CAPTULO 5

El Rol Ecolgico de los Alcaloides

Naturam mutare difficile est.
Seneca

Resumen: Los alcaloides son un grupo especial de componentes secundarios y son la parte
de un mecanismo de adaptacin de los organismos a su medio ambiente. Ellos no son
txicos cuando son almacenados, pero llegan a ser txicos como resultado del cambio del
pH celular. La funcin defensiva de los alcaloides es nicamente secundaria, y est
relacionada con procesos inmunes y de regulacin interna. Las respuestas de los animales a
los alcaloides son muy diversas. Algunos animales pueden tolerar los alcaloides
relativamente bien, mientras que otros se perjudican o incluso de envenenan. El
comportamiento animal en la relacin a los alcaloides depende de factores evolutivos y co-
evolutivos. La captura de alcaloides est relacionada con estos procesos. Los alcaloides son
una parte de alimentacin derivada de la planta. Se observa claramente una toxicidad
selectiva de estos compuestos en vertebrados. Los vertebrados tienen la capacidad de
reconocer los alcaloides.

Los alcaloides toman parte en los procesos vitales de algunos invertebrados como las
feromonas, inductores de comportamiento sexual, y en la reproduccin. Un estudio de caso
de los alcaloides de la quinolizidina y los cambios en la poblacin probaron que estos
cambios tienen lugar en todas las especies de leguminosas estudiadas pero no en todos los
individuos. La distribucin y frecuencia de los cambios de las plantas alcaloideas y no-
alcaloideas en poblaciones es una expresin directa de la seleccin natural; la hibridizacin
natural y la micro-evolucin pueden considerarse como una evidencia de respuestas
evolutivas de sistemas ecolgicos y genticos en curso.

Las palabras claves: alcaloides, atraccin, estudio de caso, disuasin, ecologa, alimento,
MEC (coeficiente de micro-evolucin), micro-evolucin, feromonas, alcaloides de la
quinolizidina, toxicidad selectiva, vida sexual

Los alcaloides han representado, por mucho tiempo, un tema de investigacin en

qumica orgnica y farmacologa. El objeto principal de investigacin ha sido reconocer
la estructura qumica y las caractersticas fsicas de estos compuestos. Los avances en la
qumica de los alcaloides tambin han servido para los avances en los estudios
biolgicos de alcaloides, desde que la estructura qumica de estos compuestos define su
actividad biolgica. Como se vio en captulos previos, algunas reas permanecen no
claras y bajo investigacin; sin embargo, el conocimiento de los alcaloides es
relativamente grande y muy detallado en muchas reas. Adems, este conocimiento ha
sido utilizado en el desarrollo de muchas aplicaciones contemporneas importantes de la
sociedad y vida humana.
Desde los comienzos de la investigacin de alcaloides (desde el descubrimiento de la
morfina) hasta hoy, una de las cuestiones ms interesantes han sido y continua siendo la
funcin de los alcaloides. En particular, la funcin externa de los alcaloides ha sido un
rea de estudio popular desde ambos puntos de vista, ecolgico y evolutivo. La base
para el estudio ecolgico de los alcaloides es la teora de la adaptacin, segn la cual
todos los organismos se adaptan a los cambios ambientales588,687,688,689. La adaptacin es
la capacidad de un organismo para usar las nuevas condiciones encontradas para
aumentar sus oportunidades propias de supervivencia y reproduccin. La adaptacin
tiene niveles genticos y qumicos. La adaptacin a corto plazo (durante la vida de una

1
de generacin o de una poblacin) puede ser descrita como la aclimatacin y en plazos
de tiempo ms largos como evolucin. Durante los procesos de la aclimatacin, ocurren
adaptaciones fisiolgicas y bioqumicas588,689,690,691,692. El mecanismo de adaptacin
influye en ambos: al metabolismo primario (enzimas y protenas) y al metabolismo
secundario588. Alcaloides, como una funcin especial (grupo genticamente dependiente
de los compuestos secundarios) de una parte de este mecanismo. Adems, las plantas y
los insectos resplandecen y @@speciate en la asociacin de uno a otro en un proceso
denominado como co-evolution577,693,694.
La base para esta co-evolucin es la realizacin de la necesidad nutricia de la
alimentacin de los insectos de especies de plantas relacionadas 696. Esta necesidad
conduce a la co-evolucin de organismos interrelacionados: plantas e insectos. Sin
embargo, esta co-evolucin tiene tambin un carcter recproco. Esto es una
consecuencia de la interaccin qumica. 575,577,697,698,699. En la base de estas teoras,
compuestos secundarios han sido reconocidos como agentes de defensa de las plantas
contra los herbvoros. Esto tambin tiene una influencia sobre los estudios de alcaloides.
Muchos estudios han mencionado como principal rol de los alcaloides como defensores
de organismos y mediadores del medio ambiente 323,325,588,700-708. Sin embargo, an esto es
discutible, sobre s es la funcin primaria de los alcaloides en los organismos. Como se
mencion anteriormente, los alcaloides no son txicos cuando se almacenan. Ellos
solamente llegan a ser txicos como resultado del cambio de pH de la clula vegetal.
Esto significa que los alcaloides tienen un papel primario de compuestos no txicos en
plantas. La funcin de defensa es nicamente secundaria y relacionada con procesos de
inmunidad y regulacin interna. Aunque este tema necesite una investigacin ms
emprica en la biologa celular, la conexin entre el fisiolgica. Aunque este tema
necesita ms investigaciones empricas en Biologa Celular, la conexin entre la funcin
fisiolgica (funcin del alcaloide dentro del organismo y externamente) y ecolgica es
evidente. Los alcaloides son producidos por el organismo primariamente para sus
propsitos de metabolismo y actividad internas. Adems, los alcaloides representan el
nico grupo de los compuestos necesarios en el proceso de defensa. Otros compuestos,
tal como los compuestos no-alcaloides y especficamente fenlicos709,710,711,712, tambin
parecen ser importantes en esta funcin.

1. Captura animal de alcaloides

Las respuestas de los animales a compuestos secundarios, incluyendo alcaloides, son tan
diversas como compuestos qumicos naturales. En el caso de los alcaloides producidos
por las plantas, las respuestas animales dependen de factores evolutivos y co-evolutivos.
Algunos animales toleran los alcaloides relativamente bien, mientras otros tienen bien
desarrollados sus sistemas de detoxificacin.
Algunos animales, especialmente los mamferos, pueden perjudicarse o incluso
envenenarse con estos compuestos. Hay muchos casos conocidos de sntomas de
envenenamiento en ganado por alcaloides de pirrolizidina (senecionina) de las especies
de Senecio 475,493,588,713.
La anagirina, del grupo de alcaloides de la quinolizidina con un ncleo piridona, se ha
conocido que ocasiona deformaciones esquelticas en los fetos de vacas preadas que
consumieron lupinas txicas7,236. Algunos animales, incluyendo a las vacas lecheras, han
mostrado una alimentacin selectiva sobre plantas verdes con contenido pobre de
alcaloides394. Los resultados similares fueron observados en un ensayo de prueba de
campo en 1983 en la Estacin Central de Investigacin de Finlandia en Torikka
(Laukaa), donde montones de lupina verde de tres cultivos, dos amargos y uno dulce, se
ofrecieron a vacas lecheras que pastaban al aire libre. Una de vaca acerc al montn

