Acta Botanica Brasilica 25(2): 476-486. 2011.

Aspectos da biologia e fenologia de Oryza latifolia Desv.

(Poaceae) no Pantanal sul-mato-grossense
Esther Campagna Bertazzoni1,3 e Geraldo Alves Damasceno-Jnior2

Recebido em 4/05/2010. Aceito em 17/05/2011

RESUMO
(Aspectos da Biologia e Fenologia de Oryza latifolia Desv. (Poaceae) no Pantanal sul-mato-grossense). Oryza latifolia,
uma espcie silvestre de arroz, aqutica emergente, tolerante a inundao, tem vasta ocorrncia nos campos inundveis
do Pantanal, principalmente na sub-regio do Paraguai. O objetivo deste trabalho foi descrever aspectos da biologia
e fenologia de O. latifolia em duas reas ao longo do rio Paraguai. Cinco manchas de arroz foram analisadas em cada
rea. Um quadro (1m x 1m) era lanado com 20 repeties mensalmente em cada mancha, e foi estimada a porcenta-
gem de cobertura, boto, florao, frutificao e pancula seca, medindo ainda a profundidade de gua na mancha de
dez/2006-nov/2007. A porcentagem de cobertura foi influenciada pelo nvel da gua na mancha, atingindo 80% durante
a cheia nas duas reas; o estabelecimento de plntulas ocorreu no perodo da seca, apenas nas bordas das manchas.
A fase reprodutiva da espcie curta e tem incio durante a cheia. Esse perodo correlacionado a um conjunto de
variveis ambientais como comprimento do dia e o nvel da gua. A disperso da semente ocorre no incio da vazante
por barocoria, hidrocoria e zoocoria, e suas sementes permanecem viveis, por cinco meses, at o perodo da seca.

Palavras-chave: arroz selvagem, plasticidade fenotpica, fenologia, Oryza latifolia, Pantanal

ABSTRACT
(Aspects of the biology and phenology of Oryza latifolia Desv. (Poaceae) in the Pantanal wetland in Mato Grosso do
Sul, Brazil). Oryza latifolia, a wild species of rice, aquatic emergent, tolerant of flooding, occurs on floodplains of the
Pantanal wetland, mainly in the Paraguay River sub-region. The aim of this study was to describe aspects of the biology
and phenology of O. latifolia in two areas (Serra do Amolar and Bracinho) along the Paraguay River, in the township
of Corumb (state of Mato Grosso do Sul). Five patches of wild rice were observed in each area. Twenty replicates of
quadrats (1m x 1m) were randomly established monthly in each patch, and percent cover was estimated; flowering,
fruiting, production of dry inflorescence and water depth were monitored from December 2006 to November 2007.
Percent cover is correlated with water level and day length in the plots, reaching up to 80% at flood time in both
areas. Recruitment of seedlings occurs during the dry season only on the plot edges. The reproductive phase of the
species is short and starts after the flood peak. This period is correlated with a set of environmental variables such as
day length and water level. Dispersal occurs by barochory, hydrochory and ictiochory, at the onset of receding water,
and seeds stay viable for five months up to the dry period.

Key words: floodplains, Oryza latifolia, Pantanal wetland, phenology, wild rice

Introduo sendo parte da dieta de mais de um tero da populao

A famlia Poaceae uma das principais famlias das
angiospermas do ponto de vista econmico. A alimentao
da maior parte da populao mundial baseada em plantas
dessa famlia, como por exemplo: o trigo (Triticum aesti-
vum), o milho (Zea mays), a aveia (Avena sativa), a cana-
de-acar (Saccharum officinarum), o arroz (Oryza sativa)
(Souza & Lorenzi, 2005). O arroz cultivado (O. sativa)
considerado o alimento mais importante mundialmente,
mundial (Khush, 1997).
O gnero Oryza possui duas espcies cultivadas (Oryza
sativa e Oryza glaberrima) e 22 espcies silvestres distri-
budas nos trpicos e subtrpicos. Dez espcies silvestres
habitam a sia, cinco a frica, duas a Austrlia e quatro a
Amrica. As espcies americanas so Oryza glumaepatula,
O. alta, O. grandiglumis e O. latifolia (Khush, 1997; IRRI,
2006). Essas espcies esto distribudas do Mxico at o
norte da Argentina e so higrfitas (Oliveira, 1991).

