LA HOMOGENEIZACIN FLORSTICA COMO UNA TENDENCIA TELECONECTADA EN LAS ISLAS

OCENICAS

ABSTRACTO

Objetivo Se buscaron pruebas de homogeneizacin flstica en archipilagos ocenicos

generalizados.

Ubicacin Doce archipilagos ocenicos en los ocanos Atlntico y Pacfico: Ascensin, Azores,
Canarias, Cabo Verde, Desventuradas, Semana Santa, Galapagos, Hawai, Juan Fernndez, Madeira,
Puerto Rico y Savage.

Mtodos Al usar el ndice de Jaccard, establecimos la similitud florstica entre los pares de
archipilagos en dos etapas: original (preeuropea; Jo) y flra actual (Jc). Luego, calculamos DJ = Jc-
Jo, donde las diferencias positivas implican que la similitud ha incrementado la homogeneizacin
flstica.

Resultados Encontramos que la similitud flstica se multiplic por cuatro en promedio, de 1.6% a
6.3% para las flotas originales y actuales, respectivamente. De hecho, registramos 64 casos en los
que la similitud flstica aument y solo dos en los que disminuy. La importancia de las invasiones
excede la de las extirpaciones como un factor de cambio bitico en ms de un orden de magnitud
(2679 versus 142 especies, respectivamente).

Principales conclusiones Las fl oras vasculares de estos 12 sistemas ocenicos insulares han
aumentado en similitud de composicin, un fenmeno consistente con la tendencia hacia la
homogenizacin bitica. Se puede caracterizar como un proceso teleconectado que opera a travs
de vastas distancias geogrficas, impulsado por la capacidad sin precedentes de los humanos para
la translocacin. Las tendencias en la homogeneizacin bitica difieren segn la ubicacin
geogrfica (es decir, el Pacfico <archipilagos atlnticos) y los grupos filogenticos (plantas
vasculares insulares> aves insulares informadas en un estudio anterior), enfatizando la
complejidad del cambio bitico.

Palabras clave Plantas exticas, invasiones biolgicas, cambio bitico, extincin, extirpacin,
plantas nativas, plantas naturalizadas.

INTRODUCCIN

Diversas actividades humanas estn modificando la distribucin global de la biodiversidad (Sala et

al., 2000, Chapin et al., 2001). Detrs de este fenmeno se encuentran dos procesos principales
que determinan la riqueza de especies, las extinciones y las invasiones biolgicas (Vitousek et al.,
1996), cuyas tasas se cree que van en aumento (Vermeij, 1991; Chapin et al., 2001). Debido a que
las extinciones generalmente ocurren entre especies nativas y con frecuencia endmicas, mientras
que las invasiones involucran la diseminacin de especies ampliamente distribuidas, el balance de
estos procesos potencialmente conduce a un aumento en la riqueza de especies locales (es decir,
cuando las extinciones <invasiones),