2
verde dulce de un cultivo, probndolo, continu consumindola por aproximadamente
20 minutos. Despus, se apacent sobre el pasto. Otras dos vacas probando los
montones amargo, lo degustaron y en ambos casos (lo escupieron). Ellos estaban
inquietos durante la expectoracin y no consumieron nada ms del montn de lupina.
Este comportamiento fue muy importante para los investigadores. El anlisis qumico de
la materia verde confirm claramente las observaciones de campo y el comportamiento
del consumo de los animales. Por lo tanto, esto es tambin una demostracin de que el
mtodo de prueba del anlisis de alcaloides puede ser til en algunos casos,
especialmente cuando es necesario hacerlo rpidamente, como en la decisin sobre la
calidad de masas verdes
Tabla 26 como el
Coeficientes forraje. Selectiva
de toxicidad Esta prueba
(STC)simple
de algunosha alcaloides
provisto tambin de
inters para la discusin. Uno y lapodra preguntarse
toxicidad cmo
selectiva en el fue el mecanismo por el que la
ecosistema
vaca reconoce los alcaloides en la masa verde. Aunque no existe investigaciones
profundasAlcaloide
en este tema, el mecanismo ms probable STC basadoToxicidad selectiva
es el reconocimiento de la
en el ecosistema
amargura por los receptores del gusto del animal. Adems, la configuracin del
Ajmalicina 0.0015 M.S
vvss
esqueleto alcaloideo no podra ser un 0.014
Ajmalina
adecuado ataque para las
M.S
vss
posibilidades de
configuracin
Anabasina
de los receptores del gusto, desde
0.013 que
M.S el jugo de lupina
vss
de la materia
verde haArecolina
comenzado el amargo mecanismo0.014 de reaccin de gusto de una
M.S
vss vaca.
La captura animal
Atropina de alcaloides no se conecta
0.75 solamente
R.B
con el gusto
msvsino tambin con
la toxicidad de estos compuestos. Ha sido 1.0
Berberina constatado que la toxicidad
M.BE
ns de los alcaloides
selectiva. Aniszewski328 ha publicado
es muy Boldina 0.12 datos sobre algunos coeficientes
M.S
vss de LD 50
Brucina 0.005 R.BE
(Dosis letal en 50% de sujetos) para algunos alcaloides y algunos pesticidas y vvss
Cafeina 0.7 M.BE
msv
compararon su toxicidad desde un punto de vista de selectividad. Haba evidencia clara
Castanospernina 0.1 R.A
msv
que los Chaconina
alcaloides (esparteina y lupanina) 0.15 son mucho ms txicos para
R.A
msv
los vertebrados
que algunos pesticidas
Chelidonina (p. ej. malationa, fenitrotiona,
0.45 R.S etc.). Para msvinvertebrados, los
pesticidas fueron
Cinconidina claramente ms txicos que
3.6 los
R.BE alcaloides. Los coeficientes
msiv selectivos
de toxicidad (STC) fueron hallados por el 3.1
Cinconina cociente de la LD50 para los
M.BE
msivvertebrados entre
la LD50 Codeina
para invertebrados. Cuando el STC 5.0es 1.0 no hay selectividad;
M.F
msiv cuando STC es
>1 hay selectividad por el invertebrado; y cuando <1 hay selectividad
Colchicina 0.003 MA.BE
vvsspor el vertebrado.
Coniina 0.112
La selectividad simplemente significa que existe ms capacidad
AG.P
msvde toxicidad del
Citisina 0.03 M.F
vss
organismo.
Emetina 0.044 M.S
vss
Generalmente
Efedrina
hablando, los alcaloides son ms
0.001
txicos
M.BE para los vertebrados
vvss
que para
328
los invertebrados
Ergometrina . Los coeficientes de la toxicidad selectivavvss
0.0003 M.S muestran que los
alcaloides son,
Ergotamina muy dominantemente, toxinas
0.11 selectivas
M.S para los vertebrados
msv (tabla 26).
La selectividad
Gramina por los vertebrados muy fuerte
0.1 M.S
(<0.01) se observa msven alcaloides tales
como laHarmalina
ajmalicina, brucina, efedrina, 0.006 ergometrina, harmalina, vvss
M.S
lupanina, lupinina,
escopolamina
Harminay la estricnina (tabla 26). La0.7 selectividad por los vertebrados
M.BE
msv fuerte (<0.1)
Heliotrina 0.45 R.BE
existe en el caso de la ajmalina, anabasina, arecolina, boldina, citisina, emetina, msv
0.3
nicotina,Hiosciamina msv
R.BE

quinina, solanidina, solanina, esparteina y tomatidina. Ms selectividad a los

J acobina 15.0 R.L
msiv
vertebrales
Lobelina
(<0.9) es observada en 2.5 alcaloides tales como msiv
R.BE atropina, cafena,
castanospermina,
Lupanina chaconina, chelidonina, ergotamina,
0.008 M.A
..
gramina, harmina,
vvss heliotrina,
hyoscyamina,
Lupininareserpina, senecionina y vinblastina.
0.009 Selectividad por vvss
M.A los vertebrados leve
(0.90.95) se ha observado en pilocarpina0.08
Nicotina y sanguinarina. Ninguna
M.BE.
.. vssselectividad (1.0)
fue observada
Papaverinaen el caso de berberina y vincamina
3.0 M.F
(tabla 26). Hay msiv un nmero pequeo
de alcaloides que tienen ms selectividad a invertebrados (>1.0). Estos
Pilocarpina 0.9 vsss alcaloides son
M.F

Quinina 0.01
jacobina, lobelina vss
A.BE
tales como la cinchonidina, cinchonina, codeina, y papaverina (tabla
Reserpina 0.1 A.B
msv
26).
Sanguinarina 0.9M.S vsss
Escopolamina 0.003M.BE vvss
Senecionina 0.63M.BE msv
Solanidina 0.09M.C vss
Solanina 0.06M.C vss
Esparteina 0.01M.BE.. vss
Estricnina 0.005M.BE vvss
Tomatidina 0.08M.C vss
Vinblastina 0.8M.BE msv 3
Vincamina 1.0M.BE ns
Vincristina 0.9M.BE vsms
Yohimbina 0.45M.BE msv
Abreviaturas: R = rata; M = ratn; B = Bruchidius; BE = Abeja; MA = Hombre; S = Syntomis; A =
Pulgn; F = Hormiga; AG = Agelaius; L = Locusta; C = Choristoneura; . = 0.020.007 para otros
animales 328; .. = 0.0040.01 para otros animales 328; ... = 0.04 para otros animales 328; vvss =
selectividad muy fuerte por vertebrados; vss = selectividad fuerte por vertebrados; msv =
selectividad moderada por vertebrados; ns = sin selectividad; msiv = selectividad moderada por
invertebrados; vsss = selectividad ligera por invertebrados.

