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Diciembre, 1976 PILARES : CORTEJO DE DROSOPHILA BRNCICI 53

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COMPORTAMIENTO SEXUAL DE DROSOPHILA BRNCICI HUNTER & HUNTER, 1963
2
Luisa V. Pilares G.

SUMARIO

Se hace un e s t u d i o del c o m p o r t a m i e n t o sexual de Dro- racocha. Sin e m b a r g o , los e s t í m u l o s e m p l e a d o s por los


sophila brncici H. & H., para d e t e r m i n a r el proceso de cor- machos y las respuestas de las h e m b r a s , hacen que D.
t e j o y d u r a c i ó n de la cópula. Estos hechos r e p r e s e n t a r o n brncici se asemeaj más a D. gasici con la que f o r m a n un
el m i s m o modelo de las otras e s p e c i e s del grupo meso- grupo f i l é t i c o muy p r ó x i m o , ya d e t e r m i n a d o por aspectos
phragmatica: pavani, gaucha, mesophragmatica, gasici y vi- morfológicos, citogenéticos y enzimáticos.

SUMMARY

A s t u d y of sexual behaviour of Drosophila brncici H. H o w e v e r , the s t i m u l u s - r e s p o n s e p a t t e r n s h o w n e d several


& H. w a s made to d e t e r m i n e c o u r t s h i p and d u r a t i o n of co- s u b t i l e changes in both s e x e s , m a k i n g D. brncici m o r e si-
p u l a r o n . These e v e n t s r e p r e s e n t e d t h e t y p i c a l p a t t e r n dis- milar to D. gasici f o r m i n g a c l o s e d p h i l e t i c g r o u p , already
played by the species belonging to m e s o p h r a g m a t i c g r o u p : k n o w n by m o r p h o l o g i c , c y t o g e n e t i c and e n z i m a t i c e v i d e n c e .
pavani, gaucha, mesophragmatica, gasici and viracocha.

INTRODUCCIÓN d i v e r s o s autores que t r a b a j a r o n con otras e s p e c i e s del gé-


