H. Dopazo & R.

Perazzo
Página 1

EVOLUCIÓN BIOLÓGICA

Aprendizaje y Evolución:
Adaptación acelerada por efecto Baldwin

Por Hernán J. Dopazo* y Roberto P. J. Perazzo**

La teoría evolutiva se desarrolló durante años sobre la confortable suposición que las características adquiridas
durante la vida de un organismo no tienen efectos sobre la evolución de su linaje. Sin embargo, éstas pueden servir de
guía a la evolución cuando la selección natural trabaja sobre la plasticidad genética de un carácter aprendido.
Próximo al Lamarckismo, el efecto Baldwin se mueve dentro de un verdadero marco darviniano, es la mejor hipótesis
para explicar el origen de características instintivas como el lenguaje humano y se utiliza en el diseño de robots.

La supervivencia y reproducción
de los organismos en la naturaleza
depende de la obtención de recursos
escasos. Estos, a su vez, se encuentran
distribuidos de manera irregular en el
espacio y en el tiempo. Por esto, el
aprendizaje, o la capacidad de modifi-
car el comportamiento sobre la base de
la experiencia, no puede diseñarse de
manera arbitraria. Las características
importantes de los organismos se
subordinan al éxito reproductivo de
sus portadores y, cualquier modifica-
ción se realiza sobre los ancestros.
Todos los organismos que actualmente
habitan el mundo han sorteado de
manera exitosa el manejo de esta in-
formación difusa, y es obvio que tam-
bién lo han hecho sus ancestros, al
menos, hasta el momento de su prime-
ra reproducción. De esta forma, selec-
*
Hernán J. Dopazo es Doctor en Biología,
desarrolla su tarea de investigación en el grupo
de Biología del Comportamiento (IByME -
CONICET) y es JTP en las cátedras de Evolu-
ción y Sistemática Teórica de la UBA.
**
Roberto P. J. Perazzo es Doctor en Física y
profesor titular del Centro de Estudios Avanza-
dos de la UBA. Desarrolla su tarea de investiga-
ción en Sistemas Complejos aplicados a la
biología y la economía.
ción natural e historicidad, se convier-
ten en los verdaderos arquitectos del
mundo natural. La idea no es nueva,
deriva de la tesis que Darwin expuso
en 1859 en “el origen de las espe-
cies” y es la misma que ha guiado el
pensamiento de los biólogos desde
hace más de un siglo.
De manera general, los sistemas
de aprendizaje evolucionaron para
amortiguar los efectos producidos por
un ambiente cambiante e impredeci-
ble. En el extremo en que un organis-
mo desarrolle todo su ciclo de vida en
un ambiente regular y absolutamente
predecible, lo más económico es des-
hacerse de su sistema de aprendizaje y
codificar su conducta en una pequeña
porción del genoma. Sin embargo, no
existe en el mundo natural un ambien-
te como el descrito. Desde los orga-
nismos más simples hasta los más
complejos poseen sistemas que les
permiten evaluar las condiciones del
medio donde viven y responder de
manera adaptativa. Las bacterias co-
mo Escherichia coli han desarrollado
sistemas bioquímicos para censar,
recordar y moverse dentro de nuestros
intestinos. A través de sus proteínas
de membranas pueden detectar nu-
trientes y toxinas de modo de informar
al interior de la célula y seguir nadando
en la misma dirección o cambiar su
curso. De manera análoga, los cerebros
se informan a través de los sentidos
acerca de la presencia o ausencia de
recursos y peligros, evalúan y almace-
nan esta información generando res-
puestas motoras adaptativas a las que
llamamos conductas. Es evidente que la
evolución ha modelado los sistemas de
aprendizaje para responder de manera
efectiva a los desafíos del ambiente. Lo
que no es evidente es si, el efecto inver-
so tiene o ha tenido relevancia biológi-
ca. Es decir, ¿puede el aprendizaje
tener efectos sobre la evolución?
¿Pueden los actos cotidianos de los
organismos guiar la evolución de sus
poblaciones y consecuentemente la de
sus especies? ¿Existen características
en los organismos que necesiten de
una explicación como esta? Esta es la
pregunta que analizaremos a continua-
ción.