nied por una disminucin en la riqueza de especies globales (Vitousek et al., 1996, Sax & Gaines,
2003). Teniendo en cuenta que las invasiones y las extinciones constituyen procesos
geogrficamente ubicuos, la prdida de la biodiversidad mundial puede dar como resultado un
proceso colateral llamado homogenizacin bitica (McKinney y Lockwood, 1999). La
homogeneizacin bitica se puede definir como un aumento en la similitud de composicin entre
reas inicialmente ms dismiles, como consecuencia de invasiones y extinciones (McKinney y
Lockwood, 1999; Olden y Poff, 2003). A diferencia de la disminucin esperada en la biodiversidad
mundial, la homogeneizacin bitica es un proceso menos perceptible porque solo se puede
observar mediante la comparacin de la composicin de especies entre diferentes reas. Aunque
los estudios de homogeneizacin bitica han aumentado en los ltimos aos (ver Olden y Rooney,
2006), todava no demuestran el alcance de este fenmeno a escala global (pero ver Cassey et al.,
2007; Spear & Chown, 2008). ) La mayora de los estudios de homogenizacin bitica involucran
reas de extensin geogrfica limitada, cuyos resultados son difciles de extrapolar a escalas
mayores. Adems, las tasas y tendencias de cambio bitico parecen ser heterogneas,
dependiendo de la ubicacin geogrfica (por ejemplo, Castro y Jaksic, 2008a), escala espacial (por
ejemplo, Olden et al., 2008) y grupo filogentico (por ejemplo, Olden, 2006). Sin embargo, la falta
de evidencia cuantitativa para la homogeneizacin bitica a escala global no ha impedido el
desarrollo de conceptos como el "Homogoceno" o el "Nuevo Pangea" (McKinney, 2005) para
describir un fenmeno supuestamente global. Las islas ocenicas albergan comunidades biolgicas
que son altamente vulnerables a los impactos humanos (Drake et al., 2002; Blackburn et al., 2004;
Kreft et al., 2007), razn por la cual se utilizan como indicadores sensibles de cambio bitico (
Vitousek, 2002). Muchos de ellos han estado habitados desde la colonizacin europea y sus biotas
han experimentado modificaciones severas desde la ocupacin europea (Carlquist, 1974; Vitousek,
2002). En trminos generales, las biotas de las islas ocenicas se caracterizan por un pequeo
nmero de especies, la representacin disarmnica de grupos filogenticos de acuerdo con su
capacidad de dispersin y alto endemismo (MacArthur & Wilson, 1967; Whittaker, 1998). Debido a
que el impacto humano ha modificado fuertemente su composicin bitica (Denslow, 2001), y
debido a que las islas estn ampliamente distribuidas en todo el mundo, los sistemas insulares
constituyen un modelo para evaluar si la homogeneizacin bitica ha ocurrido de manera similar
entre estas comunidades distantes.

En este estudio, comparamos la composicin realista de 12 archipilagos ocenicos extendidos

ubicados en dos ocanos (Pac fi co y Atlntico) y en hemisferios norte y sur, probando la hiptesis
de que las islas se han homogeneizado biticamente desde la llegada de los europeos y que la
homogeneizacin constituye una fenmeno consistente en islas ampliamente separadas. Tambin
examinamos la importancia relativa de las extinciones y las invasiones en el proceso de
homogeneizacin

Tabla 1 Caractersticas geogrficas, geolgicas e histricas de los 12 archipilagos estudiados:

Ascensin (AS), Azores (AZ), Canarias (CA), Cabo Verde (CV), Desventuradas (DE), Semana Santa
(EA), Galapagos (GA) ), Hawaii (HA), Juan Ferna'ndez (JF), Madeira (MA), Puerto Rico (PR) y Savage
(SA). Las variables son las siguientes: Tamao de la poblacin residente actual (HumPop), rea
geogrfica total (TArea, suma de todas las islas en los respectivos archipilagos), nmero de islas
(NoIsl), densidad humana (HumDen), edad geolgica (GeoAge), elevacin mxima (MaxEle),
distancia a la masa continental ms cercana (DistCon) y ao de descubrimiento europeo (YrDisc).

MTODOS

Las islas
Estudiamos la composicin flstica de 12 archipilagos ocenicos, cada uno abarcando de una a 14
islas principales: Ascensin, Azores, Canarias, Cabo Verde, Desventuradas, Semana Santa,
Galapagos, Hawai, Juan Ferna'ndez, Madeira, Puerto Rico y Salvaje. Ocho de ellas fueron
deshabitada en el momento del descubrimiento europeo, mientras que cuatro fueron colonizados
inicialmente por aborgenes (Canarias, Semana Santa, Hawai y Puerto Rico). Todos estos
archipilagos son de origen volcnico o son fragmentos continentales (p. Ej., Puerto Rico), con una
clasificacin geogrfica comprendida entre los 2,9 y los 180 millones de aos, otros descriptores
geogrficos, geolgicos y poblacionales se presentan en la Tabla 1. Cinco de los archipilagos se
encuentran en el Ocano Pacfico y siete estn en el Ocano Atlntico, en hemisferios norte y sur
(figura 1).

