Visión Trofodinámica en el cambio de régimen: caso anchoveta y sardina

Pepe Espinoza
Instituto del Mar del Perú
pespinoza@imarpe.gob.pe
Que es cambio de régimen?
Es el cambio que experimenta un ecosistema en su dinámica interna que la conducen a un nuevo
estado.
Que tenemos documentado para el Perú?

Ayón et al., 2011

Alheit y Ñiquen (2004);

Alheit y Bakun (2010)
Cómo ocurre el cambio de régimen?
Por medio de dos mecanismos que pueden suceder juntos:
- Cambios acumulativos en las propiedades del ecosistema
- Un shock intenso que propicia un cambio drástico en el estado del ecosistema

https://trashbirdecology.github.io/regimeshift_dissertation/
Anchoveta y sardina en el mundo

Checkley et al. (2017) ARMS

¿Cuál es el secreto de la alta productividad de peces en el mar peruano?

Alta
productividad
de peces

(Fuente: Chávez et al. 2008)

El alimento  Entonces existe la necesidad de estudiar la estructura trófica y transferencia energética
Primeras estructuras de red trófica en el NSCH (conceptual)

Visión después del desarrollo y colapso de

la pesquería (1972): Anchoveta es el centro
de la red alimentaria y la sardine es su
competidora (Muck 1989)
Vogt (1948): Estructura de red
alimentaria enfocandose sobre
componentes terrestre y marina.
Anchoveta como elemento central del ecosistema
Si la anchoveta es considerada como ‘central’: su dieta es importante

Ryther (1969 - Science):

 Anchoveta pertenece a una cadena alimentaria corta, i.e. forrajea directamente

sobre los productores primarios

Anchoveta puede obtener una biomasa enorme: es el secreto de la productividad

del NSCH.
Será cierto?.............
7
Anchoveta como elemento central del ecosistema

Hipótesis de Ryther (1969): La anchoveta pertenece a una cadena trófica corta y al forrajear directamente
sobre la producción primaria, obtiene la gran abundancia que se le conoce. Será el secreto de su gran
abundancia?
Una gran cantidad de estudios respaldaron esta hipótesis: Rojas de Mendiola, 1969; Alamo, 1989; Pauly et
al., 1989b; Alamo et al., 1996a, b, 1997a, b; Alamo and Espinoza, 1998; Espinoza et al., 1998a, b, 1999, 2000
etc....
...Sin embargo...

= =
μm mm cm

Estos estudios se basaron en métodos numéricos y de frecuencia de ocurrencia, los que le daban igual
importancia a presas de grandes diferencias de tamaño.
Urgente  revisar la ecología trófica de esta especie.
Que hay del tamaño de las presas y su importancia en la dieta?

La “fitofagia según Ryther” en el caso de la anchoveta ha sido establecida mediante la

aplicación de métodos numéricos y de frecuencia de ocurrencia :

= =
μm mm cm
(0.001 mm) (0.1 cm)

En función de estas diferencias los métodos numérico y de frecuencia de ocurrencia han

sido declarados como subjetivos (James, 1987; Konchina y Pavlov, 1995)
Flujos tróficos en el NSCH basados en la hipótesis de Ryther (1969)
Modelo trófico: Ecopath

Posición Trófica (PT) de

Trophic position

la sardina ~ 2.9

Posición Trófica (PT) de

la anchoveta < 2.5

Jarre et al. (1991), y Jarre-Teichmann (1998)

Revisando la ecología trófica de la anchoveta
Datos: 21,203 estómagos (anchoveta 3-18 cm)
de 23 cruceros acústicos entre 1996 y 2003

5% formalina
Laboratorio

Pesaje
Llenura= peso de contenido estomacal/ peso del pez
Filtración (malla de 125 µm)
También se utilizó toda la data Dilución a 100 ml
histórica disponible desde
1954 (aunque no tenia la 0.1 ml para conteo e 10 ml para conteo e
misma resolución). identificación del identificación del
fitoplancton zooplancton
Dieta de la anchoveta revisada
100%

80%

60%

40%

20%

0%
960204

960809

961112

970204

970910

980305

980809

981112

990203

990809

991112

000102

000607

000809

001011

010204

01078

020203

0208

021011

030203

030809

031012
Total N

Total C

phytop copepods Euphausiids other

Número: Fitoplancton> 99%

Carbono: Fitoplancton ~ 2%; Eufausidos ~ 66%; Copépodos ~ 28%; Otros ~ 4%
Análisis de sensibilidad  ‘Caso extremo', fitoplancton  6%
Espinoza y Bertrand (2008)
Ecología trófica de la anchoveta

??

