TRANSFER ELEKTRON DAN POMPA PROTON

1. Sistem Transpor Elektron

Rantai transpor elektron adalah tahapan terakhir dari reaksi respirasi aerob. Transpor

elektron sering disebut juga sistem rantai respirasi atau system oksidasi terminal. Transpor

elektron berlangsung pada krista (membran dalam) dalam mitokondria. Molekul yang

berperan penting dalam reaksi ini adalah NADH dan FADH2, yang dihasilkan pada reaksi

glikolisis, dekarboksilasi oksidatif, dan siklus Krebs.

Selain itu, molekul lain yang juga berperan adalah molekul oksigen, koenzim Q

(Ubiquinone), sitokrom b, sitokrom c, dan sitokrom a. Pertama-tama, NADH dan FADH2

mengalami oksidasi, dan elektron berenergi tinggi yang berasal dari reaksi oksidasi ini

ditransfer ke koenzim Q. Energi yang dihasilkan ketika NADH dan FADH2 melepaskan

elektronnya cukup besar untuk menyatukan ADP dan fosfat anorganik menjadi ATP.

Kemudian koenzim Q dioksidasi oleh sitokrom b. Selain melepaskan elektron, koenzim Q

juga melepaskan 2 ion H+. Setelah itu sitokrom b dioksidasi oleh sitokrom c. Energi yang

dihasilkan dari proses oksidasi sitokrom b oleh sitokrom c juga menghasilkan cukup

energi untuk menyatukan ADP dan fosfat anorganik menjadi ATP. Kemudian sitokrom c

mereduksi sitokrom a, dan ini merupakan akhir dari rantai transpor elektron. Sitokrom a

ini kemudian akan dioksidasi oleh sebuah atom oksigen, yang merupakan zat yang paling

elektro negatif dalam rantai tersebut, dan merupakan akseptor terakhir elektron. Setelah

menerima elektron dari sitokrom a, oksigen ini kemudian bergabung dengan ion H+ yang

dihasilkan dari oksidasi koenzim Q oleh sitokrom b membentuk air (H2O). Oksidasi yang

terakhir ini lagi-lagi menghasilkan energi yang cukup besar untuk dapat menyatukan ADP

dan gugus fosfat organik menjadi ATP. Jadi, secara keseluruhan ada tiga tempat pada

transpor elektron yang menghasilkan ATP. Sejak reaksi glikolisis sampai siklus Krebs,

telah dihasilkan NADH dan FADH2 sebanyak 10 dan 2 molekul. Dalam transpor elektron
ini, kesepuluh molekul NADH dan kedua molekul FADH2 tersebut mengalami oksidasi

sesuai reaksi 2 FAD + 2H2O 10 NAD+ + 10 H2O 2 FADH2 + O2 berikut. 10 NADH + 5

O2 Setiap oksidasi NADH menghasilkan kira-kira 3 ATP, dan kira-kira 2 ATP untuk setiap

oksidasi FADH2. Jadi, dalam transpor elektron dihasilkan kira-kira 34 ATP. Ditambah dari

hasil glikolisis dan siklus Krebs, maka secara keseluruhan reaksi respirasi seluler

menghasilkan total 38 ATP dari satu molekul glukosa. Akan tetapi, karena dibutuhkan 2

ATP untuk melakukan transpor aktif, maka hasil bersih dari setiap respirasi seluler adalah

36 ATP.

2. Molekul pemindah elektron dan proton

Rantai transpor elektron membawa baik proton maupun elektron, mengangkut

proton dari donor ke akseptor, dan mengangkut proton melawati membran. Proses ini

menggunakan molekul yang larut dan terikat pada molekul transfer. Pada mitokondria,

elektron ditransfer dalam ruang antarmembran menggunakan protein transfer elektron

sitokrom c yang larut dalam air. Ia hanya mengangkut elektron, dan elektron ini

ditransfer menggunakan reduksi dan oksidasi atom besi yang terikat pada protein pada

gugus heme strukturnya. Sitokrom c juga ditemukan pada beberapa bakteri, di mana ia

berlokasi di dalam ruang periplasma. Dalam membran dalam mitokondria, koenzim Q10

pembawa elektron yang larut dalam lipid membawa baik elektron maupun proton

menggunakan siklus redoks. Molekul benzokuinon yang kecil ini sangat hidrofobik,

sehingga ia akan berdifusi dengan bebas ke dalam membran. Ketika Q menerima dua

elektron dan dua proton, ia menjadi bentuk tereduksi ubikuinol (QH2); ketika QH2

melepaskan dua elektron dan dua proton, ia teroksidasi kembali menjadi bentuk

ubikuinon (Q). Akibatnya, jika dua enzim disusun

sedemikiannya Q direduksi pada satu sisi membran dan QH2 dioksidasi pada sisi lainnya,

