Leccin 57.- Los Quetognatos. Definicin y sinopsis sistemtica.

Anatoma externa e
interna. Reproduccin y desarrollo embrionario. Posicin filogentica.
 FILO QUETOGNATOS (Cerdas/quetas en la boca/mandbula, Gusanos flecha)

1. Los Quetognatos son uno de los filos animales cuya posicin filogentica es ms controvertida.
El grupo, cuyo carcter monofiltico no es cuestionado, fue instaurado por LEUCKART (1854),
y desde entonces han sido relacionados con numerosos grupos diferentes:
Tanto protstomos como deuterstomos
Incluyendo moluscos, nematodos, gordiceos, kinorrincos, anlidos, braquipodos,
hemicordados, cordados, e incluso con antozoos, crustceos y arcnidos (GHIRARDELLI,
1968)
2. Su posicin sigue sin estar clara en la actualidad:
Algunos autores les asignan una posicin determinada dentro de la filogenia animal,
suelen hacer hincapi en el carcter provisional de la misma
Otros prefieren tratarlos como un grupo de posicin incierta mientras no se realicen
nuevos descubrimientos que puedan aclarar definitivamente su posicin
Algunos autores incluso dicen que hoy se les puede considerar como una forma
neotnica de Braquipodos Testicardinos (Michel, 1982)
3. En esta asignatura, provisionalmente se les considera Dueterstomos Trimetamericos
4. Es un grupo con pocas especies, se conocen una 100 incluidas en 15 gneros (Tokiora, 1965)
5. El nmero de individuos de cada especie es elevado, son abundantes y frecuentes, se han
utilizado como indicadores de la calidad de las aguas y de comunidades
6. Son formas marinas, la mayora pelagico planctnicas, tambin hay formas bentncias, y en
funcin de esto se pueden distinguir dos tipos de quetognatos:
Tipo SAGITOIDE, son formas planctnicas de cuerpo estilizado, son delgados y grciles.
Sagitta
Tipo ESPADELOIDE, gnero Spadella, son ssiles, cortos y mazudos, ms anchos. Al
sustrato se fijan mediante unas papilas, se pueden mover
7. Las especies de este filo son hermafroditas y de vida muy corta, en acuario pueden vivir 40-50
das, en el plancton son muy abundantes
1. SISTEMTICA
O. PHRAGMOPHORA (Espadeloides) Con bandas muculares transversales en la cara
ventral (FRAGMAS)
O. APHRAGMOPHORA (Sagitta) Sin bandas musculares transversales en la cara ventral
Morfologa externa
ANATOMA EXTERNA (Tipo Sagitoideo)
1. Su tamao oscila entre 1 y 10 cm. Son de
cuerpo translcido, casi transparente, y por
transparencia se pueden ver algunos rganos
internos
2. En el cuerpo se pueden distinguir 3 regiones
a) CABEZA con ganchos para la captura de
las presas
b) TRONCO, es la parte ms grande del
cuerpo, presenta un nmero variable de
aletas (son expansiones del tegumento)
Internamente estas aletas llevan radios o
varillas (que son expansiones de la
membrana basal). Estas aletas carecen
de musculatura, por lo que no sirven para
nadar, solo aumentan la superficie del
cuerpo y con ello consiguen mayor
flotalibilidad
c) La COLA. Es la parte final del cuerpo,
aparece una aleta caudal, aleta que tiene
la misma estructura que las aletas del
tronco
ANATOMA EXTERNA (Tipo Sagitoideo)
1. Su tamao oscila entre 1 y 10 cm. Son
de cuerpo translcido, casi
transparente, y por transparencia se
pueden ver algunos rganos internos
2. En el cuerpo se pueden distinguir 3
regiones
a) CABEZA con ganchos para la
captura de las presas
b) TRONCO, es la parte ms grande
del cuerpo, presenta un nmero
variable de aletas (son
expansiones del tegumento)
Internamente estas aletas llevan
radios o varillas (que son
expansiones de la membrana
basal). Estas aletas carecen de
musculatura, por lo que no sirven
para nadar, solo aumentan la
superficie del cuerpo y con ello
consiguen mayor flotalibilidad
c) La COLA. Es la parte final del
cuerpo, aparece una aleta caudal,
aleta que tiene la misma
estructura que las aletas del
tronco
Morfologa externa
ESTUDIO DE CADA UNA DE LAS PARTES
La CABEZA. Aqu vamos a encontrar estructuras al servicio de la captura del alimento,
es una captura activa, ya que son depredadores, y encontramos
a) Los GARFIOS o GANCHOS, aparecen como 2 hileras colocados a ambos lados de la
cabeza.
En un principio se supuso que estaban compuestos de QUITINA, pero actualmente se
ha comprobado estn compuestos de sustancias QUERATINOSAS mezclados con
Protenas Colaginosas
El nmero de estos ganchos fue empleado en taxonoma, pero gracias a los trabajos
de Alvario (1940-82) se vio que el nmero de garfios vara con la edad, a mayor edad
mayor nmero de garfios
Lo que tiene valor taxonmico es la forma de los ganchos, sobre todo el borde interno
que puede ser liso, festoneado, aserrado,
Los garfios estn servidos por una musculatura muy rica, compuesta por fascculos o
paquetes musculares
b) Los DENTCULOS, que ayudan a la captura de las presas a los garfios. Estos dentculos se
encuentran rodeando al orificio de la boca, alrededor del vestbulo bucal, son los encargados
de la premasticacin de las presas, ya que los quetognatos tragan las presas enteras
c) PIEZAS DURAS del occipucio. Los dentculos se articulan sobre 2 piezas duras del
occipucio, piezas que estn en la parte basal de la cabeza y son piezas sobre las que se
inserta la musculatura del los dentculos
d) La BOCA. Est en la cara ventral, est en el fondo del vestbulo bucal, algo hundido
e) Los OJOS. Existe un par de ojos pequeos, con estructura de ojos compuestos, con visin
directa e indirecta, comprobado fisiolgicamente por Ver Ducret (1978)
f) CAPUCHN y CUELLO. Entre cabeza y tronco existe un corto cuello sobre el que existe
un capuchn que es un repliegue del tegumento y dentro del que puede retraer
parcialmente la cabeza, la protege. El cuello es la parte final de la cabeza
g) CORONA CILIADA. En algunas especies, entre las cabeza y el tronco aparece una corona
ciliada que se puede continuar por el tronco. La corona puede tener forma de penacho, flor,
collar. Se cree que es un mecanorreceptor
 Dentculos
Cabeza, ojos y garfios

