Optimalisasi Kegiatan Otot untuk Tujuan Tugas Tingkat Memprediksi Perubahan Kompleks

Angkatan Limb seluruh Konteks biomekanik

J. Lucas McKay dan Lena H. Ting *
Jörn Diedrichsen , Editor
Informasi penulis ► catatan Pasal ► Informasi Hak Cipta dan Lisensi ►
Artikel ini telah dikutip oleh artikel lainnya di PMC .
Pergi ke :
abstrak

Prinsip optimalitas telah diusulkan sebagai kerangka umum untuk memahami kontrol motor pada
hewan dan manusia sebagian besar didasarkan pada kemampuan mereka untuk memprediksi
pergerakan fitur umum dalam tugas motorik ideal . Namun, generalisasi konsep-konsep masa lalu bukti -
of-prinsip untuk memahami transformasi neuromechanical dari kontrol tugas - level untuk aktivitas otot
eksekusi tingkat rinci dan kekuatan selama tugas motorik perilaku yang relevan telah terbukti sulit .
Dalam tugas keseimbangan terkendali pada kucing , kami menunjukkan bahwa pencapaian tugas tingkat
kendala pusat kekuatan massa dan momen meminimalkan upaya pengendalian memprediksi pola rinci
aktivitas otot dan gaya reaksi tanah dalam model muskuloskeletal anatomis -realistis . Sedangkan
optimasi biasanya digunakan untuk mengatasi redundansi pada tingkat tunggal hirarki bermotor , kita
secara bersamaan diselesaikan redundansi di kedua otot dan anggota badan dan langsung dibandingkan
prediksi langkah-langkah percobaan di beberapa arah gangguan yang menimbulkan pola koordinasi yang
berbeda intra dan interlimb . Selanjutnya , meskipun beberapa kandidat variabel tugas tingkat dan
fungsi biaya yang dihasilkan prediksi dibedakan dalam konteks biomekanik tunggal, kami
mengidentifikasi kerangka optimasi umum yang bisa memprediksi hingga 48 kondisi eksperimental per
hewan ( n = 3 ) di kedua arah dan konteks gangguan biomekanik yang berbeda dibuat dengan mengubah
konfigurasi postural hewan . Prediksi yang lebih ditingkatkan dengan memaksakan kendala sinergi otot
eksperimental yang diturunkan , menunjukkan variabel tugas tambahan atau biaya yang mungkin
relevan dengan kontrol saraf keseimbangan . Hasil ini menunjukkan bahwa mekanisme kontrol
pengurangan dimensi saraf seperti sinergi otot dapat mencapai kinetika mirip dengan solusi optimal ,
tetapi dengan upaya peningkatan kontrol ( ≈ 2 × ) dibandingkan dengan kontrol otot individu. Hasil kami
konsisten dengan ide bahwa hirarkis , tugas tingkat mekanisme kontrol saraf sebelumnya yang terkait
dengan tugas-tugas sukarela juga dapat digunakan dalam jalur otak - dimediasi otomatis untuk
keseimbangan.
Pergi ke :
penulis Ringkasan

Sistem saraf memiliki kemampuan untuk secara cepat dan fleksibel mengkoordinasikan banyak otot dan
anggota badan untuk menghasilkan gerakan . Ini transformasi neuromechanical kokoh harus mencapai
tujuan motorik bawah mekanisme perubahan tubuh dan lingkungan , dan pilih salah satu solusi di antara
banyak alternatif . Apa prinsip komputasi mengatur keputusan tersebut ? Walaupun prinsip-prinsip
optimalitas memperkirakan ciri pergerakan biologis dalam model sederhana, di sini kita menunjukkan
bahwa prinsip ini komputasi kokoh dapat memprediksi rinci langkah-langkah percobaan dalam
terkendali , tugas keseimbangan seluruh tubuh . Pola rinci aktivitas otot dan kekuatan di beberapa arah
gerakan dan konfigurasi tubuh diperkirakan berdasarkan interaksi antara mekanika muskuloskeletal
pada tungkai , dan tugas - tingkat strategi saraf mengendalikan mekanik COM sambil meminimalkan
upaya pengendalian . Selain itu , aktivitas otot yang sama dan kekuatan yang dihasilkan ketika otot yang
digabungkan bersama-sama dalam kelompok yang disebut sinergi otot , mengurangi jumlah variabel
independen yang dikendalikan . Pekerjaan kami adalah konsisten dengan gagasan bahwa sistem saraf
dapat belajar untuk mengkoordinasikan otot dan anggota badan dengan meminimalkan usaha dalam
memproduksi gerakan alami , dan dapat menggunakan solusi perkiraan berdasarkan sinergi otot .
Memahami mekanisme saraf tersebut dapat memungkinkan kita untuk memprediksi efek dari cedera
saraf dan penyakit pada fungsi motorik .
Pergi ke :
pengantar

