Biología La Célula (PG 1 64)

ÍNDICE 3
B I B L I O T E C A D E A U L A
B I O L O G Í A:
LA CÉLULA
Copyright © 2001. Firmas Press. All rights reserved.
PROYECTO CONSIDERADO
DE INTERÉS CULTURAL Y EDUCATIVO POR LA
Gutiérrez, Francisco, and Inés Albánchez. Biología: la célula, Firmas Press,
2001. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/bibliopoligransp/detail.action?
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!

4 BIOLOGÍA: LA CÉLULA

!

ÍNDICE 5
FRANCISCO J. GUTIÉRREZ · INÉS ALBÁNCHEZ
B I O L O G Í A:
LA CÉLULA

!

Pág. 2:
Superficie de una hoja de patata ampliada 57 veces
Pág. anterior:
Corte transversal
Created de una glándula
from bibliopoligransp odorípara
on 2018-05-20 10:05:53.
ÍNDICE 7
ÍNDICE
1 LA CÉLULA 11
Células procariotas y células eucariotas ........... 13

Células procariotas ............................................................. 14
Células eucariotas ......................................................... 18
Células eucariotas animales, 19 : Membrana
plasmática (19) Microtúbulos, microfila-
mentos, cilios, flagelos y centriolos (25) Retí-
culo endoplasmático, aparato de Golgi y
membrana nuclear (30) La mitocondria (37)
El núcleo (39)
Células eucariotas vegetales, 41: Pared celu-
lar Ebook
2001. ProQuest (41) Cloroplasto (44) Vacuola (47)
Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/bibliopoligransp/detail.action?
2 REPRODUCCIÓN CELULAR 49
Introducción .................................................................... 51
Mitosis ............................................................................... 55
Profase (57), Metafase (58), Anafase (60),
Telofase (61)
Meiosis ............................................................................... 62
Leptotena (64), Zigotena (64), Paquitena (65),
Diplotena (65), Diacinesis (66) / Importancia
de la meiosis, 69
Algunos conceptos de genética ............................... 73

Primera ley de Mendel: uniformidad de los
híbridos de la primera generación filial (78),
Segunda ley de Mendel: disyunción de los
genes antagónicos (80),Tercera ley de Mendel:
independencia de los caracteres y su
combinación al azar (81)
Fecundación y desarrollo ......................................... 83
Segmentación (84), Gastrulación (85)
3 ORGANIZACIÓN DE LOS SERES VIVOS 89
Introducción .................................................................... 91
Niveles de organización ........................................... 92
Nivel ultraestructural y citológico, 93 / Nivel
histológico, 98 / Nivel organográfico, 106 /
Niveles de organización superior: sistemas
y organismos, 108 / Poblaciones y comuni-
dades, 110
ÍNDICE 9
4 ECOLOGÍA 113
Introducción .................................................................. 115

Cadenas alimentarias ................................................ 116
Pirámides ecológicas ................................................. 120
Ciclos biogeoquímicos ............................................... 125
Ciclo del carbono, 126 / Ciclo del nitróge-
no, 130 / Ciclo del fósforo, 133
La sucesión ...................................................................... 135
Biomas ............................................................................... 139
Tundra, 139 / Taiga, 140 / Bosque deciduo

templado, 142 / Bosque tropical, 143 / Pra-
deras, 145 / Desiertos, 148 / Océanos, 151
BIBLIOGRAFÍA 159

LA CÉLULA 11
1
LA CÉLULA

Pág. anterior:
Corpúsculo de Pacini, en la piel: percibe
las sensaciones
Gutiérrez, táctiles
Francisco, y lasAlbánchez.
and Inés vibracionesBiología: la célula, Firmas Press,
LA CÉLULA 13
Células procariotas
y células eucariotas
Tanto por su estructura como por el tipo de organiza-

ción podemos diferenciar dos grandes tipos celulares:
procariotas y eucariotas. Al primer grupo pertenecen
organismos como bacterias y algas verdeazuladas; este
tipo celular es propio de organismos unicelulares. Al
segundo grupo pertenecen los protozoos (organismos
unicelulares) y todos los metazoos (organismos plurice-
lulares),
Gutiérrez, tanto
Francisco, vegetales
and Inés como
Albánchez. Biología: animales.
la célula, Firmas Press,
Células procariotas
ESQUEMA DE UNA BACTERIA T¸PICA

a: pared celular
b: membrana plasmática
c: polirribosomas
d: subunidad ribosómica
e: DNA
f: protoplasma

LA CÉLULA 15
Las células procariotas son pequeñas, en torno a 1 um.