OJO
Cabeza, ojos y garfios
a) Los GARFIOS o GANCHOS, aparecen
como 2 hileras colocados a ambos lados de
la cabeza.
En un principio se supuso que
estaban compuestos de QUITINA,
pero actualmente se ha comprobado
estn compuestos de sustancias
QUERATINOSAS mezclados con
Protenas Colaginosas
El nmero de estos ganchos fue
empleado en taxonoma, pero gracias Dentculos
a los trabajos de Alvario (1940-82) se
vio que el nmero de garfios vara con
la edad, a mayor edad mayor nmero
de garfios
Lo que tiene valor taxonmico es la
forma de los ganchos, sobre todo el
borde interno que puede ser liso,
festoneado, aserrado,
Los garfios estn servidos por una
musculatura muy rica, compuesta por
fascculos o paquetes musculares

b) Los DENTCULOS, que ayudan a la captura de las presas a los garfios. Estos dentculos se
encuentran rodeando al orificio de la boca, alrededor del vestbulo bucal, son los encargados de la
premasticacin de las presas, ya que los quetognatos tragan las presas enteras
CORONA CILIADA

a) CORONA CILIADA. En algunas especies, entre las cabeza y el tronco aparece una corona
ciliada que se puede continuar por el tronco. La corona puede tener forma de penacho, flor,
collar. Se cree que es un rgano mecanorreceptor o pneumorreceptor, detecta las
vibraciones
b) Lo normal el que la corona ciliada aparezca en la cabeza y al inicio del tronco, pero puede
extenderse hasta el final del cuerpo
a) El TRONCO
Est separado de la cabeza por el
septo CEFALO-TRONCAL
El tronco est recorrido
longitudinalmente por el T.D. que
no pasa la al 3 regin (la cola) y
acaba en el ano ventral
Tambin aparecen las aletas
anteriores y posteriores
Por transparencia se ve el ganglio
ventral, del que salen nervios
En la parte final del tronco se ven
los ovarios (que pueden
comprimir el T.D.), los testculos
estn el la region caudal
 La COLA o Regin Caudal