Un poco de historia
La posibilidad de que las características
adquiridas durante la vida de un indivi-
duo, ya sean las ensayadas por apren-
dizaje o de cualquier otro modo, se
H. Dopazo & R. Perazzo
transmitan a la descendencia ha sido
una idea recurrente en muchos natura-
listas. Para el francés J. B. Lamarck
la herencia de los caracteres adquiri-
dos era la causa principal de la evolu-
ción (Fig.1). Para Charles Darwin, la
selección natural era preponderante,
aunque no rechazaba el papel del uso y
desuso de los caracteres. Sin embargo,
fue el citólogo, embriólogo y evolu-
cionista August Weismann quien
desechó totalmente la idea, porque no
concebía un mecanismo por el cual las
estructuras adquiridas –como un mús-
culo desarrollado, o la habilidad para
encontrar pozos de agua- pudiese
transmitirse como información a las
gametas (Fig.2).
Fig. 1. Visión lamarckiana del proceso evoluti-
vo. La constitución genética (Gi) de un indivi-
duo promedio de una población en un tiempo
inicial (t0) se modifica luego de una generación
(t3) por medio de los efectos fenotípicos (Fi) que
la maduración (t1) y el aprendizaje (t2) tienen
sobre la herencia.
Con el desarrollo de la genética
moderna y la biología molecular
hemos llegado a rechazar la idea que
la adaptación orgánica pueda alterar la
información de las gametas. El precio,
sin embargo fue alto ya que muchos
biólogos y naturalistas concibieron, y
aún interpretan, a la selección natural
como una fuerza externa actuando
sobre organismos en extremo pasivos
a las influencias del ambiente. Uno de
los grandes logros de la teoría evoluti-
va que hoy tenemos fue separar con-
ceptualmente “el organismo” de “el
ambiente”, pero al hacerlo, hasta el
propio Darwin denegó el papel activo
de los organismos en su ambiente.
Para Darwin y los fundadores de la
Síntesis Evolutiva el ambiente repre-
senta solo el agente de selección o,
dicho de otro modo, la arena donde los
fenotipos muestran distintos grados de
supervivencia y éxito reproductivo.
Darwin afirmaba “...la selección natu-
ral escudriña cada día y cada hora,
por todo el mundo, las más ligeras
variaciones; rechaza las que son ma-
las, conserva y acumula todas las que
son buenas y trabaja silenciosa e
insensiblemente cuando quiera y
donde quiera que se presenta la opor-
tunidad, por el mejoramiento de cada
ser orgánico...” La visión resultante
fue la de un ambiente (cerradura)
estático, donde la selección natural
diseña (limando) los organismos (lla-
ves) adaptándolos para su ajuste fun-
cional (abrir puertas) y de este modo
garantizar su éxito reproductivo. La
teoría evolutiva derivada de la Síntesis
Moderna extendió entonces el modelo
de sustitución de variantes alélicas
preexistentes como mecanismo exclu-
sivo del origen de las adaptaciones.
Fig. 2. Weismann modificó el esquema ante-
rior independizando los posibles efectos adap-
tativos de la línea somática (círculos) sobre la
línea germinal (óvalos).
Sin embrago, a fines del siglo pasa-
do, H. F. Osborn, C. Lloyd Morgan y
J. M. Baldwin esgrimían un meca-
nismo alternativo para el origen de las
adaptaciones. Para ellos los organis-
mos no eran simples entidades pasivas
enfrentadas a un ambiente estático,
sino que por medio de su acomoda-
ción fenotípica -a través de cambios
comportamentales u otras modifica-
ciones no heredables- alteraban el
ambiente donde actúa la selección
natural. De este modo, la persistencia
-y no la muerte- de estos organismos
en un ambiente novedoso podría favo-
recer la incorporación por selección
natural de cualquier mutación genética
que sirva a dicha acomodación en el
nuevo ambiente. Es decir, el proceso
de adaptación fisiológica servía como
base de sustentación para la incorpo-
ración de caracteres genéticos favora-
bles. El psicólogo James Mark Bald-
win llamó a este proceso de acomoda-
ción selección orgánica y propuso
que éste facilitaba la evolución ya que
proveía una superficie por donde la
selección natural arrastraría a la po-
blación hacia el máximo de adapta-
ción. De este modo Baldwin argumen-
taba: “...lo que los organismos apren-
den en generaciones anteriores, apa-
Página 2
recerá genéticamente codificado en
generaciones posteriores”. A pesar del
tono Lamarckiano de sus afirmaciones,
Baldwin sostenía que el proceso podía
tener lugar dentro de un marco pura-
mente darviniano. El paleontólogo y
fundador de la Síntesis Evolutiva G. G.