4
La captura de alcaloides por los insectos es considerada un tipo de defensa. Los insectos
secuestran los alcaloides y los acumulan para su proteccin contra sus
enemigos701,702,703,704,714,715,727. Algunos ejemplos de este tipo de comportamiento insecto
fue visto en Aphis cytisorum, Aphis genistae y Macrosiphum albifrons. Wink703 ha
mencionado que M. albifrons almacena alcaloides a fin de proveerse proteccin contra
los escarabajos carnvoros, tales como Carabus problematicus o Coccinella
septempunctata. Sin embargo, la proteccin provista por la captura de alcaloides parece
ser todava ms una conjetura que una prueba cientfica. Stermitz524 ha constatado que
no existe pruebas en el campo de las condiciones que la captura de alcaloides por ciertas
especies de insectos les provee de cualquier propsito defensivo. Ms recientemente,
Wckers595 subray que el comportamiento del insecto y la funcin de los compuestos
secundarios deberan probarse nicamente bajo condiciones de campo. Esto es muy
importante cuando el anlisis de los datos STC presentados en la tabla 26. Los
alcaloides no tienen, en general, ninguna toxicidad selectiva especial en insectos. Slo
un muy pequeo nmero de estos compuestos con una distribucin reducida en plantas
son ms txicos para invertebrados que para vertebrados. Por lo tanto, los alcaloides no
son fuertemente toxinas selectivas contra los insectos, y su capacidad de defensa
despus de la captura parece problemtica.

Adems, la carencia de selectividad txica a los insectos sugiere que entre el contenido
de alcaloide en las plantas e insectos, existe un tipo de mutualismo ms bien que una
relacin antagonista595. Mediante la captura de alcaloides en el alimento, los insectos
cumplen sus necesidades fisiolgicas. Por lo tanto, los insectos usan los alcaloides en su
metabolismo y ciclo de vida ms que en su defensa directa. No existe ninguna evidencia
en la naturaleza que los insectos capturen cinchonidina, cinchonina, codeina, jacobina,
lobelina o papaverina, alcaloides que tienen toxicidad selectiva para enemigos del
insecto. Los estudios de campo sobre este tema son imprescindibles.

Los alcaloides son una parte del sustento basado en plantas para herbvoros, omnvoros
y segn la ltimas investigaciones, tambin para carnivoros 595,716-725. La literatura
menciona que los alcaloides y otros compuestos secundarios tambin tienen lugar en el
nctar floral, polen, zumos dulces, hojas, tallos y races de las plantas 592,593,595,703,707,726,728.
Los herbvoros, omnvoros y carnvoros se benefician de sus interacciones con plantas,
y los alcaloides son una parte de este beneficio, teniendo un papel valioso en el
comportamiento y metabolismo animal. La captura y acumulacin de estos compuestos
en el hgado fortalece esta hiptesis. El posible rol protector de los alcaloides parece ser
secundario, como anteriormente se constata. Es posible ver la interaccin entre la planta
y los herbvoros no solamente desde el punto de vista de la teora antagnica (la planta
defiende a s mismo y el herbvoro de alimenta de l), pero tambin desde el punto de
vista de una mutua relacin beneficiosa entre la planta y el herbvoro. En el caso de los
insectos, esta relacin es ms evidente que una simple relacin antagnica. Los
alcaloides tienen un papel importante en esta relacin mutua. Como se vio en el hgado
del insecto, los alcaloides pueden metabolizarse o acumularse (almacenarse). Ambos
pueden tener el efecto de mutualismo entre insectos y plantas. Aunque, se necesitan ms
estudios empricos en este campo, se puede decir tambin que la opinin ecolgica
actual se orienta ms hacia mutualismo que hacia un viejo acercamiento antagnico595.
Existe evidencia que algunos insectos almacenan de su dieta alcaloides derivados de
fuentes naturales. La figura 98 presenta especies de insectos que se sabe que acumulan
alcaloides de la pirrolizidina durante diferentes etapas de desarrollo. Las larvas y los
adultos de estos insectos pueden metabolizar alcaloides de la pirrolizidina en sus

5
actividades fisiolgicas en curso. Estos alcaloides no son txicos para estos organismos.
Adems, se ha observado acumulacin de trazas de una porcin de estos compuestos en
el hgado. No hay un propsito definitivo para estas trazas. Generalmente, la opinin
presentada en 1888 por Stahl en Alemania que la acumulacin de alcaloides para fines
defensivos703,731 ha sido frecuentemente citada en la literatura cientfica.

Sin embargo, en el caso de alcaloides de su dieta, parecera que ms que trazas de

alcaloides, que no exhiban toxicidad selectiva a organismos antagonistas, se necesitara
con propsitos defensivos. Estas trazas de alcaloides probablemente tienen un rol en el
metabolismo del organismo, desarrollo y comportamiento. Trazas de alcaloides en los
huevos de Arctia caja tambin sugieren una participacin potencial de estos compuestos
en la reproduccin. Adems, debera darse atencin al hecho de que alcaloides son
adquiridos por capturas dietticas de sus alimentacin vegetal.

Figura N 98. Diagrama de la acumulacin de alcaloides de pirrolizidina en algunas especies de

insectos durante diversas etapas de desarrollo. Se debe resaltar que no es frecuentemente que
estos alcaloides estn presentes en los huevos, como en el caso del Arctia caja. Las fuentes
naturales son especies de plantas ricas en alcaloides pirrolizidina (Senecio spp., Homoptera;
Senecio y Adenostyles spp., Coleoptera; y Senecio, Adenostyles, Petasites, Crotalaria y
Heliotropium spp., Lepidoptera). (Fuentes: referencias [588, 703, 704, 729, 730])

6
Por lo tanto, no son metabolitos producidos por la actividad de los genes del organismo
o regulados por su metabolismo. Podra entonces concluirse que los alcaloides
pirrolizidnicos secuestrados y acumulados en este caso son necesarios conjuntamente
con otros nutrientes, y por lo tanto ellos funcionan como una fuente de vitalidad y
actividad metablica para estos organismos. Estudios futuros deberan esforzarse por
aclarar este secreto perdurable de los alcaloides.

Hay dos de fuentes de alcaloides en los animales, que ya se mencion en el texto. El

primero es la capacidad para sintetizarlos, y el segundo es mediante consumo diettico.
La comida y la cadena alimenticia es el factor ms importante en el desarrollo,
crecimiento y dinmica de las poblaciones en el ecosistema. Los alcaloides son muy
codiciables para algunas especies, mientras que para otros son indeseables. Por lo tanto,
existen diferentes valores de comportamiento animal en la relacin a la toma,
metabolismo y acumulacin de estos compuestos. Los alcaloides, como otros
compuestos secundarios, pueden ser evitados cuando son indeseables por ciertos
animales. Como se manifest anteriormente en este captulo, las vacas son capaces de
evitar la ingesta de estos compuestos en virtud del gusto. Los otros animales tambin
evitan las plantas ricas en alcaloides por medio el gusto, por el reconocimiento olfativo
o por los primeros efectos de la actividad neurotransmisora de estos compuestos. Los
vertebrados tienen la capacidad de reconocer alcaloides y los compuestos que tienen
toxicidad selectiva a estos organismos. La interaccin ecolgica entre los vertebrados y
las plantas est fundamentalmente con basada en esta capacidad.