a) Regin CAUDAL o COLA

Esta regin acaba en un aleta caudal y se halla ocupada
enteramente por los testculos
Cuando estn maduros aparecen 2 hernias que son las vesculas
seminales donde se almacenan los propios espermatozoides y
donde se forman los espermatforos
Moreno (1972) demostr con anlisis qumicos que en la cutcula no exista quitina. Hasta ahora la quitina
es exclusiva de los Protstomos
Furresten estudi el este epitelio y pudo observar que debajo de las clulas muerta o vacas, en algunas
especies existe una capa de clulas, en Sagitta elegans vio que en las 2 ltimas capas celulares
podan conservar el ncleo y algunos enclaves citoplasmticos
PARED DEL CUERPO
1. Todo el cuerpo est revestido por una CUTCULA que es bastante espesa, en ocasiones se
presenta con densidad electrn media
2. Generalmente es lisa, pero en algunos lugares aparecen INVAGINACIONES que son las
llamadas FOSETAS CUTICULARES, donde se hallan asociadas mictocondrias que tienen
asociados tbulos no crestas estn relacionadas con las respiracin, intercambio gaseoso
3. En un principio se pens que la cutcula era de tipo quitinoso, pero Moreno (1972) demostr
con anlisis qumicos que en la cutcula no exista quitina. Hasta ahora la quitina es
exclusiva de los Protstomos
4. Debajo de la cutcula debera aparecer el EPITELIO, pero en su lugar aparece una madeja de
membranas celulares enroscadas unas con otras, formando nudos, no se ven clulas en
sentido estricto, parece como si fueran clulas vacas
5. Furresten estudi el este epitelio y pudo observar que debajo de las clulas muerta o vacas,
en algunas especies existe una capa de clulas, en Sagitta elegans vio que en las 2 ltimas
capas celulares podan conservar el ncleo y algunos enclaves citoplasmticos
6. Esto nos puede indicar que las clulas se vayan especializando, quedando solamente las
pareces de estas y con ello gana elasticidad y sirve para amortiguar el disparo cabeza en la
captura del alimento
7. Por debajo de este extrao epitelio aparece la MEMBRANA BASAL que est constituida por 5
capas, 3 son de colgeno circular y entre ellas hay 2 capas de fibras colaginosas
longitudinales, ambas estn dispuestas helicoidalmente formando hlices laxas abiertas, lo
que hace que la pared del quetognato acte como un muelle, y se puede contraer y estirar,
son muy elsticos
8. Por debajo de la membrana basal est la musculatura longitudinal, no existe musculatura
circular. Los msculos son estriados (de seccin hexagonal = msculos esquelticos o
estriados) formado por 6 paquetes, implicados en los movimientos bruscos, no hay
musculatura lisa
9. Ms hacia abajo NO encontramos la somatopleura en los adultos, si que est la somatopleura
en las formas muy juveniles, en su desarrollo ha originado la musculatura
CAVIDADES CELOMTICAS
1. Ms hacia abajo encontramos las cavidades celomticas, son animales trimetamricos
En la cabeza encontramos el PROCELE impar, que est muy obliterado, para algunos
autores este procele es par en los embriones, sin embargo otros autores opinan que ya
es impar en los embriones
La obliteracin del procele es debida a la gran musculatura que existe en la zona, este
procele se comunica al exterior y est reducido a un sistema de cavidades que entran
en el capuchn. Este celoma se separa del tronco por el septo CEFALO-TRONCAL
En el tronco encontramos el MESOCELE, que es par, uno derecho y otro izquierdo,
ambos proceles estn separados por un mesenterio, y a la vez estn separados del
celoma de la cola por el septo TRONCO-CAUDAL
En la cola encontramos el METACELE, que tambin es par. El metacele se diferencia
para originar el aparato reproductor, concretamente su pared ser el epitelio
germinativo de los testculos, que aparecen cuando alcanza la madurez sexual

