DINÁMICA DE LAS POBLACIONES

La dinámica de poblaciones es el estudio de los cambios que sufren las comunidades

biológicas así como los factores y mecanismos que los regulan. El estudio de las
fluctuaciones en el tamaño y/o densidad de las poblaciones naturales se basa en tres
pilares fundamentales: una serie de principios teóricos generales que subyacen al cambio
poblacional, la formalización e interpretación de estos principios a través de modelos
matemáticos, y por último, la interpretación de estos principios y modelos en términos de
mecanismos biológicos.

La importancia del estudio y aplicación de la dinámica de poblaciones en los programas de

Control Biológico se resume en los siguientes aspectos:
1. Es fundamental para comprender los procesos de regulación de poblaciones de plagas a
través del uso de enemigos naturales.
2. Permite conocer y jerarquizar los atributos de los enemigos naturales y su impacto en el
éxito de los programas de control biológico.
3. Es posible predecir con mayor grado de seguridad los resultados de nuevas
introducciones de enemigos naturales.
4. Establece teorías robustas que sirven de base para la generación de nuevos programas
de control.
Esta teoría ecológica presenta aspectos fundamentales para el estudio y entendimiento de
la dinámica de las poblaciones animales, en particular, las interacciones tritróficas, esto es,
planteadas a nivel del sistema planta-plaga-enemigo natural, en que los siguientes aspectos
son relevantes:

Distribución espacial de las poblaciones

La distribución responde a un conjunto de influencias: búsqueda de nutrientes, condiciones
físicas desfavorables, reacciones de competencia, entre otras. El modelo o distribución
espacial se considera un atributo fundamental de los seres vivos y su conocimiento incide
en la eficiencia de los planes de muestreo y en el análisis e interpretación de los datos.
Existen 3 tipos de distribución espacial: uniforme, al azar y agregada.
a. Distribución uniforme: en que los individuos se disponen a una cierta distancia unos de
otros; se produce cuando el ambiente no es el idóneo por lo que aparecen fuertes
relaciones intraespecíficas.
b. Distribución al azar: se observa en especies que tienen amplios límites de tolerancia por
lo que no se tienden a reunir en grupos.
c. Distribución agregada: cuando los individuos se disponen en grupos muy densos pero
separados de otros grupos también densos. Esta distribución es la más frecuente en plagas
agrícolas, pues permite una mayor protección, reproducción y dispersión de la especie.
Cuantificación de poblaciones
El uso de los modelos clásicos de Umbral Económico y Nivel de Daño Económico se basa en
la estimación de la densidad de la plaga por medio de técnicas de muestreo establecidas
específicamente para insectos y ácaros que son objeto del estudio.
La abundancia de las poblaciones generalmente se expresa en términos de número de
individuos por unidad de superficie (larvas por metro, pulgones por tallo, etc.). El recuento
total de los individuos de una población, es decir un censo, arroja el conocimiento exacto
de la densidad poblacional, sin embargo, es impracticable a nivel de huerto de modo que
se debe recurrir al muestreo.
El muestreo es una actividad cuyo objetivo es estimar la densidad poblacional. Toda
estimación de un parámetro poblacional tiene un determinado nivel de error que podría
derivar en decisiones erróneas, por lo tanto, es necesario incrementar la precisión en las
estimaciones de densidad poblacional (ver Capítulo 3: Monitoreo de plagas y registro).
Diversos factores determinan el nivel de precisión de una estimación de densidad
poblacional, siendo uno de ellos el tamaño de la muestra (número de unidades muestrales
a mayor tamaño de muestra, menor variabilidad y por consiguiente mayor precisión
(Pedigo y Buntin, 1994). Además, es necesario implementar un programa de muestreos de
una determinada plaga a lo largo de varias temporadas, manteniendo constante la técnica
de muestreo, el mismo cultivo y el tamaño de la unidad muestral.