Simpson restó importancia a este pro-
ceso evolutivo pero, lo bautizó efecto
Baldwin.
Anteriormente, el genetista ruso I.
I. Schmalhausen subrayó que el com-
portamiento, solo puede entenderse
desde la interacción del genotipo con el
ambiente durante el desarrollo.
Fig. 3.- El fenotipo (F(1,2)) se expresa a partir
del genotipo (G(0)) en asociación con el ambiente.
Este último juega un papel directo en la modifi-
cación de la línea somática y de manera indirecta
afecta la constitución genética de la población
descendiente (G(1)).
Los comportamientos modifican el
ambiente físico y social de los organis-
mos alterando los coeficientes de selec-
ción que dirigen el cambio entre gene-
raciones (Fig.3). Los efectos evolutivos
de esta interacción probablemente son
más acusados cuando se trata de com-
portamientos aprendidos, ya que pue-
den transmitirse rápidamente entre
individuos de distintas generaciones a
través de la cultura. Para Schmalhausen
la evolución modificaba principalmente
los sistemas de desarrollo, alterando la
norma de reacción o la función por la
cual el desarrollo traduce el genotipo en
fenotipo en distintos ambientes (Fig.4).
Schmalhausen insistía que, “en el caso
en que un carácter fenotípico inicial-
mente ausente se exprese en presencia
de un cambio ambiental, la selección
natural podría favorecer cualquier
mutación que fuese acorde en dirección
al cambio ambiental”. Este tipo de
selección, bautizada por Schmalhausen
como selección estabilizadora servía
para consolidar en el genoma las carac-
terísticas fenotípicas ensayadas origi-
nalmente por el organismo.
Más recientemente, el genetista britá-
nico C. H. Waddington demostró expe-
rimentalmente que, un carácter cuyo
desarrollo dependía originalmente de la
H. Dopazo & R. Perazzo
aplicación de un estímulo ambiental,
posteriormente se transcribía al geno-
ma por selección, haciéndose por
último independiente de dicho estímu-
lo. Waddington llamó a este mecanis-
mo asimilación genética. “Los carac-
teres que originalmente son adquiri-
dos, en un sentido convencional, se
convierten, por medio de selección
durante muchas generaciones, en
caracteres heredados... esto sucede
porque en la constante mezcla y selec-
ción de combinaciones génicas produ-
cidas en una población de reproduc-
ción sexual, la selección beneficia a
aquellas combinaciones que producen
progresivamente una respuesta más
rápida y eficiente al estímulo ambien-
tal.”
Fig. 4.- Un genotipo puede representarse
como una función denominada norma de reac-
ción que transforma la variación ambiental en
variación fenotípica. En este caso, ambas
funciones representan al genotipo medio de la
población antes y después de la selección en el
experimento de Waddington.
El efecto Baldwin, el tipo especial de
la selección estabilizadora de Schmal-
hausen y la asimilación genética de
Waddington son procesos darvinianos
que resaltan el papel activo que tienen
los fenotipos en el proceso evolutivo.
Aprendizaje y evolución son, bajo
estas hipótesis, causa y consecuencia
de sí mismos. Veamos a continuación
los modelos y los experimentos más
modernos que justifican la existencia
de estos mecanismos en el mundo
natural.