MOVIMIENTO
1. Los quetognatos son animales pasivos, se dejan arrastrar, no tienen muchos movimientos
voluntarios.
2. Se mueven para capturar las presas mediante contracciones musculares bruscas, de esta
forma el animal sale disparado, se evagina la cabeza del capuchn y captura las presas

CARECE DE
1. Sistema Circulatorio, Respiratorio y Excretor
 TUBO DIGESTIVO

TUBO DIGESTIVO
1. Es sencillo, se inicia en la BOCA, boca que est en el
fondo del vestbulo bucal
2. Se contina por la FARINGE que est poco
muscularizada, pero que segrega muchas enzimas
hidrolticas
3. A continuacin est el INTESTINO sujeto por 2
mesenterios a las paredes del cuerpo
4. En el intestino se realiza la mayor parte de la
absorcin del alimento, este intestino desemboca en
el ANO, colocado justo en la separacin del tronco de
la cola

ALIMENTACIN
1. El alimento es a base de coppodos y pequeas
medusas
2. Las presas son detectadas por vibraciones, una vez
detectadas el animal se dispara, saca la cabeza del
capuchn y captura las presas con los ganchos
3. Las presas son ingeridas casi enteras, son animales
muy voraces y pueden llegar al canibalismo cuando
se les mantiene en cautividad
 SISTEMA NERVIOSO
SISTEMA NERVIOSO
1. Es superficial, ha perdido el contacto con el epitelio ya que
no existen clulas nerviosas epiteliales. Debajo de la
membrana basal existe un plexo nervioso
2. A parte del plexo, aparece un GANGLIO CEREBROIDEO
que est encima de la porcin anterior del T.D:
3. Del ganglio cerebroideo salen una serie de nervios y
comisuras:
a. Salen los NERVIOS PTICOS que se dirigen hacia
atrs, hacia los ojos
b. Salen un par de comisuras que giran 180 para
acabar el los GANGLIOS VESTIBULARES, ganglios
que van a inervar la depresin en la que se hallan
(vestbulo bucal)
c. Los ganglios vestibulares estn intercomunicados por
una comisura que pasa por encima del cerebro, es un
anillo que recuerda al sistema cerebro pleuro
pedial de los moluscos
d. La comisura que une los ganglios vestibulares es
independiente del cerebro
e. Hacia atrs del ganglio cerebroideo salen 2
conectivos CIRCUNENTERICOS que rodean el T.D.,
van por la cara ventral y desembocan en el GANGLIO
VENTRAL, ganglio que es nico
f. Del ganglio ventral salen 12 nervios longitudinales
que forman un plexo que inerva los rganos internos
 SISTEMA NERVIOSO
SISTEMA NERVIOSO
1. Es superficial, ha perdido el contacto con el
epitelio ya que no existen clulas nerviosas
epiteliales. Debajo de la membrana basal existe
un plexo nervioso
2. A parte del plexo, aparece un GANGLIO
CEREBROIDEO que se halla encima de la
porcin anterior del T.D:
3. Del ganglio cerebroideo salen una serie de
nervios y comisuras:
a. Salen los NERVIOS PTICOS que se
dirigen hacia atrs, hacia los ojos
b. Salen un par de comisuras que giran 180
para acabar el los GANGLIOS
VESTIBULARES, ganglios que van a
inervar la depresin en la que se hallan
(vestbulo bucal)
c. Los ganglios vestibulares estn intercomunicados por una comisura que pasa por
encima del cerebro, es un anillo que recuerda al sistema cerebro pleuro pedial de
los moluscos
d. La comisura que une los ganglios vestibulares es independiente del cerebro
e. Hacia atrs del ganglio cerebroideo salen 2 conectivos CIRCUNENTERICOS que
rodean el T.D., van por la cara ventral y desembocan en el GANGLIO VENTRAL,
ganglio que es nico
f. Del ganglio ventral salen 12 nervios longitudinales que forman un plexo que inerva los
rganos internos
RGANOS DE LOS SENTIDOS: OJOS
1. Han estado mal comprendidos durante mucho tiempo, al microscopio electrnico se han
visto que son ojos compuestos
2. Tienen 5 unidades elementales que se disponen alrededor de una mancha pigmentaria con
aspecto triangular y que ocupa una posicin central, en esta masa/mancha pigmentaria
confluyen las 5 clulas fotorreceptoras, que son los OCELOS ELEMENTALES
3. Viendo con detalle la zona de contacto de los ocelos (CFR) con la masa pigmentaria (CPC)
se puede observar que la parte retiniana sensorial est constituida por bastoncillos
imbricados a la masa pigmentaria a esto se llama OJO INVERSO, ya que las clulas
fotorreceptoras estn metidas hacia el pigmento, este tipo de ojos tambin aparece en
Turbelarios y en Planarias
RGANO RETROCEREBRAL
1. Est situado en la cabeza, y est formado por una serie de sacos (2 4) que se abren al
exterior por un nico poro, y estn en ntimo contacto con el cerebro, los sacos estn metidos
dentro del cerebro
2. Estos sacos se interpretan como rganos neurosecretores o neuroendocrinos, ms que como
sensoriales, ya que se cree que segregan una hormona, o tal vez la sustancia sea de tipo de
feromonas que intervengan en el reconocimiento de individuos en la madurez sexual