Pueden estar recubiertas externamente por una cápsula
gelatinosa protectora, constituida por polisacáridos;
no todas las células procariotas la tienen. Por debajo

de la cápsula aparece una estructura denominada
pared celular, constituida por lípidos, polisacáridos y
proteínas, que sí está presente en todas las células
procariotas. La pared celular ofrece a la célula una pro-
tección mecánica que la hace resistente a diferencias
de presión con respecto al medio externo; sin embargo,
permite el intercambio de moléculas con este medio.
Por debajo de la pared celular se encuentra la membra-
na plasmática, formada por proteínas y lípidos, cuya
estructura explicaremos más adelante. Esta membrana
no es rígida como la pared celular, ni tampoco total-
mente
Gutiérrez, permeable
Francisco, a las
and Inés Albánchez. sustancias
Biología: que
la célula, Firmas Press, rodean a la
célula.
Created La membrana
from bibliopoligransp plasmática
on 2018-05-20 10:05:53. se encarga de regular
el intercambio de sustancias entre la célula y el medio

que la rodea; por lo tanto, constituye el verdadero
límite de la célula, pudiendo considerarse la cápsula
y la pared celular como sustancias de excreción. La
membrana plasmática presenta proyecciones hacia el
interior, dando lugar a unas estructuras denominadas
conroides; en ellas se encuentran los transportadores
electrónicos, necesarios para la función respiratoria.
Estas invaginaciones también pueden realizar la fun-
ción fotosintética.
El interior de la célula procariota se denomina

protoplasma; en él encontramos unos orgánulos deno-
minados ribosomas, formados por proteínas y RNA
ribosomal. Estos orgánulos están formados por dos
subunidades que se diferencian por su tamaño y peso.
Las dos subunidades que constituyen estos ribosomas
son algo más pequeñas que las de las células euca-
riotas y las podemos encontrar libres por el protoplas-
ma o bien unidas a una hebra de RNA mensajero. En
este segundo caso al complejo se le denomina poli-
rribosoma. El polirribosoma se forma cuando se está
produciendo la síntesis proteica, ya que los ribosomas
son los
Gutiérrez, encargados
Francisco, de Biología:
and Inés Albánchez. facilitar laFirmas
la célula, uniónPress,del RNA de
transferencia
Created y on
from bibliopoligransp el2018-05-20
RNA mensajero,
10:05:53. con el fin de que
LA CÉLULA 17
se realice la traducción. También en el protoplasma

se encuentran vesículas llenas de agua o de enzimas
digestivos, gránulos de glucógeno, proteínas y otras
moléculas de menor tamaño.
La información genética se encuentra en una molé-
cula de DNA con forma circular que se halla libre en
el protoplasma, y no separada del resto de la célula
por una membrana nuclear, como ocurre en las células
eucariotas.
a: ribosoma desagregado
b: ribosoma agregado
c: polirribosoma

Células eucariotas
Aunque las células eucariotas tienen tamaños varia-

bles, suelen ser mayores que las procariotas; las más
pequeñas presentan un tamaño de 4 um. Se distinguen
de las anteriores fundamentalmente en que su
material genético está separado del resto de la célula
por una membrana, por lo que se pueden observar dos
zonas claramente diferenciadas, núcleo, espacio deli-
mitado por la membrana nuclear, y citoplasma,
región comprendida entre la membrana nuclear y la
membrana plasmática. Otra diferencia fundamental
consiste en que su citoplasma está dividido por un
complejo sistema de membranas internas que deli-
mitanFrancisco,
Gutiérrez, en la andcélula compartimentos
Inés Albánchez. encargados
Biología: la célula, Firmas Press, de rea-
lizarfrom
Created diversas funciones.
bibliopoligransp on 2018-05-20 10:05:53.
LA CÉLULA 19
Células eucariotas animales
No existen grandes diferencias entre las células