Asimilación Genética
En un experimento ya clásico, y
varias veces confirmado por distintos
investigadores, Waddington expuso a
las pupas de la mosca, Drosophila
melanogaster, a un estímulo ambiental
extremo, de 40ºC por 2-4 h, de modo
de hacer desaparecer una característica
Página 3
común en las alas de las moscas nor- constitutiva (CON). Supongamos ade-
males. Se trataba de una vena -para el más que inducimos la expresión de las
ojo poco experto, una rayita más-, fenocopias CVL (IND) por medio de
transversal a las más largas. Wadding- un golpe de calor (Amb.2), y que las
ton llamó a este fenotipo crossveinless reglas que gobiernan la expresión del
wings (CVL), es decir ausencia de genotipo para producir un fenotipo N,
vena cruzada de las alas. Los genetis- IND y CON se determinan de la si-
tas llaman a estos caracteres fenoco- guiente manera:
pias ya que son desviaciones fenotípi- 1- A1A1B2B2C2C2 es CON en ambos
cas que simulan verdaderos mutantes ambientes.
genéticos. El experimento (Fig.5), 2- Todos los genotipos A1-B2-C2-
consistió en producir estas fenocopias (excepto A1A1B2B2C2C2) son IND
mediante golpes de calor para luego en el ambiente 2.
reproducir solamente a las moscas con 3- Los genotipos A1-B2-C2C2 son IND
fenotipo CVL. Haciendo selección en el ambiente 2.
artificial de modo de aumentar el 4- Las combinaciones C1C1 y las no
porcentaje de CVL entre generacio- mencionadas en 1 y 3 son N en am-
nes, nada particular parecía suceder ya bos ambientes.
que el número de CVL aumentaba
confirmando que el carácter poseía Genotipo Fenotipo Fenotipo
variación genética sobre la cual la Amb. 1 Amb. 2
selección podía trabajar. Lo verdade- A1A1B1B1C1C1 N N
ramente curioso fue confirmar que,
A1A1B1B1C1C2 N N
luego de la generación 14, las líneas
A1A1B1B1C2C2 N N
derivadas a las cuales no se les aplica-
ba el golpe de calor comenzaban a
A1A1B1B2C1C1 N N
mostrar el carácter CVL de manera A1A1B1B2C1C2 N IND
constitutiva. Lo que había sido indu- A1A1B1B2C2C2 N IND
cido en el desarrollo terminó fijándose A1A1B2B2C1C1 N N
al genoma. En palabras de Wadding- A1A1B2B2C1C2 N IND
ton, se habría producido la canaliza- A1A1B2B2C2C2 CON CON
ción del carácter CVL hasta que fi- A1A2B1B1C1C1 N N
nalmente fue asimilado genéticamente A1A2B1B1C1C2 N N
en la población. A1A2B1B1C2C2 N IND
A1A2B1B2C1C1 N N
A1A2B1B2C1C2 N IND
A1A2B1B2C2C2 N IND
A1A2B2B2C1C1 N N
A1A2B2B2C1C2 N IND
A1A2B2B2C2C2 N IND
Fig. 5.- Esquema del experimento de asimi- A2A2B1B1C1C1 N N
lación genética de Waddington. Ver detalles en A2A2B1B1C1C2 N N
el texto principal.
A2A2B1B1C2C2 N IND
A2A2B1B2C1C1 N N
Las israelíes E. Jablonka y M.
Lamb realizaron una interpretación
A2A2B1B2C1C2 N N
darviniana reciente del proceso de
A2A2B1B2C2C2 N IND
asimilación genética. Imaginemos que A2A2B2B2C1C1 N N
para el carácter fenotípico CVL exis- A2A2B2B2C1C2 N N
ten 3 loci génicos (A, B, y C), cada A2A2B2B2C2C2 N N
uno con 2 variantes alélicas que for-
man 27 genotipos posibles (Tabla 1). Tabla 1. Genotipos y fenotipos posibles
En términos genéticos, se dice que el
carácter está codificado por loci poli- Con estas reglas, la probabilidad de
mórficos, que interactúan a través de que una colonia contenga la combina-
efectos epistáticos para expresar el ción genética que expresa CVL de
fenotipo CVL. Supongamos que en manera constitutiva (CON) depende de
condiciones normales de desarrollo las frecuencias de los alelos y del nú-
(Amb.1) todas las combinaciones mero de moscas de la colonia. Si las
genéticas producen el fenotipo normal frecuencias inicialmente son:
(N) -vena cruzada- excepto uno que
produce el fenotipo CVL de manera
H. Dopazo & R. Perazzo
A1 = 0.5 ; A2 = 0.5
B1 = 0.9 ; B2 = 0.1
C1 = 0.8 ; C2 = 0.2
la probabilidad de obtener el genotipo
A1A1B2B2C2C2 será 0.52.0.12.0.22 =
0.0001. Es decir 1 en 10.000 moscas
mostrará el fenotipo CON. Wadding-
ton no comenzó con números tan
altos. Sin embrago, aplicando el estí-
mulo ambiental y seleccionando los
fenotipos IND y CON en sucesivas
generaciones, la frecuencia de los
alelos A1, B2 y C2 incrementaron por
selección en detrimento de los A2,
B1 y C1 (en negrita en la tabla 1).