1
Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, Ps-Graduao em Biologia Vegetal, Campo Grande, MS, Brasil
2
Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, Departamento de Biologia, Campo Grande, MS, Brasil
3
Autor para correspondncia: esther_bertazzoni@yahoo.com.br

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 Aspectos da biologia e fenologia de Oryza latifolia Desv. (Poaceae) no Pantanal sul-mato-grossense
No Pantanal brasileiro foi constatada a ocorrncia de
O. glumaepatula, O. gradiglumis e O. latifolia, mas no a de
O. alta (Allem & Valls, 1987). Popularmente, essas espcies
so conhecidas como arroz-do-campo, arroz-do-brejo ou
arroz selvagem.
A maioria dos trabalhos realizados com espcies sil-
vestres de arroz envolvem aspectos genticos com o pro-
psito de selecionar genes que possam melhorar a espcie
cultivada. Veasey et al. (2008) e Rosa et al. (2006) afirmam
que trabalhos que visem a caracterizao morfofenolgica
e agronmica das populaes de espcies silvestres de
arroz constituem uma lacuna a ser preenchida. Trabalhos
com essa abordagem, alm de caracterizar melhor essas
espcies, so importantes em etapas iniciais de projetos de
melhoramento, com o intuito de desenvolver populaes
com potencial agronmico em caracteres como produo,
hbito de crescimento, altura da planta, resistncia a pragas,
entre outras.
O estudo fenolgico destas espcies silvestres permite
compreender suas respostas funcionais s variaes ambien-
tais, especialmente sazonalidade hdrica. As gramneas das
savanas tropicais, de um modo geral, possuem estratgias
de aquisio e conservao da gua (Hesla et al., 1985),
mas normalmente so intolerantes seca estacional (Silva
e Klink, 2001).
O. latifolia uma gramnea aqutica tolerante inunda-
o e tem vasta ocorrncia nos campos inundveis do Pan-
tanal, principalmente na sub-regio do Paraguai. Trabalhos
realizados com essa espcie so escassos at o momento,
consistindo principalmente de trabalhos florsticos que
citem a ocorrncia da espcie. Barbosa (2007) realizou an-
lises qumicas para as espcies nativas (O. latifolia e O. glu-
maepatula) colhidas nas regies do Amolar e do Bracinho.
Os testes mostraram que as sementes possuem 9,55% de
protenas, 2,17% de lipdios, 10,46% de umidade. A autora
discute que os resultados apresentados demonstraram que o
arroz nativo possui caractersticas nutricionais interessantes
para maiores investigaes, atravs de ensaios biolgicos,
por exemplo, principalmente quando relacionado ao teor
protico, j que possui concentrao em protenas maior at
que algumas variedades de arroz cultivadas.
Na a comunidade ribeirinha do Pantanal, O. latifolia
possui alto valor e poder forrageiro para os animais, inclu-
sive o gado (Pott & Pott, 2000; Allem & Valls, 1987), da sua
importncia econmica.
O arroz-do-campo foi muito utilizado por comunidades
indgenas da regio. Os Guats, segundo reportado por
Oliveira (2002), no passado colhiam o arroz em banhados e
bacias da regio e o estocavam para consumo. A colheita dos
gros era realizada em canoinhas de madeira, sacudindo as
espigas, que com facilidade caam na canoa quando o fruto
j estava maduro (Matos 1875).
A utilizao do arroz-do-campo pela comunidade ri-
beirinha no-indgena, em especial na regio do Amolar,
era desconhecida at o momento. Trabalhos envolvendo
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a utilizao de espcies nativas, incluindo O. latifolia e O.
glumaepatula, na dieta alimentar e a sua valorao fazem
parte de projetos realizados com a comunidade local. Bor-
tolotto (1998) reporta que os conhecimentos tradicionais
associados so importantes para manter os recursos em
casos de aproveitamento. O conhecimento sobre a biologia
e a fenologia da espcie, cuja obteno proposta por este
trabalho, pode auxiliar no estmulo comunidade local
para a colheita destinada subsistncia e como incremento
renda familiar, comercializando o produto, visto que a
regio um importante referencial turstico.
O conhecimento cientfico de espcies nativas como o
arroz-do-campo, possuidoras de valor agregado, seja ele
nutricional ou econmico, tem, entre outros papis, o de
subsidiar no somente o entendimento da biologia da esp-
cie, mas tambm integrar as comunidades na preocupao
com seu desenvolvimento e com a biodiversidade, buscando
equilbrio entre natureza e utilizao de suas riquezas.
Nesse contexto, o presente trabalho tem por objetivo
descrever alguns aspectos da biologia e fenologia de O.
latifolia, uma espcie silvestre de arroz em duas reas ao
longo do rio Paraguai, Corumb (MS), Brasil.
Material e mtodos
rea de estudo
O Pantanal brasileiro a maior plancie de inundao
contnua do planeta, ocupando grande parte da Bacia
do Alto Paraguai, grande parte da qual fica em territrio
brasileiro. Expressa uma mistura de reas alagadas, reas
de inundao e reas de terra firme que contribuem para a
diversidade vegetacional. A altitude varia de 80 a 150m e o
solo predominantemente hidromrfico (Prance & Schaller,
1982; Radambrasil, 1982). Sua formao geolgica recente
e ocorreu por depsitos de sedimentos do Quaternrio. Do
ponto de vista fitogeogrfico, apresenta um mosaico integra-
do de paisagens com influncia predominante de Cerrados e
Mata Atlntica, a leste; da Amaznia, ao norte, e do Chaco,
a oeste (Prance & Schaller, 1982; Allem & Valls, 1987).
Segundo a classificao de Kppen, o clima da regio
do tipo Aw quente e mido com estao chuvosa
(outubro a abril) no vero e estiagem no inverno (maio
a setembro), com precipitao mdia anual de 1,070 mm
(Soriano, 1997). A temperatura mdia anual de 24C,
apresentando-se mais amena nos planaltos e mais quente
nas plancies (ANA et al., 2004).
O Pantanal brasileiro est dividido em onze sub-regies
(Silva e Abdon, 1998) ou em onze pantanais, como refe-
renciado pela comunidade local. Uma dessas sub-regies o
Pantanal do rio Paraguai, local deste estudo. Est localizado
na borda oeste, constitudo por um conjunto de serras e
plancies que figuram em uma mistura de campos e cerrado
com floresta semidecdua e vegetao ciliar ao longo do rio
Paraguai (Prance & Schaller, 1982).
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O rio Paraguai possui uma extenso de 2.621 km e

