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RESUMEN
1
Ingeniero Agrnomo. Universidad Nacional de Colombia, Sede Medelln. Facultad de Ciencias Agropecuarias.
A.A. 1779, Medelln, Colombia.<fchica@unalmed.edu.co>
2
Profesor Asociado. Universidad Nacional de Colombia, Sede Medelln. Facultad de Ciencias Agropecuarias. A.A.
1779, Medelln, Colombia. <gcorrea@unalmed.edu.co>
Rev.Fac.Nal.Agr.Medelln.Vol.58, No.2.p.2859-2881.2005.
Chica, T.; Correa, L.
ABSTRACT
ABSTRACT
luz constituye una repeticin (Figura 1). El uno sin el estmulo (da corto ) (Figura
experimento se replic 12 veces, sem- 2). Se usaron 11 bombillas de 200 vatios
brando semanalmente un bloque com- por cada tres camas.
pleto de ocho camas durante 12 semanas.
La unidad experimental para los niveles de Variables respuesta. Las variables cuya
luz const de cuatro camas; mientras que evolucin se analiz a travs del tiempo
la unidad experimental para las variedades (dimetro y longitud del tallo, rea foliar y
estuvo constituida por dos camas. Las masa seca) se midieron sobre tres plantas
dimensiones de la cama son de 1,2 m de por cama, esto es, seis plantas por unidad
ancho, por aproximadamente 30 m de experimental para variedad, 12 por uni-
largo. En cada una se sembraron alre- dad experimental para luz y 24 por repe-
dedor de 2.400 esquejes. ticin, para un total de 288 plantas por
semana. Las variables que se midieron una
Se consideraron dos niveles del factor nica vez al final de cada corte (dimetro
luz: el primer nivel (L1) fue el testigo, del captulo, longitud y peso final del tallo
consistente en das largos ininterrum- y vida en florero) se evaluaron sobre 30
pidos, que oscilaron entre 13,36 y 12,98 tallos por cama, esto es, 60 tallos por uni-
horas; el segundo (L2) consisti en das dad experimental para variedad, 120 ta-
largos interrumpidos. As mismo, se eva- llos por unidad experimental para luz y
luaron dos niveles del factor variedad: 240 tallos por repeticin, para un total de
Super White (SW) y Super Yellow (SY). 2.880 plantas.
Luego, los tratamientos estuvieron con-
formados por las cuatro combinaciones Precosecha. La informacin de campo se
de los niveles de los factores luz y varie- tom cada siete das, desde el transplante
dad, as: L1-SW, L1-SY, L2-SW, L2-SY. del material vegetal a las camas, hasta la
cosecha. El muestreo se bas en un esque-
El suministro del estmulo lumnico noc- ma al azar restringido. La restriccin
turno tradicional (L1) se aplic con base consisti en no incluir aquellas plantas ad-
en el siguiente programa: aporte de cinco yacentes a un sitio muestreado previa-
minutos de luz por 25 minutos de os- mente, pues stas podran presentar un
curidad, a partir de las 21:15 horas y hasta desarrollo diferente con relacin a aqu-
las 04:50 horas (80 minutos de comple- llas cuyas vecinas no hubiesen sido retira-
mento lumnico). Este programa se aplic das. Mediante esta restriccin se evita
durante 28 das para la variedad SY y 26 sobreestimar el efecto natural de borde.
para la variedad SW, conservando el pro- En esta etapa se evaluaron las siguientes
grama lumnico aplicado por el cultivo, lo variables:
cual garantiza obtener la floracin en el
mismo momento, dadas las diferencias No destructivas:
genticas entre las dos variedades. El se-
gundo nivel del factor luz (L2) consisti en - Dimetro del tallo. Se evalu semanal-
interrumpir el estmulo cada dos das. Los mente en tres plantas diferentes de cada
ciclos fueron de dos das con estmulo lu- cama, desde la tercera hasta la
mnico nocturno, siguiendo el esquema duodcima semana. La medicin se
anteriormente descrito (das largos ) y realiz siempre a una altura de 10 cm.
Variedad 2
Variedad 1
Luz 1
Cortinas
Guirnaldas Camas
Luz 2
Variedad 2 Variedad 1
Da 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8
L1-
L1-SY
L2-
L2-SY
L1-SW
L1-
L2-SW
L2-
Captulo
Tercios superiores
80% necrosis
Figura 3. Esquema del estado de necrosis del tallo utilizado para la medicin de la
vida en florero de crisantemo sometido a tratamientos fotoperidicos.
a be ct
y=e (Gompwrtz)
a
y= (Verhulst-Logstica)
1 + e b ct
donde:
Tabla 2.
