Desarrollo floral

El desarrollo floral o desarrollo de la flor es el proceso por el cual las plantas

angiospermas producen un patrn de expresin gnica caracterstico en un
meristemo que conduce a la aparicin de un rgano orientado a la reproduccin
sexual, la flor. Para ello, deben producirse tres acontecimientos fisiolgicos:
primero, la transicin de la planta inmadura sexualmente hacia el estado maduro (es
decir, la transicin hacia la floracin); segundo, la transformacin del destino del
meristemo vegetativo hacia un meristemo de la flor o inflorescencia; y, finalmente,
la arquitectura de los distintos rganos de la flor. Respecto de este ltimo paso, se ha
descrito un modelo, conocido como modelo ABC, que intenta explicar desde la
perspectiva de la gentica molecular y del desarrollo la base biolgica de dicho
proceso.

Para que se inicie la diferenciacin del meristemo hacia una flor es precisa la
existencia de un estmulo exgeno que active la divisin mittica del meristemo,
especialmente en sus laterales, donde se generan los nuevos primordios. Adems,
dichos meristemos, debido a este estmulo, siguen una pauta de desarrollo
conducente a generar meristemos florales, y no meristemos vegetativos; la principal Diagrama de la expresin diferencial
de los genes A, B y C en los distintos
diferencia con stos, adems de la evidente disparidad en el rgano objetivo, es la
verticilos de una flor deArabidopsis.
filotaxia verticilada, es decir, la ausencia de elongacin del tallo entre los sucesivos
verticilos del primordio. Dichos verticilos, siguiendo un desarrollo acroptalo, dan
lugar a los spalos, ptalos, estambres y carpelos. Adems, otra diferencia con los meristemos vegetativos axilares es que el floral
est determinado, lo que significa que, una vez diferenciadas, sus clulas no se van dividir
a ms.1

La identidad de los rganos presentes en los cuatro verticilos florales es consecuencia de la interaccin de al menos tres tipos de
productos gnicos de funciones distintas. Segn el modelo ABC, las funciones A y C, se requieren, respectivamente, para determinar
la identidad de los verticilos delperiantio y de los verticilos reproductivos. Ambas funciones seran excluyentes, y, la ausencia de una
de ellas, provocara que la otra funcin pasara a determinar la identidad de todos los verticilos de la flor
. La existencia de la funcin B
permitira diferenciar la identidad de ptalos de la identidad de spalos en el verticilo segundo, as como la identidad de estambres de
la identidad de carpelos en el tercer verticilo.

El concepto de flor de acuerdo a la teora foliar, que sugiere que todas las piezas florales son hojas estructuralmente modificadas y
funcionalmente especializadas en la reproduccin o la proteccin, fue formulado ya en el siglo XVIII. En 1790 cuando Goethe
public su obra "Un intento para interpretar la metamorfosis de las plantas" ("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu
erklaren").2 En este libro, que consista en 123 prrafos numerados, Goethe escribi:

"...tambin deberamos decir que un estambre es un ptalo contrado, como que un ptalo es un estambre
en expansin; o que el spalo es una hoja caulinar contrada aproximndose a cierto estado de
3
refinamiento, como que una hoja caulinar es un spalo expandido por el influjo de jugos ms bastos".

ndice
1 Transicin floral
2 Formacin del meristemo floral o de la inflorescencia
 3 Arquitectura de la flor
3.1 El modelo ABC
3.2 Anlisis gentico
3.2.1 Anlisis de mutantes
3.2.2 Tcnicas de deteccin de la expresin diferencial
3.3 Genes de funcin A
3.4 Genes de funcin B
3.5 Genes de funcin C
3.6 Genes de funcin D y E
3.7 Papel de las hormonas en el desarrollo vegetal
4 Referencias
4.1 Textos generales
4.2 Citadas en el texto
5 Enlaces externos