2. El comportamiento sexual

Algunos insectos ingieren la material vegetal que contiene alcaloides y usan los
alcaloides en su propio metabolismo. Por ejemplo, las mariposas de Ithomiine utilizan
alcaloides de pirrolizidina. Adems, se report incluso que en el decenio de 1970 que
algunas mariposas (Danaus spp.) usan alcaloides de pirrolizidina del Senecio spp.
directamente para su vida sexual729. Ellos capturan y acumulan alcaloides durante toda
la adultez y los usan como feromonas. Los machos de estas especies toman alcaloides y
los usan para este propsito. Se conoce que las hembras son atradas hacia los machos
por fuertes feromonas: danaidal, hidroxidanaidal y danaidon. Estos feromonas son post-
cursores (derivados) de los alcaloides de pirrolizidina. En la prctica, los machos de
Danaus plexippus y Danaus chrysippus invitan la hembra a entrar en el contacto sexual
por el vuelo cerca del cuerpo de la hembra y rociando danaidal, hidroxidanaidal y
danaidon. La intensidad de las feromonas da al macho mejores posibilidades de
copulacin. Las feromonas prepararan a la hembra para aceptar la propuesta del macho.
Como resultado, la hembra est en la mejor posicin posible para el contacto sexual y la
apertura del canal para la copulacin. Sin los alcaloides de la pirrolizidina, la vida
sexual de estas mariposas y su probable reproduccin se limitara. Hay al menos 40
especies diferentes de insectos conocidos que poseen la capacidad para colectar y
acumular toxinas de plantas incluyendo a los alcaloides700,729 (Figura 99).
Adems, generalmente se conoce que en algunas especies de insectos la ubicacin de
los huevos por las hembras sobre plantas es determinado bioqumicamente por la
interaccin planta insecto. Algunos alcaloides juegan un papel muy importante en la
interaccin y reproduccin de insectos. Un buen ejemplo es el comportamiento de la
colocacin de los huevos de Leptinotarsa decemlineata sobre las plantas de papa. Los
alcaloides de la papa influyen en la hembra de Leptinotarsa decemlineta en la eleccin
de colocacin de huevo sobre la planta. Este comportamiento es determinado por las
seales qumicas emitidas por el gusto y receptores olfativos de la hembra durante la

7
alimentacin o al entrar en contacto con las partes de la planta 623. El comportamiento
sexual y reproductivo de algunos insectos est relacionado con la aceptacin de la
planta como un ambiente beneficioso para la vida. Los alcaloides representan un grupo
de compuestos que se usan como los indicadores de esta aceptacin.

Figure 99. La copula de mariposas.

3. Atraccin y repulsin nutricional.

Se ha mencionado anteriormente en este captulo que los alcaloides no tienen toxicidad

selectiva en invertebrados. Por lo tanto, para muchos insectos, estos compuestos son
ms atractivos que las toxinas (Figura 100). Los casos de los comportamientos de
escarabajo o mariposa mencionados antes son tambin un ejemplo muy evidente de la
importancia de plantas para los invertebrados. En ambos casos, los alcaloides como
compuestos secundarios toman parte en la atraccin y a alimentacin. Adems, se
conoce tambin que Manduca sexta prospera sobre plantas ricas en alcaloides de
Nicotiana y escarabajo bruchid (Bruchidius villosus) sobre plantas ricas en alcaloides de
quinolizidina703,732. Estos ejemplos son una consecuencia del modelo herbvoro para
elegir una dieta especfica de planta. Este modelo est basado en la interaccin planta-
herbvoro. La planta puede o atraer o disuadir al insecto o a sus las larvas. Los
alcaloides representan el nico grupo de los compuestos secundarios mediante los
cuales las plantas obran recprocamente con insectos y otros animales.

Figura 100. La interaccin de la mariposa con plantas alcaloideas.

8
La atraccin o repulsin nutricional por alcaloides son determinadas por procesos
histricos de la clula y mutaciones celulares, que conducen la evolucin de
mutualismos en los ecosistemas. El alimento provisto por la planta es una base
importante para el beneficio mutuo de las especies595. Los insectos son no slo
consumidores de alcaloides, sino son tambin vehculos para la transmisin de
alcaloides. Aphids ingiere sus alimentos mediante el jugo de las plantas, tomando los
alcaloides de una planta y los va distribuyendo en el ambiente libre. Por lo tanto, la
funcin de aphids como vectores de alcaloides. Mediante la distribucin mediada de
alcaloides desde plantas al ambiente extenso, aphids y los otros organismos semejantes
contribuyen a la evolucin de la vida y la proliferacin de plantas alcaloideas. Esto pone
un aumentado impulso en las poblaciones de animales que no prefiere las plantas no-
alcaloideas. La evolucin, en este sentido, tiene no solamente una visin histrica sino
tambin una perspectiva orientada al futuro. La evolucin y la micro-evolucin ocurre
constantemente en la biocenosis. Los alcaloides son un grupo de compuestos que tienen
importancia central para y en la evolucin de la vida.

4. Un estudio de caso: Alcaloides y cambios de poblacin.

4.1. Introduccin

No hay ninguna pregunta que las plantas son muy importantes para los animales y seres
humanos con respecto a la fotosntesis 733. Esta importancia tambin es aplicable a la
familia de planta de legumbre. Es la tercera familia ms grande de plantas que dan
flores, conteniendo tres subfamilias, los ms de 650 gneros con 18000 especies,
incluyendo rboles, arbustos, hierbas, trepadores y los cultivos 734,735. Las especies de
legumbres son reconocidas bien por sus buenos sistemas de adaptacin y su crecimiento
en varios climas y ambientes alrededor del mundo, extendindose de los trpicos
hmedos a zonas sub-rticas736,737,738. Esto quiere decir que las especies de legumbre
tienen un grado grande de plasticidad y la amplitud ecolgica, debido a que la
distribucin ecolgica de estas especies es influida por modelos individuales de la
respuesta a los ambientes para los rasgos que contribuyen a la buena salud 739. Adems,
las legumbres tienen tambin la habilidad gentica de producir compuestos
secundarios7,741. Este rasgo gentico trae una trascendencia ecolgica 740 de que muchas
clases de compuestos secundarios en esta familia grande han sido encontrados y
descritos741. Los alcaloides de quinolizidina (QAs) es un grupo de compuestos
secundarios que pueden ser encontrados en plantas de legumbre 7,742,743,744,745. Los
alcaloides quinolizidina son metabolitos secundarios sintetizados de lisina y contiene
uno o varios tomos de nitrgeno como componentes heterocclicos 749. Estudios previos
en QAs han mostrado por los medios la experimentacin gentica (que la reproduccin
es por cruce de polen) QAs tiene un carcter gentico. Por medio de hibridizacion, es
posible reducir perceptiblemente el nivel de alcaloides 746,747. Tambin ha sido mostrado
que plantas pobres en alcaloides, con el tiempo, no se ponen amargos 748. Adems, QAs
son los compuestos biolgicamente activos y est conocido como los factores anti-
nutritivos para animales, pero por otro lado, como factores protectores para plantas y
sus metabolismos736. Como QAs tienen una naturaleza hereditaria controlada por genes
expresados a travs de HMT/HLTase y ECTase. Ellos son los rasgos evolutivos de
plantas y especies.