Walaupun prinsip-prinsip optimalitas telah disajikan sebagai kerangka umum untuk memahami kontrol
motor pada hewan dan pada manusia [ 1 ] , kemampuan optimasi untuk menjelaskan data eksperimen
menggunakan model muskuloskeletal dimensi tinggi masih belum diketahui . Studi menggunakan
pendekatan optimasi telah menunjukkan kemampuan mengesankan untuk memprediksi fitur kualitatif
perilaku motorik , seperti adanya pola otot - dimensi rendah [ 2 ] , [ 3 ] , dan adanya kebisingan tingkat
tinggi di beberapa derajat berlebihan kebebasan dan rendahnya tingkat kebisingan pada orang lain [ 4 ] .
Fitur-fitur lainnya , penelitian menggunakan pendekatan yang didasarkan pada kontrol umpan balik yang
optimal bahkan diprediksi seperti countermovements [ 1 ] , [ 5 ] . Namun, banyak bukti ini bergantung
pada model biomekanik yang abstrak [ 1 ] , bahwa otot kurangnya [ 6 ] , [ 7 ] atau yang telah mengurangi
derajat kebebasan untuk efisiensi komputasi [ 3 ] , [ 8 ] , [ 9 ] , [ 10 ] . Ketika model muskuloskeletal
kompleks digunakan untuk memprediksi data eksperimen , sangat meningkat kompleksitas sering
menghalangi penyidikan lebih dari kondisi eksperimental tunggal [ 2 ] , [ 11 ] , yang mungkin tidak cukup
untuk membedakan strategi pengendalian kandidat yang berbeda atau fungsi biaya [ 12 ] , [ 13 ] . Di sini
, tujuan kami adalah untuk menguji optimasi sebagai alat prediktif untuk memahami kontrol motor
dengan memprediksi perubahan rinci dalam jumlah eksperimen - diukur di beberapa kondisi biomekanik
.

Tanggapan postural terhadap gangguan selama keseimbangan berdiri adalah paradigma bermotor di
mana pola konsisten output motor menimbulkan biomekanik di konteks yang berbeda , tapi sejauh
mana pola-pola ini mencerminkan kontrol syaraf atau mekanisme biomekanik tidak diketahui . Untuk
menjaga keseimbangan , pusat massa ( COM ) , variabel tugas tingkat , harus dipertahankan atas dasar
dukungan dari kaki . Kuatnya pola aktivitas otot disebut sebagai respon postural otomatis ( April ) terjadi
sekitar 40 ms setelah terjemahan horizontal permukaan dukungan [ 14 ] dan secara konsisten disetel ke
arah gerakan COM seluruh jenis gangguan yang berbeda [ 15 ] , menunjukkan bahwa tanggapan panjang
- latency mencerminkan kontrol tugas - tingkat cOM oleh sistem saraf . Ketahanan ini mengejutkan
mengingat bahwa dalam binatang berkaki empat , gaya total yang bekerja pada COM dapat diproduksi
oleh banyak kombinasi kekuatan ekstremitas individu. Selanjutnya , setiap kekuatan tungkai dapat
diproduksi oleh banyak pola aktivitas otot karena otot redundansi [ 16 ] , [ 17 ] . Aktif gaya reaksi tanah
selama respon postural ( ~ 100 ms latency ) cenderung diarahkan sepanjang sumbu diagonal baik
menuju atau menjauh dari COM seluruh arah gangguan [ 18 ] . Distribusi arah gaya ekstremitas individu
dan besarnya pada bidang horisontal secara konsisten diubah dengan memvariasikan jarak antara depan
dan belakang - kaki , namun mengejutkan , tuning arah aktivitas otot tetap utuh ( Gambar 1 ) [ 19 ] ,
menunjukkan bahwa variasi kekuatan tungkai mungkin sebagian besar karena perbedaan dalam konteks
biomekanik di seluruh konfigurasi postural .
Gambar 1
Gambar 1
Skema variasi dalam aktivitas otot dan kekuatan tungkai dengan jarak sikap diubah selama tugas
keseimbangan pada kucing diduga muncul dari interaksi neuromechanical .

Namun, kami menunjukkan bahwa kendala biomekanik saja tidak cukup untuk menentukan produksi
aktif pasukan ekstremitas selama gangguan keseimbangan berdiri . Kekuatan postural diukur adalah
hampir sepuluh kali lebih kecil dari kemampuan produksi kekuatan mutlak model muskuloskeletal rinci
kucing hindlimb terpencil di segala arah [ 20 ] . Diagonal orientasi pasukan tidak diprediksi dari
anisotropi dalam kemampuan kekuatan yang menghasilkan dari ekstremitas , yang terbesar dalam arah
anterior - posterior . Selanjutnya , perubahan dalam gaya arah postural di konteks biomekanik tidak
dapat dikaitkan dengan perubahan dalam kemampuan kekuatan yang menghasilkan anggota badan ,
sebagai kekuatan arah puncak tidak berubah lumayan seluruh konfigurasi postural [ 21 ] . Oleh karena
itu , di sini kami berusaha untuk meningkatkan prediksi kami tindakan eksperimental melalui
penambahan model mekanisme kontrol saraf yang dapat mencapai kekuatan dan momen tugas - tingkat
yang sesuai pada COM sementara koordinasi redundansi di kedua beberapa otot dan di beberapa
anggota badan .