Transicin floral
La transicin desde la fase vegetativa hacia una fase reproductiva supone un cambio drstico en el ciclo vital de una planta, quiz el
ms importante, pues su correcto desarrollo es imprescindible para garantizar la generacin de descendencia. Dicho salto se
caracteriza por la induccin y desarrollo de un meristemo de la inflorescencia, que generar conjuntos de flores, o de una flor, en el
caso de que stas sean solitarias. El mencionado cambio morfogentico posee tanto elementos endgenos como exgenos: por
ejemplo, existen requisitos de nmero de hojas o de biomasa total, para iniciar el proceso, pero tambin se exigen determinadas
condiciones ambientales, como puede ser un fotoperiodo caracterstico. Evidentemente, los reguladores vegetales, las fitohormonas,
intervienen en el proceso, destacndose por su importancia el papel de lasgiberelinas.4

Existen multitud de rutas de transduccin de sealesque modulan la biologa molecular del proceso. No obstante, cabe resaltar, en la
planta modelo Arabidopsis thaliana, el papel de los siguientes tres genes: FLOWERING LOCUS T (FT), LEAFY (LFY),
SUPPRESOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1 (SOC1, tambin llamado AGAMOUS-LIKE20).5 Estos genes poseen
funciones tanto comunes como independientes en la transicin floral. SOC1 es un gen tipo MADS-box, e integra las respuestas frente
a fotoperiodo, vernalizacin y giberelinas.4

Formacin del meristemo floral o de la inflorescencia

Se define meristemo como aquel tejido o grupo de tejidos de una planta que albergan a clulas madre, indiferenciadas por tanto,
capaces de dar lugar a cualquier tipo de tejido. Su desarrollo y mantenimiento, ya en los meristemos de la inflorescencia, ya en los
vegetativos, est regido por circuitos de control gentico del destino celular. De este modo, varios genes regulan, por ejemplo, el
mantenimiento del carcter de clula madre (gen WUSCHEL o WUS), si bien otros actan mediante retroalimentacin negativa
inhibiendo dicho carcter (gen CLAVATA o CLV); ambos, de este modo, dan lugar a un bucle de retroalimentacin que proporciona,
junto a otros elementos, gran robustez al sistema.6 Junto a WUS interviene otro gen, SHOOTMERISTEMLESS(STM), que reprime la
diferenciacin en el propio domo meristemtico, inhibiendo la posible diferenciacin de las clulas madre pero permitiendo su
ganos.7
divisin en clulas hijas que s que se diferenciarn, dando lugar a los distintos r

Arquitectura de la flor
La anatoma de la flor, definida por la presencia de una serie de rganos (spalos, ptalos, estambres, carpelos) situados segn una
determinada pauta, permite a las fanergamas la reproduccin sexual. Dicha estructura emana de la actividad de tres clases de genes
r floral y los genes cadastrales.8
que regulan el desarrollo floral: los genes de identidad de meristemo, los genes de identidad de gano

Genes de identidad de meristemo. Codifican para factores de transcripcinnecesarios para iniciar la inducin de los
genes de identidad. Son reguladores positivos de la identidad de rgano durante el desarrollo floral.
 Genes de identidad de rgano. Controlan directamente la identidad de
rgano. Codifican tambin para factores de transcripcin que controlan
la expresin de otros genes cuyos productos estn implicados en la
formacin o funcin de los distintos rganos de la flor
.
Genes cadastrales. Son aqullos que actan como reguladores
espaciales de la actividad de los genes de identidad de rgano, dando
lugar a fronteras en su expresin. De este modo, se controla la
interferencia o no entre genes que no deben intervenir en el mismo
lugar y momento.

Anatoma de la flor.
El modelo ABC
El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del
conjunto de mecanismos genticos que dan lugar al establecimiento de identidades
de rgano en Arabidopsis thaliana, como representante de las Rsidas, y de
Antirrhinum majus, perteneciente al linaje de las Astridas. Ambas especies poseen
cuatro verticilos (spalos, ptalos, estambres y carpelos), definidos por la expresin
diferencial en cada verticilo de una serie de genes hometicos. De este modo, los
spalos se caracterizan por la expresin de genes A exclusivamente; en los ptalos,
en cambio, se coexpresan los genes A y B; en los estambres, los genes de funcin B
y C establecen su identidad; y en los carpelos, nicamente se requiere de la actividad
9
de genes de funcin C. Adems, los genes tipo A y C son antagonistas recprocos.

