Gentica Molecular Aplicada- 2016/2017

Tema 1A: Variacin fenotpica en las poblaciones.

Variacin discreta y variacin continua

Con el DNA podemos conocer hoy el da el genotipo que tiene un individuo, pero esto no se saba hace
aos, por lo que se miraba a travs del fenotipo. Esto tiene un inconveniente, y es que un individuo tiene
varios fenotipos.
Para saber los genotipos de cada individuo se miraba el color, la altura, caracteres que se diferencian bien
unos de otros, es decir, caracteres
discretos. Estos son identificables
sin ambigedad.
Pero muchos caracteres no son
discretos, no hay un caracter o
fenotipo por cada genotipo, sino
que hay tambin caracteres
continuos o cuantitativos, donde
no hay una clase clara de plantas
altas y plantas bajas, estn
mezcladas (muestran una
distribucin continua de
fenotipos). Esto es lo que se
denomina de herencia.

En las poblaciones naturales, hay caracteres cualitativos o

discretos, pero muchas de las variaciones de la poblacin
se deben a caracteres que tienen un espectro continuo de
fenotipos (no discretos), por ejemplo, el color de los ojos,
la forma del mismo, la piel de las vacas, no es o una cosa u
otra, hay un abanico de posibilidades.

Por tanto, la mayor parte de los caracteres que

diferencian a unos individuos de otros dentro de
la poblacin son caracteres continuos o
cuantitativos.
Cmo describimos uno de estos caracteres cuantitativos o continuos dentro de la poblacin?

Descripcin de la variacin continua: DISTRIBUCIN

ESTADSTICA.
En este caso cogemos la altura,
con una diferencia de 5 en 5, y
hacemos varias clases, donde
englobamos los diferentes
individuos de una poblacin. En
la clase de en medio hay
muchos ms individuos que en
los extremos, que puede ser
por puro azar, pero que hace
que se asemeje as esta
distribucin a la campana de
gauss.
Si cogemos mayor nmero de
individuos, podemos establecer
rangos ms pequeos, y, por
tanto, hay ms clases y se nos
va pareciendo ms a la tpica
campana de gauss. Si cogemos un rango aun ms pequeo, habra mayor nmero de clases, y llegaramos
as a la representacin hipottica y ficticia de una distribucin estadstica normal.
Necesitamos algo que sea
ms prctico para poder
representar la poblacin
frente a un carcter
cuantitativo. Se puede
caracterizar el carcter por
dos valores: la media y la
varianza. La media solo no
sirve porque, por ejemplo,
vemos dos poblaciones con
la misma media, y no nos da
informacin suficiente de
como es el carcter en la
poblacin, por eso
necesitamos la dispersin,
que se calcula por la varianza
(diferencia para cada uno de
los valores al cuadrado entre
el nmero de individuos
menos 1). Pero, como la varianza no est en las mismas unidades que la media, ya que es un valor
cuadrtico, para poder tener las mismas unidades en ambos casos utilizamos la desviacin tpica.
 Por tanto, la media
representa el centro de la
distribucin fenotpica (el
pico), y la varianza da la
dispersin, es decir, cunto
se alejan de la media las
mediciones individuales. Si
esos valores varan mucho
entre la poblacin para ese
carcter, o no.

Si la distribucin es simtrica y normal, la media y la desviacin son suficientes para caracterizar la

