S/81'E1LJ C.lRDlO r.l SCUL.

lR 233

en una etapa p osterior ( pág. 236 ) . E l end o-

telio de los tubos fmsionados origina el e1l -
EXTRA · EMI:IRVQNIC NOTOCHORDAl.
,
AMN'OTI C

doc(trdio elel cOl'aLón definitiyo. Con el des-

arrol1o del pliegue cefálico ( púg. 81 ) , la CH-
\'¡dad p eri cá l'dicl:I ~: el tubo cardíaco sufren
una r otación sobre su t'j e tnlllSY Cl'sal de casi
180°, tanto ({ue ellos se sitúan yen tralmente
" 1" f" ringe ({ius , 10-5 ." 10-6 ) Y eaudalmen-
te a la membrana bl1cofaríngea; el septml1
t l'ansvel'smn ( p ág. 82); de este modo, yace
en tr e la ea yicléld p el'ieál'die(l y el saco yitelino
({ius, 10-7 a 10.10 ),

C ... ROIOGENIC
P l. ... T E C",VITY ' •...•. YOLK S"'C
C A V/TY
IlUCCO · PH ARY NGE AL
MEMIlRANE

"', lInlioLic ca e/tu = ca vidad amniótica.

Xotochordlil p//lte == plllca noto conlal .
•., "." . ' NO'"" })xtra·embry¡o"ic cotlo,,~ = celollla c",tracm]¡riOllurio.
OanliO(lfllic plaf /:' = pla ca ca n]iug~llil·U.
l' ericardü!L ca'IJily = c:lvidad pcrieárdiea.
RtlCCO'IJluuy llpeal membralle == membrana bueoradllgea .
Y otk 8t1C cad/y = cavidad del ~aco vitelino.
/:Itaa/ojJo/e == bln,¡toporo.

FIO. ] 0-3. - Esquema de un co rtc longi t.udinal me·

dio a. través de ];:" mitad cefálica del disco de un
embrión hUlllano prcsumítico que muestra, la. relaci ón
(' ntl'c la cavidad pcriettrdiea y la memlJntna buco fa-
"í ngeu, antes de la formación del pliegue cefáli co.

Pl EXUS

CLOIiEO
Al ti empo d e su fOl'lIl(\tióll. el tuuo e nd o~
T uaiO
t iu'di<;o es iuvagüwdo pOl' el II leSoclcl'lUO de la
esph1t:l1oplenra d e la parte dorsal de la cavi·
dad p eri e<Í. l'd ie(\, P or ell o. es r cyestido ] axa~
mente por mesodermo esplácnico o visceral:
l.e:F r
el /l/a,, ,lo mioepicá1'(lico (t igs, 10-5. ) 0-6 y ) 0-8
U"'BILICA I. ~ --',<--"'i
" 10-) 1),
El tn bo cudoeilnlico estú sepa rad o de la ca-
\'¡dad peri('árdica. excepto dorsalmente. d ond e
está unido a la p are d d or sa l de la caYiclad p e-
J'i eál'cli C<I por Hlla tapa de este mesodermo, que
fo rma cnton ce~ un lIl e:se ntel'i o. el 'IIIcsooar clio
U MBI~ I¡;AI..
dorsal. El espacio c:om p rend ido entr e el tubo
y cl manto es llen ad o pronto con mcs6n quirna
o retíl!ulo muy laxo : 1<1 del1omin ¡lda ¡' jalea
L e 1st U/)l"t lC (11 ~/¡ :..: ¡lrUller ano aúni,"o ¡'l qll ierdo.
1st 1,f¡«"yI!YI~ llt puw:/¡ = j)1' illlera bolsa fa rí ngea. ci.ll'dí<l ca " (lios. 10-5 y 10-6 ). I.ms células,
FU ""!Jut =intestinu l1utedor . mioblastos_ de 1<1 pal'te del lllanto mioe picál'-
D ur;;(l[ == aorta dorsal.
/.Im'W
Vit cIlIH/I"ú;!ic(/i trlj//k == tfull eo vilelu·umbilical. (lico próximo al end ocard io, p l'onto muestran
Vitelline 1¡{exU$ == ple"u vi telinu.
Closed ?uural hdJe == tu bu lJeunLl ce.t'l'a du. una diferenciación en el músculo ca rdífl co pri-
1.Jdt umbiliCl// r . :": vena \l lllhilil·.,1 izquierda. mitiyo. En lo~ mamíferos infel'ior es y en el
[.11ft -umbilical d. . == ancria umbilical izquie r da.
Pri!" iti¡;e stl'ful.: == li rlea ]Jl'iwith-a. poll o. los p r Ílllel'os latidos del C:O l'cIZÓ n han
-,"eure n/erie d e lJ)'e~dilm == d elJ re ~ióll lleurcllt~rica . sido obsen-aclos en este tiempo; au nqu e las
Y olk "ae = ~a\;o d!t!lillo .
Poudl¡ lfon,ite == CUlIrt:1 :;omit,l. célu las lllio<:ilrcli c:a~ no muestran a ún las CH-
PlG. ]O - ~. - Uam uonia l de un modelo de embrió n
racter Í:sticas citológic(ls especiales eJe músc ul o
humano de i SOlllitas que muestra los primeros lasos cardíaco. E l miocarclio precoz se continúa di-
sanguíneos ( de Pnync) . Se ha n quitado las somitas rectame nte con las células que lo separan de la
del hldo izqui erdo, Xc . 50. (·addad pel'ieilrclica. E stas células se difel'en -
 234 EJIBRIOLOGU IJ UJúl Nd