Flor vascular

Para cada isla, registramos la composicin ms conocida de plantas vasculares antes y despus de
la colonizacin europea, con base en herbarios locales y fl oras recientemente publicadas (ver el
siguiente prrafo). Definimos la flor original como aquellas especies nativas o supuestas nativas
documentadas como existentes o un poco despus de la poca de la colonizacin europea. Este
conjunto inclua especies que se extinguieron o extirparon de las islas despus de la colonizacin
europea. Aqu, usamos el trmino "extirpado" porque no todas las especies perdidas de las islas
son endmicas de las islas; esas especies todava pueden ocurrir en otros lugares. Luego, de fi
nimos la flor actual incluyendo todas las plantas naturalizadas (sensu Richardson et al., 2000) en
las islas (de acuerdo con los registros botnicos posteriores a la colonizacin europea) y excluimos
las extirpaciones de especies nativas. Debido a que las plantas naturalizadas eran especies ajenas a
las islas y las islas consisten en reas fsicas relativamente pequeas, en este estudio las especies
naturalizadas se consideran invasores exitosos de las islas. Debido a las limitaciones de los
registros florsticos, no fue posible obtener distribuciones de especies por isla, por lo que se
realizaron anlisis a nivel de archipilago. La informacin florstica y taxonmica se obtuvo de
colecciones, herbarios y publicaciones de la siguiente manera: Ascensin (Gray et al., 2005),
Azores (Silva et al., 2005), Canarias (AcebesGinove's et al., 2004), Cabo Verde ( ORT-Jardn de
Aclimatacin en la Orotava, TFC-Universidad de La Laguna; Snchez-Pinto y otros, 2005),
Desventuradas (Herbario CONC, STGO, Castro et al., 2007), Semana Santa (Herbario CONC, STGO;
Zizka, 1991; Castro et al., 2007), Galapagos (Base de datos de herbario CDF, Fundacin Charles
Darwin, Galpagos, Ecuador), Hawai (Wagner et al., 1999, 2005), Juan Ferna'ndez ( Herbario
CONC, STGO, Castro et al., 2007), Madeira (ORT-Jardn de Aclimatacin en la Orotava, TFC-
Universidad de La Laguna; Hansen & Sunding, 1993; Press & Short, 1994; Jardim & Francisco ,
2000; Costa et al., 2004; Jardim &

Sequeira, 2008), Puerto Rico (Liogier, 1989; Proctor, 1989; Francis y Liogier, 1991; Ackerman,
1995; Figueroa-Colo'n, 1996; Molina y Aleman, 1997; Acevedo-Rodrguez, 2005; Acevedo-
Rodrguez y Strong, 2005, 2007; Gann y Bradley, 2007-2008; Liogier y Martorell, 2000) y Savage
(ORTJardn de Aclimatacin en la Orotava, TFC-Universidad de La Laguna; Prez de Paz & Acebes,
1978; Monod, 1990; Press & Short, 1994; Hansen & Sunding, 1993; Jardim & Sequeira, 2008).
Estos registros flsticos incluan plantas vasculares, tanto monilfitas (es decir, helechos) como
espermatfitas (Judd et al., 2002), esta ltima constituyendo las gimnospermas y las
angiospermas. No incluimos taxones con estado de naturalizacin dudoso o incierto, ni incluimos
taxones que no se determinaron al nivel especfico o documentados solo por nombre vernculo.
La sinonimia se estandariz de acuerdo con la informacin taxonmica disponible en la literatura y
en herbarios consultados. Para estos fines, se gener una lista de sinnimos y se compar uno por
uno con los taxa registrados en los archipilagos muestreados. Luego, consideramos taxones
vlidos aquellos descritos o descritos ms recientemente. Finalmente, la nomenclatura de todos
los taxones se estandariz usando el ndice internacional de nombres de plantas
(http://www.ipni.org).