distribucin. Calculando la media y la desviacin, hacia un lado y otro (-1 y 1s), en ese rango tenemos el
66% de individuos. Si consideramos dos veces la desviacin (-2s) tenemos el 95%, y considerndola 3 veces
tenemos el 99%, solo un 1% se queda fuera. Esto es suficiente para describir un carcter cuantitativo, pero
a veces no interesa conocer solo esto, si no que nos interesan dos caracteres y qu relacin hay entre ello.
Para ello es importante la correlacin. Por ejemplo: saber hasta qu punto se puede subir la produccin de
huevos en una gallina sin que lleguen a ser tan pequeos que no se vendan.
 Correlacin entre dos caracteres heredables
El valor que se calcula es el
coeficiente de correlacin (r), y nos
da el grado de correlacin que hay
entre dos caracteres cuantitativos (x
e y). Este valor r nos da la intensidad
de la relacin que hay entre los dos
caracteres, y si esta relacin es
positiva o negativa. Por ejemplo: si
es positiva, en el caso de la gallina,
ms produccin = mayor tamao de
los huevos, pero normalmente hay
una correlacin negativa, es decir,
mayor tamao de los huevos =
menor produccin; o mayor
produccin = menor tamao.
La correlacin est comprendida entre -1 y 1. Si el valor es 0,9; 0,3; 0,7 (en valor absoluto), nos indica
cmo estn relacionados, la estrechez entre esos valores (si se incrementa uno se incrementa el otro).
Cuanto ms pequeo sea el nmero, la correlacin, es porque ms disperso o amplios son los puntos. Es
decir, me da la intensidad de la correlacin, que quiere decir que siempre que se incremente x, se
incrementa el valor de y, en el caso de la positiva (0,9). O si es negativa, quiere decir que siempre que
incremente x, disminuye y. Si el valor no es uno (que no ocurre casi nunca), cuando ms bajo sea el valor,
las posibilidades de que ocurra esa correlacin son menores: puede que se incremente x al incrementar y,
o no (0,3). Y si es 0, no hay correlacin entre esos caracteres, no depende el uno del otro, no hay relacin
entre ellos.
Hay diferentes posibilidades, como podemos ver en la figura de abajo. Unos estn muy relacionados, y
forman una recta, o si estn muy dispersos es porque no hay relacin. Pero hay veces que no se ve una
correlacin directa, no se ajustan a una recta, pero s permiten hacer una prediccin, aunque r sea 0.

El coeficiente de correlacin solo nos da idea de la direccin e intensidad de esa relacin, pero no es til si
queremos tener una prediccin de cunto puedo aumentar una variable para que la otra se mantenga en
un rango que me interese. El ndice de correlacin no lo dice, por tanto, para hacer una prediccin
necesitamos ver la regresin, que me permite predecir el valor de una variable en funcin de la otra. Si
trazamos la recta de regresin (recta que mejor se ajusta todos los puntos) nos sirve para hacer una
prediccin.

La prediccin matemtica de un
valor (y) con respecto a otro (x)
sera y= a + bx, donde b es el
coeficiente de regresin, que nos
representa el incremento de (y)
por cada unidad de (x). b=1 es lo
ideal, algo hipottico, donde por
cada unidad de (x), nos aumenta
una unidad de (y). Si la pendiente
b es 0,4, por cada unidad de (x),
aumenta menos la unidad de (y)
(0,4y).

Caracteres cuantitativos
Los caracteres cuantitativos (con variacin continua), hemos visto cmo se definen, pero no sabemos si
siguen las mismas leyes que los caracteres cualitativos. Estos caracteres se heredan? Siguen las leyes de
herencia de Mendel?
A principios de siglo se lo preguntaban, y empezaron a hacer experimentos para poder responder. Se
concluy que muchos caracteres cuantitativos estn determinados por varios genes (poligenes), y puede
haber una parte ambiental influyendo que puede ser ms o menos grave, actuando como un efecto
aditivo, ser el nico factor influyente, o no afectar (que todo sea debido a la gentica).
 Experimentos para ver si hay influencia ambiental o gentica :
1.- Experimentos de Johannsen:
donde se utilizan judas (Phaseolus
vulgaris) de diferentes variedades. l
se fij sobretodo en la diferencia de
peso de las semillas, NO de color,
porque haba demasiada variacin en
este ltimo caso.
Lo que hizo fue una autopolinizacin
(porque estas plantas son autogamas)
durante varias generaciones
consiguiendo as 19 lneas que
consideraba puras porque todas las
semillas de esa lnea le daban el
mismo peso.