El hecho de que estos genes hometicos determinan la identidad de rgano se pone

de manifiesto cuando un gen representante de una determinada funcin, por ejemplo
Representacin grfica del modelo
la A, no se expresa: as, en Arabidopsis dicha prdida produce la aparicin de una
ABC; la expresin nica o aditiva de
flor compuesta por un verticilo de carpelos, otro de estambres, otro de estambres, y los genes hometicos de la columna
otro de carpelos.9 Esta metodologa de estudio de la funcin de los genes, acorde de la izquierda repercute en el
con la gentica inversa, se consigue habitualmente generando plantas transgnicas desarrollo de rganos, en el centro, y
que alberguen una construccin de silenciamiento gnico mediante ARN de determina la naturaleza del verticilo,
a la derecha.
interferencia. En otros casos, segn un abordaje de gentica directa, es el anlisis de
fenotipos de flores de estructura anmala (que poseen un alelo no funcional o
sobreexpresado para el mencionado gen) que conduce, mediante tcnicas decartografa gentica, al la clonacin del gen de inters.10

Se ha propuesto, adems de las mencionadas funciones A, B y C, la existencia de unas suplementarias: la D y la E. La funcin D

especificara la identidad de vulo, como una funcin reproductiva separada del desarrollo de los carpelos y posterior en aparicin a
la determinacin de estos.11 La funcin E correspondera a un requisito fisiolgico propio de todos los verticilos florales, aunque, en
inicio, fue descrita como necesaria para el desarrollo de los tres verticilos ms internos (funcin E sensu stricto).12 No obstante, su
acepcin sensu lato sugiere que es requerido en los cuatro verticilos.13 De este modo, cuando se pierde la funcin D, los vulos
pasan a ser estructuras semejantes ahojas, y cuando se pierde la funcin Esensu stricto, los rganos florales de los tres verticilos ms
internos se transforman en spalos,12 mientras que, de perderse la funcin E sensu lato, todos los verticilos son semejantes a
hojas.13 Es interesante recalcar que losproductos gnicos de los genes de funcin D y E son tambin genes MADS-box.
14

15 16
Algunos genes implicados en el desarrollo floral
A. majus A. thaliana P. hybrida
Funcin APETALA2 (AP2)
SQUAMOSA (SQUA) PhAP2A, PhAP2C, PhAP2C
A APETALA1 (AP1)
Funcin DEFICIENS (DEF) APETALA3 (AP3) PhGLO1, PhGLO2 (=PMADS2 o FBP3),
B GLOBOSA (GLO) PISTILLATA (PI) PhDEF, PhTM6
Funcin PLENA (PLE) FARINELLI
AGAMOUS (AG) pMADS3, FBP6
C (FAR)
Anlisis gentico
La estrategia de estudio del desarrollo floral cont con: primero, la identificacin de
genes precisos para determinar la identidad del meristemo floral, como, en A.
thaliana, APETALA1 (AP1) y LEAFY (LFY); y segundo, el anlisis gentico de los
fenotipos aberrantes para los caracteres relativos a las flores, lo que permiti
caracterizar los genes hometicos implicados en el proceso.

Anlisis de mutantes
Existen multitud de mutaciones que afectan a la morfologa floral; no obstante, su
anlisis es muy reciente. Una de las evidencias de dichas mutaciones es que gran
parte afecta a la identidad de los rganos florales. Es decir, unos rganos se
desarrollan en el lugar en el que deberan hacerlo otros: a este hecho se denomina
Flor de A. thaliana.
mutacin hometica, por analoga con las mutaciones caracterizadas en Drosophila.
En Arabidopsis y Antirrhinum, los dos taxones modelo empleados, estas mutaciones
siempre afectan a verticilos adyacentes. De esta forma, se caracterizan tres clases de
mutaciones, segn los verticilos afectados:

