Tema 3.

Fisiologa de la digestin

Objetivos

Identificar las distintas estructuras que forman la pared del tracto

gastrointestinal y describir sus caractersticas anatomofuncionales.
Conocer los mecanismos nerviosos y humorales que controlan las funciones
gastrointestinales.
Describir los patrones de motilidad de los distintos segmentos intestinales e
identificar sus funciones.
Conocer las funciones secretoras de la mucosa gastrointestinal y de las
glndulas anejas.
Describir y relacionar las funciones de las distintas secreciones digestivas en la
digestin y absorcin.
Describir las estructuras que participan y facilitan la absorcin intestinal.
Conocer y analizar los diferentes procesos implicados en la absorcin de los
macronutrientes.
Describir el balance gastrointestinal de fluidos.

Autores de contenido

Emilio Martnez de Victoria Muoz. Universidad de Granada.

Mariano Maas Almendros. Universidad de Granada.
M Dolores Yago Torregrosa. Universidad de Granada.

1.- Introduccin

El sistema gastrointestinal es el encargado de preparar los alimentos ingeridos para

que sus componentes, los nutrientes, puedan ser incorporados a nuestro medio
interno y lleguen a todas las clulas para ejercer sus funciones de aporte de energa
(hidratos de carbono y lpidos), estructurales (lpidos, protenas y minerales) y
reguladoras (minerales y vitaminas). El papel funcional de este sistema es
imprescindible para la Nutricin de un individuo. No debemos olvidar que la luz del
tracto gastrointestinal forma parte del medio externo por lo que su pared, y las
estructuras que lo componen, tiene un importante papel de barrera defensiva frente a
agresiones y estmulos nocivos presentes en el medio.

Para realizar su funcin el sistema gastrointestinal utiliza una serie de procesos que
tienen como objetivo el manipular los componentes alimentarios de forma que se
transformen en compuestos que puedan ser incorporados al medio interno sin que se
afecte de forma significativa su composicin y, por tanto, la homeostasis. Estos
procesos son cuatro: Motilidad, secrecin, digestin y absorcin.

En este captulo estudiaremos los mecanismos bsicos de todos los procesos del
sistema gastrointestinal y su regulacin.

2.- Definicin y organizacin anatmica del tubo digestivo

El sistema gastrointestinal en el hombre incluye el tracto gastrointestinal (tubo

digestivo o tracto digestivo) y las glndulas anejas.

El tubo digestivo comienza en la boca y termina en el ano. A lo largo de su recorrido

(unos 9 a 10 metros) existen una serie de segmentos y estructuras diferenciadas que
cumplen un papel especfico en la funcin global de este sistema orgnico. Estas
estructuras son, en sentido oral-aboral, boca, faringe, esfago, estmago, intestino
delgado que incluye tres segmentos a su vez, duodeno, yeyuno e ileon, intestino
grueso que se subdivide en ciego, colon ascendente, transverso, descendente y
sigmoideo, recto y ano.

Las glndulas anejas son las glndulas salivales, el pncreas y el hgado (incluyendo la
vescula biliar).

La estructura de la pared de tubo digestivo es diferente en los distintos segmentos que

lo componen, aunque existe un patrn comn que se repite en toda su longitud.
(Figura 1)

Figura 1. Esquema de un corte longitudinal de la pared del aparato gastrointestinal.

Estructura general de las distintas capas.
La mucosa es la capa mas interna. Esta subdividida en varias subcapas. La ms interna,
en contacto directo con la luz gastrointestinal, es el epitelio. La lmina propia es una
capa mas externa de tejido conectivo laxo con fibras de colgeno y elastina. Tiene gran
cantidad de glndulas, tejido linftico y clulas inmunocompetentes y esta
profusamente vascularizada. En la cara ms externa se sita una delgada capa de
msculo liso, la muscularis mucosae con fibras circulares internas y longitudinales
externas.

La capa siguiente hacia la periferia es la submucosa, formada por tejido conectivo

fibroelastico rico en fibras de colgeno y elastina. En esta capa se sitan algunas
glndulas aunque solo en esfago y duodeno. En ella tambin se incluyen vasos
sanguneos y haces de fibras nerviosas.

La siguiente capa, hacia el exterior, es la muscular externa responsable de las

funciones motoras del tracto digestivo. Est compuesta, a su vez, de tres capas: la
circular interna densa con clulas pequeas y estrechamente empaquetadas, la
circular externa y la muscular longitudinal en la que las fibras musculares lisas se
disponen en el sentido del eje mayor del tubo digestivo.