Al ver esto, pens que las lneas eran homogneas genticamente, y por eso no varan en peso de una
generacin a la siguiente dentro de la misma lnea.
Cogi as semillas diferentes de la misma lnea, por ejemplo, de la lnea 13, y vio la descendencia. Agrup
esas semillas por rangos. Haca la media, y vea que la media era igual a la que el tena, aunque la
distribucin era diferente de unas a otras, con ms semillas en los grupos del centro, y menos semillas en
los grupos de los extremos. As, concluyo que da igual que peso tenga la semilla porque la media que se
obtiene es la misma, por tanto, no hay influencia gentica (son genticamente iguales). Da igual la
semilla que cruce, me da el mismo resultado, hay mayor influencia ambiental DENTRO DE UNA MISMA
LINEA.
Ahora hizo un segundo experimento cogiendo semillas de tamao similar que procedan de lneas
diferentes, donde se observa que las semillas que proceden de la lnea 19 obtienen un peso igual a la
media, y diferente de las otras lneas que tambin se asemejan a su media, por tanto, se concluye que:
semillas de un tamao igual que proceda de diferentes lneas, no dan la misma media, por tanto, ENTRE
LNEAS hay diferencias genticas. Dentro de cada lnea las diferencias no son genticas, sino

ambientales.
 Conclusiones de los experimentos = el fenotipo es la suma del valor gentico y del ambiente

Pero todava NO sabemos si esos genes se heredan de forma mendeliana o no, ya que no se puede
determinar con el experimento anterior.

2.- Experimentos de Nilsson-Ehle: En este caso se trabaj con trigo, donde empez a ver que haba
diferencia en el color de las
espigas, y estudi estas
diferencias.
El vea que si tena espigas de
color blanco (amarillentas) y
las cruzabas con unas de color
rojo (tostadas), daban lugar a
espigas de color rojo muy
claro; y cuando cruzaba dos
de este ltimo tipo, daba
lugar a 3 clases fenotpicas,
que podan venir de un gen
con dos alelos diferentes
(codominancia, no quiere
decir que uno dominara sobre
el otro). Se poda explicar
como un carcter cualitativo.
Luego si cruzaba blanco con rojo daba lugar a rojo claro, y el cruce de esta ltima daba lugar a 5 clases
fenotpicas. Al coger blanco y rojo ms oscuro daba lugar finalmente a 7 clases fenotpicas.
Estos experimentos parece que permitan concluir que estos caracteres s seguan las leyes de Mendel. l lo
explicaba como que haba genes mendelianos diferentes, donde cada uno aportaba una pequea
cantidad a la variacin de un rasgo cualitativo, aunque todos aportaban la misma dosis. Adems, esos
genes eran independientes y presentaban tanto alelos funcionales como no funcionales.