tem como principais afluentes os rios Jauru, Cabaal,
Sepotuba, Cuiab, So Loureno, Taquari, Miranda e
Aquidauana. O contato do rio Paraguai com a extensa
plancie de inundao causa mudanas expressivas nas
caractersticas da gua durante as fases do ciclo hidro-
lgico. Devido baixa declividade (2,5cm/Km) desta
plancie no sentido norte-sul, a gua que cai nas cabecei-
ras do rio Paraguai chega a gastar quatro meses ou mais
para atravessar todo o Pantanal. Esta situao promove
um fenmeno interessante que a cheia em Corumb
durante um perodo seco. A estabilizao da cheia ocorre
geralmente nos meses de maro a abril, sendo a vazo
desse rio tambm lenta (Hamilton et al., 1996).
A cheia do rio Paraguai inunda uma rea que pode
atingir at 16.000 km (Hamilton et al., 1996), que
dominada por vegetao herbcea denominada de
campos inundveis (Pott & Pott, 2000). Esses campos
inundveis, em sua maioria, apresentam dominncia de
Figura 1. Localizao da rea de estudo (Bracinho rea 1 e Amolar rea
espcies do gnero Oryza, e so comumente chamados 2) no municpio de Corumb, Mato Grosso do Sul, Brasil.
de arrozal ou campos de arroz, formando uma extensa
mancha na vegetao, tendo em alguns lugares at 5.000
hectares. Biologia e Fenologia Vegetativa
A espcie Oryza latifolia (latis largo e folium folha, A escolha das manchas de O. latifolia obedeceu a um
aluso grande largura da folha em relao a outras es- critrio pr-estabelecido. Sua ocorrncia tinha que ser
pcies do gnero) uma gramnea aqutica nativa pouco prxima ao rio Paraguai, em campos inundados por esse
conhecida popularmente, assim como as demais espcies rio; as manchas teriam que ser isoladas, por corixo, rio,
selvagens (Allem & Valls, 1987; Pott & Pott, 2000). Reitz morro ou mesmo por alguma vegetao diferenciada que
(1982) considera a espcie como cespitosa ereta e Pott & as delimitasse (mata ciliar, p.e). As coletas foram realizadas
Pott (2000) a classificaram como erva aqutica emergente, mensalmente entre a terceira e quarta semana no perodo
baseados em Irgang et al. (1984). Essa espcie perene, de dezembro/2006 a novembro/2007. O acesso s manchas
estival, sem rizomas, chegando at a 6,5 m de comprimento era feito com barcos pequenos a motor. Em poca de seca,
(em poca de cheia), com pancula tpica laxa, presena de o barco era atracado na borda do campo e as coletas reali-
lgula membranosa, aurculas pilosas vistosas, lema com zadas a p. Conforme esses campos inundavam, o acesso
arista apical, fruto do tipo cariopse. Seu crescimento varia dentro da mancha era feito com barco e com zinga (basto
de acordo com a sazonalidade do Pantanal. de taquara com 4,00 m e um trip em uma das pontas),
Este estudo foi realizado em duas reas no municpio deslizando sobre a vegetao.
de Corumb (Figura 1), sendo em cada rea amostradas A dificuldade na marcao de indivduos para acompa-
cinco manchas de Oryza latifolia, totalizando dez manchas: nhamento permanente em funo do regime de inundao
levou avaliao da variao da porcentagem de cobertura
nas manchas ao longo do ano. Essa porcentagem era esti-
rea 01
mada mensalmente, usando um quadrado de madeira (1m
Campos de inundao do corixo Bracinho, um corixo x 1m). Esse quadro era jogado ao acaso na mancha, e esse
prximo ao permetro urbano de Corumb (coordenadas: processo era repetido 20 vezes. Em cada quadro era esti-
S 185832,0 W 57354,5; S 18573,5 W 573632,6; mada a porcentagem de cobertura de O. latifolia e medida a
S 18585,0 W 573621,5; S 185838 W 573751,6; S profundidade de gua na mancha. Alm desses dados foram
185844,5 W 573527,4). observadas a altura mxima e mnima dos indivduos acima
da lmina dgua.
Num segundo momento, aps o pico da cheia, em cada
rea 02
mancha foram marcados 40 indivduos da espcie para o
Campos inundveis prximos ao Porto do Amolar, na acompanhamento do crescimento e quantificao de re-
Serra do Amolar (coordenadas: S 17 59 22.6 W 57 29 brota. Em cada indivduo foi contado o nmero de novos
12.4; S 18 00 06.2 W 57 27 58.5; S 18 06 26.5 W ramos que emergiram dos colmos. O material testemunho
57 26 05.4; S 18 04 01.6 W 57 26 28.6 e S 17 58 da espcie est depositado no CGMS, sob o nmero de
55.5 W 57 29 31.2). registro 19799.