2 Modelos utilizados para estimar el comportamiento del crecimiento y
desarrollo en crisantemo (Dendranthema grandiflorum (Ramat.) Kitam.), tipo
spider, variedades Super White y Super Yellow, bajo dos tratamientos de luz.
7
Tratamiento
6
Log (rea foliar)
x Testigo
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Tiempo (semanas)
Figura 4. Comportamiento del logartmo del rea foliar a travs del tiempo en
crisantemo (Dendranthema grandiflorum (Ramat.) Kitam.), bajo dos tratamientos
de luz.
Tratamiento
3.5 x Testigo
3
Log (masa seca)
2.5
2
1.5
1
0.5
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Tiempo (semanas)
Figura 5.
5 Comportamiento del logartmo de la masa seca a travs del tiempo en
crisantemo (Dendranthema grandiflorum (Ramat.) Kitam.), bajo dos tratamientos
de luz.
120 Tratamiento
x Testigo
100
80
Altura (cm)
60
40
20
0
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Tiempo (semanas)
Tratamiento
7
x Testigo
6.5
6
Dimetro (cm)
5.5
5
4.5
4
3.5
3
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Tiempo (semanas)
Figura 7.
7 Comportamiento de la variable dimetro del captulo floral a travs del
tiempo en crisantemo (Dendranthema grandiflorum (Ramat.) Kitam.), bajo dos
tratamientos de luz.
debe suministrarse de tal forma que el gen CO, inducido, segn Pieiro y
periodo oscuro no supere las cinco Coupland (1998), en mayor cantidad en
horas continuas; de lo contrario, se das largos es el promotor de la expresin
generaran las condiciones necesarias del gen FT, involucrado en la promocin
para la induccin floral. del florecimiento en plantas con este tipo
de requerimiento fotoperidico.
Lo anterior sugiere que durante el pe-
riodo de oscuridad sucede algn evento Aunque es evidente el control intrnseco
promotor de los procesos que desen- (gentico) sobre la floracin, tambin es
cadenan la floracin. Sin embargo, los claro que sta responde a varios factores
cambios morfolgicos, como la flora- ambientales como la temperatura y la luz.
cin, no slo estn influenciados por Existen numerosos trabajos en los que se
factores externos como luz, temperatura analiza el efecto de la fuente y la calidad
y humedad, sino que responden a com- de la luz, entre los cuales puede men-
plejas interacciones genticas asociadas cionarse el realizado por Heuvelink et al.
con la duracin del foto-perodo. Segn (2002), en el cual se evalu el efecto del
Hayama y Coupland (2003), la floracin uso de lmparas de alta presin de sodio
est mediada por la regulacin tras- (HPS) sobre el crecimiento en Dendran-
cripcional del reloj circadiano y por una thema indicum (L.) Desmoul. La luz
postranscripcin condicionada por lon- suplementara suministrada en invierno
gitudes de da especficas. La interaccin (HPS; 48 mol m-2 s-1 PAR), incrementada
entre ambas circunstancias activa pro- en un 24 % logr aumentar en un 45 % la
tenas para el control de la floracin. Por produccin de materia seca por m2. El
ejemplo, recientes estudios realizados por efecto de luz suplementaria sobre la masa
estos autores, en Arabidopsis thaliana L., fresca y seca, y sobre el nmero de flores
han candidatizado a los genes Circadian por planta a diferentes densidades (32, 48
Clock Associated 1 (CCA 1), Late Elonged y 64 plantas m2), fue alta a bajas den-
Hipocotyl (LHY) y Timing of Cb ExPresin 1 sidades. Estos autores resumen que se
(TOC 1), como los responsables del presenta una relacin lineal entre la
modelo del comportamiento de la flo- acumulacin y produccin de masa seca y
racin, a travs del oscilador circadiano. la acumulacin o intercepcin de radia-
En arroz, planta de da corto como el cin fotosintticamente activa (PAR).
crisantemo, se ha aislado el loci QTL aso- Langton (1987) investig la interrupcin
ciado con su sensibilidad foto-peridica. de la variacin y la combinacin de los
En este loci se encontraron genes relacio- fotoperodos sobre la calidad final en cri-
nados con protenas similares ligadas a santemos. Plantea que cuando el floreci-
los genes encontrados en especies de da miento de esta especie es consecuencia de
largo como Arabidopsis thaliana. un tratamiento de da corto, una in-
terrupcin con da largo puede introducir
Basndose en este comportamiento, un mejoramiento de la calidad obtenida
Hayama y Coupland (2003) plantean que durante el invierno. Segn este trabajo se
el mayor control sobre el tiempo de concluy que la interrupcin con un da
florecimiento lo ejerce el factor gentico. largo al sexto da, despus de la induccin
Argumentan en el mismo sentido que el floral, mostr la mejor respuesta.