La distribucin de Alcaloides en plantas tiene que interactuar con los hbitats de las
plantas y herbvoros. Esto es un factor para ambas poblaciones y la estabilidad del

9
ecosistema, y la adaptacin de plantas a sus hbitats 736,748. En los ecosistemas Nrdicos,
la adaptacin de plantas para el fro y para las temporadas en crecimiento breve es
caracterstica para las legumbres. En los ecosistemas sub-rtico y rtico, la adaptacin
de plantas para el fro es un tpico proceso de supervivencia. Por lo tanto, la adaptacin
a los factores de vida muy enfatizados y alterados en los hbitats de la legumbre se
considera que es un proceso micro-evolutivo en la evolucin a largo plazo de plantas.
Muchos estudios han descrito la adaptacin de la planta al ambiente689,739,750,751-754. Sin
embargo, poco es conocido sobre las diferencias en los rasgos genticos de plantas en
poblaciones silvestres o semi-silvestres para producir alcaloides, especialmente en
legumbres. Nuestros conocimientos en este campo son importantes porque estas plantas
enriquecen la diversidad de los ecosistemas naturales y agro-ecosistemas alrededor del
mundo, incluyendo los ecosistemas sub- rticos. Ellos tambin representan una
importante fuente de protena en la naturaleza y para ser humano y la nutricin animal.
En este caso, se estudi, las frecuencias QAs y su distribucin en Fabaceae silvestre y
semi-salvaje por 5 aos fueron tabulados durante un perodo 5-aos, usando tcnicas
vlidas. Un total de 4000 plantas de legumbre que crecan salvaje en Finlandia fue
analizado y se encontr para exhibir ciertas tendencias. Cuando no ha habido estudio
previo en este tema excitante, por lo tanto, mi anlisis da la atencin especial a
establecer una frmula para los posibles coeficientes micro-evolucin para la especie de
Fabaceae. La interpretacin de estos coeficientes es una parte importante de este trabajo.
La micro-evolucin es una tendencia del proceso en la auto-regulacin de poblaciones
de planta. Esta parte de este libro documenta cmo las frecuencias de alcaloides difieren
entre las legumbres de crecimiento silvestre, Nrdicas y como QAs son distribuidas en
relacin a las tendencias evolutivas en estas poblaciones de legumbre.

4.2. Materiales y Mtodos

Este estudio de caso fue llevado a cabo en el laboratorio de investigacin y enseanza

de botnica aplicada bajo los auspicios del Departamento de Biologa de la Universidad
de Joensuu. Finlandia (N 62 36 E 29 40) de 1999 a 2003 como una parte del proyecto
ms grande, "alcaloides Quinolizidina en flora rticas y sub-rticas". Este gran proyecto
analiza el problema ms amplio de QAs que ocurri en plantas en crecimiento en los
ecosistemas del norte. Este estudio de caso presenta y habla de los resultados de
investigacin de la primera parte de este proyecto.
Se ha verificado cualitativamente silvestre (X) y semi-silvestre (B) plantas y algunos
cultivos (?) de 40 especies de legumbre que crecen en forma silvestre en Finlandia para
alcaloides. La especie botnica estudiada fue determinada con el uso de un ligero
microscopio estereofnico al principio del proyecto, y para los ensayos experimentales,
los puestos de vegetacin naturalmente en crecimiento fueron pre-sealados.
De este modo, el rea establecida era 1m para cada especie en cada hbitat. En el caso
de un gnero con un hbito alto y amplio del crecimiento, un rea adicional de ensayo
fue proporcionada (Cuadro 27). Por cada ao, haba al menos 20 plantas dentro de las
reas pre-marcadas.
Por cada ao, la pureza botnica y la identidad de la especie estudiada fueron
monitoreadas usando un estereo-microscopio. Durante estas investigaciones
microscpicas, ningn dao significativo sobre invernar o de enfermedad fueron
observados. Las poblaciones estudiadas tenan distribuciones silvestres o semi-
silvestres. Estaban creciendo bajo las condiciones salvajes en habitats naturalmente
competitivos. Estos hbitat eran la (a) el borde del camino. (b) Posicin fronteriza de
bosque (c) campo anterior y (d) en una rea de jardn. Las poblaciones de legumbre en
las reas de ensayo fueron observadas y probadas para QAs todos los aos durante 5

10
aos. Hojas de plantas fueron tomadas de un total de 4000 legumbres individuales,
perteneciendo a 13 gneros de legumbre diferentes, de las cuales 40 especies y sub-
especies fueron estudiadas (Cuadro 27). La distribucin natural de especies de legumbre
en las condiciones del Norte sirvieron como base para el tamao del gnero estudiado.
Algunas clases estudiadas son raras y los otros son muy comn en Finlandia (Cuadro
27).

Cuadro 27 Divisin sistemtica y caractersticas del hbitat de las especies de legumbre

estudiadas.
Gnero Nmero de Especies Nmero de Individuos Caractersticas del Habitat
Astragalus 500 5 (1) d B r+
Coronilla 100 1 (1) a X r
Cytisus 100 1 (2) b XB r
Lathyrus 600 6 (1), 3bc XB r+
Lotus 100 1 (1) a X +
Lupinus 100 1 (1) a B +
Medicago 300 3 (1), 2ac B? r+
Meliotus 100 1 (1) ac XB r
Ononis 100 1 (2) c X r
Ornithopus 100 1 (1) d ? r
Oxytropis 100 1 (1) b X r
Trifolium 900 9 (1),(2) ac ?BX r+
Vicia 900 9 (1),(2)abcd BX? r+
Total 13 4000 40

Notas: (1)=del Este Finlandia, (2)= del Sur Finlandia, (3)= del Oeste Finlandia; a=borde del
camino, b=posicin fronteriza de bosque, c=campo anterior d=rea jardn, X=planta silvestre,
B=planta semi-silvestre, ?=cosecha; v=crecimiento vegetativo adelantado, vv=crecimiento
vegetativo adelantado, la primera fase de florecimiento, =rea del ensayo adicional;
r=especies raras; r+ = ambas especies raras y comunes; +=especies comunes.

El nmero de especies estudiadas era el ms alto para los gneros Trifolium y

Vicia, Lathyrus, Astragalus y Medicago, ocho de los gneros estudiados fueron
representados por solamente una especie (Cuadro 27). Las muestras analizadas fueron
tomadas de plantas en las etapas de vegetacin extendida, pre-floreciendo o al principio
de florecimiento. El tiempo de muestreo cay entre 20 Junio y 30 Junio de cada ao,
que es conocido en los ecosistemas de flora sub-rticos como un perodo de la
fotosntesis muy activa durante las condiciones de da prolongadas de las "Noches
blancas". Durante este tiempo del ao, luz y condiciones de temperatura eran en general
muy similares en cada sitio experimental. Cada ao, las muestras de hoja fueron
seleccionadas al azar del mismo hbitat y las mismas poblaciones.