Luego de sucesivas generaciones de
selección artificial una proporción
elevada de la población estaba forma-
da por genotipos A1A1B2B2C2C2 de
manera de no necesitar el estímulo
ambiental para expresar CVL ya que
eran CVL CON.
El proceso básicamente funcionó
porque la selección favoreció a aque-
llos genotipos que mejor respondían al
estímulo, es decir, la selección favore-
ció el cambio de la norma de reacción
exactamente como sugería Schmal-
hausen (Fig.4). El ambiente en este
caso jugó un papel que normalmente
no se reconoce en los modelos genera-
les de selección natural y genética de
poblaciones. Desde el punto de vista
clásico y acorde al modelo de evolu-
ción por sustitución de alelos, la selec-
ción actúa sobre variantes genéticas
existentes que, si el ambiente benefi-
cia, aumentan en la población. No
obstante, si el carácter no existe, la
población deberá esperar al origen de
la mutación para suplir esta deficien-
cia. En el experimento de Waddington,
no existía originalmente el mutante
CVL en la población, y probablemen-
te tampoco haya surgido por mutación
durante el experimento, no obstante el
cambio evolutivo tuvo lugar con ex-
trema rapidez. Waddington insistía
que, la asimilación genética en la
evolución era importante ya que pro-
veía un mecanismo por el cual las
poblaciones podrían responder rápi-
damente al cambio de las condiciones
ambientales.
Efecto Baldwin
Los teóricos en redes neuronales
G. Hinton y S. Nowland construyeron
un modelo de simulación para mostrar
como el aprendizaje puede guiar el
Página 4
cambio evolutivo (Cuadro 1). Imagi- nos del 100% de la red neuronal co-
nemos un animal controlado por una rrecta. En realidad existe un creciente
red neuronal hipotética de 20 co- beneficio desde un poco más del 0% a
nexiones excitatorias (1), e inhibito- algo menos del 100%.
rias (0), de modo que, con solo 1 ó
con 20 sinapsis incorrectas, la red no
funciona. Es decir, solo 1 individuo
entre 220 (~ 1 millón) tiene chances de
nacer con probabilidades no nulas de
sobrevivir y reproducirse (Cuadro
1A). Esto es equivalente a pensar en
un espacio de genotipos posibles don-
de solo uno tiene máxima capacidad
reproductiva, a la vez que los restantes
son igualmente ineficaces. Una ima-
gen similar a la de un poste telegráfico
sobresaliendo en una inmensa llanura.
Bajo estas condiciones, la red nunca
podría evolucionar por selección ya
que no existe una superficie gradual
por donde subir y arrastrar a la pobla-
ción hasta la cima de máxima adapta-
ción (Cuadro 1B). Peor aún, si por
azar surge el mutante correcto, su
ventaja será efímera si decide tener
sexo. Su genotipo desaparecería al
momento de reproducirse, ya que
sexualidad es sinónimo de intercam-
bio de información. Sin embargo, si la
población posee un tercer alelo sus-
ceptible de modificar la red de cada
individuo de acuerdo a la experiencia
(alelos ?), la conclusión como vere-
Cuadro 1.- Lógica utilizada por Hinton y
mos es otra (Cuadro 1C). Nowland para demostrar la factibilidad darvi-
Si al comienzo de la vida de un or- niana del efecto Baldwin. Se resaltan en negrita
ganismo el número de sinapsis fijas las sinapsis y alelos en posiciones correctas.