Un método de muestreo para artrópodos exige como prerrequisito el conocimiento de la
distribución estadística que interprete su disposición espacial, siendo una de las
distribuciones más usada la denominada Binomial Negativa que ha demostrado en muchos
casos ser aplicable al estudio de la distribución en poblaciones de insectos, asociando la
proporción de hojas ocupadas y la media poblacional (Vargas 1988).
En un plan de manejo integrado se considera fundamental establecer un programa de
muestreo que genere información rápida, económica y con un nivel de precisión conocido,
objetivo alcanzado, entre otros métodos, por un muestreo secuencial, cuya principal
característica es un tamaño de muestra flexible, que depende de la densidad poblacional
de la plaga, y que aporta información necesaria para tomar una decisión de control
 Propiedades de las poblaciones.

Pertenecen a la misma especie, y por lo tanto pueden cruzarse y dejar descendencia fértil,
los individuos que componen una población particular se diferencian entre si en diversos
aspectos. Un primer aspecto, discutido en el capítulo titulado La evolución de las
poblaciones es que cada individuo tiene una combinación particular de alelos o versiones
de los diferentes genes denominada genotipo. Como consecuencia la población tiene una
composición genética determinada por las proporciones de individuos con cada genotipo.
El cambio en la composición genética de las poblaciones que ocurre a través de las
generaciones es el proceso conocido como evolución. Además de sus diferencias genéticas,
los individuos que componen una población tienen entre si diferencias más o menos obvias
en características tales como tamaño, edad, estado ontogénico y sexo. Las proporciones
de la población que corresponden a cada clase de edad, estadío de desarrollo, tamaño o
sexo constituyen la estructura de la población. En la figura 1 la estructura de la población
está representada por las cajas y por los números de individuos correspondientes a cada
caja. La importancia de tomar en cuenta la estructura de una población reside en que los
individuos de los diferentes grupos en que se estructura tienen diferente comportamiento
demográfico, es decir diferentes tasas de mortalidad, fecundidad y pasaje a otro estadío
(las flechas de la figura 1). Estas diferentes tasas de mortalidad, desarrollo y fecundidad y
su resultado en forma de estabilidad o cambio en la estructura y en el número total de
individuos de una población constituyen la dinámica de dicha población. El estudio de la
estructura y dinámica de las poblaciones es lo que llamamos demografía.

Estructura de la población. Tasas vitales.

Las tasas de reproducción, desarrollo y supervivencia en una población dependen de

características genéticas de los individuos y de las condiciones ambientales. Por ejemplo,
la edad de madurez sexual o la frecuencia de la reproducción varían con la disponibilidad
de alimentos pero su variación tiene límites genéticamente determinados. Estos límites
genéticos pueden ser reconocidos porque responden a la selección. Por ejemplo, en un
estudio sobre poblaciones de Tribolium castaneum, una especie de insecto que come
granos almacenados, se demostró que existen controles genéticos de la longevidad.
Cuando durante 40 generaciones, se retiraron de las poblaciones todos los adultos jóvenes
poco después de su primera reproducción, la longevidad promedio disminuyó
notoriamente. Por otra parte, uno de los numerosos ejemplos de la influencia del ambiente
sobre las tasas vitales es el de un estudio de la demografía de Cervus elaphus, una especie
de ciervo que vive en el Parque Nacional Yellowstone. Se encontró que después de un año
lluvioso la fecundidad de la hembras es mayor y la mortalidad de los ciervos es menor que
después de un año seco.
 Factores externos actuando sobre la dinámica poblacional
Los principales factores externos asociados a estudios de dinámica poblacional en plagas y
enemigos naturales son los siguientes:
• Temperatura. Fundamentalmente en relación al tiempo de desarrollo de los estadios
juveniles, longevidad de los adultos, y producción de huevos en la hembra.