Kontrol umpan balik optimal dinamika COM memprediksi timecourse kegiatan dalam otot tunggal
selama kontrol keseimbangan di kedua hewan berkaki empat dan bipedal [ 22 ] , [ 23 ] , [ 24 ] , namun
belum diketahui apakah kendala tugas - level COM yang memadai untuk memprediksi pola motorik
eksekusi - tingkat di beberapa otot dan anggota badan dalam sistem muskuloskeletal yang kompleks dan
berlebihan . Redundansi tersebut sebelumnya telah diselesaikan dengan meminimalkan upaya
pengendalian saraf , diasumsikan setara dengan jumlah aktivasi otot kuadrat atau jumlah perintah
motor squared [ 2 ] , [ 13 ] , [ 25 ] , [ 26 ] . Optimasi seperti itu telah diterapkan untuk memprediksi kurva
tala otot seluruh kondisi tugas motorik yang relatif sederhana atau quasi - static [ 2 ] , [ 26 ] , atau untuk
menyimpulkan pola aktivasi otot yang kompleks dari langkah-langkah kinetik dan kinematik rinci [ 27 ] .
Selain itu , upaya minimisasi juga kadang-kadang diperlakukan sebagai setara dengan minimasi energi ,
yang dapat memprediksi aspek kiprah dalam model sederhana gerak pada manusia dan hewan lainnya [
28 ] , [ 29 ] , [ 30 ] . Namun, memprediksi koordinasi otot dalam model muskuloskeletal rinci dengan
meminimalkan jumlah seperti usaha tetap menantang [ 11 ] .

Selanjutnya , telah berpendapat bahwa pola otot - dimensi rendah muncul dari optimalisasi aktivasi otot
individu, tanpa kendala saraf eksplisit pada aktivasi otot [ 1 ] , [ 2 ] . Sementara pola - dimensi rendah
dalam bentuk otot pengelompokan sinergi telah teramati dalam eksperimen [ 19 ] , [ 31 ] , [ 32 ] , [ 33 ] ,
[ 34 ] , [ 35 ] , [ 36 ] , penelitian menggunakan model muskuloskeletal planar memiliki kesamaan-
kesamaan dalam perilaku bermotor diprediksi oleh optimal mengendalikan otot individu atau sinergi
otot [ 3 ] , [ 37 ] . Prediksi tersebut telah didasarkan pada model muskuloskeletal relatif sederhana atau
abstrak , dan dengan demikian tidak jelas apakah muncul pola - dimensi rendah seperti kompeten untuk
memprediksi kekuatan dan pola aktivasi otot pada tugas motorik yang lebih perilaku yang relevan . Ini
juga telah menyatakan bahwa sinergi otot memungkinkan untuk kinerja dekat - optimal dengan
perhitungan sederhana berdasarkan berkurangnya jumlah variabel yang terkendali [ 37 ] , [ 38 ] , namun
dapat meningkatkan upaya pengendalian karena coactivation tambahan [ 39 ] . Namun , perbandingan
langsung dari biaya energik yang terkait dengan mengendalikan otot individu atau sinergi otot dalam
suatu model 3D dari perilaku alami belum dilakukan .

Di sini , kami berusaha untuk mengidentifikasi kerangka optimalisasi tugas - level tersebut bisa
memprediksi kekuatan ekstremitas eksekusi - tingkat dan tuning otot diukur dalam tugas terkendali
keseimbangan di konteks biomekanik yang berbeda . Kami berhipotesis bahwa fitur pola eksekusi
tingkat kekuatan tungkai dan aktivitas otot mencerminkan minimum - upaya solusi untuk mencapai gaya
yang tepat dan momen di com . Kami membandingkan prediksi menggunakan model muskuloskeletal
berkaki empat statis kucing data dari eksperimen . Secara khusus , kami memprediksikan bahwa
kekuatan tungkai akan diarahkan sepanjang diagonal untuk jarak sikap yang lama , dan lebih merata
dalam arah pada jarak sikap pendek. Selanjutnya , kami memprediksikan bahwa aktivitas otot akan
dimensi rendah, dan otot yang menyetelnya arah perturbasi akan skala , tetapi tidak bergeser sebagai
konfigurasi postural bervariasi . Dengan memvariasikan fungsi biaya dan variabel tugas tingkat kami
menunjukkan bahwa output diperkirakan tergantung pada formulasi optimasi , dan bukan hanya
kendala biomekanik . Akhirnya kami membandingkan hasil dari kontrol optimal otot individu yang
didasarkan pada pengendalian sinergi otot eksperimental yang diturunkan . Pekerjaan kami
menunjukkan bahwa kontrol saraf perilaku alami ini bisa juga digambarkan dengan fungsi yang
meminimalkan biaya usaha yang dikeluarkan pada otot untuk mencapai kekuatan yang tepat dan saat
untuk menstabilkan com . Lebih lanjut , hasil kami konsisten dengan ide bahwa perhitungan dapat
diimplementasikan dalam kerangka kontrol hirarkis yang memungkinkan untuk pola bermotor sekitar -
optimal dengan berkurangnya jumlah variabel yang terkendali .
Pergi ke :
metode
ringkasan