r--
· - -. YOLK SAC

ANG¡OGENET¡C
Tl SS U E

l' olk 6olC::": "a~u vite-

liuo .
.d.llgiogel!etic ti8ilUe ::::;
tejido angiogené tico . . BRA IN PLAn::
[lItra cmbl'yo Hic codo)"
= celoma intraell1 -
bdonul' io. EMSRYONIC SOMATOPL.,"URE
13mi/! "late ::::;: placa ce- {CUT EDGD
rebral.
Embl"YQllic sQllluiop le u-
re (cut etlv e) = ~o ·
matopleura (borde EDGEl
cort ado) .
f}ctodel'nt (cut cdve) =
ectoderUlO ( borde cor-
tado).

FiG. 10--:1.. - Cara dor sal de un modelo, en su mitad craneal, de ernLrión huma no 1lrC50-
mítico tardío, en el que el ectodermo y el mesode rmo somatopléurico que cubre el celama
intl'acmbrionario han sido sacados para mostrar el fltej ido angiogcnéticoJ] que se ellcuen-
tnl, ell el meso dermo esplacnopléul'ico. A : comunicación cntre el cel oma illtracmbl'ionario
y extra embrionario. (Modificado de DaYis.) X c. 62 .

\
f
R ATH POUCH

ECTOOERM OF PHARYNGEAL M",e,,.,NE.

ENOOOERM OF P HARYNGEAL M" Me""'E
THYROIO ",,,.,O,,O'U,M,.
BULBU$ CORDl S

-·- ···noc," PLATE

PERICARDIAL CAV ITY'"

. RHOMENCEf'HA LO N

AR EA

\
' ENOO TH ELlU M OF HEART

\ ..

LEVEL O F lND SO MI

Rathk e'/I poucI, :;:::: bol~a de Ratbke. P ericar¡lict/ covitu= c;tvjllad pericárdka.
I' roBt'lIee l)lInloll :;:::: ¡lrosen céíalo. l'u lwll arl.'a of (lHlocunliuL tube= área de {u ~ i ón d e
M esenee lJh alol1 :;:::: mesencéíalo. los tubos cndoleliales.
Floor plate = plaea del piso. l'olk BUC 1CaU = ¡Jared del saco yitelino.
Rh ombcllee lJl¡¡¡lolL :;:::: rombcncéíalo. Hulbus corcUe = bulbo arterial .
Optle area :;:::: úrclI. óptica. ThYI·oili. primorailon = esbozo tiroideo.
Post oUe atta:;:::: área poslótica . /:.'lIdodenll 01 pharYlIgeal lIumbra ne = l'ndodcrmo de
L evel of 211ft lIomite = nivel de la 2"" somila. la membrana faríngea.
=
R IlLiell ll/JI~ reticulo. E etoderul- of plla"'Jllgeal membrane = ectodermo de la
Etldotheliltn~ 01 heart tube = tubo endocárdieo. membrana íaríngea.
,U yoepicm·aium. :;:::: mioc¡licardio.