Mutaciones en genes de funcin A, que afectan al cliz y corola, los

verticilos ms externos. En estos mutantes, como APETALA2 de A.
thaliana, diferencian carpelos en lugar de spalos, y estambres en lugar
de ptalos; es decir, los verticilos del periantio se transforman en
verticilos reproductivos.
Mutaciones en genes de funcin B', que afectan a la corola y a los
estambres, los verticilos intermedios. Se han descrito dos mutantes en
A. thaliana, APETALA3 y PISTILLATA, que diferencian spalos en vez
de ptalos y carpelos en lugar de estambres.
Mutaciones en genes de funcin C, que afectan a los verticilos
reproductivos, esto es, a los estambres y carpelos. El mutante en A.
thaliana para este grupo se denomina AGAMOUS, que posee un
fenotipo de cambio de identidad de estambres a ptalos y de carpelos a
spalos.

Tcnicas de deteccin de la expresin diferencial Flores de A. majus.

Se ha clonado el ADN de los genes asociados a funciones hometicas afectados en

los mutantes descritos; de este modo, el anlisis de su expresin a lo largo del
desarrollo de la flor muestra patrones de expresin tisular, que, en general, se
corresponden con los predichos por el modelo ABC.

La naturaleza de dichos genes corresponde a la de factores de transcripcin, como

era de esperar; su estructura es anloga a la de una familia de factores de levaduras y
clulas animales denominada familia MADS (el trmino es un acrnimo de los
distintos factores descritos). Dichos factores MADS se han detectado en todas las
especies vegetales investigadas, si bien no se descarta la implicacin de otros
elementos de regulacin de la expresin gnica.8 Flores de Petunia hybrida.

Genes de funcin A
En A. thaliana, la funcin A est representada principalmente por dos genes, APETALA1 (AP1) y APETALA2 (AP2)17 Ap1 es un gen
tipo MADS-box, mientras que AP2 es un representante de la familia de genes con dominio AP2, a la cual dio su nombre, que consta
de factores de transcripcin especficos de plantas.18 AP1 interviene como gen de funcin A, por tanto en la identidad de spalos y
ptalos, pero tambin interviene en el propio meristemo floral. AP2 se expresa no slo en los dos primeros verticilos, sino en los dos
restantes, en vulos en desarrollo e incluso en hojas, luego es posible que exista una regulacin postranscripcional que controle su
funcin A, o bien que posea otros fines independientemente de la mencionada funcin en la determinacin de la identidad del
rgano.18

En Antirrhinum, el gen ortlogo a AP1 es SQUAMOSA (SQUA), que tambin posee especial impacto en la identidad del meristemo
floral. Los homlogos para AP2 son LIPLESS1 (LIP1) y LIPLESS2 (LIP2), de funcin redundante y especial inters en el desarrollo
de spalos, ptalos y vulos.19

En Petunia hybrida se han descrito tres genes semejantes a AP2, a saber: P. hybrida APETALA2A (PhAP2A), PhAP2B Y PhAP2C.
PhAP2A posee una alta homologa con AP2 de Arabidopsis, tanto en secuencia como en pauta de expresin, lo que sugiere que se
trata de ortlogos. PhAP2B y PhAP2C son, en cambio, protenas ligeramente distintas, si bien pertenecen a la familia de factores de
transcripcin semejantes a AP2; adems se expresan de forma divergente, aunque cerca de ser complementaria, comparadas a
PhAP2A. De hecho, los mutantes para estos genes no ofrecen el fenotipo acostumbrado, el propio de los alelos nulos de genes de
funcin A.20 No obstante, se conoce un mutante de funcin A en Petunia desde hace tiempo, mutante denominado blind (bl), si bien
su gen no se ha clonado an.20

Genes de funcin B
En A. thaliana la funcin B emana principalmente de dos genes, APETALA3 (AP3) y PISTILLATA (PI), ambos de naturaleza MADS-
box. Una mutacin en uno de estos genes ya provoca la conversin hometica de los ptalos en spalos y de los estambres en
estructuras carpeloides.21 Esto tambin sucede en sus ortlogos de A. majus, que son DEFICIENS (DEF) y GLOBOSA (GLO).22
Para el caso de ambas especies la forma activa de unin al ADN es la derivada del heterodmero: es decir, AP3 y PI, o DEF y GLO,
dimerizan y, entonces, son capaces de efectuar su funcin.23