Untuk menguji hipotesis bahwa variabel eksekusi tingkat mencerminkan kontrol optimal variabel tugas
tingkat , kami memprediksikan pola kekuatan tungkai dan aktivitas otot dalam menanggapi gangguan
postural multiarah pada kucing didasarkan pada pencapaian mekanika tugas tingkat meminimalkan
formulasi yang berbeda dari upaya pengendalian ( tabel 1 ) . Menggunakan model muskuloskeletal
berkaki empat statis rinci keseimbangan berdiri , kita pertama kali diidentifikasi pola aktivitas otot yang
menghasilkan gaya dan momen pada COM yang diperlukan untuk menjaga keseimbangan dalam
menanggapi gangguan postural dalam dua belas arah gangguan yang berbeda dan meminimalkan upaya
pengendalian saraf ( Model MME) . Kami dianggap beberapa konfigurasi postural dengan sikap diubah
jarak antara depan dan belakang - kaki . Kami membandingkan mengidentifikasi pola aktivasi otot dan
yang dihasilkan gaya reaksi tanah untuk nilai mean diukur secara eksperimental selama respon awal.
Dalam rangka untuk menunjukkan bahwa kendala biomekanik saja tidak dapat menjelaskan solusi yang
diidentifikasi , kami menunjukkan bahwa fungsi biaya alternatif dan tujuan tugas menghasilkan hasil
yang berbeda secara kualitatif. Kami membandingkan prediksi dari kontrol usaha minimal kekuatan
COM dan momen dengan prediksi dari meminimalkan fungsi biaya alternatif dirancang untuk menjadi
representasi yang lebih baik dari energi metabolik yang digunakan dalam otot (Model Mmm ) . Selain itu
, kami membandingkan prediksi mengendalikan variabel tugas tingkat alternatif , posisi pusat tekanan (
MGB , Model MPE ) . Akhirnya , untuk menyelidiki apakah pengendalian tugas - tingkat COM dapat
dicapai dengan sejumlah kecil sinergi otot , bukan dengan otot individu, kita dibatasi otot dalam model
untuk mengaktifkan sinergi otot diadaptasi dari data eksperimen sebelumnya - diamati ( model UKM
dan SMC) . Kami memperkirakan dan membandingkan biaya energik , biaya komputasi , sesuai dengan
data eksperimen, dan dimensi dari pola aktivasi otot diprediksi dengan mengontrol otot-otot individu
atau sinergi otot postural .
tabel 1
tabel 1
Model hipotesis kontrol tugas tingkat optimal .
Paradigma gangguan postural

Kami parameter model muskuloskeletal dan dinilai pasukan tungkai diprediksi dan pola aktivasi otot
menggunakan data yang sebelumnya dikumpulkan dari - tiga kucing selama berdiri tenang dan
gangguan postural dalam beberapa konfigurasi postural [ 19 ] . Kucing ( bi , 2,7 kg , ru , 4.2 kg , ni , 3,5 kg
) dilatih untuk berdiri bebas dengan bobot merata pada empat 8 piring kekuatan cm persegi dipasang
pada platform gangguan bergerak yang bisa menerjemahkan dalam salah satu arah di 12 bidang
horizontal ( Gambar 2 ) . Translations adalah 15 cm / s dan kecepatan 5 cm amplitudo . Data
dikumpulkan dalam konfigurasi postural dipilih sendiri ( pilihan konfigurasi ) , dan dalam konfigurasi
postural di mana jarak sikap antara pelat depan dan belakang -force itu diubah. Jarak sikap berikut
diperiksa di masing-masing hewan : bi , 30 cm , 27 cm ( lebih disukai ) , 20 cm , dan 13 cm; ru , 40 cm , 29
cm ( lebih disukai ) , 24 cm , dan 18 cm; ni , 29 cm ( lebih disukai ) , 24 cm , dan 18 cm . Sikap lebar antara
pelat kekuatan kiri dan kanan adalah 8 cm di segala kondisi .
Gambar 2
Gambar 2
Paradigma dan data contoh gangguan postural eksperimental digunakan untuk kendala Model dan
validasi .

