Botánica I: Octubre 2016 – Febrero 2017

Tema 7

La Hoja
Textos: Nabors, 2006; Valla, 2009
 Hojas
Las Hojas: Son los órganos
vegetativos aplanados de las
plantas vasculares
especializadas en la
fotosíntesis, respiración y
transpiración.
Se consideran como expansiones
laterales del tallo o de las ramas,
de crecimiento limitado y de forma
laminar.
Función: Es el órgano en el que
se lleva a cabo la fotosíntesis, e
interviene en la respiración y
transpiración.
Pueden modificarse para cumplir
otras funciones variadas. Ejm:
almacenar agua, soporte, defensa.
 Formación de la Hoja
• Evolucionaron a partir de ramas situadas en
un mismo plano que crecieron juntos.
• Se originan en el meristemo apical del
vástago en forma de protuberancias de tejido
llamadas primordios foliares.
• Los primordios foliares son planos y se
expanden dando lugar a un pecíolo delgado primordios
(tubular o plano), a un limbo (parte plana de foliares
la hoja) y a estípulas (dos laminillas de
aspecto foliar que se ubican en la base).
• En la región del primordio que da lugar al
limbo surgen protuberancias longitudinales
de células divisibles que se desarrollan a
cada lado del primordio: si el desarrollo es
parejo el borde (margen) de la hoja será
simple, pero si hay varios grados de división estípulas
celular en diferentes partes de ambas
crestas, el borde será desigual.
 Partes de la Hoja
•Partes: En cada hoja se distinguen:
-Limbo ó lámina foliar: Es la lámina
aplanada de la hoja. Es de
simetría dorsiventral, pero puede
adquirir forma cilíndrica (coníferas),
aplanada lateralmente (Iris sp),
tubular (carnívoras). Presenta 2
superficies: el haz (dorsal o adaxial)
y el envés (ventral o abaxial).
-Pecíolo: Es el pedúnculo que
sostiene a las hojas simples y las
conecta al tallo. En las hojas
compuestas toma el nombre de
peciolulo.
-Vaina: Es el ensanchamiento de la
base de la hoja que rodea al tallo.
 Partes de la Hoja

•Partes:
-Ápice: Es la porción superior,
terminal, distal, punta o extremo
de la hoja; es la cuarta parte
superior del limbo o lámina foliar.
-Base: Es la porcion más inferior
o proximal de la hoja, cerca al
punto de inserción con el pecíolo;
se refiere a la cuarta parte inferior
del limbo o lamina foliar; la base
es opuesta al ápice.
-Borde o Margen: Es la orilla de
la hoja.
 Partes de la Hoja
• Las hojas de ciertas plantas tienen
engrosamientos con aspecto de limbo
articulaciones llamados pulvinos y
pulvínulos.
• Los pulvinos: Se sitúan en la base
o el ápice del pecíolo.
• Los pulvínulos: Se ubican en los
peciólulos de las hojas compuestas.
• Ambos son hinchados, con
superficie arrugada, y se relacionan
con las nastias, que son
movimientos reversibles de las hojas
que ocurren como respuesta a
estímulos externos, ejm: los vaina
pulvínulos de Mimosa paupera
mueven las hojas en respuesta al Hoja con pulvino de Bauhinia
estímulo por contacto.
 Partes de la Hoja
• A uno y otro lado del pecíoo
pueden formarse unas hojas
modificadas pequeñas llamadas
estípulas.
• Las estípulas: Son apéndices
laminares que se desarrollan en la
base de las hojas simples o
compuestas cerca del pecíolo;
estas estructuras en las
gramíneas se denominan lígulas.
• Las estipelas: Son análogas a las Estípula y estipela de
estípulas y se localizan en la base Macroptilium
de los folíolos de hojas acropurpureum
(Fabaceae)
compuestas, ejm: Macroptilium
acropurpureum de la familia
Fabaceae.
Comparación de la Morfología y Estructura
de las Hojas Simples y Compuestas
 Anatomía de la Hoja
• Las hojas están
constituídas por tres
sistemas de tejidos:
-dérmico:
Constituído por la
epidermis.
-fundamental,
mecánico o de
sostén: Donde el
tejido más
importante es el
mesófilo aunque
también hay células
del colénquima y
esclerénquima.
-vascular: Integrado
por el xilema y el
floema
 Anatomía de la Hoja: Epidermis