Si nos fijamos en el segundo caso, donde se

cruzan individuos rojos con blanco, daba lugar
a una descendencia uniforme de color rojo
ms claro, que al combinarse daban lugar a 5
fenotipos diferentes, como vimos, pero,
Cmo explicamos eso?
En el caso del 9:3:3:1 de Mendel apareca con
dos genes independientes, con dos alelos cada
gen, donde se daba dominancia de uno sobre
el otro. En este caso no se corresponde con el
9:3:3:1, por lo que suponemos que hay dos
genes con un alelo funcional que suma dosis,
y un alelo no funcional que no suma dosis.
As, si tenemos los dos genes con los alelos
funcionales, tendran 4 dosis. Pueden darse AABb, donde se suman 3 dosis, y as, diferentes casos hasta dar
lugar a un total de 5 fenotipos diferentes.
Esto era la hiptesis que deba cuadrar con los resultados obtenidos. Tenemos Rojo que tiene 4 dosis, y
blanco, que no tiene ninguna, la F1 tiene 2 dosis, que da lugar al rojo claro.
Ahora, en la F2 que obtenemos al cruzar dos F1 los gametos tendran cada uno probabilidad de , y como
son gametos iguales, obtenemos as el cruce igual al de 9:3:3:1 de Mendel. Si vamos sumando obtenemos
1/16 rojo, 4/16 rojo intermedio, 6/16 rojo claro, 4/16 rojo muy claro, y 1/16 blanco, por lo que se ve que s
cuadra con la hiptesis establecida.
Para demostrar el tercer caso descrito anteriormente utilizamos 3 genes, que siguen el mismo criterio
que anteriormente, con alelos funcionales y no funcionales. Llegamos as a el cuadro que se ve en la
imagen (F2), donde nos indican los alelos que aportan dosis, donde solo habra 1/64 de color blanco, y
todos los dems (63/64) eran rojos de diferentes tonalidades segn la dosis. Podemos ver que esto se
ajusta a una distribucin normal.
 Por lo tanto, Nilsson conclua
que los genes implicados en la
variacin continua s siguen las
leyes de Mendel. Hay varios
genes que siguen la herencia
mendeliana, que son aditivos, a
los que llamo poligenes, para
determinar un carcter.
As, todas las plantas son iguales,
y no podemos decir que para
obtener 7 clases fenotpicas hay
3 genes, pero para los de 3 y 5
clases de fenotipos no, porque
las plantas son iguales. Los
individuos tienen que tener el
mismo genotipo, donde se
pueden estar segregando o no
esos genes, es decir, si es b siempre no est segregando, pero si es B est segregando.
El primero caso (aabbcc x AAbbcc) se puede explicar porque el gen A se est segregando, pero no lo hace
ni el gen b ni el c. Es decir, ambos individuos parentales son iguales y tienen el mismo genotipo, pero en el
caso del gen A es el nico que aporta dosis, los dems son recesivos y no aportan dosis (no se perciben). En
caso de que fuera aaBBcc se segregara el gen B, en lugar de a y c, al ser recesivos.
Por tanto, el hecho de que existan solo 3 clases fenotpicas es porque solo uno de los genes se est
segregando. Para 5 clases fenotpicas segregaran dos genes y para 7 clases tres genes.

Por tanto, una lnea pura tiene el mismo genotipo (bb o BB), si hablamos de lneas puras para esos genes es
porque tienen que ser homocigticos. Para conseguir lneas puras solo se pueden dar los genotipos que
vemos en la planta (en azul), porque si no, no seran lneas puras, y al cruzarlo con cualquiera de ellas nos
da el mismo resultado.
Podra haber ms genes implicados en el color, pero tienen que ser recesivos homocigticos y que no
aporten dosis, y que por tanto no los veamos.
En el caso de la determinacin del color del trigo la variacin ambiental es muy poca, casi no influye, y por
eso no se tuvo en cuenta. En el color influye muy poco el ambiente.

Si aumentamos el
nmero de loci (genes),
podemos tener ms de
tres clases discretas
como vemos, pudiendo
llegar a ver el carcter
continuo con n loci.

Conclusiones para un nmero de loci mayor de 3:

 Nmero de gametos distintos:
- 1 locus: Aa, tenemos dos gametos distintos (2)
- 2 loci: Aa y Bb, tenemos 4 gametos distintos (22)
- 3 loci: Aa, Bb y Cc, tenemos 8 gametos distintos (23)

Por tanto: n loci = 2n

Nmero de clases fenotpicas:
- 1 locus: 3 fenotipos
- 2 loci: 5 fenotipos
- 3 loci: 7 fenotipos

Por tanto: 2 (alelos) x n (genes/ loci) +1

Proporciones fenotpicas en la F2:
- 1 locus: 1:2:1
- 2 loci: 1:4:6:4:1
- 3 loci: 1:6:15:20:15:6:1
(2n)
Por tanto: (A+a) , donde A y a son los dos alelos, que se explica como vemos en la diapositiva (binomio
de Newton).
 Nmero de individuos de la F2 con un fenotipo igual al de uno los parentales:

Los que son iguales a los padres tienen una probabilidad al de los extremos = 1/ total de cruzamientos.
- 1 locus: 1/4
- 2 loci: 1/16
- 3 loci: 1/64
n
Por tanto: 1/4

Si el carcter es ms o menos discreto, como es el color, es fcil ver las clases fenotpicas que hay, y por
tanto nos permite determinar cuntos genes hay implicados (n). Por ejemplo, si hay 7 clases fenotpicas 7=
2n+1. Pero no siempre son clases fenotpicas discretas, sino que son continuas, y no se pueden distinguir
las clases fenotpicas. Esto puede ser debido a que en otros caracteres cuantitativos hay ms variacin
ambiental que en el caso del color; y puede haber muchos ms genes implicados.
Por tanto, en el caso de la altura o el peso, como vimos, es ms difcil determinar las clases fenotpicas.
As, mediante el nmero de individuos que se parecen a los parentales podemos determinar el nmero de
mnimo de loci o genes que determinan un caracter. Ejemplo: Tengo dos lneas puras que producen frutos
de diferente peso.