Anlisis

Al usar el ndice de Jaccard, establecimos la similitud florstica entre los pares de archipilagos en
dos etapas: original (preEuropean) y fl ora actual. Este anlisis arroj dos matrices de archipilago:
similitud de archipilago, para flotas originales (Jo) y actuales (Jc), que luego se compararon
calculando DJ = Jc-Jo. Las diferencias positivas implican que la similitud ha aumentado
(homogeneizacin flstica); las diferencias negativas indican que la similitud ha disminuido
(diferenciacin flstica). Para determinar la significacin estadstica de los valores de DJ, llevamos a
cabo dos procedimientos. Primero, realizamos una prueba no paramtrica de grados firmados
(prueba de Wilcoxon) entre las matrices Jc y Jo, buscando una diferencia significativa entre las
medianas de las dos muestras relacionadas, mientras usamos una prueba no paramtrica de
Wilcoxon-Mann-Whitney (U) para comparar a DJ entre diferentes ocanos. En segundo lugar, se
remuestre 10,000 veces las matrices de distribucin del archipilago de especies, obteniendo as
una distribucin de frecuencia de pseudovalores de similitud aleatorios con los que comparamos
los valores observados de DJ. Las diferencias ms all del percentil 0,05 o 0,95 se consideraron
tendencias significativas de cambio estructural, ya sea hacia la homogeneizacin o la
diferenciacin. Debido a que los archipilagos ms cercanos entre s pueden ser ms similares que
aquellos ms alejados, tambin determinamos el efecto de la distancia geogrfica entre
archipilagos mediante el anlisis de la autocorrelacin espacial de los valores de similitud. Este
anlisis se llev a cabo por separado para los archipilagos ubicados en los ocanos Pacfico y
Pacfico. Para esto, las matrices Jc y Jo y los diferenciales de similitud (DJ) se sometieron a una
prueba de Mantel contra la matriz de distancia geogrfica entre archipilagos. La regresin
multivariada se utiliz para examinar la relacin entre los atributos geogrficos, geolgicos y
humanos de los archipilagos frente a los cambios en la similitud florstica. Especficamente,
utilizamos la densidad de poblacin humana (tamao de la poblacin residente actual / rea
geogrfica total), el nmero de islas, la edad geolgica, la elevacin mxima, la distancia a la masa
continental ms cercana y el ao de descubrimiento europeo; todas estas variables se
transformaron de forma logartmica y se correlacionaron con el valor medio de la relacin DJ y DJ /
Jo en cada isla. Todos los anlisis estadsticos se realizaron utilizando el software R (R
Development Core Team 2005; http://cran.r-project.org/manuals.html).

RESULTADOS

Floria insular, riqueza, invasiones y extirpaciones

La flora preeuropea de todos los archipilagos ascendi a 5958 especies: 703 monilofitas, 11
gimnospermas y 5244 angiospermas (Tabla 2). Aunque la riqueza flstica vari entre los
archipilagos (21-2333 especies), la mayora de las especies se distribuyeron solo en un
archipilago (5207, 87,4%, Fig. 2). Las especies restantes (751; 12.6%) se distribuyeron en dos a
siete archipilagos; un porcentaje acumulado de 0.08% incluy especies distribuidas en seis y siete
archipilagos (ver Fig. 2). La especie ms extendida fue Ruppia maritima (siete archipilagos),
mientras que cuatro especies se presentaron en seis archipilagos (Adiantum capillus-veneris,
Cyperus laevigatus, Psilotum nudum y Pteridium aquilinum). La composicin de la fl ora actual
ascendi a 7749 especies (Cuadro 2), un aumento neto de 1791 especies, representadas
principalmente por angiospermas (1750 especies), seguidas de gimnospermas (18) y monilfitas
(23). Alrededor del 75% de las especies estaban presentes en un solo archipilago (Fig. 2),
mientras que ca.

25% se distribuyeron entre dos y 11 archipilagos (Fig. 2); entre estos, solo tres especies (0.03%)
estuvieron presentes en 11 archipilagos (Bidens pilosa, Nicotiana tabacum y Sonchus oleraceus);
cinco especies (0.06%) estuvieron presentes en 10 archipilagos (Chenopodium murale, Portulaca
oleracea, Chenopodium ambrosioides, Lantana camara y Ricinus communis). El porcentaje
acumulado de especies distribuidas entre seis y 11 archipilagos fue de 1.59% (ver Fig. 2). La
distribucin de frecuencias de la ocupacin del archipilago por flotas originales y actuales mostr
una diferencia significativa (v2 = 18.6; d.f. = 2; P <0.05), lo que indica que actualmente se
comparten ms especies entre los archipilagos. Los cambios en la composicin flstica y la riqueza
se determinaron principalmente por el nmero de invasiones de especies (2679 especies), que
excedieron en gran medida el nmero de extirpaciones registradas (142, Tabla 3). Las
angiospermas (2599 especies) excedieron las monilofitas y las gimnospermas, que juntas sumaron
80 especies (Tabla 3)
 Cambios en la similitud florstica

En la flora original, la similitud vari de 0 a 28% (figura 3), mientras que en la fl ora actual, la
similitud vari de 0 a 37% (figura 3). En 12 de 66 comparaciones, la similitud fue originalmente
cero, involucrando archipilagos ubicados en diferentes ocanos (Tabla 4).