CORONA CILIAR
1. Son rosetas de clulas ciliadas que pueden que estn encargadas de detectar las vibraciones,
o bien puedan cumplir la misin de reconocer a los individuos en el momento de la cpula
 REPRODUCCIN Y DESARROLLO EMBRIONARIO

1. Son hermafroditas, los ovarios estn en el tronco y los testculos en

la cola. No se produce autofecundacin, son proterndricos
2. La fecundacin se realiza mediante la cpula, y por lo tanto es
interna, existen una serie de cortejos prenupciales
3. El procedimiento ms extendido para la cpula es depositar sobre
cualquier parte del cuerpo del otro individuo los espermatforos,
espermatforos que son capaces de producir lisis (disolver) de la
cutcula del cuerpo, los espermatozoides penetran en el tronco y
fecundan el vulo
4. La puesta de los huevos fecundados se hace en hileras o en grupos,
estas puestas pueden ser empleadas en sistemtica. Otras especies
ponen uno por uno los huevos
DESARROLLO EMBRIONARIO
1. El desarrollo se realiza en el interior del huevo, libremente, y por lo tanto no hay
incubacin
2. La segmentacin es total e igual y radial, todos los blastmeros son equivalentes,
este proceso va a conducir a una CELOBLSTULA que va a gastrular por embolia,
formndose un arquentern que comunica con el exterior por el blastoporo
3. La gastrulacin sigue progresando hasta que el ectodermo y el endodermos quedan
unidos y como consecuencia el blastocele se oblitera, desaparece al adosarse las
dos hojas, ectodermo y endodermo
4. El mesodermo se forma por un proceso de ENTEROCELIA algo modificado. Como
no hay hueco entre el ectodermo y el endodermo, no pueden surgir las vesculas
enteroclicas, entonces lo que se produce es una enterocelia al revs, las bolsas
que van a dar el futuro celoma se producen hacia el interior del arquentern, a la vez
el blastoporo se cierra por ISOQUILIA
5. Se diferencian 2 clulas en el fondo (parte superior) del arquentern, que llevan el
llamado cuerpo osmifilo y sern el origen del las gnadas del adulto, por lo tanto
se ve una diferenciacin muy precoz de la lnea genital
6. Despus tiene lugar la aparicin del mesodermo y del celoma por crecimiento de las
clulas osmifilas hacia el blastoporo, arrastrando al endodermos y dejando un
espacio que ser el futuro celoma
7. Simultneamente a esto
se cierra el blastoporo
por isoquilia y
tendremos un
arquentern cerrado y 2
bolsas celomticas a los
lados
8. Hay una invaginacin en
la parte superior que ser
la boca y faringe adulta
DESARROLLO EMBRIONARIO (continuacin )
9. Inmediatamente se diferencia el cuerpo del animal, llegando a un estado en que en
vista lateral tendramos un esbozo de la cabeza y tronco
10. El embrin sigue alargndose y se abre un estomodeo que va a contactar con el
arquentern y va a originar la boca y la faringe, el celoma se estrangula en 2 sacos y
se observa ya la cabeza y el tronco. Los celomas tienen las clulas iniciales
germinales
11. El animal sigue alargndose. Se forma la cabeza y el la parte posterior del cuerpo
aparece una hernia dorsal, este saliente a medida que crece arrastra al celoma, pero
no arrastra al tubo digestivo, y es por esto por lo que en los adultos el T.D. no penetra
en la cola
12. Este celoma se estrangula y se separa del celoma del tronco, formando el celoma
caudal. Antes de formarse el celoma caudal las iniciales germinales se han dividido
en 2, apareciendo las iniciales germinales de los ovarios sobre el celoma del tronco y
las iniciales germinales de los testculos que pasan a la cola (existen 2 proto - ovarios
y 2 proto - testculos
REPRODUCCIN Y DESARROLLO EMBRIONARIO
(Resumen)
 POSICIN FILOGENTICA