La capa ms externa es la serosa, denominada adventicia cuando se sita en rganos

retroperitoneales. Esta formada por tejido conectivo y cubierta con clulas epiteliales
escamosas de la hoja visceral del peritoneo.

Adems de las estructuras citadas, la pared del tracto digestivo tiene una gran
densidad de neuronas profusamente interconectadas que forman los llamados plexos
nerviosos. Existen dos tipos, los que contienen ganglios (ganglionares) y los que no
(aganglionares). Los dos ms importantes son el plexo mientrico (de Auerbach) que
se sita entre las capas de msculo liso circular externa y longitudinal y el plexo
submucoso (de Meissner). Ambos son ganglionares. Tambin existen plexos
mucosales y subserosales. El conjunto de estos plexos nerviosos constituye el sistema
nervioso entrico (SNE), uno de los componentes del sistema nervioso autnomo
(SNA), que estudiaremos con ms detalle ms adelante.
La irrigacin de la pared del tubo digestivo proviene de la circulacin esplcnica cuyos
principales vasos son las arterias celiaca, mesentrica superior e inferior.

Animacin: Esquema de un corte longitudinal de la pared del tracto gastrointestinal

3.- Regulacin de las funciones del tubo digestivo.

Las funciones del tracto digestivo estn coordinadas y reguladas por dos tipos de
mecanismos, nerviosos y humorales. La regulacin nerviosa la lleva a cabo el SNE y las
otras dos divisiones del SNA (parasimptica y simptica) que inervan la pared del
tracto digestivo y las estructuras efectoras situadas en ella. La regulacin humoral
implica la liberacin de mediadores qumicos por clulas endocrinas que llegan a las
clulas efectoras por distintas vas.

En gran medida, la regulacin de las funciones digestivas es intrnseca, es decir, que las
estructuras reguladoras (aferencias sensoriales, centros integradores, clulas
enteroendocrinas y clulas efectoras) se encuentran en el propio tubo digestivo. No
obstante, existe una regulacin extrnseca mediada por clulas endocrinas y neuronas
que se sitan fuera de las estructuras digestivas.

3.1 Regulacin nerviosa

La regulacin nerviosa de la actividad del tracto gastrointestinal, como antes se

indic, corre a cargo de SNE y las divisiones parasimptica y simptica del SNA. Estos
mecanismos nerviosos de control intervienen, al igual que los humorales, en la
regulacin de las actividades motoras, secretoras, vasomotoras, inmunitarias y
absortivas del tracto digestivo.

3.1.1 Inervacin del tracto gastrointestinal

 Inervacin extrnseca

Se realiza a travs de las divisiones parasimptica y simptica del SNA. (Figura 2)

La inervacin parasimptica motora o eferente la constituye el nervio vago y los

nervios plvicos cuyas fibras provienen del tallo enceflico (bulbo) y de la mdula
sacra respectivamente. Las fibras preganglionares sinaptan, de forma mayoritaria,
con neuronas del SNE desde el esfago al ano. Existe tambin una inervacin
aferente que procede de distintas estructuras receptoras localizadas en la pared
gastrointestinal y que conduce informacin sensorial a los centros nerviosos de la
mdula y el encfalo.

La inervacin simptica la constituyen fibras procedentes de la mdula espinal

toraco-lumbar (esplnicas) que sinaptan en los ganglios prevertebrales (celiaco,
mesentrico superior e inferior) y se dirigen hacia la pared del tracto
gastrointestinal donde contactan, mayoritariamente con neuronas del SNE y
algunas directamente con clulas efectoras (secretoras, de msculo liso, etc.).
Tambin existen aferencias simpticas.

Innervacin intrnseca
Est a cargo del SNE. Esta parte del SNA no solo inerva estructuras de la pared
gastrointestinal sino las glndulas anejas (salivales, pncreas y vescula biliar). Fig2

Figura 2. Esquema de la inervacin y los mecanismos de regulacin nerviosa extrnseca e

intrnseca de las funciones del tracto gastrointestinal. Efectores: a: clula secretora exocrina; b:
vaso sanguneo; c: fibra muscular lisa; d: clula del sistema inmunitario; e: clula endocrina;
SNA: sistema nervioso autnomo; SNC: sistema nervioso central; SNE: sistema nervioso
entrico.