FlG. 10·5. - Esquema de la l)or ción cranea l de la mitad derecha de una reconstl'Ucción de un cm·
brión hum;:¡no de '/ somit as (,isto desde el lado m edio ) . El tubo endocárdico está seiíalado en rojo.
La sección eH el plano A·B :-I! llnH.'~tril en la figurn 10·0. ( Segú n Payne.)

\
 235

QTlC. "-"N,OrIC CAV, "

f;CTODEAM

DO~SA <...
AOR r,>,
00"5'''..
MESOCAO>O .......

.~ -_._._._..__..- -!....- . . VO EPIC..."O'U>O

... M Nlor,(;_ ..•••.••••.••• - ' , , -

<;AII'TV ..,._ _ __ -~_ _ _ _ _ .----.-----~-- .--

.{ ,)¡uiotic ca!)il " = I~avi d a d lllTl11 i0ti C:l M ,,/),/¡,(tll(t !'CI¡lIiP1I .~ =1Il ~llI bnl ll n )"eu n iens .
Oele p/(,code =
Jl laco Ja 6tica. U I'l-/¡:¡¡ / ,W¡ =nl ti c1,¡ lo .
=
Nelaa l lJ/ate = ]Jla~a Illlll raL J11y Of ¡!lcllrd iU tIl mi oe pica r d io.
N 6 1~ f(¡'¡IQ m (~iicj ll ll d. io ,¡ ;:::: ul, ión n CUl"oSll mú,tic a. P ,'l"ic(¡r(/.ia/ Clt !'Íly = envidad ¡¡eri c{¡ r di c:t .
N ol,oc ho r da l 1)/at e;:::: 1)lac1I l1otocord al. /} QJ'8Ut m"ill)clu rl hult ;:::: m erocard io dors:ll .
M eilod erm =lll csodc.rmo. P m '('I/lIt = i lltc~ti n() anter ior.
Bl'fo deNn ;:::: edodermo.
Dorsal (IIlr/a;:::: nO t·t~1 «Ol'!;:ll.
Fuseil entluca rtliu! t!l IJ ad = t ubo J enJ ocárdicos r uaio-
wldo~.

Fw . 10-6. - Esque ma de un corte a través de la It'gl on Cal'Jí Rca en desarroll o de u n em brión

huma no de 7 gom it as ( de P ayne) . Xc. 130. Esta sección ('S al ll it'el A·B según la fi gura 10·5 .

~ X TA A· E MC~"'ON I C: .... MNl on c:

C:O El.O M N E U " .... l.

S<)f() chOl" d == uutoeordio.

AlJ!llioUc cavity :::; t:il\" idad :lllllliútkil.
A1Imiol1 :::; tlmnios,
X e lll'(ll 1Jlate :::; llJ(Jta neur::tl.
Exua·emb¡'lI0 11i.; coclom :::; celom:l extr ae mb r iOlla r io.
!Jucco·plw,I"YIl .r¡ eal membfal!!l =
m em bra n a b ueoínrín·
gen .
l' iJricw'di(tl cavily = ctlYi¡l ad perkánlicn .
Gutdi,,/; tllve = Tuho card ia co .
F Ofeyut = intest ino an ter ior.
" olk gac calrily = c:\\'¡¡I:HI del sa("o y i teJino .

