TAXONOMA DE PROTOZOOS E INVERTEBRADOS

CAPACIDAD: Explica los principios bsicos de la taxonoma, filogenia y

clasificacin de los protozoos y metazoos invertebrados.

Consideraciones bsicas

Los protozoos y metazoos son parte de diferentes reinos, como se puede observar en las
diferentes propuestas de reinos que se hicieron a lo largo de los aos.

En 1938, Herbert Copeland propone cuatro reinos:1) Monera: organismos unicelulares

procariotas; 2) Protista: organismos unicelulares, eucariotas; algunos pluricelulares pero que
no forman tejidos; 3) Animalia: organismos eucariotas, pluricelulares, hetertrofos, con
capacidad locomotora; 4) Plantae: organismos eucariotas, pluricelulares, auttrofos. Antes de
esta clasificacin las bacterias se incluan en los protistas.

En 1969, Robert Whittacker propuso cinco reinos: 1) Monera, 2) Protista, 3) Fungi: organimos
multicelulares que crean redes denominadas micelios, de alimentacin hetertrofa; 4) Plantae
y 5) Animalia. Siendo Fungi, que agrupa a los hongos, el nuevo grupo

En 1990, Carl Woese propone 3 dominios y seis reinos

Dominio 1. Archaea (bacterias antiguas)

Reino 1. Arqueobacterias

Dominio 2. Eubacteria

Reino 2. Monera. Organismos procariotas, clulas con ncleo sin membrana que lo
rodee, ni de organelas. Incluye a eubacterias y cianobacterias

Dominio 3. Eucarya (organismos con clulas eucariotas)

Reino 3. Protista o Protoctista (=primeras criaturas o primordiales segn Hogg

1860): organismos mayormente unicelulares con clulas que poseen ncleo delimitado por
membrana.

Reino 4. Fungi. Organismos eucariontes, hetertrofos no fotosintticos, formadores de

esporas y que carecen de movimiento en todas las fases de su ciclo de vida; poseen paredes
celulares y absorben su alimento por digestin enzimtica externa.

Reino 5. Plantae. Organismos pluricelulares con presencia de clorofila, con la cual

capturan la luz, produciendo compuestos carbonados, por esta caracterstica son auttrofos.

Reino 6. Animalia o Metazoa. Organismos multicelulares, hetertrofos su modo de

nutricin principal es la ingestin almacenando sus reservas energticas en forma de
glucgeno o grasa, con gran capacidad de movilizarse.
Es decir, la clasificacin en categoras superiores ha variado gradualmente, como se puede ver
en la siguiente tabla, correspondiente al periodo 1735 2015.

Woese et Ruggiero et
al.
Whittake 1977,10 Cavalier- al. 201513
Linneo Haeckel Chatton Copeland
r 19902 S. 199811 2
17355 18666 19257 19388
19699 3
12
superreino
2 reinos 3 reinos 2 grupos 4 reinos
5 reinos dominio 6 reinos s
s y 7 reinos
procariot Archaea Archaea
Monera Monera Bacteria
a Bacteria Bacteria
(no
Protista Protozoa Protozoa
tratados)
Protoctist Protista Chromist
Chromista
a a
Vegetabili eucariota Fungi Eucarya Fungi Fungi
Plantae
a Plantae Plantae Plantae Plantae
Animali
Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia
a

En la ltima clasificacin, el Reino Chromista se define como un grupo de protistas que tienen
mitocondrias con crestas tubulares, que llevan flagelos barbulados. Incluye a las algas pardas,
doradas, diatomeas, xantofceas y cryptomonas, y otros filos similares a hongos, llamados
falsos hongos, que han pedido todo rasgo de cloroplastos, siendo por tanto hetertrofos tipo
saprfitos, con pared celular de celulosa, parsitos de plantas agrcolas. Otro autor
Alexopoulus (1996), los incluye en el reino Stramenopila

LOS PROTISTAS

Los protistas no son un grupo monofiltico sino parafiltico, es decir que no incluye a todos
sus descendientes (Shlegela y Hlsmannb (2007). Este grupo se form con todos aquellos
organismos eucariotas que no pudieron ser incluidos dentro de los otros tres reinos
eucariotas: hongos, plantas ni animales. Incluye organismos unicelulares o pluricelulares,
auttrofos o hetertrofos, fagtrofos u osmtrofos, mayormente microscpicos pero tambin
macroscpicos, primariamente aerobios otros secundariamente anaerobios. Incluye
organismos monofilticos como los ciliados.
Al no ser monofilticos resulta imposible identificar caracteres homlogos slo para el grupo;
por tanto todos sus caracteres son compartidos o perdidos en los otros reinos eucariotas.