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Fenologia Reprodutiva
Mensalmente eram estimadas as porcentagens de
colmos com boto, com florao, frutificao, inflores-
cncia seca e perfilhos em relao ao total da mancha.
A marcao de indivduos e tambm de parcelas per-
manentes para o acompanhamento e quantificao,
principalmente da fase reprodutiva, no teve xito. Nas
tentativas de marcao, os indivduos ficavam submersos
com a inundao, no sendo encontrados nos meses sub-
seqentes e as parcelas, mesmo fixadas ao solo, tambm
ficavam imersas ou cobertas conforme o crescimento da
vegetao da mancha.
No perodo reprodutivo da espcie foram avaliados
por estimativa de porcentagem os eventos: boto, sinflo-
rescncia, fruto jovem (colorao da espigueta amarelo-
esverdeada), fruto em maturao (colorao da espigueta
acastanhada), fruto maduro (colorao da espigueta preta).
Dados meteorolgicos para o municpio de Corumb
foram fornecidos pela estao climtica do CPTEC/
INPE e dados hidrolgicos pela Base Naval Fluvial de
Ladrio (BNFL), que fica prximo a Corumb. Para a
regio do Amolar alguns dados foram fornecidos pela
CPRM/ANA.
As anlises estatsticas foram realizadas no Minitab 12.
Ajustes de regresso simples foram usados para avaliar as re-
laes existentes entre os parmetros fenolgicos (cobertura,
boto, sinflorescncia, fruto em maturao, fruto maduro,
sinflorescncia seca) e as variveis ambientais para cada rea,
que permitiram inferir as determinantes que condicionam
cada fase no ciclo da espcie estudada.
Resultados e discusso
Biologia e fenologia vegetativa
No Pantanal, o arroz-do-campo (O. latifolia) ocorre em
campos inundveis, e por estar em um ambiente sazonal,
seu crescimento varia de acordo com o regime das cheias,
conforme aumenta o nvel de gua nas manchas. A variao
do crescimento em funo da quantidade de gua tambm
observada para a espcie cultivada (O. sativa), e, segundo
Mtraux & Kende (1984) h um aumento na taxa de diviso
celular, que ocorre medida que se eleva a altura da lmina
dgua no arroz cultivado.
A parte do indivduo que emerge em O. latifolia, no per-
odo da cheia, variou de 20 a 150 cm de altura e, somando-a
ao nvel da gua, alguns indivduos chegaram a 6,0 m de
altura. Matos (1875) cita em seus relatos que o arroz-do-
campo chegava a atingir de dois a trs ps (0,8 m a 1,20 m)
fora dgua e de cinco a seis ps (2 m a 2,4 m) submerso no
perodo de cheia. Rubim (1994) reporta para O. glumaepa-
tula e O. grandiglumis, na regio amaznica, uma mdia
de 3,0 m fora da lmina da gua e uma profundidade de
2,7 a 2,8 m.
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No pico das cheias, as primeiras sinflorescncias surgem,
aumentando ainda mais a rea de cobertura da espcie
em relao mancha (Figura 2A). Ao final das cheias, os
indivduos vo deitando conforme a gua vai baixando, e
de cada n do colmo emerge outro ramo, que mais tarde se
fixar ao solo quando as guas baixarem. E o mesmo ocorre
todo ano a cada vazante, formando uma rede, em que vrios
indivduos vo emergindo medida que o n fica exposto
na lmina dgua (Figura 2B).
Pouco antes do incio do trabalho, em novembro de
2007, as manchas de arroz nas duas reas no estavam
secas, pois no ano de 2006 no houve seca total das
manchas. A altura da lmina dgua era de 0,24 m em
mdia no Amolar e 0,37 m em mdia no Bracinho. Nesse
perodo, as manchas j estavam sendo inundadas e os
colmos de arroz que floresceram e frutificaram no ano
de 2006 estavam prostrados. O nmero de novos ramos
emergentes de cada colmo nas duas reas, em mdia, foi
12. A colonizao da espcie por sementes foi observada
em outubro de 2007, no perodo da seca, apenas nas bor-
das das manchas, tanto no Amolar quanto no Bracinho
(Figura 3a). Quando as guas baixaram por completo,
as primeiras plntulas de O. latifolia emergiram. O ves-
tgio da semente pde ser observado na plntula, com a
presena dos lemas presas raiz, o que no ocorre nos
ramos no interior da mancha (Figura 3).
A porcentagem de cobertura variou positivamente ao
longo do ano em relao ao nvel de gua na mancha. Essa
relao se mostrou significativa tanto para as manchas do
corixo Bracinho (r-73,8,1%; p<0,001) (Figura 4), quanto
para as manchas do Amolar (r-26%;p<0,001) (Figura 5).
medida que as manchas estavam sendo inundadas, a
dominncia da espcie aumentava. No pico das cheias, nas