Los diferenciales de similitud (DJ) entre las flotas actuales y originales se extendieron desde) 2 a
23% (Fig. 4). En 64 de 66 comparaciones, hubo un aumento, mientras que en solo dos casos fue DJ
negativo (Fig. 4; Salvaje versus Islas Canarias y Savage versus Madeira; ver Tabla 4). La distribucin
de frecuencia de los valores de DJ mostr un valor mediano que era significativamente diferente
de cero (prueba de rangos con signo; v2 = 15.3; df = 1; P <0.05), indicando que la similitud en las fl
oras actuales es mayor que entre las fl oras originales, que es consistente con el proceso de
homogenizacin bitica. Los procedimientos de re-muestreo permitieron identificar aquellos
archipilagos cuya similitud florstica difera significativamente (ver Tabla 4). Hubo 40 casos en los
que la similitud actual cambi significativamente con respecto a la flor original; 38 de ellos
correspondieron a aumentos y solo dos a disminuciones de similitud flstica. Los archipilagos
atlnticos tenan un DJ ms grande que los del Pacfico (7.6 versus 2.4, respectivamente, U = 208, P
<0.05). Sin embargo, cuando se consideraron las tasas de DJ / Jo, las diferencias entre los ocanos
no fueron significativas (U = 9,5; P> 0,74), lo que indica que los valores de DJ ms grandes para los
archipilagos atlnticos pueden vincularse con valores mayores de Jo en el Atlntico. Los efectos
de la distancia geogrfica en la similitud (Jc, Jo y DJ) mostraron diferentes tendencias entre los
ocanos. En los archipilagos del Pac fi co, no hubo una correlacin espacial significativa entre
original (r =) 0.104), actual (r = 0.246) y cambio en la similitud flstica (r = 0.316) (prueba de
Mantel, todos P> 0.63), mientras que en los archipilagos atlnticos tanto original (r =) 0.678)
como actual similitud (r =) 0.574) mostraron una relacin negativa y significativa con la distancia
geogrfica (prueba de Mantel, P <0.05), pero no con cambio en la similitud (r =) 0.215) (prueba de
Mantel , P> 0,45). Las pruebas de regresiones multivariables para las relaciones entre DJ y los
atributos geogrficos e histricos de las islas no fueron significativas.

DISCUSIN

En climatologa, el trmino teleconexin se ha utilizado para describir patrones vinculados que

abarcan vastas reas geogrficas (por ejemplo, Norman y Taylor, 2003) y proponemos que la
homogeneizacin frgil se puede conceptualizar de manera til como un proceso teleconectado.
Comprender un patrn de teleconexin requiere un anlisis del patrn y los vnculos a escala
global. En el caso de la homogenizacin bitica, la translocacin por humanos se encuentra
claramente entre los impulsores ms importantes del patrn, pero los estudios cuantitativos de
los movimientos humanos y su relacin con la homogeneizacin bitica, especialmente a escala
global, permanecen en su infancia (Ruiz y Carlton, 2003 ) En los archipilagos estudiados, el
cambio en la similitud florstica fue del 4,7% en promedio, la tendencia cuantitativa ms alta hacia
la homogenizacin bitica documentada para reas del mundo ampliamente separadas. Por
ejemplo, Spear y Chown (2008) documentaron que la homogeneizacin en mamferos ungulados
aument un 2% en promedio en una muestra de 41 pases a nivel mundial. Cassey et al. (2007)
documentaron una similitud aumentada de 0% -3% para ensambles de aves en islas ocenicas,
mientras que Castro et al. (2007) encontraron un aumento promedio del 2% en las fl oras
vasculares de islas ocenicas en el sudeste del Pacfico. Solo cuando la homogeneizacin se ha
medido a escalas geogrficas ms pequeas, las diferencias de similitud son mayores: 17% para las
perlas de agua dulce en la Pennsula Ibrica (Clavero & Garc'a-Berthou, 2006), 7% para las peces
de agua dulce en los Estados Unidos (Rahel, 2000). ) y 3% para peces de agua dulce en Australia
(Olden et al., 2008)
 Teniendo en
cuenta la evidencia de la homogeneizacin bitica en las islas ocenicas hasta la fecha, las
diferencias entre los grupos taxonmicos se pueden observar al comparar nuestro estudio en
plantas con el de Cassey et al. (2007) sobre aves, que encontraron que la avifauna en los
archipilagos del Pacfico se diferenciaba mientras que las de los archipilagos atlnticos se
homogeneizaban. En contraste, la fl ora vascular en los ocanos Pac fi co y Atlntico se
homogeniz, pero con una diferencia triple entre el Atlntico (DJ = 7.6) en comparacin con los
archipilagos del Pac fi co (DJ = 2.3). Probablemente, estas diferencias entre los dos ocanos
surgen debido a una colonizacin europea anterior y extensa de las islas atlnticas. Adems, los
archipilagos ubicados en diferentes ocanos tambin exhibieron diferentes patrones de similitud
florstica con la distancia. Esta situacin probablemente resulta de una separacin geogrfica ms
amplia entre los archipilagos muestreados en el Pacfico (Fig. 1), reduciendo el potencial de
correlacin espacial. En una encuesta global