Animacin: Esquema de la inervacin y de los mecanismos de regulacin nerviosa

extrnseca e intrnseca de las funciones del tracto gastrointestinal
3.1.2 Regulacin nerviosa de las funciones digestivas

La inervacin extrnseca e intrnseca (SNE) modulan e integran las funciones

gastrointestinales de motilidad, secrecin, absorcin, flujo de sangre y respuestas
inmunitarias a travs de patrones organizados de comportamiento que incluyen
mecanismos reflejos y programas motores.

Los reflejos nerviosos mediados por la inervacin extrnseca, donde la informacin y la

respuesta llegan y salen al y del sistema nervioso central (SNC), se denominan reflejos
largos. Los reflejos cuyos componentes y ejecucin se localiza en el SNE son los reflejos
cortos que no salen del tracto gastrointestinal. (Figura 2)

Regulacin extrnseca

Las neuronas aferentes parasimpticas y simpticas llevan informacin sensorial

trmica, mecnica y qumica a distintas zonas del SNC. De esta manera informan
acerca de los procesos digestivos que tienen importancia para el mantenimiento
de la homeostasis de energa y fluidos y tambin sobre las sensaciones de
malestar y dolor gastrointestinal.

El control reflejo extrnseco se superpone y modula los reflejos locales ejecutados

por el SNE. Estas vas reflejas son necesarias para la coordinacin de las
actividades en las que participan distintas regiones del trato digestivo alejadas
entre si como ocurre por ejemplo en el reflejo gastroclico. Estos reflejos entero-
entricos utilizan vas que van desde el tracto gastrointestinal y los ganglios
prevertebrales, saliendo fuera de la red nerviosa intramural (Figura 3-2). Estn
bien caracterizados para funciones de motilidad y son poco conocidos para las
otras funciones gastrointestinales.

Regulacin intrnseca

Esta mediada de forma mayoritaria por reflejos cortos y programas de

comportamiento motor intramurales, los primeros dependen de entradas
sensoriales y los segundos se ponen en marcha de forma cclica en funcin de las
necesidades del sistema.

En los reflejos cortos intrnsecos todos los componentes del reflejo (va aferente,
red interneuronal integradora y elementos eferentes) se encuentran en el tracto
digestivo. (Figura 2)

Las neuronas sensoriales, junto con las clulas endocrinas e inmunitarias,

funcionan como una red de vigilancia que detecta los diferentes estmulos y
agresiones que llegan al tracto gastrointestinal. Estas neuronas pertenecen, al
menos, a tres modalidades sensoriales: quimiosensibles, mecanosensibles y
termosensibles.

Las interneuronas, donde se produce la integracin de la informacin y la

elaboracin de la respuesta, son de dos tipos bsicos, ascendentes y
descendentes.

Las neuronas eferentes (efectoras) se clasifican en motoras musculares,

secretomotoras (incluyen las vasomotoras) y las que inervan a las clulas
enteroendocrinas (incluyendo las clulas del sistema inmunitario gastrointestinal).
(Figura 2 a y e)

Las motoras musculares inervan las capas musculares de la pared y pueden

ser excitadoras e inhibidoras, provocando contraccin o relajacin de las
fibras musculares lisas. Muchas de las alteraciones motoras del tracto
digestivo se deben a problemas funcionales de estas neuronas como
algunos tipos de estreimiento crnico idioptico y la acalasia.
Las secretomotoras y vasomotoras estn conectadas directamente con las
aferencias primarias intrnsecas y se localizan de forma preferente en el
plexo submucosal. Existen dos tipos dependiendo del neurotransmisor que
expresan, colinrgicas y no colinrgicas.
Las clulas enteroendocrinas, localizadas en la mucosa, se activan por
estmulos luminales y liberan sus mediadores qumicos que afectan a las
aferencias primarias intrnsecas (y tambin extrnsecas), tanto excitadoras
 como inhibidoras (Figura 2). Estas clulas presentan, a su vez, una densa
inervacin procedente de fibras efectoras intrnsecas. La fisiologa de
estas va es poco conocida, exceptuando la de las clulas G (secretoras de
gastrina), las clulas D (secretoras de somastostatina) y las clulas
enterocromafines (secretoras de 5-hidroxitriptamina, taquicininas,
bradiquinina y prostaglandinas).

Para realizar sus funciones los distintos tipos neuronales del SNE distribuidos por
los distintos plexos, tienen un cdigo qumico, es decir que estas neuronas
expresan una combinacin de diferentes neurotransmisores (mas de 30
diferentes). En la Tabla 1 se recogen los principales mediadores sinpticos que
constituyen el cdigo qumico funcional del SNE.