manchas do Amolar a mdia de porcentagem de cobertura
foi de 81% e, nas manchas do Bracinho, no mesmo pero-
do, foi de 67%. Conforme ocorria o escoamento da gua,
a porcentagem de cobertura tambm decaa, chegando a
atingir mdias de 44% no Amolar e 22% no Bracinho. Foi
observado que, aps a seca completa da mancha e com o
incio das chuvas, a espcie teve um aumento continuo
novamente (Figuras 6 e 7). Sendo assim,observou-se que
a gua um fator determinante na rea de cobertura dessa
espcie, bem como que o ciclo de vida de arroz-do-campo
fortemente influenciado pelo regime hdrico dos rios. O
mesmo foi constatado por Rubim (1994) para O. glumae-
patula e O. grandiglumis.
Aps a disperso das sementes, que ocorre no incio
da vazante, foi verificado atravs de marcaes em 40
ramos em cada mancha, que a espcie cessa seu cresci-
mento longitudinal (Figuras 19 e 20), apenas com novos
ramos emergindo (Figura 21). Essa estratgia confere
O. latifolia um recrutamento contnuo e a conseqente
dominncia nas manchas amostradas. A insero de
novos recrutas na poca seca e o rebrotamento garantem
a perpetuao da espcie.
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Figuras 2a-b. 2a. Esquema da mancha de arroz-do-campo (Oryza latifolia)
no pico da cheia. Quando chega o pico da cheia, as primeiras sinflorescn-
cias se abrem, aumentando a rea de cobertura da espcie. 2b. Esquema da
mancha de arroz-do-campo (O. latifolia) no perodo de vazante. Quando
a gua comea a baixar, dos ns de cada colmo que fica exposto na lmina
dgua rebrotam novos ramos.
Fenologia Reprodutiva
A espcie O. latifolia caracterizada por um perodo
reprodutivo curto, enquanto que os perfilhos ocorreram
durante todo o ano, com reduo no pico reprodutivo. Esse
padro foi observado para todas as manchas nos dois locais
de estudo. A produo de flores e frutos foi concentrada em
uma pequena faixa de tempo, entre os meses de maio e ju-
nho, coincidindo com o incio da vazante. O mesmo no foi
observado no ano anterior, quando a florao e a frutificao
ocorreram nos meses de junho e julho, e o incio da vazante
ao final de junho. De 2006 para 2007 no houve seca completa
nas manchas, por que as guas no baixaram completamente
e a cheia chegou mais cedo. A cheia do rio Paraguai durante o
perodo desse estudo, para a regio do Amolar, se estabilizou
em 13 de abril (CPRM/ANA), enquanto na rgua de Ladrio
a estabilizao foi em 19 de maio (BNFL). Com isso, pode-se
constatar que no o pico da cheia que induz a florao, mas
que a planta floresce durante a cheia.
No perodo de cheia, nos indivduos de O. latifolia,
surgiram as primeiras sinflorescncias. O boto, a abertura
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Figuras 3a-e. 3a. Esquema da mancha de arroz-do-campo (O. latifolia)
na poca da seca. Quando as manchas de arroz secam, novos indivduos
germinam na borda das manchas e tambm novos ramos rebrotam dos
colmos cados no restante da mancha. 3b. Plntula de O. latifolia que cresce
na borda das manchas em poca de seca completa, com as glumelas ainda
presas as razes. 3c. Detalhe do ramo emergente do colmo. 3d. Espigueta,
que encerra o fruto. 3e. Espiguetas.
das flores, a produo de frutos e sua maturao so eventos
que ocorrem rapidamente nessa espcie, e necessitam, por
parte da planta, de um investimento de energia concentrado
em um espao de tempo curto para posterior disperso.
Tanto no Bracinho, quanto no Amolar, a emergncia de
boto e a abertura das primeiras flores foi ao final do ms
de abril e incio de maio, com eventos seguidos de produ-
o e maturao de frutos (Figuras 8 e 9). Isso revela uma
sincronia para as manchas de arroz que esto ao longo do
rio Paraguai. A anlise de regresso sobre o nvel de gua
na mancha e sobre o comprimento do dia, tanto para o
Amolar quanto para o Bracinho, sugere que a fenofase de
emergncia dos botes pode estar relacionada com ambos
os fatores ambientais (Figuras 10-13).
Aps a emergncia dos botes, a planta leva de uma
a duas semanas para a abertura das primeiras flores. No
foi observada a presena de visitantes florais no perodo
de coleta e acredita-se que a sua polinizao ocorra por
anemofilia, assim como a da maioria das gramneas. Para
o Amolar, estimou-se que 60% das manchas tivessem a
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presena de botes no incio do ms de maio, ao passo que