– Grados día (GD) y Grados Día de Desarrollo (GDD). Uso de la temperatura para predecir
la emergencia de los insectos y su actividad, a través del cálculo del calor acumulado,
expresado como grados día. Este concepto térmico parte de la base que el crecimiento de
un insecto es dependiente de la cantidad total de calor a la cual estuvo expuesto durante
sus fases fenológicas.
Al conocer el valor de los grados día para el desarrollo de un insecto particular, se puede
establecer un calendario de las actividades del insecto asociadas a la temperatura,
información relevante en términos de control.
• Humedad Relativa. Considerada en relación a que el nivel higrométrico puede actuar
directamente como factor limitante sobre huevos y estadios juveniles y en la
determinación de la actividad y longevidad de los adultos.
• Fotoperíodo. Desde el punto de vista que una mayor duración de la fotofase puede
incrementar la fecundidad de la hembra. Considera, además, la intensidad luminosa y la
longitud de onda como importantes factores reguladores de la fecundidad.
Tablas de vida y factores clave de mortalidad
Es importante el conocimiento de los parámetros bioecológicos que permitan evaluar las
características intrínsecas de las poblaciones de plagas y enemigos naturales. La
construcción de tablas de vida es una manera sinóptica y sintética de plasmar en forma
cualitativa y numérica las principales características de estas poblaciones.
Determinar la duración del ciclo de vida, proporción sexual, longevidad, fecundidad y
construir una tabla de vida, sirve como base teórica para la aplicación adecuada de técnicas
de manejo integrado de plagas.
Los objetivos de la elaboración y análisis de tablas de vida son:
1. Estimar la distribución de la mortalidad en las diferentes edades de un organismo
2. Predecir el tamaño potencial de las poblaciones (rm), a través de un muestreo adecuado
Para alcanzar tales objetivos es necesario estimar parámetros de vida de plagas y enemigos
naturales, como como parámetros específicos de edad, tasas de mortalidad y fecundidad,
sobrevivencia, esperanza de vida, tasa neta de reproducción, tasa intrínseca de
reproducción, tasa finita de incremento y tiempo generacional.
La confección de tablas de vida y fertilidad de depredadores y presas son fundamentales
para evaluar la eficiencia y potencialidad de un enemigo natural sobre una determinada
plaga (Bellows et al, 1992; Naranjo 2001; Busato et al, 2004; Gabre et al, 2005; Vantornhout
et al, 2005; Vargas et al, 2005; Ozman-Sullivan 2006; Collier Dijimos que la estructura de
una población está dada por las proporciones de individuos que corresponden a cada clase
de edad, estadío de desarrollo, tamaño o sexo. En algunas poblaciones, el estado de
desarrollo, tamaño, edad y hasta sexo de los individuos están asociados entre si. El tamaño
y la edad o el estado de desarrollo están claramente asociados en las poblaciones humanas.
Las asociaciones entre sexo y tamaño son a veces bien conocidas (en promedio las mujeres
son más pequeñas que los varones) pero a veces pueden ser sorprendentes como en los
casos de animales o plantas que cambian de sexo cuando crecen; hay peces que son
hembras cuando son pequeños y cambian a machos cuando se ponen grandes; una hierba
llamada Aristema triphyllum, en cambio, produce flores masculinas cuando es pequeña y
flores femeninas y frutos cuando es más grande. A pesar de estos ejemplos, muchas veces
no hay asociación entre el estado de desarrollo, tamaño, edad o sexo de los individuos. Por
ejemplo, en las poblaciones de árboles que viven en los bosques dos individuos de la misma
edad pueden estar uno en el estadío de plántula, en general con alta mortalidad,
crecimiento escaso o nulo y sin reproducción, y el segundo en el estadío de árbol adulto
del canopeo, con baja mortalidad, rápido crecimiento y abundante reproducción. La
dinámica de una población depende fuertemente de su estructura. ¿Cuantos individuos
están en categorías reproductivas? ¿Cuántos están en categorías pre-reproductivas? ¿Cuál
es la esperanza de vida?