son 10 en promedio y su posición se
determina por azar, cada individuo Si tomamos todos los animales que
tendrá en media otras 10 sinapsis poseen 10 sinapsis fijas, existe aproxi-
flexibles para adaptar en el curso de madamente 1 entre 210 (~1000) indivi-
su vida. Supongamos que el aprendi- duos poseedores de las sinapsis fijas
zaje se realiza por prueba y error y correctas. Este animal puede aprender
que cada individuo modifica sus si- la red correcta si hace mil intentos de
napsis flexibles por señales excitato- aprendizaje. En este caso su éxito está
rias (1) e inhibitorias (0) en busca de garantizado. Más aún, cualquier mutan-
la combinación correcta. En la vida te descendiente que elimine sinapsis
real sería similar a capturar una presa incorrectas o flexibles por correctas
o sortear un obstáculo, sea como fue- será beneficiado ya que tiene menos
se, el animal evalúa su propio resulta- posibilidades de equivocarse en el
do y finaliza su aprendizaje cuando proceso de aprendizaje y por lo tanto
encuentra las sinapsis correctas y las más tiempo para dejar descendientes.
conserva para luego reproducirse. El De este modo, la selección natural
individuo que adquiera las sinapsis producirá individuos con mayores
correctas en el menor número de in- habilidades innatas (Cuadro 1C). En
tentos tendrá mayores posibilidades de teoría, las conexiones no llegarán a
dejar descendencia. fijarse totalmente ya que la presión de
Sin embargo estos no heredan las selección se hace menor a medida que
sinapsis cambiadas sino el número todos los aprendices tienden a hacerse
específico de sinapsis flexibles de similares. El aprendizaje lleva de este
sus padres. A diferencia de cuando modo a la evolución de características
no hay aprendizaje, existe para estos innatas y, a juzgar por estos números,
individuos una ventaja en tener me- es 1000 veces más probable que éstas
H. Dopazo & R. Perazzo
más probable que éstas se fijen con
aprendizaje que sin él.
Encontrar una configuración neuro-
nal óptima en ausencia de aprendizaje
es como intentar encontrar el poste
telegráfico caminando a ciegas por la
llanura. Con aprendizaje, es como
tener a alguien que nos dice si estamos
cerca o no del objetivo.
Atenuación del efecto Baldwin
por aprendizaje eficaz
En un trabajo reciente hemos incor-
porado 2 componentes que adicionan
un poco más de realidad al modelo
anterior. En particular nos pregunta-
mos cuáles serían las consecuencias
sobre el efecto Baldwin si, 1- existiese
una “distancia” mayor entre informa-
ción genética y comportamiento indi-
vidual y, 2- que sucedería con el efec-
to si los individuos tuviesen capacida-
des distintas de aprender, pudiendo ser
más o menos eficaces en el cumpli-
miento de una tarea de aprendizaje.
Para esto, diseñamos un modelo ma-
temático de población infinita y otro
de simulación con algoritmos genéti-
cos para verificar el cambio de las
frecuencias génicas en el proceso
evolutivo. Al igual que Hinton y
Nowland, las poblaciones poseen 3
variantes alélicas (1, 0, ?) que deter-
minan la sinapsis de la forma más
simple de una red neuronal -un per-
ceptrón-. Construidos los genotipos de
manera aleatoria, a cada individuo se
le presenta una cantidad M de ejem-
plos a aprender. La respuesta compor-
tamental a cada uno de estos ejemplos
se evalúa como correcta o incorrecta
con relación a un genotipo óptimo que
actúa como “maestro” o ambiente
constante. Para fijar ideas sería similar
a presentarle a un alumno una fruta –
ejemplo- y que evalúe, en función de
una serie de características –
estímulos- como color, sabor, olor,
textura, etc., si es o no es comestible.
En caso de que su respuesta coincida
con la del maestro, suma un punto a
sus posibilidades de dejar descenden-
cia. En caso contrario, el algoritmo de
aprendizaje modifica las conexiones
flexibles y prueba con el siguiente
ejemplo. Dado que tener muchos ale-
los flexibles tiene para el individuo un
costo mayor -por incurrir probable-
mente en más errores- que un indivi-
duo poseedor de pocas sinapsis flexi-
bles con muchos alelos correctos,
habrá selección a favor de la elimina-
ción de la plasticidad o flexibilidad
genética asimilando la información
correcta por efecto Baldwin.