Tabla 1. Neurotransmisores presentes en las sinapsis del sistema nervioso

entrico y que constituyen el cdigo qumico que rige su funcin.

Regulacin de las funciones de motilidad

Las funciones de motilidad son reguladas por reflejos extrnsecos en los que
participa el nervio vago, los nervios esplcnicos y plvicos, y reflejos intrnsecos
mediados por el SNE. La inervacin extrnseca acta indirectamente sobre el
msculo liso de la pared gastrointestinal, modulando la actividad de las neuronas
del plexo mientrico.

Las clulas musculares lisas se agrupan en haces ramificados en los que las clulas
se encuentran funcionalmente acopladas, dentro de cada haz, gracias a las
uniones que existen entre ellas que actan como reas de baja resistencia
elctrica lo que favorece el paso de la excitacin de una clula a otra. Su
inervacin se realiza por fibras nerviosas con varicosidades a lo largo se su
recorrido de las que se libera el neurotransmisor.

El potencial de membrana en reposo de estas fibras musculares no es constante y

sufre oscilaciones que constituyen las llamadas ondas lentas (o ritmo elctrico
bsico). Estas ondas son generadas por clulas marcapasos, las clulas
 intersticiales de Cajal, localizadas en diferentes lugares de la pared digestiva,
aunque, de forma especial, en la capa muscular externa. La amplitud, y en menor
medida la frecuencia de estas ondas lentas estn moduladas por la inervacin
extrnseca e intrnseca. En la meseta de mxima despolarizacin de estas ondas
lentas se pueden generar potenciales de accin responsables del incremento en la
fuerza de contraccin del msculo liso.

Cuando aparece un estmulo, estos potenciales de accin son ms frecuentes, o

bien, desaparecen por hiperpolarizacin de la membrana de la clula muscular lisa
dependiendo de si el estmulo es excitador o inhibidor. Todo ello se traduce en
cambios en la fuerza de contraccin de las fibras musculares, mnima cuando solo
aparecen las ondas lentas, y que va aumentando conforme lo hace la frecuencia
de descarga de ponteciales de accin superpuestos a ellas.

Los trastornos de la motilidad son, a menudo, el resultado de una neuropata que

afecta, sobre todo, a las neuronas motoras inhibidoras. Entre las alteraciones que
se relacionan con esta prdida de control nervioso estn la acalasia, el sndrome
de colon irritable, esofagitis por reflujo, dispepsia no ulcerosa, etc.

Regulacin de las funciones secretoras y vasomotoras

El SNE tambin afecta a las funciones epiteliales que incluyen secrecin,

absorcin, proliferacin, funcin de barrera y defensiva. Los reflejos
secretomotores son iniciados por estmulos luminales que actan sobre
receptores mecnicos o qumicos.

Las aferencias implicadas en los reflejos vasomotores son excitadas por estmulos
trmicos, mecnicos, isquemia, hipoxia, etc. En ellos participan neuronas del plexo
submucoso. Su estimulacin produce vasodilatacin y aumento del flujo
sanguneo mucosal. Las fibras vasoconstrictoras son principalmente
noradernergicas y pertenecen al sistema nervioso simptico.
Regulacin de las funciones inmunitarias

Existe una estrecha relacin entre el SNE y el sistema inmunitario digestivo.

Resultado de esta interaccin es el transito intestinal acelerado y los fenmenos
de hipersecrecin gastrointestinal. Tanto las placas de Peyer como las clulas
inmunocompetentes mucosales tienen receptores para los diferentes
neurotransmisores que utiliza el SNE. Se conoce tambin que muchas respuestas
secretoras y motoras del tracto digestivo son sensibles a diferentes antgenos
(alimentos, toxinas bacterianas, parsitos, etc.) y que la inflamacin intestinal
conlleva trastornos de motilidad y de otras funciones del sistema gastrointestinal.

Regulacin de otras funciones

La inervacin del tracto digestivo (intrnseca y extrnseca) afecta a otras funciones

corporales como la ingesta de alimentos. Tambin est implicada en la funcin
vesicular y del esfnter de Oddi a travs de reflejos colinrgicos que provienen del
duodeno (enterovesiculares). Tambin la parte exocrina del pncreas se afecta
por la actividad de fibras nerviosas digestivas (reflejo enteropancretico).