4.2.1. Mtodo de Indicaciones de QAs(+)

Se ha usado un indicador DRG en la prueba para QAs en todas las especies

estudiadas. Este mtodo cualitativo rpido y exacto fue desarrollado y usado para
detectar alcaloides y compuestos de nitrgeno heterocclico. Especialmente en el
anlisis de droga de la planta755. Un indicador de DRG ha sido usado con xito para
obtener las seales cualitativas del total QAs en estudios previos 7,740,746,748,756. Este

11
mtodo fue revaluado antes de ser implementado en este estudio. Alcaloides puros y
extractos ricos de alcaloides fueron puestos por separado sobre placas de TLC y, a un
mismo tiempo con una placa de TLC sin un alcaloide (el TLC de control), ellos, fueron
precipitados por el DRG. Sobre todas las placas de TLC, con la excepcin del TLC de
control, un cambio de color ocurri. Esto determina que el mtodo de DRG funciona
bien. En el proceso de muestra-experimentada, las seales fueron obtenidas del jugo de
las hojas sobre las placas de TLC precipitadas por el DRG. Un cambio de color de
amarillo a naranja seala una indicacin positiva (+), mientras que ningn cambio de
color sirvi como indicacin negativa (-) como una respuesta negativa. En este
momento, algunos comentarios crticos sobre este mtodo deben ser mencionados.
El DRG representa un medio de demostrar la cantidad total de QAs como una clase
especfica de alcaloides como compuestos qumicos pero no en relacin con alcaloides
especficos. La indicacin de DRG refleja solamente la presencia o ausencia de este
grupo de compuestos. En realidad, puede haber alcaloides diferentes o sus derivados en
especies de planta diferentes. Un DRG indicacin positiva fue estudiada y
cualitativamente esto es comparado con mtodos GCMS+. El mecanismo de indicacin
(+) es basado en una reaccin entre N+ construido en el anillo de QA como resultado de
un DRG reaccin final con H+.

El cambio de color de naranja sobre las placas de TLC era causado por I 2
despus de
una reaccin con N+ en el anillo de alcaloide con H + de HI. Todo QAs y sus derivados
tienen una estructura heterocclica y N+ en el anillo. El hidrgeno intra-molecular
vinculado a N-H ha sido discutido en la literatura y el mtodo de indicador de alcaloide
usado en esta investigacin funcionaba muy bien. Aunque las diferencias en la
intensidad de color fue observada. Esto no result en ningn problema metodolgico.
La concentracin de esqueletos de QA en las plantas y diversas especies. Solamente
indicaciones de la presencia o falta de compuestos totales han sido estudiadas en este
trabajo. Todas las seales de prueba eran evidentemente de lectura fcil y amena para el
cambio de color o ausencia del cambio. Cientos de pruebas por especies fueron dirigidas
durante el perodo de investigacin (i.e. 20 plantas individuales de cada especie por
ao).

4.2.2. Trayectorias de Mutacin

Las poblaciones siguen trayectorias de mutacin que los cambian de lugar hacia arriba
dentro del paisaje de buena aptitud de genotpicos 758,759. Los cambios en plantas resultan
en corto perodo evolutivo (micro-evolucin) y posteriormente, en un tiempo- escala
mucho ms extenso, el proceso de mutagnesis. Una sucesin de las nuevas mutaciones,
beneficiosas podra aparecer y ponerse fijo durante el proceso macro-evolutivo
posterior. Muchos autores consideran ambos procesos importantes en la seleccin
natural de conocimiento758,759,760,761. Para estas categoras los cambios en ambos alcaloide
individual (+) y alcaloide individual (-) dentro de las poblaciones de plantas fueron
encontrados. Esta pregunta no ha sido estudiada antes. En base de los cambios y las

12
tendencias en las poblaciones de especie, el coeficiente micro- evolucin es expresado
de acuerdo con la frmula establecida siguiente:

Donde MEC = coeficiente micro-evolucin; =sumatoria; Fy = frecuencia media de rasgo

de una planta con la indicacin por ao; Yn = Nmero de aos; 1= coeficiente hipottico
constante, que quiere decir que el rasgo de una planta individual es lo mismo de ao a
ao (i.e.. Ningunas tendencias, ningunas mutaciones, ningunas trayectorias).
Los MECs para una especie son los coeficientes para las tendencias reales de los rasgos
de la planta durante el perodo estudiado. Numricamente, puede tener un valor de 0.00
a 1.00 y puede tambin estar interpretada, sin necesitar un porcentaje. El ms bajo
MEC. El dbil rango de la micro-evolucin por el perodo de tiempo estudiado. Un
valor mximo (1.00) para el MEC significa que una micro- evolucin (cambio de rasgo)
ha ocurrido en todas las plantas estudiadas y. Por lo tanto, la macro-evolucin ha
ocurrido en la poblacin. En este caso, el nuevo coeficiente constante hipottico es
vlido (ningunas tendencias, ningunas mutaciones, y ningunas trayectorias). Los MECs
puede ser positivo o negativo. MECs positivo muestra que los rasgos se estn
desarrollando en un proceso de micro-evolucin y MECs negativos demuestran el
contrario. Los MECs representan los parmetros muy tiles para la medicin de la
micro-evolucin en especies de planta.

Todas las estadsticas y grficos fueron generados usando SPSS y SigmaPIot

2002 para Windows versin 8.02 (SPSS Inc.). ANOVA fue usado para analizar los datos
experimentales sobre las frecuencias de alcaloide (+). La frecuencia media y la desviacin
estndar para cada especie fueron calculadas, y cinco grupos de especies con las
frecuencias diferentes fueron establecidos. Las frecuencias relativas para cada especie
con las desviaciones estndar anuales para las poblaciones de la especie fueron
encontradas. La significacin estadstica de las variaciones en las frecuencias relativas y
los MECS para cada especie era calculada. Adems, usando ANOVA, la significacin
estadstica de estos coeficientes y las correlaciones con r entre especies fueron
verificadas. Determinar si los MECs son similares o diferentes, el BSR con R 2: como el
mejor criterio, y la significacin de posibles variables diferentes con el modelo fue
verificar. Usando el mejor criterio, era posible estudiar la posicin de diferentes MECs
en relacin con MECs para otras especies y evaluar su significacin.

4.3. Resultados

4.3.1. QAs(+) Ocurrencia y Frecuencia

El QAs ocurre en todos los gneros de legumbre, especie y sub-especie estudiada. Hay
hubo ambos QAs(+) y QAs(-) plantas (Cuadro 28). La frecuencia de QA ocurre y variaba
entre (0.1 0.8) principalmente entre especies (P< 0.001). La frecuencia ms pequea
fue encontrada en solamente dos especies, Trifolium arvense y Trifolium pratense, en
que los resultados de prueba positivos no fueron encontrados ms frecuentemente que
cada dcimo individual (Cuadro 28).
Inversamente la frecuencia ms alta [F (A)] se encontr en 14 especies, en que por lo
menos cada segundo individuo dio positivo para QAs (Cuadro 29). Las siete especies
presentaban un rango de frecuencia de 31-50% [F (B)] y 12 especies y sub-especies 21-

13
30% [F (C)]. Es ms, las 5 especies tenan un grupo de frecuencia F(D) de rango de 11-
20% (Cuadro 29).

La frecuencia relativa ms grande (RF) ocurri en Vicia spp. Y Ononis repens, y los
cambios ms bajos ocurrieron en L.polyphyllus y L.corniculatus (Figuras 101-106).
Estadsticamente significante la fluctuacin de frecuencia (RF) tambin era observado
durante los diferentes aos y en especies diferentes. El nmero de individuos positivos y
negativos fluctu de acuerdo con especie (P< 0.001). El nmero promedio de
fluctuacin de frecuencia (RF) tambin era observ durante los diferentes aos y en
especies diferentes. El nmero de individuos positivos y negativos fluctu de acuerdo
con especie (P< 0.001).
El nmero promedio de individuos positivos se duplic evidentemente para Vicia
hirsuta durante 1999-2001, despus de que el aumento se puso ms pequeo (Figure
106).