La consecuencia más importante de
poner una distancia mayor entre geno-
tipo y fenotipo, es que el efecto Bald-
win tiene lugar en un espacio de
frecuencias alélicas mucho mayor al
estudiado por Hinton y Nowland
(Fig.6A). Esto se debe a que un per-
ceptrón, aunque tenga alelos incorrec-
tos en sus posiciones fijas, de todos
modos puede dar una respuesta com-
portamental correcta, y seguir acumu-
lando puntos para garantizar su éxito
reproductivo. La selección en este
caso es ciega a la variación genotípica
capaz de clasificar la misma respuesta
comportamental. Inclusive, si la fre-
cuencia de alelos flexibles (?) es cero,
y los individuos son incapaces de
aprender, la escalada al óptimo es
posible ya que estos individuos rígi-
dos pueden clasificar correctamente
algunos ejemplos (Fig.6B). En este
caso, la escalada al óptimo no se pro-
duce por efecto Baldwin sino por el
modo clásico de evolución por susti-
tución de alelos.
Fig. 6.- Paisaje adaptativo representado por
la capacidad reproductiva media (F) de una
población con frecuencias génicas p (alelos 1)
y q (alelos ?). A. Modelo de Hinton y Nowland.
En este caso, a pesar de tener frecuencias no
triviales de alelos q (?), la selección natural no
encuentra una superficie de escalada para
subir al máximo (F~20) en una porción apre-
ciable del paisaje. B. Modelo de perceptrones.
La selección puede arrastrar a la población
desde cualquier combinación de frecuencias
génicas p y q hasta asimilar la combinación
correcta de máxima adaptación (alelos 1 en
todo el genoma). Inclusive, el proceso puede
tener lugar sin alelos flexibles (q=0), simple-
mente por sustitución alélica.
Finalmente, manipulando el número
M de ejemplos, podemos dotar a los
individuos de mayores y menores
posibilidades de aprendizaje. La Fig.7
muestra que, inversamente a lo que
podría ser intuitivo, el aprendizaje de
un mayor número de ejemplos no
lleva a la asimilación más rápida de
información genética. Más aún, un
aprendizaje que en teoría resulte
Página 5
100% eficiente produciría el estanca-
miento genético de la población.
Fig. 7.- A. Éxito reproductivo (F) y B. fre-
cuencia de alelos correctos p (alelos 1) en la
población como función del número de genera-
ciones. Los círculos negros marcan la dinámica
evolutiva de la población con el protocolo de
aprendizaje más eficaz. Ésta al poseer mayor
éxito reproductivo prescinde de incorporar
información genética correcta por efecto Bald-
win. Las condiciones iniciales son p=0,25 y
q=0,01. En estas condiciones el modelo de Hin-
ton y Nowland realiza una búsqueda aleatoria
por más de 300 generaciones.
El efecto Baldwin funciona siempre y
cuando el aprendizaje no sea demasia-
do eficaz, porque en este caso, no
habría presión de selección para cam-
biar información flexible por informa-
ción correcta en el genoma. Solo en el
caso en que el aprendizaje o la flexibi-
lidad del desarrollo tenga un costo no
trivial en números de descendientes, la
evolución por efecto Baldwin o por
asimilación genética tendrá lugar.
Conclusiones
Los genetistas de poblaciones al defi-
nir la evolución, como el cambio de las
frecuencias alélicas de una población,
han utilizado consecuentemente el
modelo de sustitución alélica como
paradigma del cambio evolutivo. Me-
nos frecuentemente han pensado en los
modelos de evolución de plasticidad
fenotípica con normas de reacción más
o menos amplias para la adaptación a
los ambientes fluctuantes. Peor aún ha
sido la suerte de los modelos de asimi-
lación genética o efecto Baldwin califi-
cados de lamarckianos. Estos modelos
de evolución fenotípica hoy se entien-
den en un marco absolutamente darvi-
niano como una combinación particular
de los dos primeros. Cuando el mante-
nimiento de la plasticidad fenotípica
excede en costos los beneficios que
otorga la misma en un ambiente cam-
biante, la transferencia de la informa-
ción del ambiente hacia genoma por
mutación aleatoria será seleccionada a
favor. En el caso en que el ambiente se
estacione, este traspaso será casi abso-
luto llevando a una predisposición
H. Dopazo & R. Perazzo Página 6

genética de las características morfo- podrían convertir en directrices e del

lógicas o comportamentales ensayadas cambio evolutivo. Quizás, el futuro
por los individuos en generaciones evolutivo no sea tan indirecto a los
anteriores. comportamientos de sus individuos
La flexibilidad para desarrollar nue- como estamos acostumbrados a creer.