1. Inicialmente se emparentaron con nematodos, pero esto no tiene razn de ser

2. Ms tarde se les emparent con la mayora de los grupos:
Tanto protstomos como deuterstomos
Incluyendo moluscos, nematodos, gordiceos, kinorrincos, anlidos,
braquipodos, hemicordados, cordados, e incluso con antozoos, crustceos
y arcnidos
3. Actualmente se les consideran dos puntos de vista
Hay autores que consideran a los Quetognatos como una lnea especializada
dentro de los Deuterstomos, posiblemente como una lnea neotnica ya que
tienen muchos caracteres larvarios
Otros los consideran como formas neotnicas derivados de los
Braquipodos, concretamente de los Braquipodos con quetas
(Testicardinos)
4. Lo ms ajustado es considerarlos como una lnea de los Deuterstomos, por que
no tienen lofforo? y tienen rasgos del desarrollo embrionario de Deuterstomos,
fundamentalmente
 Los Quetognatos son Protstomos o Deuterstomos

1. La afinidad de los Quetognatos con

Pseudocelomados fue apuntada por LEUCKART
(1854), y se bas en:
La presencia exclusiva de musculatura
longitudinal organizada en cuatro paquetes
En la ausencia de peritoneo en el adulto
En la faringe bulbosa y cutcula
FIGURA 238. Posible filogenia de los deuterstomos segn RUPPERT
y BARNES (1995) (tomado del original). Todos estos caracteres que recuerdan en
cierto modo a grupos como los nematodos.

1. HYMAN (1959) reconoce las semejanzas entre Quetognatos adultos y Asquelmintos, pero otorga
mayor valor
Al destino del blastoporo
A la segmentacin radial e indeterminada
A la formacin enteroclica del celoma (aunque reconoce que es una enterocelia diferente a
la de equinodermos y hemicordados)
Por lo que los sita entre los deuterstomos, resaltando que
No es posible emparentarlos con ningn otro grupo
Que posiblemente los Quetognatos estn slo remotamente relacionados con el
antecesor de los restantes deuterstomos.
 Los Quetognatos son Protstomos o Deuterstomos

1. Para NIELSEN (2001), los Quetognatos son protstomos e indica que no es posible
relacionarlos con ningn grupo de deuterstomos, ya que:
Las cavidades corporales de Quetognatos son verdaderos celomas, pero no
homologables con las cavidades celmicas de los arquicelomados ni de ningn
otro grupo de animales, por lo que las considera una apomorfa de los
Quetognatos
La presencia de -quitina en los dientes y espinas de la cabeza es interpretada
como una prueba evidente de la relacin con los Protstomos
La epidermis pluriestratificada, por la cual son relacionados con deuterstomos,
la interpreta como un carcter sin significado filogentico, puesto que tal
carcter los relacionara con vertebrados, con los cuales no cree que guarden
relacin, y adems un epitelio similar ha sido descrito tambin en el poliqueto
Travisia (STORCH, 1988), por lo que podra ser un carcter convergente
El sistema nervioso de Quetognatos es decididamente protstomo
La segmentacin, que no es estrictamente radial ni espiral, puede considerarse
como un tipo de segmentacin derivada de la espiral
2. Por todo ello NIELSEN opina que el grupo con el que presentan ms afinidad es con
Rotferos ya que:
La cutcula de la cabeza, que forma una estructura continua con los dientes y
garfios se asemeja al mastax de rotferos
3. Pero NIELSEN (2001) reconoce el carcter provisional de este posicionamiento de
los quetognatos, y enfatiza la dificultad existente en la determinacin de sus
afinidades filogenticas.
 Los Quetognatos son Protstomos o Deuterstomos