•Cutícula: Capa externa de cera y cutina (substancia grasa impermeable)

que cubre a la epidermis; evita la pérdida excesiva de agua; previene la
adherencia de esporas de hongos y evita que muchos insectos se posen.
•Epidermis: Es una capa única de células; evita que las hojas pierdan
agua, la protege de daños mecánicos y enfermedades, regula el
intercambio de gases: CO2, O2 y vapor de H2O, maximiza la absorción de
luz.
 Anatomía de la Hoja: Aparato Estomático
•Estomas: Son poros o aberturas de la
epidermis foliar, rodeados por dos células
epidérmicas, especializadas en el
intercambio gaseoso.
•El Aparato Estomático: Consiste de un
poro llamado estoma, dos células
oclusivas o células guarda (células
epidérmicas, fotosintéticas ya que poseen
numerosos cloroplastos) y varias células
adyacentes, subsidiarias o
acompañantes.
•Se presentan en mayor número en el
envés de las hojas: donde están a
resguardo de temperaturas elevadas,
polvo y esporas fúngicas.
•A través de los estomas el CO2 penetra en
las hojas para incorporarse a la
fotosíntesis mientras que el vapor de H2O
y el O2 abandonan la hoja dependiendo
del momento del día.
 Anatomía de la Hoja: Aparato Estomático
•La apertura y cierre de
estomas se produce por
la presencia de bandas
de celulosa en las
células oclusivas o
guarda.
-El Estoma se abre:
Cuando las células
oclusivas o guarda
toman agua.
-El Estoma se cierra:
Cuando las células
oclusivas o guarda
pierden agua.
Anatomía de la Hoja: Tipos de Aparato Estomático
• Tipos de Aparatos Estomáticos: Según la relación entre las
células anexas o subsidiarias y las oclusivas o guarda, se
distinguen CINCO tipos de aparatos estomáticos. Los cuatro
primeros se encuentran en las Dicotiledóneas, mientras que los dos
últimos corresponden a las Monocotiledóneas.

Tipo I: Anomocítico Tipo II: Anisocítico Tipo III: Paracítico

o Ranunculáceo o Crucífera o Rubiáceo

Tipo IV: Diacítico Tipo Va: Actinocítico Tipo Vb: Actinocítico

o Cariofiláceo (Dico y Monocotiledónea) (Monocotiledónea)
 Anatomía de la Hoja: Mesófilo