Tenemos en F1 una lnea pura uniforme. En la F2, nos sale 1/64 de 30 gramos y 1/64 gramos de 48 gramos.
Ahora podemos despejar si sabemos que 1/64 = (1/4)n, donde N=log 64/log 4 = 3 genes.
Por otra parte, podemos determinar cunto aporta cada alelo funcional, para ello determinamos que
aquellos frutos con un peso de 30g no tienen ningn alelo funcional, y que los de 48g tiene todos los alelos
funcionales, que aportan. Restamos 48-30=18; 18/6 (alelos funcionales) = 3 gramos, que es lo que aporta
el alelo N. Esto no siempre es as, puede ser que unos alelos n aporten una cosa, y los alelos N aporten otra
cantidad, pero ya sera mucho ms complejo de calcular.
Por tanto, podemos concluir, que para llegar a todo lo que hemos visto que:
 Distribucin asimtrica
Si esto se cumple lo que tenemos es una curva de gauss, pero si no se cumplen las distribuciones son
asimtricas. Por ejemplo, en el caso de que exista dominancia.
Si hay dominancia hay 3/4
del fenotipo A y 1/4 del a.
Si hay dos genes se cumple
el 9-3-3-1.
Si hay 4 genes, y hay
dominancia habra
81:108:54:12:1 /256
Por tanto, nos da lugar a
una distribucin
asimtrica.
Lo mismo pasara si los
genes estn ligados, ya que
la frecuencia no es la
misma, hay que tener en
cuenta la distancia de
recombinacin, donde los
dominantes= 1/r^2, y los no dominantes = 1/ 1-r. FRECUENCIAS DIFERENTES = DISTRIBUCIONES
ASIMTRICAS.
Para que un carcter tenga una variacin continua, no es necesario que est determinado por varios genes.
Tambin puede ser debido a la influencia del ambiente en los fenotipos. Si hay una influencia grande del
ambiente tambin puede haber variacin continua.
Siempre puede haber un poco de variacin del fenotipo con respecto al genotipo, pero la diferencia puede
ser muy grande debido a la influencia del ambiente.
 As, vemos que la variacin es
continua si hay mucha influencia
ambiental. Hay 3 fenotipos que
no se distinguen, aunque no
tengamos poligenes.
Vemos que en la F2 hay un
solapamiento entre los diferentes
fenotipos, que nos impiden
determinar que genotipo de los 3
posibles tiene.

Tambin podemos tener el caso

contrario, que tengamos una
variacin que parece discreta,
con 2 fenotipos posibles, pero
que est determinada por
muchos genes. Esto puede pasar
por lo que se denomina efecto
umbral, donde hace falta una
dosis determinada para que se
manifieste un fenotipo concreto.
Si tenemos 2 dosis se manifiesta
un fenotipo, y cuando pasamos
de 4 dosis se manifiesta otro
fenotipo diferente, pero no
vemos las proporciones
esperadas para un genotipo de 3
genes con 2 alelos.

Por ejemplo: el conejo de indias tiene 4 loci con 2 alelos para cada uno, donde al pasar de un nmero
mnimo, tiene 4 dedos en la pata posterior, y si es menor de ese nmero, hay 3 dedos, por tanto, solo hay
dos fenotipos distintos.
 Otro ejemplo:
enfermedades de
herencia compleja,
donde hay un umbral,
que al pasarlo hace que
se manifieste la
enfermedad, pero si no,
no se desarrolla. As,
puede haber dos
personas con los mismos
alelos de susceptibilidad,
donde hay una influencia
del ambiente que hace
que se d o no la
enfermedad. Por
ejemplo, si fumas o no
fumas y ests en el lmite
del umbral. Si tienen
pocos alelos de
susceptibilidad no se va a dar, el ambiente no influye; al igual que si tienen muchos alelos de
susceptibilidad, la enfermedad si se va a dar, independientemente del ambiente.