de abundantes plantas invasoras en las islas, Kueffer et al. (2010) encontraron una similitud
decreciente con el aumento de la distancia geogrfica hasta alrededor de 5000 km, pero no se
observ un patrn a distancias mayores. La mayor similitud en nuestro estudio fue causada
principalmente por 2544 especies extraterrestres naturalizadas introducidas en las islas.
Extirpaciones (142 especies) contribuyeron dbilmente a los cambios en la similitud. Esta relacin
(18: 1) difiere nueve veces de la reportada para aves en islas ocenicas (2: 1; Cassey et al., 2007),
pero la mayor importancia de las invasiones por extinciones ha sido destacada por otros
investigadores (Rahel, 2000; et al., 2002; Cassey et al., 2007; Castro et al., 2007; Sax & Gaines,
2008; Spear & Chown, 2008). La riqueza flstica actual de la flor insular totaliz 7749 taxones, 1791
ms que la condicin original. Debido a que las islas comparten una alta proporcin de especies
introducidas, la riqueza ha aumentado en promedio 180%, es decir, casi el doble de la riqueza
original (ver Sax et al., 2002 para un hallazgo similar), pero a expensas de una mayor similitud.
Nuestro estudio se centr en medir la homogeneizacin aportada por todas las plantas
naturalizadas. Por el contrario, Kueffer et al. (2010) examinaron solo plantas invasoras dominantes
de reas naturales en islas de todo el mundo y encontraron un 3% de similitud entre las islas. La
mayor similitud en nuestro estudio fue causada principalmente por 2544 especies extraterrestres
naturalizadas introducidas en las islas. Extirpaciones (142 especies) contribuyeron dbilmente a los
cambios en la similitud. Esta relacin (18: 1) difiere nueve veces de la reportada para aves en islas
ocenicas (2: 1; Cassey et al., 2007), pero la mayor importancia de las invasiones por extinciones
ha sido destacada por otros investigadores (Rahel, 2000; et al., 2002; Cassey et al., 2007; Castro et
al., 2007; Sax & Gaines, 2008; Spear & Chown, 2008). La riqueza flstica actual de la flor insular
totaliz 7749 taxones, 1791 ms que la condicin original. Debido a que las islas comparten una
alta proporcin de especies introducidas, la riqueza ha aumentado en promedio 180%, es decir,
casi el doble de la riqueza original (ver Sax et al., 2002 para un hallazgo similar), pero a expensas
de una mayor similitud. Nuestro estudio se centr en medir la homogeneizacin aportada por
todas las plantas naturalizadas. Por el contrario, Kueffer et al. (2010) examinaron solo plantas
invasoras dominantes de reas naturales en islas de todo el mundo y encontraron 3% de similitud
entre los grupos de islas, mientras que 6% de similitud se observ cuando los invasores
moderados y dominantes se agruparon. Estos hallazgos muestran que el grado de
homogeneizacin observado depende de la categorizacin de las plantas introducidas (ver
tambin Castro y Jaksic, 2008b). Los estudios geogrficos de la homogeneizacin bitica se han
centrado hasta ahora en la presencia y la ausencia de especies, pero los futuros estudios que
revelen tambin medidas o categoras de abundancia pueden revelar nuevos conocimientos Las
invasiones biolgicas constituyen el principal mecanismo (sensu Olden et al., 2004) del cambio
flstico y el principal impulsor de la diversidad en las islas (ver Castro et al., 2007). Debe enfatizarse
que las extinciones o extirpaciones pueden ser subestimadas porque son ms difciles de registrar
(Sax & Gaines, 2008). De acuerdo con los criterios de la Lista Roja de la UICN, un taxn est Extinto
(o extirpado en nuestras islas) cuando no hay dudas razonables de que el ltimo individuo ha
muerto, o se presume Extinto (o extirpado en nuestras islas) cuando se realizan estudios