•Mesófilo (Parénquima): Se encuentra entre las capas superiores o

inferiores de la epidermis; las células contienen cloroplastos y están
especializadas en la fotosíntesis:
•Tipos de mesófilo o parénquima: Hay dos tipos:
-Mesófilo o Parénquima en empalizada: Células alargadas, fotosinéticas,
alineadas; una a dos capas que reviste al mesófilo esponjoso.
-Mesófilo o Parénquima esponjoso: Células ocasionalmente fotosintéticas
organizadas laxamente con espacios de aire entre ellas para permitir la
difusión de H2O, CO2 y O2.
 Anatomía de la Hoja: Tejido Vascular
• El tejido vascular de cada hoja se conecta
con el tejido vascular del tallo.
• En cada nudo del tallo suele haber dos o
más haces vasculares denominados
rastros foliares que abandonan el tejido
principal del tallo y atraviesan un pecíolo
conector para llegar al limbo; una vez
dentro los haces vasculares se
denominan nervios foliares, venación o
nervaduras.
• Los nervios foliares se forman por la acción
de hormonas como la auxina.
• La parte del nervio que da al haz es el
xilema; la parte del nervio que da al envés
es el floema; en ocasiones están
presentes las células envolventes del haz
que incrementan la fuerza y la protección.
• Los nervios foliares conducen agua,
minerales y nutrientes; proporcionan sostén
a la hoja.
 Anatomía de la Hoja: Tejido Vascular
•La nervadura consta de un nervio
medial o principal, que destaca por
su tamaño de los demás y cuyas
ramificaciones constituyen los nervios
secundarios, nervios terciarios, etc.
designándose con el nombre de
nérvulos las últimas ramificaciones.
•Los nervios resaltan en el envés y
quedan hundidos en el haz.
•Tipos de nervios foliares: Nervadura
-Nervadura reticulada: Los nervios
reticulada
foliares forman redes ramificadas; (dicotiledóneas
mayoría de dicotiledóneas y helechos. y pocas Nervadura
-Nervadura paralela o estriada: En la monocotiledó- paralela o
que los nervios se disponen en neas) estriada
grandes líneas paralelas a lo largo de (monocoti-
ledóneas)
los bordes foliares; mayoría de
monocotiledóneas y gimnospermas.
 Clasificación de las Hojas
oPor el limbo o lámina foliar: El aspecto de la
lámina foliar depende de su forma, del grado de
división de la misma, del dibujo del margen y
del tipo de venación.

o Clasificacion de las hojas simples según el limbo o

lámina foliar: La hoja es simple cuando consta de una
sola lámina foliar se subdivide en:
• Entera: sin incisiones.
• Hendida o lobada: con una incisión menor del 50%.
• Partida: con una incisión mayor que el 50%.
• Sectada: con una incisión que llega casi hasta el
nervio medio.
 Clasificación de las Hojas

Entera Pinnatífida Pinnatipartida Pinnatisecta

Palmatífida Palmatipartida Palmatisecta

 Clasificación de las Hojas
o Clasificación de las Hojas compuestas según el limbo o lámina foliar: En las
hojas compuestas la lámina foliar está dividida en varias subunidades llamadas
folíolos, articuladas sobre el raquis de una hoja o sobre las divisiones del mismo.
Pueden tener peciólulos o ser sésiles; cuando los foliolos se subdividen forman
foliólulos.
• Hojas compuestas por el número de folíolos:
• Unifoliolada: Presenta un solo foliolo, el cual se puede reconocer por la presencia
de un peciolulo aparte del pecíolo; el resto de foliolos se han atrofiado y reducido;
este tipo de hoja es poco común.
• Bifoliolada: Presenta dos foliolos.
• Trifoliolada: Presenta tres foliolos.

unifoliolada bifoliolada trifoliolada

 Clasificación de las Hojas
o Clasificacion de las Hojas Compuestas según la
Lámina Foliar:
• Hojas Compuestas por el número de folíolos:
• Cuando hay más de tres foliolos:
• Pinnada: Subunidades o pinnas dispuestas a lo largo
de un eje o raquis. Puede ser paripinnada o
imparipinnada.
 Clasificación de las Hojas
• Por el grado de división la lámina puede ser:
• Bipinnada, tripinnada, cuadripinnada: En dichos
casos hay raquis secundarios (raquilla), terciarios, etc.