Espectro trófico de la anchoveta Engraulis ringens, de 1996 a verano de 2015,

procedente de los cruceros de investigación realizados por el IMARPE.
Cambios ontogénicos en la dieta de la anchoveta

■ diatoms, ■ other phytoplankters, ■ calanoid copepods, ■ other copepods,

■ diatoms, ■ other phytoplankters, ■ calanoid copepods, ■ other copepods,
■ euphausiids and, ■ other zooplankters
■ euphausiids and, ■ other zooplankters
La anchoveta parece seleccionar las presas disponibles mas grandes que puede capturar.
El cambio progresivo en la composición de la dieta con el tamaño del pez puede ser
atribuido a la capacidad del predador para capturar y mordisquear la presa

14 Espinoza y Bertrand (2014)

Cambios temporales en la dieta de la anchoveta?
Algunos autores (Palomares et al. 1987; Hutchings 1992) indicaron que ocurrió un cambio temporal en la
dieta de anchoveta hacia mas o menos zooplancton.
Realmente la dieta de la anchoveta cambió hacia una dominancia del
fitoplancton/zooplancton con el tiempo?
1954–1969 1996–2003

■ diatoms, ■ other phytoplankters, ■ calanoid copepods, ■ other copepods,

■ diatoms, ■ other phytoplankters, ■ calanoid copepods, ■ other copepods,
■ euphausiids and, ■ other zooplankters
■ euphausiids
No!and, ■ other zooplankters
15 Espinoza y Bertrand (2014)
Comportamiento de forrajeo de la anchoveta
Hora Latitud Dist. Costa TSM ºC

Eje Y: Llenura
23 cruceros

Los modelos globales no son robustos

El punto mas relevante: la variabilidad, i.e. Plasticidad
 La anchoveta forrajea eficientemente cualquiera
sea la hora, lugar, temperatura…

16
Dieta de la sardina frente al Perú

(c)
(c)
100%
100%

80%
80%

60%
60%

40%
40%

20%
20%

0%0%
TOTAL N N TOTAL
TOTAL C C 961112
TOTAL 961112 970204
970204 970910
970910 980305
980305 9806
9806 980809
980809

Diatoms
Diatoms Dinoflagelates
Dinoflagelates Silic-Foram-Tinti-Rad
Silic-Foram-Tinti-Rad
Copepods
Copepods Euphausiids
Euphausiids Gastropods
Gastropods
Others
Others
Espinoza et al. (2009)
Dieta de la sardina (y anchoveta) entre sistemas
70
70

60
60

50
50

40
40

30
30

20
20

10
10

00

fish eggs

zooplankters
dinoflagelates
diatoms

calanoids

gastropods
euphausiids
cyclopoids
phytoplankters

harpacticoids

other copepods
poecilostomatoids

other
other

Southern Benguela Northern Canary Northern Humboldt-sard Northern Humboldt-anch

S. Benguela: calanoideos, ciclopoideos, huevos de pez.

N. Canarias: otros copépodos, huevos de pez y dinoflagelados
N. Humboldt: calanoideos y eufausidos Principal diferencia: los eufausidos!
Anchoveta NSCH: eufausidos y calanoideos
Espinoza et al. (2009)
Al revisar de la ecología trófica de la anchoveta y la sardina

• Anchoveta es más eficaz para alimentarse de plancton grande que es

mas abundante durante periodos relativamente fríos. Con cambios
graduales en la dieta conforme alcanza mayor tamaño (incrementa la
ingesta de eufausidos y lo opuesto con copépodos)

Espinoza y Bertrand (2008, 2014)

• Sardinas pueden alimentarse de plancton pequeño que es más

abundante durante periodos relativamente cálidas (menos productivas);
estas temperaturas son ‘favorables’ para la sardina.

Espinoza et al. (2009)

Que condiciones favorecen a la anchoveta o sardina?

Ayón et al., 2011

Espinoza y Bertrand, 2014

Ecología trófica de la anchoveta
Presas de
menor tamaño
(~2-4 mm)

??

Espectro trófico de la anchoveta Engraulis ringens, de 1996 a verano de 2015,

procedente de los cruceros de investigación realizados por el IMARPE.
Vista del arco branquial de anchoveta y sardina

Rykaczewski (2009), tesis doctoral UC San Diego

Mediciones del arco branquial de anchoveta y sardina

La anchoveta puede pasar de filtrar a mordisquear

el alimento si el tamaño de las presas disponibles en
el medio superan 0,7 mm (determinado en el
sistema de Benguela) o 1.5 mm (en el sistema de
California) (van der Lingen et al. 2009).

Rykaczewski (2009), tesis doctoral UC San Diego

Tamaño del cuerpo y requerimientos bioenergéticos

La sardina es notablemente migratoria y la anchoveta no es tanto.