Parámetros de tabla de vida

Los estudios que evalúan a los depredadores en base a tasas de consumo o fecundidad de
hembras, no logran determinar el potencial de control que posee el enemigo natural sobre
la plaga, proporcionando información incompleta, es decir, altas tasas de consumo no
implica una alta fecundidad y fertilidad, por tal motivo es necesario determinar los
parámetros biológicos que resultan claves en condiciones de laboratorio para estimar el
potencial biótico que presenta la especie de interés en el campo.
En muchas poblaciones naturales la mortalidad es alta entre los individuos jóvenes pero es
baja entre los adultos. En un estudio sobre la dinámica de una población de Fagus
grandifolia, un árbol nativo de América del Norte, se encontró que la mortalidad anual de
los arbolitos con un tronco de 3 cm de diámetro era del 3%, mientras la mortalidad anual
de árboles adultos con un tronco de más de 40 cm de diámetro era de 1%. Esto parece ser
una ley de la naturaleza que se aplica a poblaciones de individuos que no cuidan a sus crías
(típicamente las plantas) porque no sólo se trata de una observación muy frecuente sino
que está justificada por los modelos de evolución de formas de vida. En cambio, las
poblaciones como la humana, cuyos individuos cuidan a sus crías, tienen alta mortalidad
en los estadíos post-reproductivos.
et al, 2007; Reis et al, 2007; Ferrero et al, 2007; Broufas et al, 2007), información que unida
a registros de consumo genera supuestos de eficiencia de los potenciales depredadores en
el huerto (Chi y Yang 2003; Kishimoto 2003; Gotoh et al, 2006; O’Neil et al, 1998).
La tasa intrínseca de crecimiento de una población, cuyo valor máximo se denomina
potencial biótico (Birch 1948), es característico de cada especie y expresa la facultad
privativa de una población para aumentar el número de individuos bajo condiciones
ambientales óptimas.
El parámetro tasa intrínseca de crecimiento (rm) obtenido en condiciones de laboratorio
es un indicador del potencial de control que tienen los enemigos naturales sobre su presa
u hospedero, y permite suponer que en condiciones de campo el patrón de reducción de
la población plaga podría mantenerse, representando un factor significativo de regulación.
La estimación de este parámetro sobre depredadores y presas permite generar relaciones
numéricas entre ambas poblaciones, útiles al momento de establecer las proporciones de
liberación de enemigos naturales en el huerto. Es así como fueron estimados los
parámetros de tabla de vida de la Falsa arañita de la vid Brevipalpus chilensis (Acari:
Tenuipalpidae) y el fitoseido Typhlodromus pyri (Acari: Phytoseiidae) (Vargas et al 2005),
determinándose que una proporción depredador: arañita en campo de 1:6, resulta
apropiada para mantener una población de baja incidencia de B. chilensis en viñedos var.
Sauvignon Blanc (Olivares, 2007).
La aproximación teórica realizada sobre la Arañita roja del palto, Oligonychus yothersi
(Acari: Tetranichidae) y el fitoseido Cydnodromus picanus (Acari: Phytoseiidae), indicó que
una proporción depredador: presa de 1:10, otorgaría una regulación de la plaga a niveles
tolerables, dicha relación que está siendo evaluada en campo durante la presente
temporada (2008).
Fundamentalmente, la estimación del crecimiento de poblaciones de depredadores y
presas es una herramienta que permite establecer con base teórica la planificación de las
liberaciones en el campo (Vargas y Rodríguez 2007).
La capacidad de multiplicación de una población durante una generación (rm) asocia la tasa
neta de reproducción (R0) y el tiempo generacional (T) (Rabinovich 1980), señalando el
potencial control de un enemigo natural en el tiempo sobre una determinada plaga (Persad
y Khan 2002; Kontodimas et al, 2005).