En Petunia se ha producido una duplicacin de los linajes GLO/PI: de este modo, posee P. hybrida GLOBOSA1 (PhGLO1, tambin
llamada FBP1) pero tambin PhGLO2 (sinnimo de PMADS2 o FBP3). En cuanto a los elementos de funcin equivalente a
AP3/DEF, en Petunia se da tanto un gen que posee una secuencia relativamente semejante, llamada PhDEF, como un gen de funcin
B atpico, denominado PhTM6. De acuerdo a los estudios de filogentica, los tres primeros se enmarcan dentro de un linaje euAP3
mientras que PhTM6 pertenece al paleoAP3.24 Cabe destacar que la aparicin del linaje euAP3 parece estar relacionado, en
cuanto a historia evolutiva, con la aparicin dedicotiledneas, puesto que los representantes de clase B de tipo euAP3 estn presentes
25
en dicotiledneas mientras que los paleoAP3 lo estn en monocotiledneas y angiospermas basales, entre otras.

En las angiospermas eudicotiledneas los rganos florales, como ha sido descripto previamente, se hallan dispuestos en 4 verticilos
diferentes, los que contienen los spalos, los ptalos, los estambres y los carpelos. De acuerdo con el modelo ABC, la identidad de
estos rganos est especificada por los genes hometicos de la clase A, A+B, B+C y C, respectivamente. En contraste con los
verticilos de spalos y ptalos de las eudicots, el perigonio de muchas plantas de las Liliceas presenta dos verticilos externos de
rganos petaloides casi idnticos entre s (los tpalos). Para explicar la morfologa floral de las Liliceas, van Tunen y colaboradores
en 1993 propusieron un modelo ABC modificado. De acuerdo con este modelo, los genes de la clase B no se expresan solamente en
el verticilo 2 y 3, sino tambin en el 1. Se sigue, entonces, que los rganos de los verticilos 1 y 2 expresan genes de la Clase A y de la
Clase B y, de ese modo, logran su identidad petaloide. Este modelo terico se ha comprobado empricamente a travs del clonado y
caracterizacin de los homlogos de los genes de Antirrhinum GLOBOSA y DEFICIENS de una Lilicea, el tulipn (Tulipa
gesneriana), los cuales se expresan en los verticilos 1, 2 y 3.26 En otra especie filogenticamente distanciada de los organismos
modelo, como Agapanthus praecox ssp. orientalis (Agapanthaceae), tambin se han aislado y caracterizado los homlogos
GLOBOSA y DEFICIENS, los que fueron denominados ApGLO y ApDEF, respectivamente. Ambos contienen marcos abiertos de
lectura que codifican protenas con 210 a 214 aminocidos. El anlisis filogentico sobre esas secuencias indic que los mismos
pertenecen a la familia gnica B de las monocotiledneas. Los experimentos dehibridacin in situ revelaron que ambas secuencias se
expresan en el verticilo 1, como as tambin en el 2 y 3. Todas estas observaciones indican que el mecanismo de desarrollo floral de
Agapanthus tambin sigue un modelo ABC modificado.27

Genes de funcin C
En A. thaliana, la funcin C deriva de un nico gen tipo MADS-box denominado AGAMOUS (AG), que interviene tanto en el
establecimiento de la identidad de estambre y carpelo como en la determinacin del meristemo floral.17 De este modo, los mutantes
ag poseen flores carentes de androceo y gineceo, presentando una sustitucin por ptalos y spalos en su lugar; y no slo eso, sino
que el crecimiento en el centro de la flor es indeterminado, por lo que dichos ptalos y spalos sur
gen en verticilos repetitivos.