n e r o : Koref-Santibáñez (1963), S p i e t h (1952), M a n n i n g (1965).
En la naturaleza es f r e c u e n t e la e x i s t e n c i a de poblacio- La autora desea así c o n t r i b u i r en algo al c o n c e p t o de
nes s i m p á t r i c a s , aisladas r e p r o d u c t i v a m e n t e , pero cuya mor- e s p e c i e , que no puede s e r r í g i d a m e n t e d e f i n i d a d e s d e el
f o l o g í a es s i m i l a r y en algunos casos i n d i s t i n g u i b l e median- p u n t o de v i s t a m o r f o l ó g i c o , pues donde el t a x ó n o m o aplica
te la t é c n i c a de la t a x o n o m í a clásica. Es el grupo de las c r i t e r i o s m o r f o l ó g i c o s , los usa c o m o indicadores secunda-
e s p e c i e s denominadas crípticas o sibilinas. rios de a i s l a m i e n t o r e p r o d u c t i v o . Varios c o n c e p t o s ya han
El a i s l a m i e n t o r e p r o d u c t i v o ya r e f e r i d o en un t r a b a j o sido v e r t i d o s en el t r a b a j o a n t e r i o r (Pilares, 1975).
a n t e r i o r (Pilares, 1975) s i g n i f i c a f u n d a m e n t a l m e n t e d i f e r e n -
cias p r o f u n d a s en el c o n t i n g e n t e g e n é t i c o c o l e c t i v o de cada Agradecimiento
una de e l l a s . Este p r o c e s o conduce a la f o r m a c i ó n de razas
y e s p e c i e s , p u e s t o que desde el p u n t o de v i s t a e v o l u t i v o , La autora agradece s i n c e r a m e n t e al Dr. Pedro G. Aguí-
el c o m p o r t a m i e n t o sexual r e p r e s e n t a una de las p r i m e r a s lar F. por s u g e r e n c i a s y revisión del t r a b a j o . A la s e ñ o r i t a
etapas d e t e c t a b l e s de la separación de una población o de María del Pilar Suyo T. por la c o n f e c c i ó n de las ilustra-
una e s p e c i e en unidades d i f e r e n t e s . ciones.
La e x i s t e n c i a de p r e f e r e n c i a s en el a p a r e a m i e n t o de in-
d i v i d u o s de dos o más poblaciones, implica r e c o n o c i m i e n t o MATERIALES Y MÉTODOS
previo al proceso de la cópula, m a n i f e s t a d o por un r i t u a l
de galanteo o c o r t e j o , que es un i n t e r c a m b i o de e s t í m u l o s Se utilizó una cepa de Drosophila brncici, establecida
y r e s p u e s t a s t a n t o en el macho como en la h e m b r a , que a p a r t i r de varias h e m b r a s inseminadas en la naturaleza
muchas veces c o n s t i t u y e n p a r t i c u l a r i d a d e s que r e p r e s e n t a n , y colectadas en Bogotá, C o l o m b i a . Estas cepas se m a n t u -
p o r sí s o l a s , a i s l a m i e n t o r e p r o d u c t i v o s u f i c i e n t e , pues pro- v i e r o n en el laboratorio en una cámara iluminada con 16°C,
v i e n e n de e l e m e n t o s g e n é t i c o s de r e c o n o c i m i e n t o , incorpo- en f r a s c o s c o n un medio de c u l t i v o Agar-Sémola, enrique-
rados al genotipo de cada g r u p o , aislado a t r a v é s de un lar- cida con levadura.
go p r o c e s o de s e l e c c i ó n . Se e m p l e a r o n h e m b r a s v í r g e n e s y machos que no ha-
S p i e t h (1949) indica que los machos de m u c h a s espe- bían t e n i d o o p o r t u n i d a d de cópula. La s e l e c c i ó n se hizo
cies de Drosophila sólo c o r t e j a n s u p e r f i c i a l m e n t e a las r e t i r a n d o del f r a s c o de c u l t i v o todas las moscas que ha-
h e m b r a s de especies p r ó x i m a s e i n t e r r u m p e n el proceso bían e c l o s i o n a d o de la pupa, d e n t r o de las 24 horas. Con
por no recibir la r e s p u e s t a adecuada. Este m i s m o autor ayuda del e s t e r e o s c ó p i c o se separaron los s e x o s , previa
(1952) ha d e s c r i t o el ritual de c o r t e j o c o n s i d e r a d o un ras- e t e r i z a c i ó n . Cuando alcanzaron 10 ó 12 días de edad, usan-
go t a x o n ó m i c o e s p e c í f i c o del m i s m o m o d o que los carac- do una p i p e t a ad-hoc, se les colocó en t u b i t o s de v i d r i o
teres morfológicos y fisiológicos. de 15 x 5 m m , con 5 mi de m e d i o de c u l t i v o , tapándolos
Se postula que a mayor semejanza de c o r t e j o o ga- luego con a l g o d ó n . Enseguida los t u b o s se c o l o c a r o n bajo
lanteo mayor es la relación f i l o g e n é t i c a . Las i n c o m p a t i b i - una lámpara de luz de tal manera que ésta diera i l u m i -
lidades que se p r e s e n t a n a nivel de s i s t e m a s g e n é t i c o s nación y no calor. Hay que hacer notar que en Drosophila
i m p i d e la f o r m a c i ó n de híbridos o d e t e r m i n a n su i n f e r t i l i d a d . la luz t i e n e un papel i m p o r t a n t e para el d e s a r r o l l o del
Lo m i s m o ocurre con m e c a n i s m o s a n a t ó m i c o s , f i s i o l ó g i c o s , comportamiento sexual.
b i o q u í m i c o s , e n z i m á t i c o s y o t r o s que no p e r m i t e n el reco- Se realizaron 30 o b s e r v a c i o n e s en grupos de 3 pare-
n o c i m i e n t o de los sexos de especies d i s t i n t a s , en el am- jas. Luego se procedió a d e s c r i b i r las actividades del ma-
b i e n t e n a t u r a l , o que se rechacen o que e f e c t ú e n aparea- cho y de la h e m b r a , utilizando la t e r m i n o l o g í a empleada
m i e n t o s i n c o m p l e t o s . Esto puede o c u r r i r t a m b i é n en el la- por S t u r t e v a n t (1951), Spieth (1952) y Koref-Santibáñez
boratorio. (1963).
C o n t i n u a n d o con el e s t u d i o del a i s l a m i e n t o reproduc-
t i v o de Droosphila brncici, se d e s c r i b e aquí el ritual de cor- Terminología empleada para describir
t e j o y el t i e m p o de cópula, s i g u i e n d o la m e t o d o l o g í a de el cortejo de Drosophila