Los anlisis genticos, por su parte, han permitido establecer parentescos entre grupos de
protistas que superficialmente parecen muy diferentes. Se han propuesto varias hiptesis
considerando la acumulacin de datos sobre la naturaleza quimrica del genoma de los
eucariontes. La evolucin subsecuente es difcil de determinar por las recombinaciones
intertaxonmicas primarias, secundarias e incluso terciarias que tuvieron lugar. Sin embargo,
comparaciones de mltiples genes y de datos ultraestructurales aclaran en cierta medida tales
eventos. Sobre la base de estos datos se han propuesto algunos grupos monofilticos y
una filogenia aproximada de los protistas. Actualmente se distinguen las siguientes lneas
o clados de protistas, a los que se da habitualmente la categora de supergrupos: Adl et al.
(2012), Schlegela et al (2007), Ruggiero et al (2015)

Archaeplastida (= Primoplantae) comprende a Rhodophyta (algas rojas) y Glaucophyta,

los cuales pueden ser considerados protistas. Es tambin el origen de las algas verdes y de
las plantas vasculares terrestres, reino de las Plantas en la taxonoma de Whittaker de
1969. Por ello hoy varios autores incluyen a los tres grupos en el reino de las plantas y no
en el protista. Este clado se caracteriza por la presencia de cloroplastos que se considera
que fueron obtenidos por la endosimbiosis primaria de una cianobacteria. La mayora de
los miembros de Rhodophyta son pluricelulares.

Stramenopiles (= Heterokonta) incluye algas de diferentes tipos, desde las diatomeas

unicelulares componentes del plancton hasta las pluricelulares algas pardas que pueden
llegar a ser muy grandes y formar bosques submarinos. Tambin incluye los oomicetos,
protistas sin cloroplastos que se asemejan superficialmente a mohos y que por lo tanto
son parsitos o saprofitos. El nombre de heteroconto hace referencia a la presencia de
flagelos desiguales en forma. Este clado, junto a los dos siguientes, forma parte
del supergrupo SAR (Stramenopiles, Alveolata y Rhizaria),2 caracterizado por presentar
cloroplastos supuestamente adquiridos por endosimbiosis secundaria de un alga roja,
aunque algunos de sus miembros posteriormente los hayan perdido. Cavalier-Smith13
define una clasificacin ligeramente diferente en la cual el supergrupo SAR se incluye
junto a otros grupos en Chromista.

Alveolata contiene tanto organismos con cloroplastos como otros que carecen de ellos.
Entre los primeros se encuentran los dinoflagelados (un extenso grupo de protistas
flagelados) y entre los segundos Apicomplexa (la mayora de los antiguos esporozoos), que
son parsitos y Ciliophora (ciliados), microorganismos cuya presencia es comn en donde
haya agua. El trmino que da nombre al grupo hace referencia a la presencia de alvolos
corticales, vesculas que apoyan la membrana citoplasmtica usualmente formando una
pelcula flexible, aunque pueden llegar a formar las placas de una armadura como en el
caso de los dinoflagelados.

Rhizaria, que se ha definido en base en datos moleculares, incluye muy diversos

organismos de tipo ameboide o flagelado. En concreto, comprende
algunos ameboides que antiguamente formaban parte del grupo de los rizpodos
(como radiolarios y foraminferos) y una coleccin diversa de organismos que se clasifican
en Cercozoa (entre ellos, algunas amebas filosas con caparazn, algunos mohos mucosos y
algunos flagelados con cloroplastos).
 Excavata comprende un gran nmero de protistas que antiguamente eran clasificados
como flagelados. Se caracterizan por la presencia de un surco ventral de alimentacin. La
mayora de sus miembros son hetertrofos, mientras que otros presentan cloroplastos
que se supone son el resultado de la endosimbiosis secundaria de un alga verde. La
clasificacin de este grupo es difcil y todava est en sus inicios. Comprende entre
otros, Metamonada, Euglenozoa y Percolozoa.