}'JG ,10·7. --Esquema de un cort e long itudinal

med io a tn\\"és de la m itad craneal del diseo
embr ionario de un embrión somítico jo\"en, que
mucstra 1:1 I"otnción del t ubo ca rdíaco como
I'csultado de la formación del pliegue cefálico. C:AV IT V
 236
E: X TR,, · EMOR'(QNI C BUCCO·P H"'R YNG e: AL
NEUROPORE
R .... T HK E·S POUC H
eiHn en el mesotelio que fo r llla el pericardio
visceral o epicardio del corazón definitivo.
El tubo enclocárdico, cubierto por el manto
mioepicárc1ico, pero separado de él por un r e-
tículo laxo, está ahora sit uado en la cayidad
pericilJ"Clica d efin itin1 (tigs . 10-5, 10-6 )- 10-9
a 10-11 ) . La terminaeión d ilatada de cada " c-
na "itelina pasa clE>sde E>1 saco vitelino a tnHés
del septum t r ansYel'SUlU. pa r a unirse con la
extremidad caudal d el tubo endocá r dlco. Celda
dil atación está unida con la co rrespondiente
" ena 11mbilicHI , qu e pI'o\'iene de la placenta en
desar rollo , para fo r mar los senos venosos pri-
mitivos derech o e izquierdo ([igs. 10-15 a 10-
17 ) , los qu e post eriormente ta mbién r eciben
la t ermina ción de la vena ca rdinal común
( condlleto de ClIvie,. ) d el laclo cor respondiente
(tig. 10-43 ) . Cada yena cardinal común está
fOl'lll adH pOl' la unión de las venas cardinales
a,n terior .!J post erior correspondientes qu e clre-
nan]a pured corpora l embri onaria (p ág. 283 ) .
El extremo cr¡-¡neal del tubo endocá r dico se
co ntinúa ahora e11 ea da lado con yasos pl exi·
.fol'm es qu e se han diferenciado in sit/{ en el
mesoderlll o del prime r arco bl'al1(ll1ial co rres-
p ondi ent e, E stos vasos p<lSall dOl' salm en t e,
a lred ed or de }¡l fill' in ge primiti-n1. como el
p1'l'm el' arco aórtico, uni éndose a la aorta dor·
sa l co rres pond ie llte, qn c se diferencia tambi én
¡'Ii si fu en el mesodermo que fhmqll ea los lados
del notoco rdio (tiys . 10-1. 10-ll. 10-14 Y 10-
43) .
Por un corto ti empo, como se expli có a ntes,
el tubo e11dol:úrd ico ~r su manto mioepicárcli co
EMBRlOLOGlLl HUMANA
-"Q toclto/'.! :;;;; nOHIt'o n lio .
." eural t'uve =
tubo ll euTa!.
Pore{)ut = intestino anterior,
Rll cco'}lht1rYl!ue/d 114 t"mbra)u = membrana buco faringca.
A1)wiotic ca'IJ jty = cavida d amnióti ca .
H:rr.m ·rrn bryouic cQelOln =
celoma extracmbrionn.rio.
Il nl~rior n europorc = neuropOJ:O anterior.
Rarhke'l/ pouch = bolsa de Rllthke.
Oard.iac tube = tubo car díaco.
PericunLial C(~l)¡ty =
Cl¡yida(l pcricúrdica.
Septum tl'a¡¡ ,~ VCr8um =
~elJtllm transvcrs um.
Fl(l, .1 0·8. - Esquema de un corte longit.udi-
Hal med io a través de la m ibtd craneal del
di sco embr ionario de un embrión de 1-/. sa mitas
mostrando In. rotación del tubo cardíaco como
rcsult'ldo de la f ormación del pli egue cefálico,
S!iPTUM
TR .... NSVER$U...
est ún unidos a la pared mesocil1:dica dorsal
pOI' el mesoca r dio (Jiy . 10-6 ) . En el estadio
d e lO so mitas (22 9 día ) (tigs . 10-10 y 10-11 ),
este mesocal'dio se ha ce feuestl'ado, y en el ,
es tadio de 16 sÜlll itas (24Q d ín ) desapa r ece
complet<lnwnte, dejando 11U pasaje, el seno
trallsl:erso del peJ'icardio, desde un lado a l
ot r o d e la cHyidad pericárdica , dOl'salmente al
corazón (Jiy . 10-16 ) . E l tubo endotelial, junto
con el manto mio epieárclico. ahora pued e ser
denominado corazón pri mitiyo. El tubo endo·
eá rdi co atl'Hyiesa ca udocraneahllellte la cavi·
d ad p el'icárdi ca . y después d e la d esaparición
d el m esoc"l rdi o (~stá fijado a la pnred pericál'·
di ca so lamente por la entrada n'llosa, o exhe·
1110 ca udal, y la salida arterüll o extremo cra·
119nl. En esta región, el epicarclio se continúa
con el pe ri ca r dio parieta l ([ig. 10-10 ) . El
corHzón primitivo. qu e no está aún compl eta·
mellte fusionado caudalmente, snfre ahOl'H una
expH11sión difere n c ial , resultando "ar ias dila·
tn ciones sepill'adas p or canal es o snl'COS (f'/:[Js.
10-13 y 10-14 ) . Desde el extr emo caudal al
craneal , e stas d ilataciones son : el sen o " eno ~
so derecho e izquier do (el d erecho posterior-
mente se amplía ) , la au.rícula, p1'imitiva de·
rec ha e izquierda ( las cuales también se un en
pe11'a formm' una aurícula (m ica ) . el ventrículo
)- el bulbo ","ferial ([ igs. 10-15 )' 10-16) . La
apli cé1 ción de Jos tél'llljnos auricular, v entr icu·
lar~' bulbar a los segm entos sncesiyos d el tu bo
cé1rdíé1co primitiyo único debe ser co nsiderada
só lo co mo una d enom inación aproximada del
f uturo destino de las r egiones comprometidas;
........
 SISTEJL1 C.HlDIOV.JS CC L.JR 237