3.2 Regulacin humoral

El otro gran sistema de regulacin de la actividad gastrointestinal lo constituyen los

mecanismos humorales. En ellos participan distintos mediadores qumicos, en su
mayora pptidos.

En funcin de la clula de origen del mediador y de la ruta que utiliza para contactar
con las clulas diana, podemos clasificar este tipo de regulacin en endocrina,
paracrina y neurocrina. (Figura 3)

Figura 3. Esquema de los mecanismos implicados en el control

humoral del tracto gastrointestinal.
Animacin: Esquema de los mecanismos implicados en el control humoral del tracto
gastrointestinal
La regulacin endocrina es llevada a cabo por pptidos que se liberan de clulas
endocrinas situadas en la mucosa o submucosa de la pared gastrointestinal y en el
pncreas, a la circulacin general y llegan a las clulas diana donde ejercen su efecto.

Existen solo cinco hormonas gastrointestinales caracterizadas y numerosos pptidos

que si bien son liberados por clulas del sistema digestivo, no se conoce sus acciones
reguladoras sobre el. Del mismo modo existen otros pptidos aislados del tracto
digestivo con claros efectos sobre su funcionalidad, pero de los que no se conocen los
mecanismos de liberacin fisiolgicos (hormonas candidatas).

Las hormonas gastrointestinales son: Gastrina, Secretina, Colecistoquinina (CCK),

Pptido inhibidor gstrico o pptido insulinotropico dependiente de glucosa (GIP) y
Motilina. Entre las hormonas candidatas podemos citar el Polipptido pancretico (PP),
Pptido tirosina-tirosina (PYY), Enteroglucagon, etc.

Estas hormonas y pptidos se liberan en respuesta a mltiples estmulos presentes en

la luz del tubo gastrointestinal como la concentracin de H+ (acidez), distensin
mecnica, tonicidad y presencia de nutrientes.

La regulacin paracrina ocurre cuando una clula endocrina libera un mediador

qumico que llega a la clula diana difundiendo a travs del lquido
extracelular. Un ejemplo de actuacin paracrina es la secrecin de cido
gstrico por la liberacin de histamina en clulas tipo enterocromafn de la
propia mucosa gstrica que actan sobre las clulas parietales de las glndulas
fundicas.
La actuacin neurocrina se refiere a la liberacin de pptidos por clulas
nerviosas tanto extrnsecas como intrnsecas de la pared gastrointestinal. Estos
neuropptidos pueden actuar liberando o inhibiendo la liberacin de otros
pptidos hormonales y/o paracrinos.

3.3 Regulacin neurohumoral de las funciones digestivas

El hecho de que hayamos estudiado por separado la regulacin nerviosa y humoral

(endocrina y paracrina) por separado, con fines didcticos, no significa que ambas
funcionen independientemente. De hecho, ambos sistemas de control interaccionan
para regular las distintas funciones digestivas como veremos en algunos ejemplos
(secrecin de cido gstrico). La actividad nerviosa puede liberar hormonas o agentes
paracrinos y hay hormonas que pueden modificar la actividad de las neuronas.

4.- Motilidad del tubo digestivo

4.1 Masticacin

La masticacin es una funcin del tracto digestivo que cumple varias funciones:

(1) lubrifica el alimento al mezclarlo con la saliva;

(2) propicia el inicio de la digestin de los hidratos de carbono de la dieta ya
que la saliva contiene una -amilasa (ptialina) y
 (3) divide de forma mecnica el alimento en trozos ms pequeos favoreciendo
la deglucin y su posterior mezcla con el resto de las secreciones del tubo
digestivo.

Aunque en su inicio y en algunas ocasiones es un acto voluntario, se trata de un

comportamiento reflejo.

4.2 Deglucin

Es el proceso por el que el bolo alimenticio formado en la cavidad oral es transportado

hasta el estmago atravesando la faringe y el esfago.

En su inicio es voluntario y el resto es, en su totalidad, reflejo. Es una funcin

estrictamente motora que dura pocos segundos y que implica la actividad contrctil
coordinada e integrada de la cavidad oral, faringe, esfago y zona proximal del
estmago.