4.3.2. Las tendencias de QAs(+) plantas para desarrollar y sus MECs

Las treinta y tres especies tenan una tendencia a reducir el nmero de individuos con
QAs(+) (P< 0.001) pero en el caso de cuatro especies haba una tendencia de incrementar
el nmero de individuos con QAs(+) (P< 0.001). Las tres especies no tenan ninguna
tendencia de cambiar (P< 0.001) el nmero de individuos con QAs(+) (Figuras 107-112).

14
Tabla 28 frecuencias de alcaloides Quinolizidina en poblaciones de plantas de Fabaceae
en la zona Boreal durante 1999-2003
Especies Frecuencia media en poblaciones QAs (+)
Media (X1/X n=100)
Astragalus alpinus 0.8 (0.03)
Astragalus arenarius 0.9 (0.04)
Astragalus cicer 0.9 (0.05)
Astragalus frigidus 0.9 (0.06)
Astragalus glycyphyllos 0.8 (0.04)
Coronilla varia 0.4 (0.03)
Cytisus scoparius 0.4 (0.02)
Lathyrus japonicus 0.7 (0.05.)
Lathyrus linifolius 0.7 (0.04)
Lathyrus palustris 0.7 (0.04)
Lathyrus pratensis 0.7 (0.04)
Lathyrus sylvestris 0.8 (0.06)
Lathyrus vernus 0.7 (0.04)
Lotus corniculatus 0.6 (0.04)
Lupinus polyphyllus 0.9 (0.07)
Medicago sativa ssp. sativa 0.2 (0.02)
Medicago sativa ssp. falcate 0.3 (0.02)
Medicago lupulina 0.3 (0.03)
Meliotus officinalis 0.3 (0.03)
Ononis repens 0.3 (0.04)
Ornithopus perpusillus 0.4 (0.01)
Oxytropis campestris 0.6 (0.05)
Trifolium arvense 0.1 (0.02)
Trifolium aureum 0.3 (0.04)
Trifolium hybridum 0.3 (0.02)
Trifolium fragiferum 0.3 (0.03)
Trifolium medium 0.4 (0.05)
Trifolium montanum 0.4 (0.04)
Trifolium pratense 0.1 (0.01)
Trifolium spadiceum 0.4 (0.03)
Trifolium repens 0.4 (0.04)
Vicia cassubica 0.3 (0.03)
Vicia cracca 0.2 (0.03)
Vicia hirsuta 0.2 (0.03)
Vicia lathyroides 0.3 (0.03)
Vicia sativa 0.2 (0.03)
Vicia sepium 0.2 (0.02)
Vicia villosa 0.3 (0.03)
Vicia sylvatica 0.3 (0.04)
Vicia tetrasperma 0.3 (0.05)

Abreviaciones: X1 nmero individuos con QAs(+); Xn - nmero total de individuos; en

parntesis desviacin estndar de frecuencia media; P<0.001***

15
Cuadro 29 Frecuencias de QAs (+) en las especies de legumbre estudiadas.

Abreviaciones: F(A)=Frecuencia > 50%; F(B) = Frecuencia 31-50%; F(C)=Frecuencia 21-

30%; F(D)= Frecuencia 11-20%; F(E)= Frecuencia 1-10%;

Solamente cuatro especies (Astragalus arenarius, [R2= 0.65], Astragalus cicer [R2=
0.552] Astragalus frigidus [R2= 0.64] y L. polyphyllus [R2= 0.706]) tuvieron MECs
positivos (P< 0.001), que demuestran eso que estas especies, ms evidentemente que
otras especies, estn incrementando por consiguiente incrementa el nmero de
individuos con QAs(+) (Figuras 107-108). Astragalus alpinus (R2= 0.551). Astragalus
glycyphyllos (R2= 0.065) y Lathyrus sylvestris (R2= 0.91) (Figuras 107 y 109) tenan el
valor de MEC de 0.0, indica que estas especies no tienen ninguna tendencia hacia la
micro-evolucin en el caso de QAs(+); y QAs(-). Todas las otras especies estudiadas
tienen tendencia de micro-evolucin de reducir sus frecuencias (Figuras 107 y 112).
Esta tendencia era ms alta en T. arvense (R2 = 0.87) y T. pratense (R2= 0.94) (en ambas
casos 0.7) y Vicia cracca, V. Hirsuta, Vicia sativa y Vicia sepium (R2=0.079) (-0.6 en
cada caso) (Figuras 111 y 112). El anlisis estadstico confirm la validez de estos
resultados contundentemente.

16
 RF, individuales con QAs(+)

Aos
Figura 101. RF de QAs+ individuales en Coronilla varia, Cytisus scoparius, Lotus
corniculatus, Lupinos polyphyllus, Meliotus officinalis, Ononis repens, Ornithopus
perpusillus, Oxytropis
RF, individuales con QAs(+)

Aos
Figura 102. RF de QAs+ individuales en Astragalus spp. entre 19992003.

17
 RF, individuales con QAs(+)

Aos

Figura 103. RF de QAs+ individuales en Lathyrus spp. durante 19992003.

RF, individuales con QAs(+)

Aos
Figura 104. RF de QAs+ individuales en Medicago spp. entre 19992003.

18
RF, individuales con QAs(+)

Aos
Figura 105. RF de QAs+ individuales en Trifolium spp. during 19992003.
RF, individuales con QAs(+)

Aos
Figura 106. RF de QAs+individuales in Vicia spp. during 19992003.

19
Figura 107. MEC de especies de Astragalus.

20
Figura 108. MEC de Coronilla, Cytisus, Lotus, Lupinus, Meliotus, Ononis, Ornithopus,
Oxytropis spp.

21
Figura 109. MEC de especies de Lathyrus.

22
Figura 110. MEC de Medicago sativa y Medicago lupulina.

23
Figura 111. MEC de especies de Trifolium.

24
Figure 112. MEC de especies de Vicia.

25
El segundo mencionado de las sub-especies Medicago exhibieron una correlacin
positiva (r = 0,49) con M. lupulina (Fig. 110). Tambin se encontraron diferencias
dentro de los genes trifolium y los genes vicia, y la tendencia evolutiva de ambas
especies fue mostrada por ser similares (Fig. 111-112). El anlisis de la correlacin y el
mejor R2 confirmaron fuertemente la utilizacin de MECs como un mtodo de anlisis
evolutivo.