Para visualizar la utilidad y aplicación de las tablas de vida a los programas de Control
Biológico, se presenta a continuación una síntesis de 2 tesis de postgrado desarrolladas en
el INIA La Cruz durante los años 2006 y 2007.
Parámetros de tabla de vida de la Escama blanca del palto,Hemiberlesia lataniae, y su
parasitoide Aphytis diaspidis
El estudio de los parámetros de tabla de vida de la escama latania y su parasitoide Aphytis
diaspidis, arrojó los resultados presentados en el Cuadro 7-1, en que la población del
enemigo natural crece 5,2 veces en 16,8 días, es decir, por cada hembra de la generación
actual, habrán 5,2 hembras en la generación siguiente. Además, por cada hembra presente
en un día habrá 1.1 hembras al día siguiente. Por lo tanto, en cualquier instante el número
de hembras de la población de A. diaspidis se incrementará a una tasa tal, que se espera
un crecimiento poblacional cercano al 10% diario (Cuadro 7-1). La tasa neta de
reproducción (R0), definida como el número de hembras por cada hembra en una
generación, fue mayor para la escama latania que para A. diaspidis, indicando con ello su
alta capacidad reproductiva cuando es alimentada sobre zapallo cacho.
La tasa intrínseca de crecimiento (rm), definida como la capacidad de multiplicación de una
población, fue estadísticamente más alta para A. diaspidis que para la escama latania,
resultados que confirman la potencialidad de control que ofrece este parasitoide sobre la
plaga. El valor marcadamente superior de la tasa intrínseca de crecimiento poblacional del
enemigo natural permite suponer que, utilizándolo en un programa de control biológico,
podría mantener en un bajo nivel la población de la plaga.
La tasa finita de crecimiento, definida como el número de individuos que se agregan a una
población por día, fue para A. diaspidis 1.1, valor que es considerado como indicador de
un buen candidato para control biológico de especies fitófagas (Sabelis y Bakker 1992).
Además, este valor fue mayor al obtenido por la escama latania, lo que refuerza la idea que
el parasitoide podría ayudar a mantener en un bajo nivel la población de la plaga.
El tiempo generacional, el cual indica el tiempo promedio entre dos generaciones
sucesivas, resultó ser notoriamente mayor en la escama latania, lo que se interpreta como
una ventaja para el incremento poblacional del parasitoide (La Rossa et al, 2002).
Según los antecedentes anteriores, A. diaspidis podría considerarse como un importante
agente de control biológico de la escama latania dentro de un programa de manejo
integrado (Navea, 2007).
Parámetros de tabla de vida de la Arañita roja del palto,Oligonychus yothersi, y su
depredador Cydnodromus picanus
Los parámetros biológicos de C. picanus muestran que su población crece 31,1 veces (R0)
en 13,9 días (T), es decir, por cada hembra en la generación actual, habrán 31,1 hembras
en la generación siguiente; además, por cada hembra presente en un día habrán casi 1,27
(λ) hembras al día siguiente, por lo tanto, en cualquier instante el número de hembras de
la población de este fitoseido se incrementará a una tasa tal que se espera un crecimiento
del 24% (rm) de la población de un día al siguiente.
El depredador obtuvo, en general, mayores valores para los parámetros de tabla de vida
en comparación a la plaga, en condiciones de laboratorio. Principalmente, un mayor valor
de rm del fitoseido, indica su capacidad para actuar como enemigo natural de la arañita
roja del palto.
Parámetros de tabla de vida y estadísticos relacionadosde H. lataniae sobre zapallo cacho
y de A. diaspidissobre la escama, en condiciones de laboratorio (T°26 ± 2°C, HR 65 ± 5%, L:
O 14:10).