Amoebozoa comprende un gran nmero de protistas ameboides y la mayora de

los mohos mucosos. Sin embargo, otros ameboides que antiguamente formaban parte del
grupo de los rizpodos han ido a parar a otros clados. El carcter morfolgico de la
presencia de seudpodos no es exclusivo de este clado, lo que ha llevado a la confusin de
agrupar a protistas no relacionados en las antiguas clasificaciones. Algunos miembros son
multinucleados y otros forman plasmodios (mixomicetos) o agrupaciones que son un
modelo para la multicelularidad (dictiostlidos).

Opisthokonta, constituido con base en estudios moleculares, comprende a una coleccin

diversa de protistas agrupados en Choanozoa. Es tambin el origen de los reinos
pluricelulares de Animalia y Fungi. Estos tres grupos se caracterizan morfolgicamente por
la presencia en los linajes constituyentes de un flagelo opistoconto (situado en la clula en
una posicin posterior a la del movimiento).
rbol de la vida mostrando las
relaciones de los principales
clados de protistas. Se considera
que
los cloroplastos de Archaeplastida
proceden de
la endosimbiosis primaria de
una cianobacteria, los
de Excavata de la endosimbiosis
secundaria de un alga verde y los
de Chromista (Supergrupo SAR)
de un alga roja.15

LOS PROTOZOOS

CLADOS QUE CONTIENEN A LOS PROTOZOOS

Los siguientes clados, contienen grupos que son considerados tradicionalmente protozoos
(primeros animales) (Hickman et al., 2009).

Opisthokonta (Opistocontos). Clado que lleva crestas mitocondriales aplanadas y un

flagelo de posicin posterior en aquellas dotadas de flagelo (Gr. Ophist = posterior).
Adems de los taxones considerados como protozoos incluye a metazoos y hongos..
 Los coanoflagelados son protozoarios solitarios o coloniales que se consideran un
grupo hermano antecesor de los metazoos, debido a la gran semejanza entre los
coanoflagelados y los coanocitos que forman parte de los porferos (esponjas).
Tambin incluyen a los ictiosporideos (parsitos de animales), amebas nucleridas
(amebas con filopodios), coraloqutridos y amebas ministridas.
o Filo Choanozoa. Con pedculo para fijarse al sustrato, con collar semejante a
copa, de cuyo fondo emerge un flagelo de movimiento helicoidal. De este
grupo se dice que es el grupo hermano de los eumetazoos.
Stramenopiles (= Heterokonta) (Estramenpilos). (L. stramen, paja + pile, pelo) Con
crestas mitocondriales tubulares, a diferencia de los opistocontos llevan dos flagelos
con distintos tamaos (heterocontos), y ambos en posicin anterior. El flagelo largo es
diferente del corto en que el primero es largo, velludo y adems est dirigido hacia
adelante, mientras que el otro es corto, liso y est colgado hacia atrs. Se incluyen en
este clado las algas pardas, algas amarillas y diatomeas, que son auttrofos; entre las
formas de protozoos estn los opalnidos, que son parsitos animales y algunos
heliozoos.
Viridiplantas (= plantas verdes). Es un clado que contiene a las algas verdes tanto
unicelulares como pluricelulares, tambin a las briofitas (plantas terrestres no
vasculares: musgos) y a las plantas vasculares. Dentro de este clado se consideran
como protozoos a algunas formas flageladas, denominadas anteriormente
fitoflagelados; siendo Clorofitas la otra denominacin dada por otros bilogos.
o Filo Clorofitas. Son algas unicelulares auttrofas, ejemplo las Chlamydomonas
formas coloniales como Gonium y Volvox. Estas algas en condiciones severas
pueden comportarse con hetertrofos. La forma de Volvox recuerda la fase de
blstula del desarrollo embrionario de los metazoos.
o Filo Euglenozoos. Es un clado que se considera monofiltico, donde el carcter
homlogo es la presencia de nucluelos durante la mitosis y las crestas
mitocondriales discoidales. Los organismos de este filo tienen varios
microtbulos longitudinales debajo de la membrana plasmtica, dndole
consistencia y aspecto de pelcula. Constituyen subfilos de este filo, el subfilo
Euglnidos y el subfilo Cinetoplstidos.
Subfilo Euglnidos. Incluye a los organismos de vida libre
anteriormente denominados fitomastigoforos, o flagelados planta
debido a que cuentan con cloroplastos con clorofila b, presentando
adems una mancha ocular roja conocida como estigma, que los
orientan hacia la luz solar. Los cloroplastos estn rodeados por una
doble membrana, asumindose que fueron adquiridos por
endosimbiosis secundaria, ejemplo de ellos son los organismos de
vida libre de los gneros Euglena, Acus y Phacus, que en condiciones
adversas se vuelven hetertrofos saprozoicos (porque se alimentan
de sustancias muertas o en descomposicin. Incluye tambin
formas fagtrofas como Peranema que es incolora.