Otros trabajos reportan experiencias so- Pr absorbe luz se convierte a la forma Pfr.
bre el efecto del momento de la inte- La forma Pr tiene el mximo pico de ab-
rrupcin del periodo oscuro, tales como sorbancia para longitudes de onda roja
los realizados por Blacqure (2002), quien (666 nm); mientras que el mximo pico de
evalu el tiempo requerido (ciclo luz- absorbancia para la forma Pfr se da para
oscuridad) para retardar la floracin en las longitudes de onda roja lejana (730
crisantemo. Utilizando como fuente de luz nm). Sin importar la longitud de onda pre-
HPS, encontr que despus de ocho horas dominante, las dos formas coexisten en
de oscuridad, son suficientes ocho minu- equilibrio dinmico, debido a que el es-
tos de irradiacin para lograr el efecto de pectro de absorbancia de ambas formas
da largo en esta especie vegetal. Karlsson se traslapa significativamente en la regin
et al. (1987) evaluaron la influencia de la roja del espectro, adems de que la forma
temperatura sobre la eficiencia de luz en Pr absorbe una pequea cantidad de luz
crisantemo. Encontraron que la ganancia en la regin roja lejana del espectro (Taiz y
de peso durante el desarrollo de la planta Zeiger, 1998).
es principal-mente una funcin del flujo
de fotones fotosintticos (FPR), y que la Dado que la luz del da contiene todas las
temperatura tuvo una pequea accin longitudes de onda, durante el da se sin-
sobre el incremento alcanzado por la tetizan ambas formas del fitocromo.
planta. Concluyen que una alta calidad de Salisbury y Ross (2000) reportan que al
la planta se obtiene cuando stas crecen momento del crepsculo, la proporcin es
bajo altos niveles de PFR (mayores que 10 de aproximadamente 60:40, a favor del
mol da-1) y una temperatura, tanto diurna Pfr. Al entrar la noche, la longitud de onda
como nocturna, entre 14 C y 20 C. No roja lejana predomina sobre la roja, oca-
obstante, son escasos los trabajos repor- sionando un incremento de la forma Pr.
tados que tratan lo relativo a la cantidad
del complemento lumnico nocturno. En Mediante estudios realizados por Taiz y
esta investigacin se evalu el efecto de Zeiger (1998) se ha demostrado que cuan-
modificar la cantidad de luz sobre el com- do la proporcin Pfr:Pr est a favor de la
portamiento de la floracin en una es- forma Pfr existe una mayor respuesta fisio-
pecie de da corto. lgica. Esta respuesta fisiolgica, segn
Wereing y Phillips (1981), es la inhibicin
La respuesta fisiolgica de la planta a la de la floracin. De ah que para prolongar
luz est mediada por una estructura capaz la fase vegetativa de la planta y retardar su
de captar y medir las diferentes longitudes floracin se requieran altos niveles de fito-
de onda, generando una seal en respues- cromo de la forma Pfr. Como esta forma se
ta. Esta estructura, llamada fitocromo, se convierte a Pr durante la oscuridad cuando
encuentra bajo dos formas fotorreversi- predomina la longitud del rojo lejano, se
bles denominadas Pr (Phytochrome Red) y hace necesario interrumpir el periodo os-
Pfr (Phytochrome Far Red) (Bergareche y curo, lo cual se logra suministrando luz
Moysset, 1993). artificial durante la noche. El tratamiento
fotoperidico aplicado en esta investiga-
Cuando la forma Pfr absorbe luz se cin s parece haber afectado la relacin
convierte a la forma Pr; y cuando la forma Pfr:Pr para retardar la floracin.