1. WILLMER (1990) desde su perspectiva polifiltica, opina que:

La relacin de los Quetognatos con los Deuterstomos es extremadamente tenue
Seala que estos animales son tan singulares en muchos aspectos (como en los
fotorreceptores o en sus uniones intercelulares) que la opcin que considera ms
verosmil es que hubiesen evolucionado de forma aislada e independiente a partir
de un antecesor de tipo aceloide protoplatelminto, situado muy en la base de los
metazoos.

1. Para IVANOVA-KAZAS e IVANOV (1987) son Deuterstomos ya que as lo demuestra:

El destino del blastoporo
La formacin enteroclica del celoma
La organizacin oligmera del cuerpo

2. KAPP (1991) y PEARRE (1991) opinan que:

El desarrollo ontognico de Quetognatos es diferente al de todos los dems
animales, ya que se apartan del modelo tpico de los Deuterstomos por:
La formacin del mesodermo
La forma y del celoma

3. BONE, KAPP y PIERROT-BULTS (1991) sealan que son Deuterstomos ya que:

El cuerpo no es tripartito sino bipartito, dividido slo en cabeza y tronco
La cola sera simplemente la parte posterior del tronco, que se diferencia de la
anterior en conexin con el desarrollo de las gnadas
 Los Quetognatos son Protstomos o Deuterstomos
1. La postura marcada por HYMAN (1959), en
cuanto a que los Quetognatos se consideran
Deuterstomos parece ser la ms
ampliamente extendida en la actualidad, en
funcin:
De su ontogenia
Del celoma trmero
Por que las semejanzas con algunos
pseudocelomados representaran casos
de convergencia
2. La relacin con los dems Deuterstomos
sigue siendo un enigma, de manera que la
mayora de los autores sealan la posibilidad
de que los Quetognatos representen una
ramificacin muy temprana del tronco evolutivo
principal de los Deuterstomos
3. AX (2003) los considera como un grupo de posicin incierta, con caractersticas muy particulares, para
los cuales resulta imposible definir un adelfotaxn particular, Indica que presentan afinidades con:
Los Radialia (interpreta su segmentacin como radial)
Con los Deuterostomia (la boca es una neoformacin en el extremo opuesto al blastoporo
embrionario, organizacin trmera
Pero que todas las caractersticas en comn con estos grupos slo pueden interpretarse como
simplesiomorfas, sin que resulte posible identificar sinapomorfas con ningn grupos
concreto para establecer una relacin de adelfotaxones

4. Al igual que NIELSEN (2001), considera que son autnticos celomados pero que su modo de
formacin del celoma no puede compararse a la enterocelia de los deuterstomos, por lo que sus
cavidades celomticas no seran homologables a la de ningn otro grupo.
 EL REVESTIMIENTO CELOMTICO, existe o no existe

1. La presencia o ausencia de un revestimiento celomtico es quizs uno de los

puntos ms controvertidos
2. RUPPERT y BARNES (1995), PECHENIK (2000), NIELSEN (2001) o AX
(2003) se refieren a ellos como autnticos celomados cuyas cavidades
corporales estn revestidas de un epitelio de origen mesodrmico, siguiendo
a WELSCH y STORCH (1983), que describen ese epitelio en las cavidades
celmicas de Sagitta elegans.
3. Sin embargo, otros autores como BRUSCA y BRUSCA (1990, 2003),
WILLMER (1990) o HICKMAN, ROBERTS y LARSON (2002) los describen
como carentes de un verdadero peritoneo
4. Especialistas en el grupo, como BONE y DUVERT (1991), o KAPP (1991),
opinan que las observaciones de WELSCH y STORCH (1983) necesitan
confirmacin, por lo que la consideracin de las cavidades corporales de
Quetognatos como verdaderos celomas es una cuestin que todava no est
resuelta.