Kami dimodelkan aktivitas otot dan kekuatan tungkai yang terkait dengan periode awal dari respon
postural otomatis ( April ) untuk gangguan , yang dapat dipelajari sebagai suatu proses kuasi - statis.
Beberapa studi eksperimental dan pemodelan telah menunjukkan bahwa pasukan selama bagian awal
April dapat dikaitkan terutama untuk kekuatan otot [ 19 ] , [ 40 ] , [ 41 ] . Selama periode ini istilah
akselerasi dan kecepatan tergantung pada persamaan gerak diabaikan sehingga pengaruh istilah dinamis
pada gaya reaksi tanah minimal [ 42 ] dan tugas dapat diperkirakan sebagai kuasi -statis . Fitur ini adalah
karena fakta bahwa ada penundaan yang berbeda antara onset gangguan , aktivitas otot
membangkitkan , dan tenaga aktif berikutnya . Aktivitas EMG karena percepatan gangguan awal terjadi
sekitar 60 ms setelah onset gangguan dan hanya menghasilkan kekuatan aktif di tanah setelah
tambahan 60 ms delay . Dengan demikian , tidak ada interaksi antara percepatan gangguan dan
kekuatan aktif yang terjadi selama -kecepatan konstan , misalnya fase kuasi - statis perturbasi [ 15 ] .
Demikian pula , percepatan segmen tubuh terbesar sedangkan percepatan platform ditransmisikan di
semua segmen tubuh [ 43 ] , bahwa setelah periode ini , COM memiliki kecepatan horizontal -pesawat
mendekati konstan ( perhatikan kemiringan mendekati konstan dari perpindahan com selama masa aktif
ditunjukkan oleh batang abu-abu , Gambar 2 ) . Oleh karena itu , gaya inersia yang terkait dengan
segmen percepatan tidak cukup selama respon aktif. Kedua, karena latency yang relatif singkat dari
respon aktif dibandingkan dengan gerakan keseluruhan , postur hewan tidak berubah lumayan dari
berdiri tenang di awal respon aktif. Postur hewan mempengaruhi gaya gravitasi , serta torsi generasi
melalui otot saat lengan matriks . Namun, pada awal kekuatan aktif , total perpindahan COM biasanya
kurang dari 1 cm dan sudut kemiringan efektif COM adalah 1-2 ° [ 15 ] . Oleh karena postur dapat
dianggap statis , dengan tidak ada perubahan berarti dalam gaya gravitasi atau momen otot lengan .
Oleh karena itu , model kami mengasumsikan bahwa semua pasukan darat - reaksi selama periode awal
April adalah karena aktivasi otot , ketimbang istilah dinamis.
Model muskuloskeletal berkaki empat

Kami menciptakan model muskuloskeletal berkaki empat dengan memodifikasi dan perakitan empat
contoh dari model yang statis muskuloskeletal yang ada , 3 - D kucing hak hindlimb [ 20 ] , [ 21 ] . Model
hindlimb berkaitan vektor eksitasi otot 31 -elemen Sebuah file eksternal yang memegang gambar ,
ilustrasi , dll nama Obyek pcbi.1002465.e001.jpg dengan kekuatan enam elemen dan sistem saat Sebuah
file eksternal yang memegang gambar , ilustrasi , dll nama Obyek pcbi.1002465.e002.jpg diproduksi di
titik akhir hindlimb :
gambar persamaan
(1)