Se e n t i e n d e por " c o r t e j o " la s e r i e de actos ejecutados


1 Trabajo realizado en los laboratorios de Genética A n i m a l del Departa- t a n t o por p a r t e del macho c o m o de la h e m b r a antes de
mento de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Mayor de e f e c t u a r la cópula. S t u r t e v a n t (1951) f u e el p r i m e r o que
San M a r c o s . Presentado a ia X i X C o n v e n c i ó n de la Sociedad Entomo- d e s c r i b i ó el p r o c e s o en Drosophila melanogaster; Spieth
l ó g i c a d e l P e r ú . 24-29 o c t u b r e 1976. H u á n u c o - P e r ú .
2 Biólogo. Sección Biología y Genética. Dpto. Ciencias Biológicas. Univ. (1952) y o t r o s a u t o r e s han estudiado numerosas especies
Nac. M a y o r San M a r c o s . L i m a . del g é n e r o . Koref-Santibáñez (1963) d e s c r i b i ó el m o d e l o
54 REVISTA PERUANA DE ENTOMOLOGÍA Vol. 19, N" 1

de c o r t e j o de las especies del grupo Mesophragmatica. De Intenta copular: Se observa el e n c o r v a m i e n t o del ab-
acuerdo a d i c h o s a u t o r e s , los e l e m e n t o s más i m p o r t a n t e s d o m e n y e m e r g e el edeago (Fig. 5).
del c o r t e j o , p u e s t o s en evidencia por los m a c h o s , son los
siguientes: Cópula: (Fig. 6).
La h e m b r a , f r e n t e al macho que la c o r t e j a , e f e c t ú a d i -
Orienta: El macho d i r i g e su cabeza hacia el lugar don- f e r e n t e s m o v i m i e n t o s según e s t é r e c e p t i v a o rechace al
de se e n c u e n t r a la h e m b r a , c o n t i n u a n d o luego con o t r o s macho:
m o v i m i e n t o s (Fig. 1),
Ignora: La hembra no r e c e p t i v a c o n t i n ú a cualquier ac-
Circunda: El macho d e s c r i b e un círculo (360°) alrededor t i v i d a d que e s t u v i e r a realizando, se queda parada, se fro-
de la hembra (Fig. 2). ta la cabeza con sus patas p o s t e r i o r e s .

Golpetea: El macho se acerca a la h e m b r a y con sus Patea: La h e m b r a r e c e p t i v a puede " p a t e a r " con sus
patas delanteras toca cualquier p a r t e parte del cuerpo de e x t r e m i d a d e s p o s t e r i o r e s , al macho que se encuentra de-
ella, f r e n t e a la cual se encuentra en ese m o m e n t o . trás de ella.

Vibra: El macho d e s c r i b e un rápido m o v i m i e n t o de una Corre: Una de las m a n i f e s t a c i o n e s de no r e c e p t i v i d a d


o de ambas alas, con un ángulo de 10 grados o menos de es la fuga o escape de la hembra en f o r m a brusca y rápida.
Inclinación hacia abajo. Esta o s c i l a c i ó n se r e p i t e n u m e r o -
Cierra alas: La h e m b r a no r e c e p t i v a puede cerrar sus
sas v e c e s en f r a c c i ó n de segundos (Fig. 3).
alas i m p i d i e n d o el l a m i d o y el m o n t a j e por parte del macho.
Toca antenas: Durante sus m o v i m i e n t o s c i r c u l a r e s , el La hembra r e c e p t i v a que p e r m i t e la cópula, después
macho se coloca m o m e n t á n e a m e n t e f r e n t e a f r e n t e con la del l a m i d o , abre las alas y el macho m o n t a , abraza la par-
h e m b r a , t o c á n d o s e ambos r e c í p r o c a m e n t e con las antenas. te a n t e r i o r del abdomen de la h e m b r a con sus patas ante-
riores y copula.
Lame: El macho se coloca detrás de la h e m b r a ; con La cópula dura un t i e m p o e s p e c í f i c o ; luego el macho
la cabeza le levanta las alas y luego e x t i e n d e su p r o b o s c i s se separa, pudiendo a v e c e s reiniciar el c o r t e j o con la
hasta t o c a r con ella la zona genital de la hembra (Fig. 4). m i s m a hembra o con o t r a .