exhaustivos en conocidos y / o el hbitat esperado, en los momentos apropiados, a lo largo de su
rango histrico no ha podido registrar a un individuo. Sin embargo, el desequilibrio entre
invasiones y extirpaciones documentado en estas islas parece ser real. Adems, muchas plantas
nativas tienen distribuciones que incluyen otras islas o continentes vecinos; por lo tanto, las
extirpaciones locales no necesariamente significan la extincin, ya que 48 especies se consideran
extirpadas de Puerto Rico. La regresin multivariable no mostr un efecto significativo del nmero
de islas, densidad humana, edad geolgica, elevacin mxima, distancia a la masa continental ms
cercana o ao de descubrimiento europeo sobre los cambios en la similitud (tanto DJ como DJ /
relacin Jo). Estos resultados indican que los atributos humanos, geogrficos e histricos de estos
archipilagos no estn asociados con aumentos de similitud. La falta de efecto de la densidad
humana es particularmente intrigante porque varios autores han identificado la poblacin humana
y la urbanizacin como principales impulsores de la homogeneizacin bitica (Chown et al., 1998),
especialmente en las comunidades continentales (Duncan & Lockwood, 2001; La Sorte &
McKinney, 2006; McKinney, 2006; Olden et al., 2008). Por lo tanto, nuestros resultados ponen de
relieve una diferencia cualitativa en el cambio bitico entre las islas ocenicas y los ecosistemas
continentales. Una explicacin para la falta de correlacin entre factores humanos y DJ es que el
efecto de las especies compartidas naturalizadas en DJ es menor para las islas que tienen flotas
nativas ms grandes, y los humanos pueden colonizar ms intensamente islas ms grandes o
menos remotas, que tienden a tener fl oras nativas ms grandes. Por lo tanto, aunque las islas ms
afectadas por los humanos pueden tener un nmero absoluto mayor de especies de plantas
invasoras (Kueffer et al., 2010), un nmero correspondiente mayor de especies nativas puede
moderar los efectos de las naturalizaciones en DJ para estas islas, lo que resulta en ninguna
relacin esperada entre la intensidad de la actividad humana y DJ. En general, nuestros resultados
demuestran que las fl oras vasculares de 12 sistemas ocenicos insulares de dos ocanos en
ambos hemisferios han aumentado en similitud comparativa, un fenmeno que concuerda con la
tendencia hacia la homogenizacin bitica como un proceso globalmente teleconectado. Adems,
nuestros resultados demuestran la importancia mucho mayor de las invasiones sobre las
extirpaciones como el jefe

conductor del cambio bitico. Nuestra evidencia revela diferentes tendencias en la

homogeneizacin bitica en funcin de la ubicacin geogrfica (Pacfico versus ocanos Atlntico)
y el grupo filogentico (plantas vasculares frente a aves), haciendo hincapi en la complejidad del
cambio bitico a escala mundial. Actualmente, el fenmeno de la homogenizacin bitica se
considera una preocupacin central en la agenda de la conservacin de la biodiversidad mundial
(Olden et al., 2004). En varios de estos archipilagos se estn implementando esfuerzos para
reducir la introduccin de plantas de insecticidas, pero creemos que estas iniciativas necesitan
cierta coordinacin para detener o revertir el proceso de homogenizacin flstica aqu
documentado.

EXPRESIONES DE GRATITUD

SACO. gracias concede Fondecyt 306-0015 y 1108-5013, y Centro para el Desarrollo de la

Nanociencia y Nanotecnologa (CEDENNA). SACO. y F.M.J. reconocer el apoyo de las subvenciones
Fondecyt / Fondap 1501-0001 y 1707-0004 al Centro de Estudios Avanzados en Ecologa y
Biodiversidad (CASEB). Tambin reconocemos a Robert Cowie por sus comentarios y revisin
crtica del manuscrito.