De las tres fases en que se divide la deglucin las dos primeras, oral y farngea, duran
menos de un segundo y consisten en una sucesin coordinada de contracciones
musculares que empujan al bolo hacia el esfago. Hay tambin una serie de cambios
en estructuras respiratorias, como la laringe y las cuerdas vocales, para evitar la
entrada del alimento a las vas respiratorias. Estas dos fases terminan con el paso del
bolo por el esfnter esofgico superior (EES)

En la tercera fase, la esofgica, la motilidad de este segmento conduce el bolo hasta el

estmago.

Motilidad del esfago

El esfago es una estructura tubular cuya funcin es conducir el bolo alimenticio

desde la faringe al estmago.

En la parte superior e inferior del esfago existen dos esfnteres el EES y el esfnter
esofgico inferior (EEI). Entre degluciones los dos esfnteres permanecen cerrados,
y las paredes del esfago estn pegadas la una a la otra. Esta situacin previene
tanto la entrada de aire al tubo digestivo como el reflujo del contenido gstrico
hacia el esfago. (Figura 4)

Figura 4. Motilidad del esfago. Peristaltismo primario

responsable del movimiento del bolo alimenticio desde la
faringe al estmago.

Durante la deglucin los esfnteres y el cuerpo del esfago actan de forma

coordinada. Inmediatamente despus de que la onda de contraccin de la faringe
alcance su zona distal, el EES se abre y permite el paso del bolo alimenticio, a
continuacin se vuelve a cerrar retornando a su tono de reposo. En este momento
 se inicia una onda peristltica que recorre toda la longitud del esfago en sentido
oral-aboral (peristalsis primaria). Cuando esta onda alcanza el EEI, este se relaja y
deja pasar el bolo hasta el estmago, y recupera enseguida su tono de reposo,
cerrndose (Figura 4)

La regulacin de la motilidad esofgica est bajo control nervioso, tanto

extrnseco como intrnseco, y humoral. Tambin intervienen las propiedades
intrnsecas de las fibras musculares lisas (ondas lentas).

La relajacin del EES est coordinada con la contraccin de la musculatura

farngea que eleva la faringe y relaja el msculo cricofarngeo y su cierre se debe a
factores elsticos de las estructuras de su pared y a la contraccin de este
msculo.

Los trastornos de los mecanismos motores del esfago, y en especial del EEI, tanto
por alteraciones musculares como nerviosas y humorales, dan lugar a trastornos
como Acalasia, Enfermedad por reflujo y espasmos esofgicos difusos.

4.3 Motilidad gstrica

La motilidad del estmago esta determinada por las funciones que tiene asignadas y
que son:

(1) Reservorio de los alimentos durante una comida;

(2) disminuir el tamao de las partculas de alimento y mezclarlas con las
secreciones luminales para favorecer la digestin y
(3) vaciar el contenido gstrico hacia el duodeno a una velocidad y con un
patrn compatible con la capacidad digestiva y absortiva del intestino delgado.

Desde un punto de vista motor, el estmago puede ser dividido en dos regiones, la
zona oral que se corresponde anatmicamente con el fondo y parte del cuerpo, y la
zona caudal que incluye la parte distal del cuerpo y el antro (Figura 5 A y B). Ambas
zonas se diferencian en sus patrones de motilidad que se relacionan con las funciones
que realizan. La regin oral esta fundamentalmente implicada en la recepcin del
alimento ingerido y la caudal de forma mayoritaria en la regulacin del vaciamiento
gstrico.

Figura 5. Zonas anatmicas del estmago (A) y zonas motoras (B), motilidad gstrica (C) y
tamao de partcula (D) .

Animacin: Zonas anatmicas del estmago

Llenado gstrico

De forma simultnea a la relajacin del EEI se produce una relajacin de la zona

oral del estmago. Esta relajacin receptiva se produce por la relajacin de la
musculatura lisa de la pared de la zona oral. Este comportamiento se repite con
cada episodio de deglucin lo que permite la entrada a este divertculo de grandes
volmenes de alimento con incrementos mnimos de la presin intragstrica.

Vaciamiento gstrico

Tras el llenado gstrico, en la zona oral se producen pequeos cambios tnicos de

la presin intragastrica que disminuyen el tamao del estmago conforme se va
vaciando. Debido a esta baja actividad contrctil, el contenido gstrico apenas se
mezcla, permaneciendo los alimentos organizados en capas ordenadas en funcin
de la densidad del material que las compone. La ms superior es la capa de grasa
ingerida.