RESULTADOS de las alas. El macho reinicia los m o v i m i e n t o s c i r c u l a r e s ,


v i b r a un ala h o r i z o n t a l m e n t e y la hembra t i j e r e t e a as alas
Sobre la base de o b s e r v a c i o n e s en 30 parejas, se ha m u c h o más f r e c u e n t e m e n t e , m a n t e n i é n d o s e parada. Luego
logrado el s i g u i e n t e esquema d e s c r i p t i v o : el macho t r a t a de abrir la alas de la h e m b r a con las patas
Las moscas se l i m p i a n las alas, una por una, con las a n t e r i o r e s , la hembra c o r r e m u y c e r c a . El macho t o c a las
patas. El macho inicia el c o r t e j o con los m o v i m i e n t o s cir- antenas de la hembra y lame la zona g e n i t a l . M o v i e n d o
c u l a r e s ; si la hembra es r e c e p t i v a , los m o v i m i e n t o s circu- s i m u l t á n e a m e n t e las alas intenta n u e v a m e n t e abrir las alas.
lares se van haciendo m u c h o más e s t r e c h o s ; luego gol- La pareja se queda parada y el macho logra abrir las alas
petea, mueve las alas en f o r m a de t i j e r a e i n s i s t e en sus de la hembra y monta s o b r e ella s o s t e n i é n d o s e con las pa-
a c t i v i d a d e s de t o r n o a la h e m b r a : le toca el c u e r p o con tas a n t e r i o r e s , iniciándose la cópula.
las patas a n t e r i o r e s y con la p r o b o s c i s , p r i n c i p a l m e n t e la Durante la cópula la pareja se m a n t i e n e quieta. Oca-
zona genital con la p r o b o s c i s . s i o n a l m e n t e el macho hace m o v i m i e n t o s con las patas pos-
La hembra t o m a una p o s t u r a e s t á t i c a , r e c e p t i v a y co- t e r i o r e s y más o menos a los 65 m i n u t o s de iniciarse la
mienza a t i j e r e t e a r sus alas (*) en f o r m a rápida. El ma- cópula la hembra m u e v e las patas p o s t e r i o r e s , luego co-
cho c o n t i n ú a r e p i t i e n d o los p r o c e s o s de g o l p e t e o , v i b r a mienza a caminar, y el macho se deja llevar. Después de
antenas y l a m e . Se quedan parados uno f r e n t e a o t r o ; el un c o r t o período en que se quedan q u i e t o s , el macho gira
macho v i b r a r á p i d a m e n t e , toca con la p r o b o s c i s las antenas casi 180 grados y se separa de la h e m b r a , s o s t e n i é n d o s e
de la h e m b r a . La h e m b r a se limpia n u e v a m e n t e cada una s i e m p r e c o n las patas a n t e r i o r e s .
Al finalizar el a p a r e a m i e n t o , ambos individuos inician
una s e r i e de m o v i m i e n t o s d e s t i n a d o s a l i m p i a r la zona ge-
(*) Es un m o v i m i e n t o de abrir y cerrar las alas sobre la espalda. n i t a l , la cara y las alas, empleando para ello las patas.
Diciembre, 1976 PILARES : CORTEJO DE DROSOPHILA BRNCICI 55

DISCUSIÓN CONCLUSIONES
De las o b s e r v a c i o n e s efectuadas y de la d i s c u s i ó n de
Con r e s p e c t o a c o r t e j o , D. brncici no d i f i e r e mucho de
los r e s u l t a d o s , pueden e x p o n e r s e las s i g u i e n t e s conclusio-
los o t r o s m i e m b r o s del grupo e s t u d i a d o s por Koref-Santi- nes:
báñez (1963, 1964), Koref-Santibáñez & Del Solar (1961),
1. El c o r t e j o o galanteo dura para h e m b r a s de 10 días
Koref-Santibáñez & Neele (1961) y Lamborot & Koref-Santi-
de edad, e n t r e 1.5 a 6.0 m i n u t o s ; para las de 12 días de
báñez (1964). edad, 10 m i n u t o s .

2. La cópula en Drosophila brncici dura 65 minutos.


Todas las especies del grupo s i g u e n el m i s m o esque-
ma de c o m p o r t a m i e n t o s e x u a l , utilizan los m i s m o s elemen- 3. Hay gran s i m i l i t u d en los e s t í m u l o s empleados por
t o s en secuencias s i m i l a r e s , variando sólo en el grado de los machos de las especies del g r u p o , sin e m b a r g o , el
t i e m p o de duración y la p r e p o n d e r a n c i a de unos e s t í m u l o s
utilización de ellos en los u m b r a l e s de e x c i t a b i l i d a d y en
sobre o t r o s , por p a r t e de los machos hacen que D. brncici
el t i e m p o que d e m o r a n las d i f e r e n t e s etapas. e s t é más cerca de D. gasici, e s p e c i e c o n la cual f o r m a un
grupo f i l á t i c o muy p r ó x i m o .
De acuerdo a Koref-Santibáñez (1964) D. pavani y D.
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