Las diferencias de tamaño corporal también son consistentes con los diferentes requisitos bioenergéticos de sus modos
de alimentación primaria (van der Lingen et al. 2009).

El desplazamiento espacial asociado con la alimentación por filtración confiere una ventaja bioenergética a la sardina
más grande, mientras que el movimiento de recolección es bioenergéticamente ventajoso para la anchoveta.

La filtración por parte de la sardina no les significa mayor consumo de Oxígeno (van der Lingen 2002)
 Que es lo conocemos comúnmente?

Anchoveta
Sardina

Que relación existe con el crecimiento de ambas especies? Cuál es la dinámica espacial asociada?
Como afectaría el equilibrio de nutrientes en el ecosistema?

Consumidores????
Estequiometría de Redfield
C:N:P → 106:16:1

Zooplancton
Macrozooplancton Balance de C (ingesta-respiración)
(eufausidos, Ratios metabólicos C:N:P Nutrientes disueltos
copépodos Cambios en la estructura comunitaria Cambios en ratios C:N:P
grandes) (tamaño, taxonomía)
Microzooplancton
(copépodos
pequeños)

Fitoplancton
Cambios en la composición C:N:P
Ciliados Diatomeas Cambios en la estructura comunitaria
(tamaño, taxonomía)
 Procesos que suplementan nitrato nuevo al hábitat de anchoveta y sardina

Condiciones favorables
para los eufausidos?

Checkley et al. (2017) ARMS

Modelo conceptual de la regulación estructural del subsistema pelágico

Y el metil-mercurio?
Se asocia con la ZMO?

http://www.ecologistasenaccion.org/spip.php?article14410
Bertrand et al. (2011) PLoS ONE
 2- ¡ El Perú !
El norte del sistema de la Corriente de Humboldt (NSCH):
- La zona con la mas alta variabilidad climática del mundo

- Presencia de una Zona

Mínima de Oxígeno (ZMO) muy
intensa
DePol-Holz et al. (2007)
Chavez et al. (2008)

Variabilidad de la TSM ºC (1875 – 2007)

Límite superior de
la ZMO (Bertrand
et al., 2008)
Hay que tener en cuenta la contribución de las presas

Contenido de Carbono (μg) Ratio Eufausido:(otra presa)

12 – 20 mm Eufausido 1308.4

4 mm Eucalanus sp. 235 1:6

2 mm Calanus sp. 35.1 1:37

1.5 mm Centropages sp. 16 1:82

15 mm Larva de pez 620.2 1:2

0.27 mm3 Huevo de anchoveta 12.0 1:109

Carbono como indicador de energía, que implicancias tendría a nivel de ecosistema?

Y en pesquerías?
Eufausidos contienen más proteínas en vez de lípidos (Parsons et al. 1984)
Copépodos biosintetizan nuevos lípidos de doble enlace, por tanto mayor energía (Parson et al. 1984)
Se relaciona con la calidad de la harina de pescado? Y el aceite de pescado?
 Que relación tendría con la composición de ácidos grasos?

Acidos grasos en sardina

Previenen
6.39

19.35

6.19 Gámez-Meza et al.

(1999)-México

8.63
14.34

1.46

Infecciones virales 1.61

Disminuye el colesterol 0.44

2.03

Cardiovasculares,
neurodegenerativas, cáncer, 20.46
artritis reumatoidea, 12.24
inflamación intestinal

Ordoñez y Hernandez (2014)

Falta algo….

Tipping points = puntos de inflexión

Un umbral ecológico es el punto en el cual un cambio relativamente pequeño en las condiciones externas puede
causar un cambio rápido en un ecosistema.
Es abrumadoramente compleja (difícil de saber que hacer) y lo mismo en escala.

Tuvo algo que ver con el incremento de la sardina?

En síntesis………

El fino aparato branquial de la sardina la hace más vulnerable a floraciones algales nocivas ante escenarios de cambio
climático y no afectarían a la anchoveta, tal como ya se ha descrito en el sistema de la corriente de Benguela (van der
Lingen et al. 2016).

La pesquería puede alterar las fluctuaciones en la anchoveta y sardina pero no prevenirlas. Dependiendo del esfuerzo
desplegado, las consecuencias se reflejan a lo largo de la estructura y funcionamiento del ecosistema.

El cambio climático puede afectar a las poblaciones de anchoveta y sardina de modo diferente y por ende a la actividad
pesquera. Urge tomar medidas y adoptar estrategias adaptativas.

Las investigaciones prosiguen y a futuro obtendremos mas conocimientos que ayuden a entender procesos y
mecanismos ligados al funcionamiento y estructuración de nuestro ecosistema marino.