dimana vektor Sebuah file eksternal yang memegang gambar , ilustrasi , dll nama Obyek
pcbi.1002465.e004.jpg terdiri dari model tujuh derajat kebebasan kinematik : tiga di bagian pinggul , dan
dua masing-masing di lutut dan pergelangan kaki , file eksternal yang memegang gambar , ilustrasi , dll
nama Obyek pcbi.1002465.e005.jpg menunjuk Moore - Penrose pseudoinverse dari transpos dari
geometris sistem Jacobian ( pinv.m ) , sebuah file eksternal yang memegang gambar , ilustrasi , dll nama
Obyek pcbi.1002465.e006.jpg menunjuk matriks momen - lengan , dan An file eksternal yang memegang
gambar , ilustrasi , dll nama Obyek pcbi.1002465.e007.jpg dan An file eksternal yang memegang gambar
, ilustrasi , dll nama Obyek pcbi.1002465.e008.jpg adalah matriks diagonal kekuatan isometrik
maksimum dan faktor skala berdasarkan sifat otot kekuatan - panjang [ 44 ] . Parameter model hindlimb
yang disediakan untuk setiap hewan dan kondisi eksperimental dalam S1 Dataset . Otot-otot termasuk
dalam model hindlimb dan dicatat dalam data eksperimen dirangkum dalam Tabel 2 . Sebuah ekspresi -
bentuk tertutup untuk Jacobian diidentifikasi dengan perangkat lunak AutoLev (Online Dynamics , Inc ,
Sunnyvale , CA, Amerika Serikat , saat ini sedang dikembangkan sebagai MotionGenesis Kane ) dan
diimplementasikan dalam Matlab ( Mathworks , Boston, MA ) . Model dari hindlimb kiri dibuat dengan
menduplikasi model hindlimb yang tepat dan membalikkan tanda komponen gaya lateral .
tabel 2
tabel 2
Ringkasan otot termasuk dalam model hindlimb dan dianalisis dalam data eksperimen .
Analisis sebelumnya menunjukkan bahwa model hindlimb tidak sensitif terhadap operasi pseudoinverse
, meskipun pilihan pseudoinverse dapat menjadi sangat penting dalam aplikasi robotika [ 45 ] , [ 46 ] .
Dua penelitian sebelumnya menunjukkan bahwa kemampuan produksi kekuatan hindlimb keseluruhan
tidak berubah apakah satu derajat kebebasan ( rotasi pinggul ) terkunci , membuat Jacobian 6 × 6 dan
persis dibalik [ 20 ] , atau apakah pseudoinverse digunakan [ 21 ] , karena sebagian besar otot dalam
model telah pinggul saat lengan rotasi yang kecil dibandingkan dengan derajat kebebasan lainnya di
bagian pinggul . Selanjutnya , kekuatan arah endpoint sangat mirip diproduksi oleh otot-otot dalam
model dalam dua kondisi ini . Di otot , hewan, dan kondisi eksperimental , perbedaan rata-rata
diprediksi arah gaya endpoint antara kondisi hip - terkunci dan pseudoinverse hanya beberapa derajat (
2,8 ± 5,0 ° , pesawat punggung; 4,4 ± 11,3 ° , bidang sagital ) . Hasil ini konsisten dengan hasil
eksperimen baru di mana pemetaan serupa antara pasukan otot dan kekuatan endpoint dan torsi
diidentifikasi ketika derajat mekanik kebebasan terkunci atau dibebaskan [ 46 ] .

Karena model muskuloskeletal rinci tubuh depan itu tidak tersedia , kami didekati tubuh depan dengan
memodifikasi model hindlimb menjadi penyangga vertikal yang mengubah aktivasi otot untuk gaya
vertikal . Meskipun forelimbs tidak selalu berkontribusi terhadap gaya-gaya horizontal -pesawat selama
respon postural [ 18 ] , mereka berkontribusi kekuatan vertikal non-diabaikan , besaran beberapa kali
lebih besar dari kekuatan besaran horisontal . Ada juga mungkin kurang potensial untuk gaya-gaya
horizontal -pesawat yang akan diproduksi oleh otot-otot ekstensor dalam tubuh depan kucing karena
morfologi lebih kolumnar daripada kaki belakang . Oleh karena itu , kami didekati tubuh depan sebagai
transformasi dari aktivitas otot untuk gaya vertikal dengan menghilangkan seluruh baris Persamaan 1
kecuali untuk baris yang sesuai dengan gaya vertikal .

Transformasi dari aktivasi otot untuk memaksa COM dan momen dalam model muskuloskeletal berkaki
empat itu ditemukan menggunakan kekuatan dari masing-masing tungkai dan perkiraan lokasi com .
Kekuatan COM resultan dihitung sebagai jumlah dari pasukan ekstremitas individu. Saat COM yang
dihasilkan dihitung sebagai jumlah dari produk silang vektor antara vektor dari COM ke endpoint tungkai
dan kekuatan tungkai . Limb saat endpoint diasumsikan memberikan kontribusi diabaikan untuk saat
bersih pada com . Kekuatan bersih dan momen di com karena ekstremitas individu memaksa Sebuah file
eksternal yang memegang gambar , ilustrasi , dll nama Obyek pcbi.1002465.e009.jpg demikian :
gambar persamaan
(2)

Dimana Sebuah file eksternal yang memegang gambar , ilustrasi , dll nama Obyek pcbi.1002465.e011.jpg
menunjuk vektor dari COM ke titik akhir ekstremitas Sebuah file eksternal yang memegang gambar ,
ilustrasi , dll Obyek nama adalah pembentukan LSP 0,1002465 . e012.jpg . Transformasi dari aktivasi otot
untuk gaya dan momen pada COM dirumuskan sebagai 6 × 124 persamaan matriks untuk setiap
konfigurasi postural dan hewan berkaitan tingkat aktivasi otot ( 31 otot pada tiap tungkai , untuk jumlah
124 ) dengan kekuatan com 6D dan momen .
Musculoskeletal parameterisasi model