Subfilo Cinetoplstidos. Incluye protozoos flagelados

(anteriormente denominados zooflagelados) parsitos,
perteneciendo varios de ellos al gnero Trypanosoma (Gr.
Trypanon, taladro + soma, cuerpo), que viven en la sangre de
metazoos vertebrados. Muchos son patgenos y otros no.
 o Filo Retortamondidos y Diplomondidos. Este filo se ha dividido en dos
clados independientes: Retortamondidos y Diplomondidos, que son
protozoos flagelados (anteriormente zooflagelados)
Los retortamondidos incluyen parsitos y comensales unicelulares que
carecen de mitocondrias y aparato de Golgi como por ejemplo Chilomastix y
Retortamonas.
Los diplomondidos tambin carecen de mitocondrias; sin embargo,
investigaciones recientes demostraron que los genes mitocondriales estn
presentes en el ncleo celular, lo que supone que la falta de mitocondrias es
una prdida secundaria. Ejemplos: Giardia lamblia y Enteromona hominis.

Alveolados. Este clado se le considera en la categora de superfilo, tienen como

caracterstica la presencia de alvolos, que son sacos rodeados de membrana situados
bajo la membrana celular. Comprende tres filos:
o Filo Cilioforos. En este clado los alvolos producen pelculas. Los ciliados se
caracterizan por poseer cilios en su superficie, que son usados en la
locomocin y en el movimiento de partculas para la alimentacin. Este grupo
es monofiltico y existe variaciones en las caractersticas y distribucin de la
ciliatura, habiendo algunos que carecen de cilios en fase adulta. Son
organismos mayormente de vida libre, que viven en aguas saladas y dulces
variando de tamao entre 10 y 3000 um. Algunos son comensales y otras
parsitas. Dentro de los protozoos este es el grupo de estructura ms
compleja. Ejemplos: Paramecium, Stentor, Vorticella, Euplotes,
o Filo Dinoflagelados. En este grupo los alvolos dan lugar a placas de la teca,
que le da la consistencia de coraza. Anteriormente este grupo tambin estaba
incluido entre los fitoflagelados o fitomastigforos. Se caracterizan por poseer
dos flagelos, uno en posicin ecuatorial y el otro en posicin longitudinal;
estos flagelos estn ubicados en surcos. Pueden ser desnudos o cubiertos por
placas de celulosa. Por lo menos la mitad de sus miembros son autotrfos,
conteniendo cromatforos en su citoplasma, la otra mitad son incoloros y
heterotrfos. Se piensa que los que poseen cloroplastos stos lo adquirieron
secundariamente por endosimbiosis. Ejemplos de dinoflagelados: Ceratium,
Gymnodinium, Noctiluca.
 o Filo Apicomplejos. En este grupo los alvolos tienen funciones estructurales.
Se caracterizan por la presencia de una combinacin de orgnulos, siendo el
complejo apical el que distingue al grupo; este complejo apical slo est
presente en
algunas fases de
su desarrollo,
como por
ejemplo en las
fases de
merozoito y
esporozoito.
Todos los
miembros de
este grupo son
endoparsitos,
cuyos
hospederos son
metazoos de
diversos filos; se
piensa que estructuras como los roptrias y micronemas son usados para
penetrar al hospedador.
Parabaslidos. Este clado incluye a varios miembros del filo Axostilados. Los