Parámetros Plaga Parasitoide biológicos Hemiberlesia Aphytis lataniae diaspidis
Predador. Aunque los supuestos son simples, la importancia del modelo radica en que se
incorpora la noción de densodependencia entre dos especies. En función de los valores de
los parámetros, el modelo permite la coexistencia de las dos especies o la eliminación de
una de ellas. El modelo Nicholson-Bailey asume:
• Que los parasitoides buscan al azar a los hospederos;
• Que los cambios en las densidades del parasitoide y hospedero no influyen en la tasa de
ataque del parasitoide;
• Que la fecundidad y mortalidad (por otros factores diferentes al parasitismo) son
constantes
• Que los parasitoides no tienen limitaciones en su dotación de huevos.
El modelo de Varley et al, (1973), incorpora los conceptos de respuesta funcional, tiempo
de manipulación (Holling 1966) e interferencia mutua (IM) (Hassell y Varley 1969), los
cuales aportan estabilidad en las interacciones parasitoide/hospedero.
Al analizar la estabilidad de los modelos relacionados con el Control Biológico, Hassell y
May (1973) identificaron tres factores importantes en la interacción
parasitoide/hospedero, todos relacionados con respuestas de los parasitoides:
a. La respuesta funcional a cambios en la densidad del hospedero.
b. La respuesta a su propia densidad (interferencia mutua).
c. La respuesta a la distribución del hospedero.
En base a varios modelos predictivos desarrollados se sugiere que la utilización de
enemigos naturales en programas de control biológico debe estar fundada en aquellos
atributos que aumentan las probabilidades de alcanzar cierta estabilidad con su hospedero
o presa a bajas densidades, como una alta eficiencia en su capacidad intrínseca de
búsqueda, particularmente a bajas densidades del hospedero/presa, el menor tiempo de
manipulación de la plaga en relación con el tiempo total de búsqueda, una menor
interferencia mutua que contribuya a la estabilidad de la interacción (entendiendo por IM
el resultado detrimental del aumento de la densidad de enemigos naturales sobre la tasa
de parasitismo o depredación) y una alto grado de agregación de los enemigos naturales
con respecto a la distribución del hospedero.
Aunque estos atributos de los enemigos naturales se enmarcan en un contexto teórico
sólido, ha resultado difícil predecir el grado de éxito de los programas de Control Biológico
y estimar la eficiencia en base a dichos atriParámetros.
 Modelos poblacionales
Aplicados en Control Biológico
Los modelos poblacionales asociados al Control Biológico resultan altamente complejos,
sin embargo, se ajustan a la realidad, de manera que son capaces de predecir y describir
los cambios en la densidad de los individuos en una población en un tiempo y espacio
determinados, los cuales serían de gran utilidad en la aplicación de estrategias de manejo
de plagas.
Un modelo predictivo describe los cambios que ocurrirían en una población de acuerdo con
una serie de condiciones ambientales y datos poblacionales iniciales. Huffaker et al, (1977)
analizan y discuten los principales modelos de interacción parasitoide/hospedero o
depredador/presa, principalmente en función de su estabilidad.
El modelo exponencial y logístico utiliza por primera vez representaciones matemáticas
para predecir cambios poblacionales. Aunque pueden representar el crecimiento
poblacional en situaciones simples (particularmente en las etapas iniciales), su aplicación
es limitada ya que se ignoran propiedades biológicas fundamentales, como estructura de
edades y sobrevivencia, asumiendo reproducción continua. Mientras que en el modelo
exponencial, las poblaciones crecen hasta el infinito, el modelo logístico fue el primero en
reconocer que las poblaciones crecen hasta alcanzar un límite máximo.
El modelo de Lotka-Volterra es el primer modelo que describe las interacciones entre dos
especies: presa y de Dinámica
butos (DeBach 1974). Un enemigo natural efectivo es aquel capaz de regular la densidad
de la población plaga y mantenerla en niveles bajo el umbral económico establecido para
un determinado cultivo. Esta efectividad está estrechamente asociada a las siguientes
características (DeBach 1991):
1. Adaptabilidad a los cambios en las condiciones físicas del medio ambiente.
2. Alto grado de especificidad a un determinado hospedero/presa.
3. Alta capacidad de crecimiento poblacional con respecto a su hospedero/presa.
4. Sincronización con la fenología del hospedero/presa y capacidad de sobrevivir períodos
en los que éste se encuentra ausente.