En el cuerpo, en la lnea divisoria entre la regin oral y caudal, la actividad

contrctil es sensiblemente mayor y aparece de forma continua tras la ingestin
de alimento. La vagotoma, al contrario que la estimulacin vagal, disminuye las
contracciones. La actividad simptica tambin las disminuye. Algunas hormonas
como la gastrina y la motilina incrementan la actividad contrctil del estomago
caudal mientras que la somatostatina, secretina y GIP la inhiben. Esta actividad
motora caudal permite la mezcla del alimento con las secreciones gstricas y su
progresin aboral. Conforme la onda se acerca al ploro, parte del quimo pasa al
duodeno proximal. Debido a la velocidad de la onda en la zona pilrica, el ploro
rpidamente se cierra y el contenido gstrico es forzado en sentido oral, de
nuevo, hacia el cuerpo (retropropulsin) (Figura 5 C). Estos potentes movimientos
retrgrados del contenido luminal permiten la mezcla del alimento con el jugo
gstrico y la disminucin en tamao de las partculas de alimento. Aquellas con
un tamao superior a 2 mm no se vacan del estmago ya que la apertura pilrica
no lo permite.

El ploro est formado por dos anillos de msculo liso circular tras los que sita
una banda de tejido conectivo que lo separa del duodeno proximal (bulbo
duodenal). Presenta una densa inervacin simptica y parasimptica inhibidora y
excitadora. Algunas hormonas tambin afectan a la motilidad de esta estructura,
inhibindola como la secretina, Colecistoquinina (CCK) y GIP.

Durante los periodos interdigestivos (ayuno) la motilidad de la zona caudal

cambia, apareciendo un patrn motor diferente, los complejos migradores
motores (CMM) que estudiaremos mas adelante.
Regulacin del vaciamiento gstrico

Desde la ingestin del alimento el contenido gstrico tarda unas horas en vaciarse
al intestino delgado. Los mecanismos que regulan el vaciamiento del estmago
tienen como objetivo la ptima digestin y absorcin de los componentes de esos
alimentos.

El vaciamiento del quimo sigue un orden determinado, modificndose la velocidad

en funcin de las propiedades fsicas y qumicas de los alimentos ingeridos. Los
lquidos comienzan a vaciarse inmediatamente y su velocidad depende de su
composicin qumica y su tonicidad. Los lquidos isotnicos se vacan antes que los
hiper e hipotnicos. La velocidad de vaciamiento es ms lenta cuando su
concentracin en H+ y lpidos es alta.

Los slidos tienen una fase inicial de retardo hasta que su tamao se reduce hasta
unas dimensiones mnimas que permiten su vaciamiento (< 2 mm). Tras alcanzar
su el tamao crtico, su composicin qumica es la que determina la velocidad de
vaciamiento.

El vaciamiento gstrico est determinado, en ltimo trmino, por la motilidad del

estmago, los patrones motores de la unin gastoduodenal (ploro) y la motilidad
del duodeno proximal. Cualquier mecanismo que modifique estos tres procesos
afectar a la velocidad y patrn de dicho vaciamiento.

Una vez que el quimo ha comenzado a vaciarse al duodeno proximal, se estimulan

una serie de receptores de su pared, en funcin de las propiedades fsico-qumicas
del contenido vaciado, que a travs de mecanismos de retroalimentacin
nerviosos y humorales enlentecen el vaciamiento para permitir una correcta
digestin y absorcin intestinal. (Figura 6)

Figura 6.Regulacin del vaciamiento gstrico por estmulos

duodenales. 1: aumento de la distensibilidad de la zona
oral; 2: disminucin de la frecuencia y magnitud de las
contracciones del estmago caudal; 3: contraccin del
ploro; 4: estimulacin de las contracciones segmentarias
del duodeno. CCK: colecistoquinina; GIP: pptido inhibidor
gstrico.

Los principales estmulos presentes en duodeno son:

(1) acidez elevada;

(2) hipertonicidad (que se incrementa con la digestin intestinal);
(3) presencia de productos de la digestin de las protenas (aminocidos y
pptidos) y
 (4) productos de la digestin de las grasas (cidos grasos y
monoglicridos). Todos ellos, a travs de mecanismos nerviosos y
hormonales, todava no bien conocidos, modifican el vaciamiento gstrico,
normalmente enlentecindolo. (Figura 6)

4.4 Motilidad del intestino delgado

Los patrones motores de intestino delgado en el periodo postprandial tienen una

doble finalidad, la primera es facilitar los procesos de digestin y absorcin del
contenido luminal por la mezcla del alimento con las secreciones intestinales (bilis,
jugo pancretico, secreciones mucosas, etc.) y la circulacin y renovacin de la capa en
directo contacto con el epitelio absortivo (enterocitos) para completar la digestin y
favorecer la absorcin. Tambin permite el progreso oral-aboral de los materiales no
digestibles hasta su vaciamiento en intestino grueso a travs de la unin ileocecal. En
el periodo interdigestivo, se instauran patrones diferentes de motilidad intestinal.