nas manchas do Bracinho a estimativa para o incio do ms
maio foi de 55% (Figuras 14 e 15).
A fase de florao se iniciou no fim de abril nas duas
reas, com mdia de 11%, aumentando no incio de maio,
atingindo 60% no Amolar e 50% no Bracinho. Mesmo com
a consequente produo de frutos e sua maturao, a for-
mao de novos botes florais nas manchas foi observada,
havendo um decrscimo durante o pico de frutificao, e
um acrscimo aps a disperso das sementes, iniciando
um novo ciclo, embora com porcentagens menores. At
o perodo de incio de nova inundao, foi observada nas
manchas a presena de panculas com alguns botes, cha-
mados de tempores, em 5% do total da mancha para as
duas reas de estudo. Rathcke & Lancey (1985) reportam
que a temperatura tem importncia crucial em diferentes
ciclos de vida e eventos de plantas, inclusive para a florao.
Diekmann (1996) discute que alm da temperatura, outras
variveis ambientais tambm tm sido identificadas como
fatores de regulao da florao. De acordo com esses
autores, o fotoperodo tem sido apontado tambm como
regulador para incio de florao, principalmente para
plantas de vida-curta.
De acordo com Sarmiento (1992) e Almeida (1995),
existe uma relao entre a fenologia reprodutiva de gram-
neas nos ambientes de savanas tropicais e a estabilizao
pluviomtrica. Eles reportam que as gramneas perenes, de
modo geral, reproduzem-se durante o perodo chuvoso, mas
a poca exata do ciclo reprodutivo varia entre as espcies.
Contudo, para O. latifolia, outras variveis como o com-
primento do dia e a temperatura tambm esto associadas.
Oelke & Mueller (1969) evidenciaram, para a espcie
cultivada (O. sativa L.), que a altura da lmina dgua utiliza-
da na inundao pode comprometer o desenvolvimento das
plantas de arroz e verificaram reduo na produo de gros
em lminas dgua mais espessas, acima de 8 cm. Entretanto,
Alves (1990) no observou diferena na produo de gros
Figura 4. Anlise de Regresso para porcentagem de cobertura em relao
ao nvel da gua nas manchas do Amolar. (r=26,0%; p<0,001).
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em relao altura da lmina dgua de diferentes espessuras
e cita a importncia dela para o sucesso do ciclo reprodutivo.
Furlani-Jnior (1995) sugere que a altura da lmina dgua,
para a espcie cultivada, est associada a outros fatores,
tais como temperatura, radiao solar, cultivar utilizada e
fertilidade do solo que, condicionando o ciclo reprodutivo,
podem interagir, afetando ou no a produtividade de gros.
Durante o perodo de reproduo, verificou-se a pas-
sagem de cinco frentes frias com vento sul, oscilando a
temperatura entre dias quentes e frios (mnima 15C e m-
xima 34,5C), sendo os perodos frios com durao de dois
a trs dias. Em um dos intervalos entre essas frentes frias,
as manchas de arroz-do-campo apresentavam flores, o que,
juntamente com a presena do vento sul com velocidades
que oscilaram entre 1,4 e 12,5 m/s, pode ter favorecido a
troca de plen.
A temperatura um parmetro importante e geralmente
condicionante em grande parte do ciclo reprodutivo das
espcies vegetais. Segundo Yoshida (1981) a temperatura
ideal para o desenvolvimento da espcie cultivada situa-se
entre 25C e 30C, e temperaturas abaixo desse intervalo
podem ocasionar estresse por frio. O autor ainda discute
que temperaturas baixas, em especial menores que 20C so
um dos fatores abiticos que afetam o desenvolvimento, po-
dendo interferir tambm no sucesso reprodutivo da espcie
cultivada. Na microsporognese, o frio (t<20C) ocasiona
a esterilidade das espiguetas por meio da inviabilidade do
plen, enquanto que, no florescimento, o frio prejudica a
deiscncia das anteras e o crescimento do tubo polnico,
resultando em baixa fecundao das espiguetas (Yoshida,
1981). Segundo Khan et al. (1986) para a espcie cultivada,
a parte masculina das flores do arroz mais sensvel ao frio
do que a parte feminina.
A durao do estresse de extrema importncia para a
espcie cultivada. Experimentos de Yoshida (1981) mostra-
ram que temperaturas de 12C podem no provocar a esteri-
lidade quando ocorrerem apenas dois dias de frio, entretanto
Figura 5. Anlise de Regresso para porcentagem de cobertura em relao
ao nvel da gua nas manchas do Bracinho. (r=73,8%; p<0,001).
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 Esther Campagna Bertazzoni e Geraldo Alves Damasceno-Jnior