L ejl dorsal (wrla;:: aorta dor sal izquierda. P edc(~ ,.d i() · "",.it ou l!aL Cloltd = e,llIal perie,írditO'J)("
F orrgut cavil!! = ('[\vidad del intestino anterior. r ltonen\.
,1lyoepicardü,1 flWlltll'= manto mioeJli cárdico. JJ(!/t lwnl o/ 8illU~ ve1WSUS = cuerno izquierdo
Lelt ellllocardial tube = t ubo endocard ico iz· del seno \"enoso.
.,l nt/'l'ior intelJtilHII portal =
portal intestinal an te-
quierdo.
P rricardiaL cadly;:: e¡J,\"i d a d pcricá nlica. ri or.

Fra. 10-9. - Cortes a niyelcs sucesi\"os Cl"íllH!OCaudul cs ( A, 13, C) de los tub~s cardíacos en
fusión , en un embrión humano de S so mitas.
238 EllBRlOLOGL1 ül:.lId.VA

OPTIC SULCUS

'.'ESENCEPHALOf'i

BUCC O·PHARVNGEAL
MEMBRANE

I STHMUS

PHARYNX
THYROIO
OIVERTICULU M
ANT. NEUROPOR r::
BUL6US CORDI S mORSAL EOG E I
PERICARDIAL
CAVITY RH O M9 ENCEPHALON
r>lTO EPICARD IUM
VENTRI CLE
RUPTUR E O. DORSAL
IENDOTHELI UMl
MESOCARDI UM

ENDODERM,
o. YOLK SAC

SEPTUM
TRAN SVERSUM

+_... ."~F~"
ICUT E!>GEl

ALLANTO_ENTERIC
OIVERTICULUM

UMBILICAL A .

r-·?~'AE .. ¡._._...._..• Hlr~DGl-'T

PRI~IITIV E . •••. .• • •• •• _ . • _ .• ' \ , •••• -

_TREA..:;