Animacin: Patrones motores del intestino delgado

Motilidad postprandial

Durante este periodo la presencia de alimento inicia, principalmente, dos tipos de

movimientos, los de segmentacin y los peristlticos.

Los movimientos de segmentacin, son los ms frecuentes. Son

contracciones y relajaciones cclicas localizadas en pequeos segmentos
que ocasionan un movimiento de vaivn oral-aboral-oral del contenido
luminal lo que facilita su mezcla con las secreciones que vierten a la luz
intestinal y la renovacin de la capa en contacto con la mucosa. (Figura 7
A)
Los movimientos peristlticos son mucho menos frecuentes que los
segmentarios y se limitan a pequeos segmentos intestinales. (Figura 7 B).
Este tipo de patrn motor predomina tras comidas acalricas.

Figura 7. Patrones motores del intestino delgado. A) Movimientos de segmentacin rtmica. B)

Movimientos peristlticos. C) Complejos migradores motores (CMM). En la figura se representan
el registro de la actividad contrctil en distintas zonas del estmago (antro) e intestinales, as
como las fases de los CMM.

En general, la progresin del alimento en el intestino delgado es lenta lo que

favorece los procesos de digestin y absorcin.

Existen distintos reflejos intestinales de importancia. La ley del intestino postula

que la presencia del bolo alimenticio en el intestino produce una contraccin
delante del bolo y una relajacin en la zona distal, lo que permite su progresin
 aboral (comportamiento peristltico). El reflejo gastroileal favorece el vaciado del
ileon ante un incremento de la actividad motora y secretora del estmago.

4.5 Motilidad del intestino grueso.

Defecacin

Las funciones motoras de este segmento intestinal van encaminadas a completar la

absorcin de agua y algunos electrolitos, servir como cmara de fermentacin para la
fibra y otros nutrientes no digestibles y expulsar los residuos no digestibles fuera del
organismo (defecacin).

Los patrones motores del intestino grueso son dos:

Movimientos de segmentacin dirigidos a mezclar y circular el contenido

luminar para favorecer la absorcin y
los movimientos en masa o de progresin del contenido intestinal hacia el recto
y el canal anal.

Cuando cesan los movimientos de segmentacin se inician los movimientos en masa

que desplazan el contenido luminal de una regin a otra en sentido aboral. Estos
movimientos se producen de una a tres veces al da en individuos sanos.

Una vez que el recto es llenado con materia fecal, se inicia el reflejo retroesfintrico
que relaja el esfnter anal interno. Este reflejo, si se produce en situacin adecuada, da
lugar al reflejo de defecacin.

Motilidad interdigestiva (ayunas)

El patrn motor durante los periodos interdigestivos (varias horas despus del
procesamiento digestivo del alimento) o en un estado de ayunas se caracteriza
por periodos de intensa actividad motora con ondas peristlticas que se inician en
el antro gstrico y que se desplazan a gran velocidad en sentido oral-aboral hasta
ileon terminal. Son los complejos migradores motores (CMM) (Figura 7 C).

La funcin de estos CMM es limpiar el estmago y el intestino delgado de los

restos de alimento no digeridos y de la flora bacteriana presente en estos
segmentos, vaciando todo ello al intestino grueso. Esta limpieza evita el
sobrecrecimiento bacteriano en intestino delgado que puede provocar
 alteraciones en el balance de fluidos y en los procesos digestivos y absortivos que
cursan con diarreas.

5.- Secreciones digestivas

La funcin secretora del sistema digestivo esta a cargo de las glndulas exocrinas
situadas en la mucosa y submucosa del tracto digestivo (secreciones gstricas e
intestinales) y por las glndulas anejas (salivales, pncreas exocrino e hgado) que
vierten sus secreciones a la luz gastrointestinal (saliva, jugo pancretico y bilis).

Estas secreciones participan en los procesos de digestin qumica de los alimentos

degradando las grandes y complejas molculas que los componen en otras ms
simples y pequeas que pueden ser incorporadas, por los procesos de absorcin, al
medio interno.