Tripinnada-Imparipinnada
Bipinnada-Paripinnada
 Clasificación de las Hojas
• Por su origen:
-Micrófilos: Son hojas
reducidas, enteras,
desprovistas de pecíolo,
sin vascularización o con
una vena; se originan por Micrófilos
crecimientos laterales del
tallo.
-Macrófilos o Megáfilos:
Son hojas grandes con
venación ramificada; se
originan de ramas y
tallos. Macrófilos
 Clasificación de las Hojas
• Por el número de limbo:
-Hojas simples: Un solo limbo
con el margen entero o
dividido.
-Hojas compuestas: Limbo
dividido en limbos más
pequeños o foliolos; los
foliolos se insertan en un eje
común denominado raquis.
-Hojas palmeado
compuestas: Los foliolos
están unidos a la punta del
pecíolo;
-Hojas pinnado compuestas:
Los foliolos forman filas en los
lados opuestos al eje.
 Clasificación de las Hojas
• Por la caducidad de sus hojas:
-Caducas: Si sólo viven un periodo
vegetativo y caen a su final. Ejm:
capulí.
-Perennes o persistentes: Si duran
más de un periodo vegetativo. Ejm:
coníferas.
-Marcescentes: Si ya secas, se
mantienen en el árbol hasta la
formación de las próximas. Ejm:
encina (Quercus).

Zona de abscisión: Es el área donde

las hojas se separan de la planta; se
origina en el pecíolo de una hoja
caduca; histológicamente distinta a la
de los tejidos que la rodean.
 Clasificación de las Hojas
•Por su inserción con el
tallo (filotaxis): Es la
disposición espacial de las
hojas sobre el tallo:
-opuestas: Cuando se
disponen en el tallo a la
misma altura una enfrente de opuestas
otra en cada nudo.
-alternas: Cuando se
disponen en el tallo a
diferentes alturas, en nudos
alternos.
-verticiladas: Cuando 3 o
más hojas nacen en el mismo
nudo alrededor del tallo.
alternas verticiladas
 Clasificación de las Hojas
•Por su inserción con el tallo
(filotaxis):
-espirales o helicoidales: Las
hojas están dispuestos sobre un
eje formando un espiral o hélice.
-decusadas: Los pares de hojas
están dispuestos en forma de cruz
uno con respecto al siguiente.
-dísticas: Los pares de hojas
están dispuestos sobre el mismo
plano con respecto al siguiente.

verticilada

decusadas dísticas
 Clasificación de las Hojas

•Por su inserción con

el pecíolo:
-peciolada: Con pecíolo
-sésil o sentada: Sin
pecíolo
-envainadora: Cuando
las hojas envuelven el
tallo
-peltada: El pecíolo se
inserta en el centro del
limbo
 Clasificación de las Hojas
•Por la forma del limbo:
-Lanceolada: en forma de flecha
-Oval: en forma de óvalo
-Triangular: en forma de triángulo
-Cordada: en forma de corazón
-Asimétrica: que no guarda simetría.
-Acuminada: hoja cuya punta está fina.
-Mucronada: hoja cuya nervio central
está largo.
-Emarginada: escotada al punto.
-Ovoide: que tiene la forma de huevo
-Obovalada: de figura de huevo inverso.
-Oblongo: que tiene forma más larga
que ancha.
-Espatulada: que tiene forma de
espátula.
-Lanceolada: que tiene forma del hierro
o la punta de la lanza.
-Acicula: que tiene forma larga y
delgada. Fuente: El diccionario visual: Biología Vegetal
 Clasificación de las Hojas
•Por la forma del limbo:
-Falciforme: que tiene forma de hoz
-Orbicular: que tiene forma de órbita.
-Coclear: que tiene forma de concha.
-Puntiaguda: que tiene aguda la
punta.
-Cuneiforme: que tiene forma de
clavo.
-Linear: que tiene forma de línea.
-Sagitada: que tiene forma de flecha.
-Hastada: que tiene forma de lanza.
-Panduriforme: que tiene forma
semejante al de un violín.
-Lacerada y auriculada: que parece
haber sido desgarrada y que
tiene aurículas.
-Lobulada: dividida en lóbulos.
-Flabelada: que tiene forma de
abanico. Fuente: El diccionario visual: Biología Vegetal
 Clasificación de las Hojas
•Por el margen o borde del limbo:
-Entero: borde liso
-Ondulado: borde con ondulaciones
-Sinuado: que tiene senos pocos profundos.
-Acerado o aserrado: con reborde cortante o dientes agudos inclinados
-Dentado: que tiene borde parecido a los dientes.
-Lobulado: que tiene lóbulos.
-Festoneado: que tiene festones.
-Palmeado: que tiene palmas.
-Digitado: que tiene borde parecido a los dedos.
-Bipinnatisecto: que tiene dos niveles de pecíolos cuyos nervios no tienen pedúnculo.
-Tripinnatisecto: que tiene tres niveles de pecíolos cuyos nervios no tienen pedúnculo.
-Pinnatisecto: que tiene partes semejantes de cada lado del eje central y no
pedúnculo.
-Palmatisecto: que tiene nervios palmeados y lóbulos partidos hasta la base del limbo.
-Pédatisecto: que tiene divisiones palmeadas y nervios laterales son también
divididos.
-Palmatilobado: hoja palmeada con lóbulos redondeados.
-Bipartido: dividido en dos partes.
-Tripartido: dividido en tres partes.
-Palmatipartido: dividido casi hasta borde del limbo.
-Pinnatifido: que tiene divisiones de forma pinada.
 Clasificación de las Hojas
•Por el margen o borde:

Fuente: Hipertextos de Botánica Morfológica

 Clasificación de las Hojas
•Por el ápice:

Fuente: Carlton, 1961

 Clasificación de las Hojas
•Por la base:

Fuente: Carlton, 1961

 Clasificación de las Hojas
•Por su adaptación al medio
ambiente:
-Mesófitas: En climas con buena
temperatura y cierta humedad.
-Hidrófitas: En el agua o en ambientes
muy húmedos.
-Xerófitas: En climas desérticos.
-Lanosas: Poseen densas capas de
tricomas (reducen la pérdida de agua y
evitan que se sobrecalienten).
 Modificaciones de las Hojas

(b) Zarcillos foliares: Son hojas o

(a) Espinas: Son hojas o foliolos modificados con capacidad
estípulas modificadas y afiladas. de enrollarse. Ejm: arveja (Pisum
Ejm: rosas. sativum, Clematis alba).
 Modificaciones de las Hojas

(c) Hojas suculentas, carnosas o (d) Brácteas: Hojas modificadas

jugosas: Hojas engrosadas por el que aparecen en la base de las
almacenamiento de agua; se desarrollan en
ambientes secos de altas temperaturas.
flores (no son parte de las flores).
Ejm: la flor de pascua (Euphorbia
Ejm: plantas crassuláceas, cactus.
pulcherrima).
 Modificaciones de las Hojas
e) Hojas trampa: Son
típicas de las plantas
carnívoras. Pueden ser de
tres tipos:
1. Hojas pegajosas: Con o
sin tentáculos glandulares:
Pinguicola sp. y Drosera sp.
2. Hojas con resorte: Con
pelos táctiles: Dionaea sp.
3. Hojas epiascídicas: Con
parte de la hoja en forma de
jarra con una tapadera:
Nepenthes sp., Utricularia
sp., Sarracenia sp.
 Modificaciones de las Hojas