VI/tic ~tdell!>'::::; surco ('pti\:o. Sept'Un~ tran8'ver8W'~ = Scl)tum JllllctilHt oj !oregut alld mido
l'/oor p/ate::::; lllaca del piso . transvcl'Sum. out = unión del intestino
lJu cco-¡¡jllaryllge at mimbran e = AlJantO-llllteric llivertiCllllI'1n = anterior con el intestino me-
membl'llu<\ bucofaríngl'u. divel'tlr-ulo ¡llantoentérico. dio.
l 'hl/)"oid diverticul!tm::::; diver. Umbilic(l[ A.;:;; arteria umbili- Ruptul'e oj dOfsal n!e8ocard¡~ulI
tí culo tiroideo.
Bulbu$ conlúr::::; bulbo art.¡;riul.
ca l.
Olo((ca~ 7l!llmbl'aflc;:;; meml)1"n-
= l"u¡Jtul"a del mesocanUo
dorsa l.
P el'icanUal Clwity = c:widad na clonca1. Rhombel!Có!phalolt :;:; l"ombCIl('(i·
pericírrdic[l. Prilniti.!Jll ~-treak = línea pri. íalo.
MJjo em"Clbl'dium lllio~pkar · mitiva. Anl. 11€UrOpOre (Ilorsal edfle)
dio. H illdout = intest ino po¡;terioJ". = lleurOJloro nnti!riOl" (bor-
r eJl triele (endotheliu liL) = yen · Post . ncul'o/Jore (dorsal, Ild{le) de (101"&1.1) .
trículo (ellllotelio). =
neur01JOl"O posteriol' (bol'· P haryJ1X =íaringe .
Eudode1'm oj yolk ¡¡(w enlio- = de dorSlll). 18f1Wl!l8 = istmo.
del'mo del saco vitelina. Roo! 1Jlalc (cut edoe) :;:; pla-
ca del techo (bo rde cor!.:Hlo)_
Mellencllpha/oJ1 = mesen('Hnlo.

Fw. lO-lO . - Esquellll:l de un corte medio de UIl:1 reconstrucción de un elll-

l)l-ión humano de JO somitas ( de Corner)_ X c. 48. El tubo endocáTdí co cstá
ind icado cn rojo.
 S I BTE1U CA 1WlOVASCULAR 239

E MBRYONIC ECTOCE"'"

" NOrOC>iOlOO

b' múl'!lO/lie cc tod erm =

ectodermo embriona ·
rio.
Amniou = amnios.
l!'or e(Jut ;;; intestino all·
I.Cl'iol',
J>el'Íc¡¡,l'dial caufty =
cnvi(l:\d 1lCl'icúl·dil'a.
Etldoth elial h eMt tube
;;; tubo endocúrdico .
ilfyo·e1/¡cardiaL r e ti cu ·
tmn = rctlculo mio·
c¡licárdico,
DtH'811t ao r ta ;;; aorta
dorsal.
Noto c1!Qr d, = notocor·
dio.
N /l urlll cana l = ('unal
nc ul'al.
MYO·EPIC""Dr"L
RErrCULU..,

ENDO T>iEL rAL

HE"RT TUBE

l'w. 10·11, - Corte a tra,'és de 111. región c¡ndíaca en desarrollo de un embrión humano de
10 somitas (de Cornet·). X c. SO. A : región oel JIlesocardio dorsal resorbida,

NEUR"L CREST NE URAL, C"N"L

FOI'egut ;;; intest-ino a no

t erior.
NolochonL ;;; notocor·
dio.
Ectodcl'J», = ectodermo.
Neural can/ti canal
)lC1.lra1.
Neural el'ese = cresta
¡leura!.
D(}(sal aortl~ ;;; aorta
dorsa l.
Amnfon ;;; amnios.
2nd pharyugeal pouch
;;; !;egulldll bolsa fa·
TÍngell .
'l'hy!'oirl divcrticulmn ==
di,ertículo tiroideo,
Bltlúu$ cordi8 bulbo=
arter illl.
P ericanUal cavity ::::
cavida d pcricúrdica,
V ontricle = ventriculo.

PE RICARDIAL CA.V IT V

FIG. ]0-12. - Esquema. de un corte a través de la r egión cardíaca en desarrollo de un

embrión humano de 1-! somitas ( de H euscr ) . X c.135.