Kami mengidentifikasi sudut sendi dalam model muskuloskeletal yang paling diperkirakan rekaman
kinematika setiap kucing selama berdiri tenang di setiap konfigurasi postural ( Gambar 3A ) . Posisi
penanda kinematik terletak pada platform dan kiri sisi tubuh dikumpulkan pada 100 Hz selama setiap
percobaan untuk setiap kucing . Lokasi pusat gabungan diperkirakan dari posisi penanda dengan
mengurangkan jari-jari dari sendi , kulit lebar , dan lebar penanda . Sudut bersama yang diminimalkan
kuadrat kesalahan antara sudut - sagital dan frontal - bidang tulang paha , betis , dan kaki dalam model
dan dalam kinematika background - periode setiap percobaan masing-masing kucing diidentifikasi
menggunakan optimasi numerik ( fmincon.m ) [ 20 ] . Semua kesalahan sudut segmen sisa itu ≤ 10-4 ° .
Bersama sudut yang rata-rata di seperti percobaan . Otot nilai lengan momen dan panjang serat
ditentukan dengan software SIMM ( Musculographics , Inc , Santa Rosa , CA ) dan rata-rata di seperti
percobaan .
Gambar 3
Gambar 3
Kendala kinematik dan kinetik yang digunakan dalam model kontrol optimal .

Kami didekati lokasi COM sehubungan dengan kaki dalam model muskuloskeletal terpisah untuk setiap
kucing dalam setiap konfigurasi postural berdasarkan data kinematik dan parameter morfologi . Untuk
semua kondisi , COM tersebut diasumsikan terletak di tengah antara titik akhir ekstremitas di kedua
arah anterior - posterior dan medial -lateral . Ketinggian com atas bidang kaki diperkirakan dari data
kinematik dan parameter morfologi terpisah untuk setiap kucing dalam setiap konfigurasi postural . Di
konfigurasi postural , ketinggian rata-rata com untuk setiap kucing adalah ( rata-rata ± SD ) : bi , 12,6 ±
0,4 cm; ru , 15,2 ± 0,4 cm; ni , 12,7 ± 0,8 cm .
Kontrol Minimum - upaya kekuatan COM dan momen ( Model MME)

Untuk menentukan apakah minimum - upaya pengendalian tugas - tingkat COM bisa memprediksi
kekuatan ekstremitas eksekusi - level dan aktivitas otot , kita pertama kali diidentifikasi pola aktivitas
otot dalam model muskuloskeletal yang menghasilkan gaya dan momen pada COM mirip dengan nilai-
nilai yang diamati dan meminimalkan kuadrat aktivasi otot ( Model MME) . Tugas kendala - level pada
kekuatan COM dan momen didasarkan pada nilai rata-rata dari data eksperimen ( Gambar 3B ) .
Kekuatan tungkai rata dan posisi COM selama periode aktif 120-200 ms setelah adanya gangguan onset [
19 ] digabungkan untuk memperkirakan kekuatan rata-rata dan saat di com untuk setiap arah gangguan
dan konfigurasi postural dari masing-masing hewan . Moments dihasilkan pada titik akhir ekstremitas
diasumsikan memberikan kontribusi diabaikan untuk saat com bersih. Karena nilai-nilai yang sama di
hewan dan konfigurasi postural , satu set pasukan COM rata-rata dan saat-saat yang dianggap
representatif untuk semua binatang kemudian dibuat dan digunakan sebagai kendala optimasi : Pasukan
horisontal -pesawat bersih diarahkan ke arah gangguan dari 2,5 N besarnya , gaya-gaya vertikal bersih
30 N , dan net momen lapangan - gulungan 0,75 Nm besarnya diarahkan tegak lurus terhadap arah
gangguan . Com yaw moment yang tersisa tidak dibatasi . Pola aktivasi otot yang kendala tugas tingkat
puas tidak dapat diidentifikasi secara analitis tanpa melanggar batas fisiologis pada aktivasi otot [ 44 ] .
Oleh karena itu , optimasi dirumuskan sebagai masalah pemrograman kuadratik ( quadprog.m ) untuk
mengidentifikasi pola aktivasi otot yang kendala tugas tingkat puas sambil meminimalkan jumlah
aktivasi otot kuadrat :
gambar persamaan
(3)

Dimana Sebuah file eksternal yang memegang gambar , ilustrasi , dll nama Obyek pcbi.1002465.e014.jpg
menunjuk vektor yang mengandung tingkat aktivitas dari semua otot dalam model ( 124 ) . Kendala
tambahan memastikan bahwa tingkat aktivasi setiap otot berada dalam interval ( 0,1 ) dan pasukan
reaksi tanah vertikal adalah ≥ 0 . Optimasi terpisah dilakukan untuk masing-masing hewan , postural
arah konfigurasi , dan gangguan .
Kontrol Minimum energi kekuatan COM dan momen ( Model Mmm )