Heredabilidad

Cmo se localizan los

genes que determinan
caracteres cuantitativos?
Para localizaros lo que se
utiliza es la descendencia
de la F2, y ver las
relaciones con
determinados
marcadores a lo largo del
genoma. Es decir, se hace
de forma similar a cuando
tratamos de localizar
genes cualitativos en el
genoma.
Cmo podemos determinar cuanta variacin continua se debe a genes o al ambiente? Eso es gracias a la
HEREDABILIDAD.
Tenemos una especie, como es el diente de
len, donde las plantas son genticamente
idnticas en un ambiente no controlado, y
tratamos de mediar la longitud de la corola. Si
realizamos una distribucin como la que vemos
en la grfica, porque sabemos que se
encuentran comprendidas entre dos valores,
vemos que hay muchas ms del tipo central y
menos con el valor de los extremos. Sacamos
as la media, y la varianza y la desviacin tpica.
Si sabemos que son genticamente idnticas,
toda la variacin en la longitud de la corola se
deber a factores ambientales,
exclusivamente.

Si ahora nosotros tenemos esas plantas

genticamente idnticas y las llevamos a un
invernadero con unas condiciones
controladas de humedad y temperatura, etc.
vemos que tienen una varianza diferente a la
anterior, y que se debe a factores
ambientales tambin, pero que es mucho
menor, pero sigue siendo exclusiva del
ambiente.
 En el tercer caso, la curva roja no se corresponde
con los casos anteriores, la verde s. Ahora
tenemos plantas diferentes genticamente, que
estn cultivndose en el invernadero. Esas
plantas van a seguir una distribucin normal con
una media y una varianza, donde esa varianza es
la total de la poblacin que se deber a los dos
factores, gentico y del ambiente.
Por tanto, la heredabilidad nos da idea de cunto
se debe al ambiente y cuanto a los genes. As, la
podemos definir como la proporcin de varianza
fenotpica que podemos explicar por causas genticas.

La varianza fenotpica
total de la poblacin
(VP) es la suma de la
varianza gentica (VG)
+la varianza que se
debe al ambiente
(VE). Por tanto,
definimos la
heredabilidad al
cuadrado
(H2) = VG/ VP.

Esto es en sentido amplio, porque nos da idea de, entre toda la variacin fenotpica, cual se debe a la
varianza gentica. La heredabilidad ser cero cuando no haya varianza gentica, y ser uno cuando toda la
variacin se debe al genotipo nicamente, aunque los extremos casi nunca se dan. Es muy raro que la
varianza del ambiente sea cero.

Ejemplo: tenemos una variedad A de la longitud de la corola, y una variedad B. Si las plantas son
genticamente uniformes, toda la variacin que hay debe ser ambiental. Si justo las dos variedades que
son lneas puras, la F1 va a ser genticamente uniformes, por lo que toda la variancia o variacin va a ser
ambiental.
Si ahora cruzamos la F1 con F1, nos da la F2, donde a parte de la varianza ambiental que se pueda tener,
tambin va a tener una varianza gentica, porque vamos a tener diferentes genotipos.
Si calculamos la varianza total de la poblacin es 40,96. Por tanto, ahora podemos saber la varianza
gentica restando la varianza ambiental que hemos sacado en la F1 = 8,76. Por tanto VG= 32,3. Podemos
sacar as la heredabilidad (0,79), donde nos indica que en la poblacin hay un porcentaje muy alto de
variacin que puedo explicar por causas genticas.