4.4. Discusin de resultados del caso estudiado:

El QAs (Alcaloides de Quinolizidina) ocurre en todas las especies de leguminosas

incluidas en ste estudio pero no en todas individualmente. Esto sugiere evidencia
adicional del rol evolutivo de compuestos secundarios, los cuales son importantes para
la supervivencia y forma reproductiva de las plantas7,325. As, el mecanismo para
producir QAs tiene caractersticas hereditarias740,746,747.. En algunos sentidos, la
ocurrencia de alcaloides en leguminosas fue discutida anteriormente. Sin embargo, no
hubo discusin sobre si ocurra QAs en Fabaceae. Bohlmann y Schumann 742 observaron
que las ocurrencias de QAs son restringidas para el Sophorae, Podalyrieae y grupos
Genistae. Sin embargo, Aslanov y al. 744 establecieron que una estructura de
quinolizidina es encontrada ocasionalmente en molculas de alcaloides complejos
pertenecientes al indol, isoquilinona otras familias de alcaloides no pertenecientes a la
serie de quinolizidina. Subsecuentemente, Wink y Mohamed762 establecieron que la
distribucin de QAs es restringido para genistoids, mientras que muchas de las otras
leguminosas producen aminocidos no protenicos. Este anlisis de QAs basado en
anillos de N+ claramente demuestra que plantas individuales con QAs (+) fueron
encontrados en todas las especies de leguminosas estudiadas. La frecuencia de
alcaloides individuales positivo y negativo ciertamente fluctan acorde con la especie
de planta, confirmando la validez de la hiptesis de estudio. Por consiguiente, el
hallazgo bsico de sta investigacin es que QAs ocurre durante un periodo de
expansin vegetal y que su selectividad no ocurre en especies similares, pero segn
predisposicin individual de los metabolitos regulados genticamente. Esta es una
lgica explicacin en el hecho de que hay buenos conocimientos de especies de plantas
con ricos y pobres alcaloides que se vienen desarrollando por seleccin gentica
(evolucin artificial). 740,746,747,748. Existe evidencia de que un alcaloide es especfico de la
planta y que la ocurrencia de QAs en plantas individuales est conectada con el
metabolismo de la lisina. Existe un excedente de lisina en la expansin vegetal, dando
indicios de la produccin de QAs a travz de la actividad de HMT/HLTase y ECTase. 350
En plantas individuales sin QAs, la va biosinttica de los alcaloides con HTM/HLTase
est bloqueada351. Por lo tanto, QAs y probablemente todos los otros componentes
secundarios pueden estar sujetos a seleccin natural. Estos resultados claramente
muestran que la distribucin y frecuencia de alcaloides entre especies de leguminosas e
individuales indica seleccin natural. Cinco grupos de diferente frecuencia [F(A), F(B),
F(C), F(D), F(E)] son encontrados, y al interior de esos diferentes grupos las tendencias
son aparentes. Esto tambin da consistencia a la hiptesis bsica de ste estudio.

La distribucin y cambios de frecuencias de alcaloides es una expresin directa de la

seleccin natural. Esto es ampliamente reconocido como un entendimiento de la
diversidad bioqumica que facilitar la interpretacin de la evolucin de las plantas. 763,776
Adems, cambios evolutivos pueden ocurrir rpidamente y pueden ser de importante
significado por la cual especies podran escapar de la extincin en una fase de cambio
global764. La fluctuacin de QAs(+) y QAs(-) de plantas en poblaciones de legumbres es
tambin relevante en ste aspecto, como QAs son conocidos por ser metabolismos

26
protectores en compuestos secundarios7,736,765. El QAs(+) y QAs(-) de plantas son
productos de hibridizacin natural, lo cual est basado en distribucin ecolgica y
diversificacin evolutiva. Especficamente, la ocurrencia de mutaciones como resultado
de discretos cambios en la mutacin es evidencia de diversificacin en corto perodo de
dinmica evolutiva. Aunque ms de las especies estudiadas tienen slo discreto MECs,
hay claramente observacin de tendencias que muestran un incremento en el nmero de
QAs(+) en plantas en el caso de 4 especies y una disminucin de stos parmetros en el
caso 33 especies. Tres especies no tienen tendencia en sta direccin. Como QAs son
compuestos protectores de plantas y tambin importantes para herbvoros, una micro-
evolucin tiende a disminuir en el nmero de QAs(+) de plantas en una especie y puede
disminuir la habilidad protectora de las especies y acortar la medida de la poblacin
total. De hecho, esto ser cierto haciendo presin sobre herbvoros y sus poblaciones.
Adems, algunos alcaloides contenidos en plantas son frecuentemente ingeridos por
ganado767. Adicionalmente, plantas txicas de algunas legumbres tienen aplicaciones en
bio-medicina humana766. La micro-evolucin de distribucin de alcaloides en plantas de
leguminosas es por lo tanto un tpico crucial.

Cuatro especies tienen MECs positivo: A. arenarius, A. cicer, A. frigidus y L.

polyphyllus. Una posible pregunta es porqu esas especies difieren en ste aspecto con
otras leguminosas. Futuros estudios darn esperanza proporcionando una respuesta
exacta para sta cuestin. Puede mencionarse que estas especies estn compartiendo
algunas caractersticas. Por ejemplo, todas estas especies son perennes con muy rpida
proporcin de crecimiento en ecosistemas nrdicos. Ellas tambin tienen una muy
competitiva capacidad para proliferar en las reas donde crecen. Esas plantas tambin
tienen una fuerte polinizacin basada en sistemas de uniones, con altos cruces externos.
Por lo tanto, las especies con negativo MECs (ejem.; T. arvense y T. pratense) son
plantas comunes en ecosistemas nrdicos. La seleccin natural est en ambos casos
probablemente conectada con heterocigoto y otros tipos de vida caracterstica de las
especies y con sus modificaciones razonables. Darwin ya reconoca una diferencia entre
los tipos de modificaciones para diversificacin768. Rasgos variables evolutivos en
distribucin de alcaloides entre especies Fabaceae silvestres y semi-silvestres pueden
tambin ser discutidas desde ste punto de vista. De las 40 especies y sub-especies de
legumbres estudiadas aqu, slo tres especies no tienen tendencia al cambio (coeficiente
de micro-evolucin de 0). Segn la teora de Darwin, si una especie diversifica en orden
para ocupar ms lugares en la naturaleza, el cambio es representado por relativa
distancia a lo largo de una dimensin horizontal 768 entre diferentes especies.
Alternativamente, si unas especies son modificadas en orden para empezar una mejor
adaptacin para ste hbitat en la naturaleza, hay un movimiento de dimensin
horizontal. En ste sentido, las especies no perfectamente adaptadas para sus hbitat y
condiciones de crecimiento estn ms disponibles hacia modificaciones y cambios
micro-evolutivos.
Las variaciones en la distribucin del crculo de alcaloides en legumbres individuales en
un rango evolutivo, el cual puede estar comedido por un MEC. Previo al desarrollo del
propsito de ste estudio, esta afirmacin no fue anteriormente mencionada en la
investigacin de literatura. La pregunta que sigue es que hacen MECs, de hecho,
miden?. La medida directa tiende a ser un rasgo de cambio, y ellas miden
indirectamente la presencia ausencia de una trayectoria mutacional en la poblacin de
especies. Por consiguiente, MECs son coeficientes tiles para determinar tendencias en
la oscilacin gentica de plantas durante un relativo corto periodo evolutivo. Adems,
MECs tambin manifiestan claramente una tendencia hacia polimorfismos en la
biosntesis de QAs(+), el cual tiene implicaciones evolutivas. Los genes de enzimas

27
encode para el cierre del crculo son representados en plantas con alcaloides negativos y
expresados en plantas con alcaloides positivos351. Polimorfismos pueden crear algunas
dificultades en diagnsticos sistemticos de plantas753. Adicionalmente, la corriente
responsable del clima de sistemas ecolgicos quizs tambin represente un rol
evolutivo. Es posible que la tendencia de QAs en plantas individuales pueda ser
considerada como un resultado de ste modo de respuesta adaptativa en poblaciones de
plantas. Cualquiera de los dos caminos, QAs(+) y QAs(-) individuales en poblaciones de
plantas pueden ser considerados como una evidencia de la corriente evolutiva
responsable por los sistemas ecolgicos y genticos.

Fabcea (Leguminosa) ONONIS REPENS STURM

ONINIS NATRIX STURM

28