Los resultados obtenidos en este estudio, Los anteriores reportes no coinciden con
bajo ambos tratamientos de estmulo lo observado en el intertrpico y,
lumnico nocturno, concuerdan con el particularmente en el cultivo donde se
planteamiento hecho por varios autores desarroll este estudio, pues al tomar
(Bernier, 1988; Fides, 1990; Taiz y Zeiger como base el trabajo de Bustamante
1998; Salisbury y Ross, 2000), quienes (1989) se encuentra que la duracin del
indican que al interrumpir el periodo da en la zona oscil entre 12,03 horas
oscuro se mantienen altos los niveles del (septiembre) y 11,65 horas (diciembre),
fitocromo Pfr y, por tanto, se logra alargar durante el tiempo en que se realiz el
el periodo vegetativo de la planta y evitar trabajo. El fotoperodo mximo, que se
la floracin. As, por ejemplo, Bunnig obtiene al sumar el complemento
(1937) citado por Salisbury y Ross (2000) lumnico nocturno suministrado por el
desarroll investigaciones con plantas de cultivo (80 minutos cada noche; 1,33
da corto y encontr que suministrando horas) con los das ms largos del
luz roja durante cuatro horas cada 64 periodo evaluado, es de 13,36 horas; y el
horas de oscuridad se lograba inhibir la mnimo es de 12,98 horas, siendo ambos
floracin. valores de foto-perodo claramente in-
feriores al FCI mencionado por Fides
En este trabajo, aunque no se cuan- (1990) para plantas de da corto como
tificaron las proporciones de las diferentes las del gnero Dendranthema.
formas del fitocromo, es de suponer que,
durante el tiempo en que se suministr la Se plantea, por tanto, con base en los
adicin lumnica nocturna, se mantuvo resultados obtenidos en esta investiga-
suficiente cantidad de fitocromo bajo la cin, que para Dendranthema gran-
forma Pfr como para retardar la floracin diflorum (Ramat.) Kitam., tipo spider,
hasta los 85 das despus del transplante variedades Super White y Super Yellow,
(ddt). el FCI puede ser menor de las 14,5 horas
propuestas para este gnero, y que el
En investigaciones con Xanthium, FCD puede ser menor de 13,5 horas. En
Salisbury y Ross (2000) demuestran que consecuencia, la duracin del periodo
si bien existe un fotoperodo por oscuro necesario para la induccin de la
debajo del cual se induce la floracin floracin, denominado por Vince-Prue
(fotoperodo crtico inductivo FCI), (1983) como longitud crtica de la noche
se requiere un fotoperodo aun menor o noche crtica inductiva, puede ser
para que dicha floracin se desarrolle superior a 9,5 horas.
normalmente (fotoperodo crtico de
desarrollo FCD), es decir, a velo- Los fotoperodos alcanzados con la adi-
cidades adecuadas. Cuando no se cin lumnica nocturna suministrada bajo
cuenta con el FCD apropiado, los el tratamiento testigo das largos inin-
diferentes estadios florales se retardan. terrumpidos oscilaron entre 12,98 y
Segn Fides (1990), el FCI para especies 13,36 horas. As los periodos nocturnos o
de da corto, como las del gnero fase aftica estuvieron entre 11,02 y
Dendranthema, es de 14,5 horas, mien- 10,64 horas, respectivamente. Luego, se
tras que su FCD es de 13,5 horas. tiene que la cantidad de horas luz
suministrada durante esta investigacin dose ello en un factor que podra dispa-
para mantener en estadio vegetativo a rar la floracin; sin embargo, no sucedi
Dendranthema grandiflorum (Ramat.) as. No hubo diferencia significativa para
Kitam., tipo spider, variedades Super los das a floracin entre los dos proto-
White y Super Yellow, estuvo por debajo colos utilizados: con interrupcin y sin
de las 14,5 horas sugeridas por varios au- interrupcin.
tores para lograr dicho efecto vegetativo
(Vince-Prue, 1983; Wareing y Phillips, Si el periodo aftico aplicado cada tercer
1986; Bernier, 1988; Fides, 1990). Conse- da hubiese sido inductivo, las plantas ba-
cuentemente, la fase aftica alcanzada jo el tratamiento propuesto habran alcan-
con el protocolo testigo fue mayor a las zado su pico de floracin antes de los 85
9,5 horas propuestas por los mismos ddt. Se observ, sin embargo, que dicho
autores para inducir la floracin. periodo de oscuridad no tuvo efecto en
adelantar la floracin en ninguna de las
Tales resultados coinciden con lo encon- dos variedades evaluadas. Lo anterior su-
trado por otros autores acerca de que las giere que Dendranthema grandiflorum
plantas clasificadas como de da corto (Ramat.) Kitam., tipo spider, variedades
tienen requerimientos de luz (fotopero- Super White y Super Yellow no responde
do) y de oscuridad (fase aftica) de a una sola noche crtica inductiva, y que
diferente duracin. Por ejemplo, Salisbury necesita de ms de un ciclo inductivo (da
y Ross (2000) listan varias especies vege- corto-noche larga) para pasar del estadio
tales clasificadas como plantas de da vegetativo al estadio reproductivo o de
corto con requerimientos de noche crtica floracin.