En A. majus, el equivalente de AG es PLENA (PLE), aunque no se trata de us ortlogo; el que s lo es FARINELLI (FAR), que,
adems, est especializado en el desarrollo de lasanteras y maduracin del polen.28

En el caso de Petunia, como tambin suceda en Antirrhinum o en maz, la funcin C se controla de forma redundante mediante
varios genes. Los que poseen mayor homologa conAG en Petunia son pMADS3 y floral-binding protein 6 (FBP6).28

Genes de funcin D y E
En 1995 se descubri una nueva familia de protenas MADS-box con una funcin distinta a las descritas anteriormente, que
presentaban cierta homologa con los de la funcin C: se trata de los genes de funcin D. Concretamente, se vio que en Petunia
intervenan en el desarrollo del vulo, denominados FLORAL BINDING PROTEIN7 (FBP7) Y FLORAL BINDING PROTEIN1L
(FBP1l).11 Ms tarde, se encontraron genes equivalentes en Arabidopsis,29 donde tambin intervenan en el control del desarrollo
carpelar y del vulo, e incluso de estructuras relacionadas con la dispersin de las
semillas.

La aparicin de fenotipos de inters en lneas de cosupresin de Petunia y tomate condujeron en 1994 a la definicin de un nuevo
tipo de funcin en el modelo de desarrollo floral: la funcin E, cuya expresin sera requerida por todos los verticilos florales,
12
aunque, en inicio, fue descrita como necesaria para el desarrollo de los tres ms internos.

Papel de las hormonas en el desarrollo vegetal

Las fitohormonas cumplen papel de importancia en la regulacin de muchos aspectos del desarrollo de la planta. A pesar de que se
conoce el papel individual de las hormonas, an no se conoce plenamente la interferencia entre ellas y la integracin de las diferentes
seales hormonales. Recientemente se ha identificado en Arabidopsis una mini protena tipo dedos de zinc 1 (MIF1), involucrada
putativamente en la integracin de seales mltiples de hormonas. MIF1 o las protenas con las que interacta estaran involucradas
en la mediacin del control del desarrollo de la planta (Del Pozo et al., 2005; Stepanova y Alonso, 2005; Hu y Ma, 2006)

Las hormonas son un componente importante de la sealizacin del estmulo floral a larga distancia. Se ha comprobado la presencia
de giberelinas en la savia del floema y el xilema y se sabe que estn involucradas en el proceso de floracin, pues estimulan el
alargamiento del tallo. Adicionalmente, la aplicacin de citoquininas incrementa el ndice mittico en el meristemo. Las poliaminas
tambin estn relacionadas con la regulacin de la floracin, pues ensayos realizados con plantas transgnicas muestran que su
sobreexpresin conlleva un efecto retardante del proceso (Alczar et al., 2005).

Existen en las plantas superiores respuestas variadas a la aplicacin exgena de giberelinas (GAs). En muchas especies de da largo y
da corto, las GAs no inducen la floracin, a menos que estn acompaadas por otros tratamientos, mientras que en otras estos
mismos tratamientos inhiben la floracin. De esta manera, la aplicacin exgena de giberelinas en conferas ocasiona floracin
precoz, y en Zantedeschia incrementa el nmero de inflorescencias por retoo (Naor et al., 2005). Por otro lado, en Lolium
temulentum, las Gas promueven la floracin y se ha encontrado que un solo da largo es suficiente para promover la floracin en esta
planta y simultneamente induce el incremento foliar rpido de GA20, precursor bioactivo de las giberelinas GA1, GA5 y GA6
(Hopkins y Hner, 2004).

El sexo de las flores imperfectas se determina genticamente, pero tambin est sujeto a modificaciones debidas a la nutricin y a la
de auxinas en Cucurbita incrementa las flores femeninas. Contrariamente, la aplicacin de giberelinas en Cannabis sativa y Cucumis
promueve la formacin de flores masculinas. Estos resultados sugieren que la expresin sexual est mediada por el balance interno de
auxina/etileno y giberelinas. Adicionalmente, las auxinas inducen partenocarpia en algunas especies, particularmente en solanceas,
Citrus y cucurbitceas (Pfluger y Zambryski, 2004).
Tambin se ha demostrado que las auxinas ejercen efectos pleiotrpicos sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas mediante la
regulacin de la expresin de los genes de respuesta temprana a la auxina, auxina/IAA y los genes clase GH3. Consecuentemente se
han identificado en arroz 31 genes AUX/IAA que muestran expresin traslapada y organoespecfica, y en Arabidopsis se determin
que los estambres son los rganos de mayor concentracin de auxinas durante el desarrollo floral. Probablemente, la concentracin
diferencial de la hormona inhibe el desarrollo de los rganos vecinos al estambre hasta la proximidad de la poca de antesis y
promueve el desarrollo del tubo polnico (W
arda et al., 2006).