5. Capaz de modificar su acción en función de su propia densidad y la del hospedero/presa,
es decir ser denso dependiente.
La capacidad de búsqueda ha sido señalada como el atributo individual más importante,
debido a que esta habilidad permite que el enemigo natural sea capaz de sobrevivir incluso
a bajas densidades de su hospedero/presa. Sin embargo, un enemigo natural no tendría
una capacidad de búsqueda sobresaliente si no posee varias de las características
mencionadas. Por lo tanto, el enemigo natural ideal debe poseer una buena combinación
del mayor número de atributos posibles.
Interacciones multitróficas
La interacción entre planta, plaga y enemigo natural en el sistema agrícola representa
cierto grado de estabilidad poblacional por lo que el conocimiento de las características y
la dinámica de cada nivel aporta información relevante al nivel siguiente y finalmente, a las
estrategias de manejo de la plaga.
El estudio de dichas interacciones ofrece también la oportunidad de establecer los efectos
de un componente dietario sobre la condición del hospedero y su influencia en el fitness
del enemigo natural.
Se entiende por fitness la aptitud de un organismo para transmitir su información genética
a las siguientes generaciones. Por ejemplo, un animal que tiene una cría tendrá
(probablemente) un fitness menor que otro que tenga 10 crías. De igual manera, un animal
que tiene 10 crías, de las cuales sólo tres sobreviven para reproducirse, tendrá un menor
fitness que uno que tiene siete crías, todos los cuales alcanzan la edad reproductiva. En
otras palabras, el fitness es la cantidad de descendencia que un individuo deja para las
siguientes generaciones. Algunos componentes del fitness como longevidad, fecundidad y
proporción de sexos resultan útiles aplicados a programas de Control Biológico de plagas.
El fitness de un individuo está estrechamente asociado con la condición de su hospedero o
presa (Urrutia et al 2007; Thompson 1999), en cambio, la condición del hospedero es
dependiente de la cantidad y calidad del alimento que tenga disponible (Godfray 1993),
por ejemplo, la longevidad y fecundidad están positivamente correlacionadas con la calidad
de la planta hospedera.
El polen es consumido por distintas especies de insectos depredadores (Irvin et al. 1999),
parasitoides (Zhang et al. 2004), polinizadores (Pontin et al. 2006) y herbívoros (Jones et al.
1993), siendo rico en proteínas (Thompson 1999) que aporta al desarrollo reproductivo
(Annis y O’Keeffe 1984; Jones et al. 1993), sin embargo, es sorprendente la escasa literatura
que existe sobre las consecuencias ecológicas de su consumo por parte de depredadores
que participan en programas de control biológico (Evans y Barratt 1995), contando con
abundantes registros para otros grupos de insectos como por ejemplo sírfidos (Wratten et
al 1995; Irvin et al 1999; Pontin et al. 2006).
De la misma forma, el néctar de las plantas es utilizado como sustrato alimenticio por
parasitoides adultos, cuyo estado nutricional puede influir sobre el éxito de programas de
control biológico. Una limitación nutricional afecta la capacidad de localización del enemigo
natural como así también su longevidad y capacidad de dispersión. La hipótesis de provisión
de néctar en parasitoides (Parasitoids Nectar Provision Hipotesis, PNPH) propone un
mejoramiento del control biológico mediante la utilización de néctar como alimento para
los himenópteros adultos. La influencia de la disponibilidad de azúcar (como componente
del néctar floral en el campo) tiene un efecto directo sobre la longevidad del parasitoide,
estudiada mediante curvas de supervivencia (ver Capítulo 4: Control biológico).