ubikuinon akan menggandengkan reaksi ini dan mengulang alik proton melewati

membran. Beberapa rantai transpor elektron bakteri menggunakan kuinon yang berbeda,

seperti menakuinon, selain ubikuinon. Dalam protein, elektron ditransfer antar kofaktor

flavin, gugus besi-sulfur, dan sitokrom. Terdapat beberapa jenis gugus besi-sulfur. Jenis

paling sederhana yang ditemukan pada rantai transfer elektron terdiri dari dua atom besi

yang dihubungkan oleh dua atom sulfur; ini disebut sebagai gugus [2Fe–2S]. Jenis

kedua, disebut [4Fe–4S], mengandung sebua kubus empat atom besi dan empat atom

sulfur. Tiap-tiap atom pada gugus ini berkoordinasi dengan asam amino, biasanya

koordinasi antara atom sulfur dengan sisteina. Kofaktor ion logam menjalani reaksi

redoks tanpa mengikat ataupun melepaskan proton, sehingga pada rantai transpor

elektron ia hanya berfungsi sebagai pengangkut elektron. Elektron bergerak cukup jauh

melalui protein-protein ini dengan cara meloncat disekitar rantai kofaktor ini.

Disebut dengan transfer elektron karena dalam prosesnya terjadi transfer elektron

dari satu protein ke protein yang lain. Elektron yang ditransfer berasal dari NADH dan

FADH2 yang telah terbentuk sebelumnya. Elektron akan ditransfer dari tingkat energi

tinggi menuju tingkat energi yang lebih rendah sehingga akan melepaskan energi yang

akan digunakan untuk membentuk ATP.

Pada membran dalam mitokondria terdapat komplek protein I, komplek protein II,

ubiquinon (Q), komplek protein III, sitokrom c (cyt c), dan komplek protein IV. Elektron

akan ditransfer ke masing-masing protein tersebut untuk membentuk ATP. Sedangkan

molekul O2 akan berperan sebagai penerima elekron terakhir yang nantinya akan

berubah menjadi H2O. ATP akan dihasilkan oleh enzim ATP sintase melalui proses yang

disebut kemiosmosis.
Tahapan transfer elektron adalah sebagai berikut.

-
1. NADH akan melepaskan elektronnya (e ) kepada komplek protein I. Peristiwa ini

+
membebaskan energi yang memicu dipompanya H dari matriks mitokondria

menuju ruang antar membran. NADH yang telah kehilangan elektron akan
+
berubah menjadi NAD .

2. Elektron akan diteruskan kepada ubiquinon.

3. Kemudian elektron diteruskan pada komplek protein III. Hal ini akan memicu

+
dipompanya H keluar menuju ruang antar membran.

4. Elektron akan diteruskan kepada sitokrom c.

5. Elektron akan diteruskan kepada komplek protein IV. Hal ini juga akan memicu

+
dipompanya H keluar menuju ruang antar membran.

6. Elektron kemudian akan diterima oleh molekul oksigen, yang kemudian berikatan

+
dengan 2 ion H membentuk H2O.

7. Bila dihitung, transfer elektron dari bermacam-macam protein tadi memicu

+ +
dipompanya 3 H keluar menuju ruang antar membran. H atau proton tersebut akan

kembali menuju matriks mitokondria melalui enzim yang disebut ATP sintase.

+
8. Lewatnya H pada ATP sintase akan memicu enzim tersebut membentuk ATP secara

+
bersamaan. Karena terdapat 3 H yang masuk kembali ke dalam matriks, maka

terbentuklah 3 molekul ATP.

9. Proses pembentukan ATP oleh enzim ATP sintase tersebut dinamakan dengan

kemiosmosis.

Penjelasan di atas adalah proses transfer elektron yang berasal dari molekul NADH.

Bagaimana dengan elektron yang berasal dari FADH 2? FADH2 akan mentransfer elektronnya

bukan kepada komplek protein I, namun pada komplek protein II. Transfer pada komplak
 +
protein II tidak memicu dipompanya H keluar menuju ruang antar membran. Setelah dari

komplek protein II, elektron akan ditangkap oleh ubiquinon dan proses selanjutnya sama

dengan transfer elektron dari NADH. Jadi pada transfer elektron yang berasal dari FADH 2,

+
hanya terjadi 2 kali pemompaan H keluar menuju ruang antar mebran. Oleh sebab itu

dalam proses kemiosmosis hanya terbentuk 2 molekul ATP saja.