f) Heterofilia: Cuando
existen diferencias en la
morfología foliar entre
las hojas más jóvenes y
las más adultas. Ejms:
Eucalyptus spp.,
algunas acacias, etc.
 Modificaciones de las Hojas
g)Hojas aciculares o acículas: Son
típicas de las Gimnospermas y
presentan una morfología particular:
constan de dos partes: la lámina y la
base.
• La lámina: Tiene la forma de una
aguja verde, recorrida por una sola Hojas aciculares de pino
vena y terminada en una punta
aguda.
• La base: Se fusiona con el eje al que
envuelven constituyendo el cojinete
foliar.
• Sobre cada una de sus caras hay
dos líneas longitudinales que indican
la ubicación de los estomas. Hojas escuamiformes de ciprés
 Modificaciones de las Hojas
• Varias familias de Gimnospermas presentan
hojas de morfología particular, así:
• El género Pinus presenta hojas escamosas
y aciculares
• En Taxodiáceas, Cupresáceas y
Podocarpáceas las hojas son uninervadas y
escuamiformes, mientras en algunas
especies de Araucariáceas son anchamente
ovadas, con varias venas. Hojas escuamiformes de
• En Ginkgoáceas la hoja tiene forma de Podocarpus oleifolious
abanico, con limbo expandido y venación
dicotómica abierta.
• En Cycas las hojas son pinnaticompuestas.
• En los cipreses y en Thuja las hojas son
reducidas y concrescentes, parcialmente
soldadas al tallo.
• En Gnetum las hojas son pecioladas,
similares a las de dicotiledóneas.
Hojas en abanico de Ginkgo bilova
 Prefoliación o Vernación
• Prefoliación o vernación: Es la
disposición de las hojas jóvenes
sobre el tallo embrionario
siguiendo el orden de su
formación.
• Tipos: Se reconocen los siguientes:
• Plana: Limbo extendido.
• Conduplicada: Limbo plegado en
dos a lo largo de la vena media,
ejm: Petunia thymifolia.
• Replegada: Limbo plegado como
un abanico, ejm: uva. Fuente: Hipertextos de Botánica Morfológica

• Convoluta: Limbo enrollado

paralelamente a la vena media,
ejm: lechuga.
 Prefoliación o Vernación
• Involuta: Limbo con sus margenes
arrollados hacia el haz, ejms: álamo,
peral.
• Revoluta: Limbo con márgenes
arrollados hacia el envés, ejms:
sauce; Muehlenbeckia sagittifolia.
• Circinada: Cuando las hojas o
frondas se enrollan sobre sí mismas
desde el ápice hacia la base.
- Lo mismo ocurre en las pinnas, que
lo hacen desde el extremo hacia su
inserción sobre el raquis. Prefoliación circinada
- Esta prefoliación es típica de las (helechos)
Pteridófitas (helechos) y se presenta
raramente en Espermatófitas,
ejms: Utricularia foliosa y U. gibba.
 Funciones Especializadas de las Hojas
•Reproducción asexual o
vegetativa: las hojas de
ciertas plantas permiten su
multiplicación
- Estas hojas conservan la
totipotencia embrionaria –
que se refiere a la
capacidad de las células
que conforman las hojas de
ciertas plantas para
multiplicarse y diferenciarse
y producir los distintos
órganos de una planta -,
ejm: plantas de begonia
(Begonia rex).
Estructura Primaria de las Plantas

Hojas que comen insectos

 Referencias Bibliográficas
• Carlton, W. M. 1961. Laboratory studies in General Botany. John Wiley y
Sons.
• Hipertextos de Botánica: morfología de plantas vasculares. Disponible en:
http://www.biologia.edu.ar/botanica/index.html. Consultado el: 2 de
Octubre de 2015.
• Nabors, M. W. 2006. Introducción a la Botánica. Madrid, Pearson
Educación. 744 p.
• Universidad Nacional Abierta y a Distancia. s.f. Dendrología. Disponible
en: http://datateca.unad.edu.co/contenidos/303036/ver16sept_c
ursos_tres_creditos/ Consultado el: 27 de Noviembre de
2016.
• Universidad Politécnica de Valencia, UPV. 2008. La hoja. Disponible en:
http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas%20PDF/Tema%208_
LaHoja%20Modificaciones.pdf. Consultado el: 30 de Octubre de
2015.
 Próxima Clase …..

Tema 7a
La Flor: Introducción,
Fórmula y Diagrama Floral
Referencias Bibliográficas
• Nabors, M. W. 2006. Introducción a la
Botánica. Madrid, Pearson Educación. 744
p. Capítulo 6: 152-155.
• Valla, J. J. 2009. Botánica: Morfología de
las Plantas Superiores. Buenos Aires,
Hemisferio Sur. Capítulo 10: 209-244.