Figura 6. Porcentagem de cobertura em relao ao nvel da gua das man- Figura 7. Porcentagem de cobertura em relao a nvel da gua das manchas
chas no Amolar ao longo de um ano (dez/2006-nov/2007). no corixo Bracinho ao longo de um ano (dez/2006-nov/2007).

Figura 8. Eventos fenolgicos ao longo do ano 2006-2007 para as man- Figura 9. Eventos fenolgicos ao longo do ano 2006-2007 para as man-
chas de O. latifolia na regio da Serra do Amolar, Corumb(MS), Brasil. chas de O. latifolia no corixo Bracinho, prximos ao permetro urbano de
(Bo-boto; Ifl-sinflorescncia; Ifr-fruto maduro; IfrS-sinflorescncia seca; Corumb (MS), Brasil. (Bo-boto; Ifl-sinflorescncia; Ifr-fruto maduro;
ClN-colmos sem sinflorescncia). IfrS-sinflorescncia seca; ClN-colmos sem sinflorescncia).

Figura 10. Anlise de regresso para porcentagem de botes florais em Figura 11. Anlise de regresso para porcentagem de botes florais em
relao ao nvel da gua nas manchas do Amolar. (r=35,8%; p<0,001). relao ao nvel da gua nas manchas do Bracinho. (r=40,9%; p<0,001)

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 Aspectos da biologia e fenologia de Oryza latifolia Desv. (Poaceae) no Pantanal sul-mato-grossense
Figura 12. Anlise de regresso para porcentagem de botes florais em
relao ao comprimento do dia nas manchas do Amolar. (r=33,1%;
p<0,004).
Figura 14. Eventos fenolgicos a cada trs dias para os meses de
maio e junho de 2007 nas manchas de O. latifolia na regio da Serra
do Amolar, Corumb (MS), Brasil. (Bo-boto; Ifl -sinflorescncia;
Ifr- fruto jovem; Frem fruto em maturao; FrM fruto maduro;
IfrS-sinflorescncia seca).
Figura 16. Anlise de regresso para porcentagem de sinflorescncias com
frutos em relao temperatura (C) nas manchas de arroz-do-campo do
Amolar. (r=45,6%, p<0,001).
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Figura 13. Anlise de regresso para porcentagem de botes florais em
relao ao comprimento do dia nas manchas do Bracinho. (r=57,8%;
p<0,003).
Figura 15. Eventos fenolgicos a cada trs dias para os meses de maio e
junho de 2007 nas manchas de O. latifolia no corixo Bracinho, prximos
ao permetro urbano de Corumb(MS), Brasil. (Bo-boto; Ifl -sinflores-
cncia; Ifr- fruto jovem; Frem fruto em maturao; FrM fruto maduro;
IfrS-sinflorescncia seca).
Figura 17. Anlise de regresso para porcentagem de sinflorescncias com
frutos em relao temperatura (C) nas manchas de arroz-do-campo do
Bracinho. (r=47,9%; p<0,001).
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 Esther Campagna Bertazzoni e Geraldo Alves Damasceno-Jnior

Figura 18. Fruto de O. latifolia preso s escamas do pacu (Piaractus mesopotamicus).

Figura 19. Crescimento de Oryza latifolia nas manchas de arroz do Amolar Figura 20. Crescimento de Oryza latifolia nas manchas de arroz do Bra-
durante o perodo de dez/2006-mar-2007. cinho durante o perodo de dez/2006-abr-2007.

Figura 21. Mdia acumulativa de ramos emergente nos colmos de Oryza latifolia nas manchas
de arroz durante o perodo de vazante (abr-2007 a nov-2007).