Adicionalmente al efecto fisiolgico de la concentracin de las auxinas, se ha registrado la regulacin sobre la expresin gnica de
PeMADS6, en el desarrollo de spalos, ptalos, labelum y columna de Phalaenopsis. De modo similar, en Arabidopsis, el factor de
transcripcin, ETTIN/ARF3 responde a la auxina y afecta el nmero de rganos en el periantio y la diferenciacin de los rganos
reproductivos. Tambin se ha identificado en esta planta el alelo SEU, sensible a la auxina, que codifica una protena asociada con la
represin transcripcional del gen Agamous (W
en-Chieh Tsai et al., 2005; Aloni et al., 2006; Mukesh et al., 2006).

El cido abscsico (ABA) regula un amplio y variado grupo de procesos fisiolgicos en las plantas. Recientemente se ha sugerido que
la protena de ligamiento al ARN, FCA, se une al ABA y la interaccin tiene efectos moleculares en la ruta autnoma floral y, por
tanto, en la capacidad de la planta de realizar la transicin hacia la floracin (Stepanova y Alonso, 2005).

Existen otros fitorreguladores implicados en la regulacin del proceso de floracin como el xido ntrico (NO), que es un efector
verstil de la sealizacin celular. Recientemente se ha identificado la protenaAtNOS1 de Arabidopsis que contiene un dominio
de ligamiento a GTP, con actividad GTPasa. La funcin de AtNOS1 es proveer una fuente de NO en la represin de la floracin y en
la respuesta a la defensa inducida por lipopolisacridos (Lamotte et al., 2005).

Otro ejemplo de protenas de ligamiento GTP, con actividades ligadas a la fertilidad y a la fluctuacin en la poca de floracin son los
factores de ADP-ribosilacin, una subfamilia del grupo RAS-GTP de Arabidopsis que participa en las rutas de transduccin
hormonales, entre otros procesos (Gebbie et al., 2005). Tambin se han determinado efectos variados del etileno sobre la floracin
como el estmulo del alargamiento de las estructuras florales, posiblemente por la mediacin de las giberelinas con el etileno.
Adicionalmente se ha asociado con la actividad del factor de transcripcin AP2, que se liga al elemento de respuesta al etileno,
algunos aspectos de la especificacin de la identidad floral y del meristemo y desarrollo del vulo (Symons et al., 2006).

En muchas especies puede inducirse la floracin mediante aplicacin exgena de citoquininas, pero en la mayora de los casos, slo
cuando los tratamientos se combinan con otros factores ligeramente inductivos de la floracin, se incrementan en el floema, los
niveles de esta hormona. Aunque la aplicacin de citoquininas en el brote apical no induce floracin, produce efectos relacionados
con la induccin de la floracin, como el estmulo de la divisin celular (Stepanova y Alonso, 2005).

Referencias

Textos generales
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flower. New York, NY: Academic Press. ISBN 978-0-12-005944-7.
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Development (Second edition edicin). Oxford:Oxford University Press. ISBN 0-19-879291-3.

Citadas en el texto
text&tlng=pt) Braz. J. Plant Physiol., Londrina, v. 17, n.
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2. Dornelas, M.C.; Dornelas, O. 2005. Da folha flor: 120."
revisitando os conceitos de Goethe sobre a
4. Miguel A. Blzqueza, Roland Greenb, Ove Nilssona,
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Enlaces externos
Imgenes de mutantes deArabidopsis (en ingls)
Imgenes de mutantes deAntirrhinum (en ingls)

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