Untuk menyelidiki apakah prediksi kekuatan yang serupa bisa muncul dari kriteria optimasi selain
kriteria usaha minimum yang digunakan dalam model Mme , kita selanjutnya mengubah fungsi biaya
untuk perkiraan konsumsi energi metabolik yang lebih baik pada otot , dalam hal Joule / detik ,
dibandingkan meminimalkan Persamaan 3 , tapi tanpa kerumitan tambahan model otot Bukit -jenis [ 47
] . Dalam serat otot tunggal , penggunaan energi metabolik ( joule / detik ) sebanding dengan stres [ 48 ]
, setara dengan aktivasi otot dalam model yang digunakan di sini [ 44 ] . Kami berasumsi bahwa jumlah
serat dalam otot , dan karena itu konsumsi energi , sebanding dengan massanya . Oleh karena itu, kami
melakukan optimasi tambahan kendala dan metode identik dengan perumusan model pertama , tetapi
meminimalkan jumlah aktivasi otot kuadrat tertimbang oleh massa otot :
gambar persamaan
(4)

Dimana Sebuah file eksternal yang memegang gambar , ilustrasi , dll nama Obyek pcbi.1002465.e016.jpg
adalah matriks diagonal dari massa otot . Misa untuk setiap otot termasuk dalam S1 Dataset . Mayoritas
massa otot ( 23/31 otot hindlimb ) diambil dari literatur [ 49 ] . Karena otot yang tidak ada data yang
tersedia yang biasanya kecil , massa tersebut siap untuk yang umum nilai - midrange rendah.
Kontrol Minimum - upaya lokasi CoP ( Model MPE )

Untuk mengetahui apakah kontrol minimum - upaya alternatif tugas - variabel bisa memprediksi
kekuatan tungkai yang sama , kami menguji formulasi yang sama dengan model Mme , kecuali dibatasi
untuk mencocokkan perpindahan dari CoP di setiap arah gangguan , meninggalkan angkatan bersih pada
COM dibatasi . Beberapa studi keseimbangan sagital -pesawat pada manusia telah menyarankan bahwa
lokasi CoP adalah variabel tugas tingkat dikontrol selama keseimbangan [ 50 ] . Tugas kendala - level
pada perpindahan CoP didasarkan pada nilai rata-rata dari data eksperimen ( Gambar 3C ) . Rata-rata
perpindahan CoP pada titik tengah masa aktif di setiap arah gangguan untuk setiap konfigurasi postural
binatang masing-masing dihitung dari kekuatan empat vertikal [ 15 ] . Mirip dengan formulasi model
pertama , satu set koreksi di lokasi CoP ( 3,3 cm dalam besar dan diarahkan berlawanan arah perturbasi )
telah dibuat dan digunakan sebagai kendala tugas tingkat di optimasi .
Kontrol Minimum - upaya kekuatan COM dan momen menggunakan sinergi otot postural ( model UKM
dan SMC)

Selanjutnya, untuk menentukan apakah pengendalian tugas - tingkat COM dapat dicapai dengan
sejumlah kecil sinergi otot, bukan otot individu, kita dibatasi otot-otot di setiap dahan model
muskuloskeletal untuk mengaktifkan dalam 5 sinergi otot berdasarkan kekuatan sinergi otot vektor
diamati sebelumnya pada hewan yang sama selama tugas keseimbangan [ 19 ] . Model [ 21 ] ,
mengasumsikan bahwa aktivasi masing-masing hasil otot dari kombinasi aditif dari sinergi otot beberapa
Sebuah file eksternal yang memegang gambar , ilustrasi , dll nama Obyek pcbi.1002465.e017.jpg ,
direkrut oleh koefisien skala file eksternal yang memegang gambar , ilustrasi , dll nama Obyek
pcbi.1002465.e018.jpg . Tingkat aktivasi otot-otot dalam model karena itu :
gambar persamaan
(5)

di mana setiap elemen Sebuah file eksternal yang memegang gambar , ilustrasi , dll nama Obyek
pcbi.1002465.e020.jpg An file eksternal yang memegang gambar , ilustrasi , dll nama Obyek
pcbi.1002465.e021.jpg mewakili aktivasi sebuah file eksternal yang memegang gambar , ilustrasi , dll
nama Obyek pcbi.1002465.e022.jpg otot oleh sebuah file eksternal yang memegang gambar , ilustrasi ,
dll nama Obyek pcbi.1002465.e023.jpg sinergi otot , terbatas berada dalam interval ( 0,1 ) , dan unsur-
unsur koefisien skala sebuah file eksternal yang memegang gambar , ilustrasi , dll nama Obyek
pcbi.1002465.e024.jpg dibatasi untuk lebih besar dari nol .