Muchos himenópteros se alimentan principalmente del néctar de especies de plantas
pertenecientes a la familia Apiaceae y Brassicaceae, otorgando un alto grado de
importancia a la flora acompañante en la alimentación de los enemigos naturales, la que
se traduce en un importante factor en el establecimiento de parasitoides introducidos (Ide
y Lanfranco 2001) y de efecto en su longevidad y fecundidad (Leius 1960, 1961a, 1961b,
1963, 1967) (ver Capítulo 6: Manejo del hábitat).
El bajo impacto de los parasitoides en los niveles poblacionales de plagas se explica por la
escasa o inexistente presencia de flores (Syme 1966, 1975, 1977), en casos que se trate de
especies proovigénicas, las que no requieren de fuente de alimento para la maduración de
los huevos, sin embargo, el suministro de alimento le resulta necesario para aumentar su
longevidad. Los indicadores del fitness de parasitoides asociados a alimentación y
frecuentemente utilizados en literatura son:
1. Tiempo de desarrollo del parasitoide.
2. El número de emergencias exitosas.
3. Longitud de la tibia en adultos.
4. Patrón de maduración de huevos: especies sin-ovigénicas y proovigénicas.
Este patrón de maduración de los huevos durante la vida de un parasitoide afecta la manera
potencial en que el parasitoide puede ser usado en control biológico, ya que las especies
proovigénicas emergen con el suministro de huevos para toda su vida permitiendo un
ataque rápido de muchos hospederos.
Por el contrario, los huevos de las especies sinovigénicas se desarrollan gradualmente
durante la vida de la hembra requiriendo proteína para la maduración de sus huevos por
lo que algunas especies se alimentan de néctar, mielecilla o bien consumen la hemolinfa
del hospedero obtenida al pinchar el integumento con el ovipositor y consumiendo la
hemolinfa conforme sale de la herida (host feeding), comportamiento presente en muchos
parasitoides himenópteros (ejemplo, Aphytis diaspidis sobre la escama blanca del palto),
y que causa una mortalidad de la plaga casi tan elevada como la propia actividad de
parasitismo (Van Driesche 2007).
La interacciones tróficas se ven afectadas por la presencia de metabolitos secundarios que
actúan como mecanismos de “defensa indirecta” de las plantas hacia los herbívoros
(semioquímicos). Ante agresiones mecánicas provocadas por éstos, son liberados
compuestos vegetales volátiles que actúan como atractivo para los enemigos naturales
(Tentelier y Fauvergue 2007). Dichos compuestos junto a la distribución agregada de las
plagas en el huerto, concentran aún más la atracción química de los reguladores biológicos
(Colazza et al 2003), potenciando el rol fundamental de esta asociación como sistema de
defensa natural de la planta. Este mecanismo ha sido citado en más de 15 especies
pertenecientes a las familias de las Fabáceas, Brasicáceas, Cucurbitáceas, Rosáceas,
Malváceas y Poáceas.
Las diferencias en la naturaleza química, concentración e intensidad de dichos volátiles,
proporciona la información necesaria para que el enemigo natural diferencie los volátiles
asociados a su presa, de los demás compuestos emitidos por las plantas (De Moraes et al
1998). Además, durante la oviposición de los herbívoros se producen liberaciones de
sustancias atractivas a parasitoides y depredadores. Colazza et al (2003) determinaron que
la alimentación y oviposición del chinche verde Nezara viridula induce la emisión de
volátiles que atraen al parasitoide de huevos Trissolcus basalis, por un efecto sinérgico de
los volátiles emitidos por las hojas dañadas y de aquellas expuestas a la ovipostura.
La presencia de compuestos químicos volátiles favorece las interacciones entre distintos
niveles tróficos a través del aumento de la eficiencia de los enemigos naturales y por lo
tanto del control biológico de plagas, pudiendo integrar esta información con otras
estrategias de manejo tendiente a una producción sustentable.