inductiva de diferente duracin: Lemna
perpusilla Torrey, 12 horas; Pharbitis nil Este hecho coincide con el presentado por
Choisy, 9-10 horas; y Xanthium struma- Salisbury y Ross (2000), quienes se refieren
rium L. 8,3 horas. De otro lado, Veit et al. a una variedad de Dendranthema gran-
(2004), en estudios con Chenopodium diflorum (Ramat.) Kitam. que requiere
rubrum L., especie de da corto, encontra- varios ciclos inductivos para iniciar la in-
ron que su foto-perodo crtico inductivo duccin floral. De igual forma, Kefu et al.
es de seis horas. (2002) evaluaron varias longitudes del da
(8, 10, 12, 14, 15 y 16 horas) y varios
Por otra parte, bajo el tratamiento de ciclos fotoinductivos sobre Suaeda salsa
adicin lumnica nocturna propuesto en (L.) Pall. Concluyeron que la longitud del
esta investigacin, durante los 26 y 28 da crtica para esta especie es de 14 horas
das que dura dicho complemento para y que se requieren mnimo ocho ciclos
cada una de las variedades, se suminis- fotoinductivos para inducir la floracin.
traron dos das de luz complementaria
por uno sin el complemento. Es decir Para Vince-Prue (1983), el mecanismo
que con este protocolo, cada tres das, de percepcin de la luz por parte de las
durante el periodo de adicin, se man- plantas obedece a procesos que alter-
tena una noche de completa oscuridad o nan a travs de fases de alta y baja
noche crtica inductiva, o sea un periodo actividad, con una periodicidad regular
aftico superior a 9,5 horas, convirtin- de cerca de 24 horas. Estos cambios
tura del tallo, hacindola disminuir en pro- continuar con ensayos en donde se
medio 2,36 cm en relacin con el tra- evalen otros protocolos que incluyan:
tamiento testigo. Esta longitud (99,99
cm), sin embargo, sigue estando por en- A. Aumento de los periodos afticos a
cima de la longitud comercial (70 cm), por que se someten las plantas durante la
lo que tal disminucin no representa nin- duracin de los das de complemento
guna desventaja, sino, por el contrario, un lumnico nocturno; es decir, aumentar el
ahorro energtico (recursos lumnicos arti- nmero de noches crticas inductivas, por
ficiales, qumicos, fisiolgicos, etc.), pues ejemplo a dos.
actualmente se estn produciendo en pro-
medio 2,36 cm de ms, que luego son B. Aumentar los intervalos de oscuridad
desechados. entre los destellos de luz; por ejemplo,
que stos sean de 60 minutos.
La duracin en florero y el dimetro del
captulo, dos de los parmetros de mayor C. Disminuir la duracin del destello
inters para comercializar la flor, no re- lumnico suministrado, de manera que se
sultaron afectados por el tratamiento pro- reduzcan los 80 minutos de complemento
puesto de disminucin del complemento lumnico nocturno que actualmente se
lumnico nocturno. suministran. Podran ensayarse destellos
de luz de tres o cuatro minutos entre las
Con los resultados obtenidos en esta in- fases de oscuridad.
vestigacin no es posible determinar con
certeza cules son los requerimientos foto- Acompaar posteriores estudios de eva-
peridicos ptimos para las variedades eva- luacin fotoperidica con un testigo abso-
luadas. Sin embargo, puede indicarse que luto; es decir, un tratamiento bajo condi-
el FCI est alrededor de 13 horas, valor ciones naturales de luzoscuridad. Ello
inferior a las 14,5 horas propuestas para este permitira determinar con exactitud el n-
tipo de plantas. En consecuencia, el periodo mero de das necesarios para la floracin
aftico puede estar alrededor de 11 horas, el del material evaluado sin ningn comple-
cual es superior a las 9,5 horas propuestas mento lumnico nocturno, por consigui-
para especies de da corto. ente, los das que se retarda la floracin,
producto del complemento lumnico noc-
El actual esquema de adicin lumnica turno. Dado que el testigo absoluto re-
nocturna podra disminuirse en aproxima- presenta una prdida, tal tratamiento
damente un 30 %, sin que se vean afecta- podra tener menos repeticiones que los
dos el crecimiento y desarrollo ni las carac- dems.
tersticas poscosecha de Dendranthema
grandiflorum (Ramat.) Kitam., tipo spider, Asociar estos estudios (de requerimientos
variedades Super White y Super Yellow. fotoperidicos) con un seguimiento histo-
lgico que evale los diferentes tiempos
RECOMENDACIONES en que se suceden los distintos estadios
de la diferenciacin floral. Ello permitira
Este trabajo se considera de carcter establecer regiones exploratorias con el fin
exploratorio, de ah que se recomiende de determinar los tiempos requeridos para