parabaslidos tradicionalmente estn incluidos en la clase Parabasalea. En otras
clasificaciones estn incluidos junto con Chilomastix y Giardia entre otros, en el filo
Metamonada, clado Excavata.
o Filo Axostilados. (Gr. Axn, eje, + stylos, barra, estilete). Son protozoos
flagelados que se
caracterizan por
poseer un axostilo,
que es un eje o barra
esqueltica
compuesta de
microtbulos. El
axostilo corre a lo
largo del eje
longitudinal del
organismo. Carecen
de mitocondrias. Ejemplos: Trichomonas, Trichonympha, Spirotrichonympha.
Amebas. ste es un grupo considerado no monofiltico. Anteriormente estuvo
clasificado como Sarcodinos. Se movilizan por pseudpodos o por flujo
protoplasmtico sin formacin de pseudpodos. De vida libre y parsita. Algunas son
planctnicas y otras viven en sustratos. De cuerpos desnudos o con tecas. Se
consideran tres grupos, los dos primeros se denominan tambin amebas no
actinpodas, obviamente por no poseer actinpodos:
o Rizpodos. Se mueven por lobopodios, filopodios o por flujo protoplasmtico.
Ej: Amoeba, Difflugia, Arcella. Se distribuyen en varios clados.
 o Granulorreticulosos. Se mueven por reticulopodios (son pseudpodos
delgados que se ramifican y anastomosan). Incluye a los foraminferos. Ej,
Globigerina. Este grupo se incluye en el clado Granulorreticulositos.
o Actinpodos. Se mueve por axopodios (que son pseudpodos finos, largos y
rgidos). Incluye a radiolarios y heliozoos. Ej: Actinophrys, Clatrhulina. Estn
distribuidos en varios clados.

Bibliografa

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Whittaker, R. H. (1969). New concepts of kingdoms of organisms. Science 163: 150-160.

 TAREAS

A. Desarrolle las siguientes preguntas

1. Revise los reinos propuestos por Wose (1990) y Ruggiero (2015), y diga cul es la
diferencia entre ambas.
2. Escriba dos semejanzas y dos diferencias comparativas entre los organismos de los
reinos A) monera y protista; B) animalia y plantae
Reinos Semejanzas Diferencias
Monera - Protista 1.- 1.-
2.- 2.-
Animalia - Plantae 1.- 1.-
2.- 2.-

3. Caracterice al reino protista.

4. Porqu se dice que los protistas pueden ser:
fagtrofos u osmtrofos
auttrofos y hetertrofos
5. Ponga dos ejemplos de protistas aerobios y dos de protistas anaerobios.
6. Porqu se dice que no se puede identificar caracteres homlogos en los protistas?
7. En qu tipo de estudio se sustenta la filogenia aproximada actual de los protistas?
8. Protozoos es sinnimo de protista?. Fundamente su respuesta.

B. Describa las caractersticas morfolgicas y estructurales de los protozoos. Use grficos para
ilustrar:
a. Organelos del citoplasma.
b. Organelos de locomocin: flagelos, cilios, psudpodos. Tipos de pseudpodos.
Tipos de cilios (cilios, cirros, cyrtos)

C. Describa las caractersticas fisiolgicas de los protozoos. Use graficos para ilustrar
a. Locomocin
b. Nutricin. Autotrofos, hetertrofos. Fagocitosis. Alimentacin holozoica o
fagotrfica y alimentacin saprozoica u osmtrofa
c. Excrecin y osmorregulacin
d. Reproduccin

D. Identificar dos especies de protozoos de cada filo descrito, desarrollar su taxonoma, y

esquematizarlos identificando los organelos presentes.