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 Aspectos da biologia e fenologia de Oryza latifolia Desv. (Poaceae) no Pantanal sul-mato-grossense
podem induzir 100% de esterilidade quando a exposio
ao frio for superior a seis dias. Nishiyama (1984) observou
tambm que pode ocorrer esterilidade das espiguetas com
temperaturas superiores a 20C para as variedades no Japo.
Sendo assim, a esterilidade das espiguetas condicionada
pela temperatura e sua durao. Neste trabalho, para a es-
pcie nativa, no se verificou a esterilidade das espiguetas
durante o ciclo reprodutivo, mesmo com as oscilaes na
temperatura. Contudo, aps o perodo reprodutivo, em
alguns indivduos tempores, as espiguetas estavam sem
fruto. Para garantir o sucesso reprodutivo com a produo
de espiguetas frteis para a espcie cultivada, Cruz et al.
(2006) controlaram a temperatura a fim de induzirem a
exposio das panculas com espiguetas frteis a fim de
selecionar genes resistentes ao frio. Os autores perceberam
que a variao na temperatura interfere na microsporog-
nese e tambm na antese, e que esta ultima mais sensvel
ao frio, inviabilizando a produo de frutos.
Na fase de frutificao, a maturao dos frutos esteve rela-
cionada com o aumento da temperatura tanto para o Amolar
(r-45,6%, p<0,001) quanto para as manchas do Bracinho
(r-47,9%; p<0,001). Dentre o perodo de permanncia nas
manchas do Amolar, observou-se que entre os dias 20 e 22
de maio, 80%, em mdia, dos frutos classificados como em
maturao alcanaram seu estgio mximo de maturao,
i.e., pronto para disperso, nas manchas estudadas. Esses
dias apresentaram temperaturas mdias de 27,5 C, sendo
seguidos por dois dias de intensa frente fria com vento sul,
queda brusca de temperatura (16) e chuvas. Aps esse pe-
rodo, 70% das sinflorescncias maduras em cada mancha,
apresentavam-se nuas, apenas 5% delas com frutos maduros
persistentes nas sinflorescncias. Ao mesmo tempo, 15% dos
indivduos j estavam com novos botes formados e 10%
com as inflorescncias abertas. O mesmo foi observado em
Corumb; entretanto, a porcentagem de permanncia de
frutos maduros nas sinflorescncias ocorreu num perodo
mais extenso, de 5 a 6 dias. Fato semelhante a esse ocorreu nas
manchas de arroz-do-campo no ano de 2006. Antes da visita
s manchas, no final de maio, uma frente fria com vento sul
e chuvas passou pela cidade, derrubando os frutos maduros.
As anlises de regresso mostraram que, para a fase
sinflorescncia seca, a temperatura e o vento estiveram
relacionados, auxiliando tambm na disperso, tanto no
Bracinho (r=41,5%, p<0,001/ r=36,5%, p<0,003) quanto
no Amolar (r=42,4%, p<0,001/ r=27,3%, p<0,008). O
nvel da gua no apresentou relao significativa com
a fase de frutificao, o que corrobora dados de Furlani-
Jnior et al. (1995), nos quais o nvel de gua no esteve
relacionado com o perodo de frutificao para a espcie
cultivada (O. sativa).
Na maturao, os frutos de O. latifolia apresentam uma
colorao preta, sendo esse o estgio pronto para ser dis-
perso. Os campos de arroz, quando esto com seus frutos
maduros, vistos a longas distncias, podem ser reconhecidos
pela colorao acastanhada.
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O clima sazonal dessa regio favorece a estratgia de
disperso de O. latifolia. A disperso primria, para essa
espcie, por barocoria e a secundria, por hidrocoria,
ocorrendo tambm zoocoria, como observado no pacu
(Piaractus mesopotamicus) da Figura 18, com o fruto do
arroz-do-campo preso s escamas.
Consideraes Finais
Para a espcie O. latifolia, a dominncia em relao
a manchas de arroz pode ser explicada pelo seu modo
de propagao, pelo qual os ramos na poca da vazante
acamam-se sobre a mancha, ocupando uma rea maior
e proporcionando a rebrota dos colmos, e tambm pela
chegada das chuvas, que permite que novos indivduos
germinem na borda das manchas.
As variaes nos caracteres fenolgicos analisados
sugerem que variveis ambientais, como o nvel da gua e
o comprimento do dia, condicionam a formao das sinflo-
rescncias e indicam que as fenofases do ciclo reprodutivo
ocorrem em um intervalo de tempo relativamente curto.
Estudos mais aprofundados, entretanto, so necessrios para
explicar os dois ciclos anuais de florescimento observados
e para determinar o papel relativo de cada fator ambiental
no controle do florescimento. O. latifolia uma espcie do-
minante nessa paisagem, tolerante inundao, importante
economicamente por seu alto valor forrageiro e como fonte
de germoplasma nativo para o melhoramento do arroz . A
espcie tem potencial de utilizao pela comunidade local,
que pode agregar valores ao seu produto.
Abordagens que enfoquem o estudo fenolgico e a
descrio de gramneas nativas, em especial no Pantanal,
comeam a preencher uma importante lacuna. A continui-
dade de estudos como esse por um perodo de tempo mais
extenso, ser de grande importncia cientfica e agregar
valor ao conhecimento sobre as espcies de gramneas
nativas desse bioma.
Agradecimentos
CAPES pela concesso da bolsa; ao CNPq pelo fi-
nanciamento; ao Programa de Ps-Graduao em Biologia
Vegetal (UFMS) e Ecoa pelo apoio logstico . A Leila Costa
Name pelas ilustraes e ao Lennon Godoi pelo auxlio com
a parte grfica. A Comunidade do Amolar, em especial a
Waldemar e Iracy Magalhes e famlia pela amizade e con-
tribuies essenciais.
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