Debemos tener en cuenta que la heredabilidad depende del valor de la variacin ambiental, que puede ser
diferente en la misma poblacin, cuando se dan otras condiciones ambientales diferentes.
Por tanto, plantas
genticamente
heterogneas, donde VG es
diferente de 0, cuyas
condiciones ambientales
son muy homogneas, van
a dar lugar a una
heredabilidad muy alta,
porque depende mucho de
los genes. Si ahora
cambiamos las condiciones
ambientales (Y), donde los
factores ambientales son un
poco peores, pero siguen
siendo homogneos, vamos
a obtener un tamao peor
para la planta, la media va a
ser menor, pero la
heredabilidad va a ser
prcticamente la misma, porque la variacin ambiental es prcticamente cero, aunque sea un poco peor.
En cambio, si las condiciones ambientales son ms heterogneas, la heredabilidad va a disminuir.
Tambin hay un valor que
contribuye a la varianza
fenotpica total, que el valor
de la varianza de interaccin
genotipo-ambiente, el cual
es un valor muy despreciable
y no se suele tener en
cuenta; o a veces se incluye
dentro de la varianza
ambiental.
Hay casos en los que un
determinado genotipo
puede verse favorecido en
unas condiciones, y no en
otras. Por ejemplo, en
elevada altitud, con poca agua, las plastas AA de la imagen crecen ms que las aa. Pero en unas
condiciones de altitud ms baja, las AA crecen menos que las aa. Esto suele ser poco frecuente, pero
puede ocurrir que un fenotipo en un ambiente este ms favorecido y otro fenotipo este ms favorecido en
otro ambiente diferente.
Por tanto, podemos concluir que VP= VG+VE+VGE

Conclusiones:
Es importante resaltar que la heredabilidad no indica la proporcin del genotipo que contribuye a la
variacin gentica, y cul a la ambiental, si no que me permite decir que ese porcentaje de variacin en la
poblacin se explica de forma gentica (Y una parte menor se explica por el ambiente). EN EL TOTAL DE
LA POBLACIN, puede ser que para una familia concreta esto no sea as.
Ejemplo gallinas: aunque los genes sean los mismos, si el ambiente no es favorable la heredabilidad va a
ser ms pequea, independientemente del genotipo.
Es difcil controlar los genes dominantes, etc por los controladores, son ms fciles de controlar los genes
independientes, con codominancia, poligenes, etc. As, la varianza aditiva dentro de la varianza gentica
es la que ms interesa a los controladores, ya que es ms fcil de controlar. La variancia gentica total
tiene que tener en cuenta la varianza de dominancia y la varianza de interaccin gentica, que hace
referencia a la epistasia, donde hay un efecto de un gen sobre la expresin de otro gen.
As, la varianza total de la poblacin ser la varianza gentica total ms la varianza del ambiente.

Por tanto, en el sentido ms estricto de la heredabilidad permite explicar la varianza fenotpica de genes
aditivos.
Cmo sabemos si el carcter es heredable o no
para poder seleccionarlo?
MTODO GENERAL PARA INVESTIGAR LA
HEREDABILIDAD EN ORGANISMOS
EXPERIMENTALES.
Cogemos los extremos, las cruzamos, y vemos que
nos da una distribucin con una media diferente a la
de la generacin parental, por lo que no son
genticamente idnticos, y el carcter es heredable.
Si cuando yo cojo las plantas o animales que tengamos obtengo una media similar a la poblacin inicial, el
carcter no es heredable, son genticamente idnticos, y depende del ambiente. As, la heredabilidad sera
una respuesta a la seleccin.
Si el carcter es heredable, y queremos, por ejemplo, aumentar el peso de un animal, aumentar la media,
cogemos los individuos ms grandes y calculamos la media de esos que voy a usar para la siguiente
generacin. As, el deferencial se seleccin ser la diferencia entre la media que acabo de calcular (Xp) y la
media que yo tena inicialmente, de toda la poblacin.