vos comportamientos por medio del
aprendizaje es, entre todas las formas Lecturas recomendadas
de adaptación orgánica, la que puede
Bellew, R. & M. Mitchell. 1996.
producir consecuencias evolutivas
Adaptive Individuals in Evolving
más rápidas y radicales. El aprendizaje
Populations: models and algo-
otorga al organismo el acceso a un
rithms. Proceedings Vol. XXVI,
abanico potencial de adaptaciones
Santa Fe Institute. Addison-Wesley
orgánicas y de este modo amplifica o
Publishing Company, Inc. NY.
extiende el rango de muestreo de la
Deacon, T. 1997. The Symbolic Spe-
selección natural. La habilidad para
cies: the coevolution of language
aprender y posteriormente heredar
and the brain. W. Norton ed. NY.
comportamientos adquiridos puede ser
Gottlieb, G. 1992. Indididual Devel-
uno de los modos más eficientes de
opment and Evolution: the genesis
cambio evolutivo. Un comportamiento
of novel behavior. Oxford Univer-
aprendido puede ser asimilado y con-
sity Press. NY.
vertirse en predisposición innata por
Jablonka E. & M. Lamb. 1995.
los costos que el aprendizaje impone
Epigenetic Inheritance and Evolu-
al organismo en número de descen-
tion: The Lamarckian dimension.
dientes. El efecto Baldwin trabaja
Oxford University Press. NY.
porque hay costos debidos al tiempo
Pinker, S. 1994. The Language In-
que lleva aprender, en las fallas que se
stinct. How the mind creates lan-
producen cuando se es novato o sim-
guage. Penguin Books. London.
plemente porque se es poco eficiente.
Existe una versión española: “El
Cualquier mutante que otorgue una
instinto del lenguaje: Cómo crea el
respuesta más eficiente reduciendo
lenguaje la mente”. Alianza Ed.
estos costos será seleccionado a favor.
Madrid.
El lingüista S. Pinker ha sugerido
Schlichting C. & M. Pigliucci. 1998.
que “ la evolución del lenguaje es el
Phenotypic Evolution: a reaction
área ideal para la operación de este
norm perspective. Sinauer. Ass, Inc.,
proceso. Continuamente aprendemos
Publishers. Sunderland, Massachus-
nuevas habilidades verbales pero
setts.
también sabemos que muchas de éstas
están genéticamente asimiladas”. Del
Para más información acerca del
mismo modo, el antropólogo T. Dea-
efecto Baldwin en relación con redes
con ha insistido que, “las innovacio-
neuronales, programación genética,
nes estructurales y funcionales del
y vida artificial visite las siguientes
cerebro humano son consecuencia de
páginas en internet.
una larga coevolución con las habili-
www.wi.leidenuniv.nl,
dades lingüísticas. Una coevolución
www.cogs.susx.ac.uk,
mediada principalmente por el efecto
www.iit.nrc.ca/baldwin/bibliography
Baldwin”. La lógica del proceso tiene
derivaciones aún más prácticas. Dado
que la búsqueda de adaptaciones es
más rápida con aprendizaje que sin él,
los informáticos construyen algoritmos
genéticos que por efecto Baldwin
encuentran más fácilmente la configu-
ración óptima de redes neuronales
adecuadas para el funcionamiento de
robots.
El biólogo y fundador de la Síntesis
Evolutiva E. Mayr sugirió en 1963
que, durante la invasión de un nuevo
nicho ecológico, las adaptaciones
comportamentales precederían a las
morfológicas en cualquier especie. Lo
que no dijo, es que las primeras se