitivo a histria natural como nas relaes entre grupos de organismos, sobretudo as re-
dominante na investigao. laes de ordem material e de energia.
Na dcada de 1960, medida que os tericos evolucio-
nistas anteviam a possibilidade de haver mltiplas unida-
des de seleo, a comunidade ecolgica fomentou sobre-
128.1 Ecologia e cincias ambien- tudo abordagens evolucionistas. No campo da ecologia
tais da populao o debate esteve centrado na questo da se-
leo de grupo, levando a que j em 1970 a maior parte
Durante as primeiras dcadas do sculo, os naturalistas dos bilogos tivesse concordado que a seleo natural ra-
confrontaram-se com a necessidade de incluir na sua me- ramente era ecaz num nvel superior ao do organismo
todologia maior rigor e de preferencialmente recorrer ao individual. A evoluo dos ecossistemas viria a tornar-
experimentalismo, tal como havia acontecido nas novas se um dos principais e permanentes focos de investiga-
disciplinas da biologia que cada vez mais recorriam ao o. A partir de nais da dcada de 1960, assiste-se a
trabalho de laboratrio. A ecologia surgiu a partir da uma assinalvel expanso da ecologia em consequncia
conjugao da biogeograa com o conceito de ciclo bi- da ascenso do movimento ambientalista. O Programa
ogeoqumico, promovido pela comunidade de qumicos. Biolgico Internacional procurou implementar na ecolo-
Os bilogos de campo introduziram vrios mtodos de gia dos ecossistemas e do ambiente os mesmos mtodos
anlise quantitativa, como a quadrcula, adaptando tam- j usados em programas cientcos de grande escala rea-
bm instrumentos e cmaras de laboratrio s condies lizados durante o ps-guerra, em face do enorme avano
de exterior, afastando-se assim da concepo tradicional que representaram na rea da fsica. Projetos indepen-
da histria natural. Zologos e botnicos zeram o que dentes e de menor escala, como a biogeograa insular e
estava ao seu alcance para mitigar os efeitos da impre- a Hubbard Brook Experimental Forest vieram tambm
visibilidade do meio vivo, recorrendo sobretudo a expe- contribuir para redenir o mbito de uma disciplina cada
rincias de laboratrio e estudos em ambientes naturais vez mais diversicada.
semi-controlados como os jardins. Novas instituies ci-
entcas de ponta, como os pioneiros Cold Spring Harbor
Laboratory e Marine Biological Laboratory, vieram dis- 128.2 Gentica clssica, a sntese
ponibilizar uma variedade ainda maior de ambientes con-
trolados para o estudo de organismos ao longo de todo o moderna e a teoria evolucio-
seu ciclo de vida. nria
O conceito de sucesso ecolgica, promovido nas dca-
das de 1900 e 1910 por Henry Chandler Cowles e Fre- O ano de 1900 marcou a chamada redescoberta de Men-
deric Clements, desempenhou um papel importante nos del. Hugo de Vries, Carl Correns, e Erich von Tscher-
primrdios da ecologia. Papel igualmente pioneiro, en- mak, ainda que autonomamente, elaboraram as leis de
197
198 CAPTULO 128. A BIOLOGIA NO SCULO XX
adas leis que regessem a atividade. A Conferncia de Asi- comeado a usar sequncias de ADN e ARN como ca-
lomar, realizada em 1975, concluiu que o uso da tecnolo- rteres. Isto levou ao alargamento da acepo de evolu-
gia seria seguro, denindo tambm a respetiva regulao o molecular dentro da biologia evolucionista, j que os
da atividade. resultados da logentica molecular podiam ser compa-
Aps a conferncia, assistiu-se a um surto de novas tc- rados com as rvores logenticas tradicionais assentes
nicas e aplicaes da engenharia gentica. O trabalho na morfologia. A prpria diviso da rvore da vida foi
pioneiro de Frederick Sanger e Walter Gilbert produziu revista, em resposta s ideias pioneiras de Lynn Margu-
avanos signicativos nos mtodos de sequenciao de lis patentes na teoria da endossimbiose, que sustenta que
partes das organelas das clulas eucariotas tiveram ori-
ADN, a par de novas tcnicas de transfeco e sntese de
oligonucleotdeos. A investigao descobriu como con- gem nos organismos procariontes atravs de relaes de
simbiose. Durante a dcada de 1990, os cinco domnios
trolar a expresso de transgenes, o que levou a uma com-
petio acentuada, tanto no contexto acadmico como in- (Animalia, Fungi, Plantae, Protista, Monera) deram lugar
a apenas trs (Archaea, Bacteria e Eukarya), em funo
dustrial, para a criao de organismos capazes de expres-
sar genes humanos tendo em vista a produo de hormo- do trabalho pioneiro de Carl Woese no campo da loge-
ntica molecular com a sequenciao do ARN ribossomal
nas humanas. No entanto, isto revelar-se-ia mais com-
plexo do que as previses iniciais; o percurso de inves- 16S.