Ahora veo la descendencia de esos individuos que yo he marcado como reproductores. Si la poblacin
descendiente tiene una media mayor, parece que la media ha mejorado con respecto a la poblacin inicial.
Por otro lado, hay que ver la respuesta, cmo ha mejorado la poblacin original, y se calcula como la
diferencia de la media obtenida en la nueva poblacin (X1) menos la media de la poblacin inicial. As
calculamos la heredabilidad en sentido
estricto.
Con una recta de regresin tambin
podemos ver la heredabilidad en sentido
estricto, porque vemos que, si
aumentamos la media de los padres,
aumentamos la media de los
descendientes, por lo que eso dara una
heredabilidad perfecta, la pendiente es
uno. Si la pendiente = 0 indica que el
genotipo no tiene influencia.
En cuanto a la heredabiidad estricta, es igual que en sentido amplio. En unas condiciones ambientales me
da un valor, y en otras condiciones me va a dar otra. Van a ser diferentes dependiendo del tipo de gallinas
y las condiciones para un mismo carcter, por ejemplo. Esto lo podemos ver en el caso de las gallinas. Esta
comparativa es buena para un mejorador.

Hay que tener en cuenta que, si la

heredabilidad es baja, no quiere decir
que no haya una variacin gentica,
sino que, debido a la evolucin, la
seleccin natural ha ido seleccionando
los genotipos mejores.
Si h es muy alto, el potencial selectivo es muy alto, hay mucha varianza gentica y podemos seleccionar
bastante. Vamos seleccionando y la heredabilidad va siendo cada vez menor. Cada vez hay menos
posibilidad de seguir aumentando o disminuyendo nuestro caracter.
 Estudios de correlacin fenotpica entre parientes
Los estudios de correlacin entre parientes de diferentes grados pueden darnos una
estima de la heredabilidad. Sera una relacin entre la correlacin de parentesco
observada y la correlacin esperada.
En el caso de la huella digital, tiene unas crestas que s parecen que tienen heredabilidad. El desarrollo
embrionario es importante a la hora de generarse la huella digital. La huella es nica hasta en gemelos
homocigticos. El nmero de crestas es variable en diferentes huellas digitales.
Ejemplo: En el cuadro vemos que para la correlacin que existe entre madre e hijo el valor esperado en 0,5,
igual que entre padre e hijo, etc. La observada en cambio, al hacer el estudio, es diferente, y con estos
datos se hace el clculo.

Comparacin entre gemelos

Comparacin entre gemelos, se utiliza otra frmula. Diferencia entre la
correlacin para gemelos homocigticos entra la correlacin de gemelos
dicigticos.
Los monocigticos casi siempre mantienen el fenotipo y DNA idntico, y el ambiente en el que se
desarrollan suele ser bastante similar. En el caso de los dicigticos no tienen el mismo fenotipo, pero se
considera que s pueden tener el mismo ambiente, aunque esto no es verdad, porque a los gemelos
monocigticos se les trata ms igual que a los dicigticos, y que sean de diferente sexo tambin influye.

Estudios de adopcin
Tambin se pueden hacer estudios de adopcin, comparar gemelos que han sido adoptados por diferentes
familias. Ah se pueden observar diferentes ambientes, porque si son monocigticos, son idnticos, per
han sido criados en ambientes distintos al ser adoptados.
Podemos ver un caso hipottico, donde vemos una serie de hijos, y cmo son sus padres biolgicos y
adoptivos. El ejemplo que vemos podra ser un carcter relacionado con el peso, la altura, etc., y podemos
observar que se parecen ms a los adoptivos que a los biolgicos, lo que me da la idea de que ese carcter
est muy controlado por el ambiente, influye ms el ambiente que la gentica.

En el siguiente caso vemos el estudio de la esquizofrenia crnica en nio adoptados, comparado con nios
control sin enfermedad. Se mide la frecuencia de esquizofrenia en los padres adoptivos y biolgicos,
viendo que el 15% de los parientes biolgicos tienen la enfermedad. En cambio, en el caso de los adoptivos
el porcentaje es de 1,8%. Si lo comparamos con los padres de los nios control, observamos que el
porcentaje es ms o
menos el mismo, por lo
que esto me dice que el
componente gentico va
a influir mucho en este
caso. La heredabilidad va
a ser alta, ya que la
frecuencia de aparicin
en los padres biolgicos
es mucho mayor que la de
los adoptivos en el caso
de los nios enfermos,
como ya hemos
comentado.
 Hay diferentes casos de
heredabilidad que presentan
un valor igual a 1, como el
grupo sanguneo, donde el
ambiente no influye en nada.

Preguntas que trata de responder la gentica cuantitativa