tigao entre 1977 e 1980 revelou que, devido ao fen- O desenvolvimento e popularizao da reao em cadeia
meno de splicing, os organismos maiores possuam um da polimerase (PCR) em meados da dcada de 1980, li-
sistema de expresso gnica muito mais complexo do que derada por Kary Mullis, marcou outro momento de char-
os modelos de bactria usados nos primeiros estudos. A neira na histria contempornea da biotecnologia, au-
sntese da insulina humana, conseguida nos laboratrios mentando de forma exponencial a facilidade e rapidez da
da Genentech, marca simultaneamente a primeira vitria anlise gentica. A par do uso de marcadores de sequn-
na corrida s patentes e o incio do boom da biotecno- cia expressa, a PCR possibilitou a descoberta de um n-
logia, com uma intensidade e sobreposio nunca antes mero imenso de genes do que aqueles que podiam ser
vistas entre biologia, indstria e legislao. encontrados atravs dos mtodos genticos tradicionais,
abrindo o caminho para a sequenciao de genomas com-
pletos. A aparente unidade na morfognese dos organis-
128.4.2 Sistemtica molecular e genmica mos desde o vulo fertilizado at fase adulta comeou a
ser posta em causa depois da descoberta dos genes home-
obox, primeiro em moscas da fruta, depois noutros inse-
tos e animais, incluindo os humanos. Estes dados possi-
bilitaram avanos no campo da biologia evolutiva do de-
senvolvimento em direo compreenso de como que
os diferentes panos corporais do lo animal evoluram e
qual a relao entre si.
O Projeto Genoma Humano, o maior e mais caro estudo
biolgico alguma vez feito, teve incio em 1988 sob a
orientao de James D. Watson, depois de estudos preli-
minares com organismos modelo geneticamente simples
como a E. coli, S. cerevisiae e C. elegans. A introduo
do mtodo de shotgun sequencing e de vrios mtodos
de anlise promovidos sobretudo por Craig Venter, e a
promessa de compensaes nanceiras com o registo de
patentes, levaram a uma competio acrrima entre enti-
dades pblicas e privadas que culminaria com a primeira
publicao da sequncia do ADN humano anunciada em
2000.
128.5.2 Imagens
Ficheiro:15th_century_egyptian_anatomy_of_horse.jpg Fonte: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fa/
15th_century_egyptian_anatomy_of_horse.jpg Licena: Public domain Contribuidores: ? Artista original: Desconhe-
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Row 1 (left to right)
Red-crested Turaco RWD.jpg Red-crested Turaco (Tauraco erythrolophus)
Balaeniceps rex - Weltvogelpark Walsrode 09-2010 2.jpg Shoebill (Balaeniceps rex)
Phaethon lepturus (Warwick, Bermuda).jpg White-tailed Tropicbird (Phaethon lepturus)
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