procariotas; sin embargo, hay una gran variedad de
células eucariotas, y pueden ser agrupadas en dos
grandes tipos: animales y vegetales. Comenzaremos
estudiando la célula animal, describiendo sus diferentes
partes.
Membrana plasmática
Como en el caso de las células procariotas, la mem-

brana plasmática constituye el límite de la célula. A
lo largo de la historia de la biología se han enunciado
varios modelos que intentaban explicar la estructura
de la membrana plasmática. Sin embargo, no se ha
comprendido su estructura hasta el desarrollo de la
microscopía electrónica, que ha hecho posible el
estudio
Gutiérrez, morfológico,
Francisco, yBiología:
and Inés Albánchez. de las técnicas
la célula, químicas, que
Firmas Press,
han from
Created permitido conocer
bibliopoligransp su10:05:53.
on 2018-05-20 composición. La membrana

LA CÉLULA 21
Pág. anterior:
ORGANIZACIN DE UNA CÉLULA ANIMAL HIPOTÉTICA
cilio
isosoma
microvellosidades
membranas plasmáticas
aparato de Golgi
centriolo
retículo endoplasmático liso
ribosomas
retículo endoplasmático rugoso
cromatina
mitocondria
membrana nuclear
nucleolo
o
plasmática tiene aproximadamente 75 A* de espesor
y según el modelo aceptado actualmente, denominado
mosaico fluido, es una bicapa lipídica en la que están
integradas las proteínas. Los lípidos son, en su
mayoría, fosfolípidos, que, como vimos en el capítulo
anterior, tienen una parte insoluble y otra soluble en
agua; la parte soluble corresponde a la molécula de
ácido fosfórico, y la insoluble, a las dos cadenas de
ácidos grasos.
Las partes solubles en agua de los fosfolípidos se
encuentran dirigidas hacia el interior y el exterior de

o
Created
* A = from bibliopoligransp
Angstrom on cm
= 10 –10 2018-05-20
= 10–410:05:53.
um

LA CÉLULA 23
la célula, como se puede observar en la figura, debido

a que en ellos hay gran cantidad de agua. De esta ma-
nera las cadenas de ácidos grasos, insolubles en agua,
quedan próximas entre sí y aisladas del medio acuoso,
consiguiéndose la máxima estabilidad posible. En
cuanto a las proteínas que forman parte de la mem-
brana plasmática, podemos distinguir varios tipos: las
periféricas, solubles en agua, situadas a ambos lados
de la membrana, y las integrales, que están «ente-
rradas» en la bicapa, de manera que de ellas sólo
quedan hacia los medios internos y externo de la célula

las partes que son solubles en agua. El modelo descrito
se denomina «mosaico fluido» porque las proteínas
se mueven libremente por la bicapa lipídica, pues ésta
presenta cierto grado de fluidez. Esta característica es
esencial para poder explicar las funciones que realiza
la membrana plasmática.
Las proteínas que forman parte de la membrana
plasmática pueden ser de dos tipos: estructurales o fun-
cionales. Las estructurales dan consistencia y sirven
de soporte a la membrana plasmática; las funcionales,
Pág. anterior:
ESQUEMA DE LA ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA PLASMùTICA
SEGÐN
2001.EL MODELO
ProQuest DE MOSAICO
Ebook FLUIDO
Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/bibliopoligransp/detail.action?
En la figura
Created aparece tambiénonla2018-05-20
from bibliopoligransp ampliación10:05:53.
de un fosfolípido
o bien llevan a cabo procesos enzimáticos, o bien se

encargan de transportar sustancias a través de la mem-
brana plasmática. Este transporte requiere en algunas
ocasiones gasto de energía, ya que existen muchas
moléculas necesarias para la célula que no son capaces
de atravesar la membrana, y entonces hace falta una
proteína transportadora que necesita energía para su
funcionamiento. En este caso se habla de transporte
activo. Cuando la proteína transportadora realiza su
función sin gasto de energía, se habla de transporte
facilitado. En el caso de que para el transporte de molé-

culas entre los dos lados de la membrana no inter-
venga ninguna proteína transportadora, se habla de
difusión pasiva.
La movilidad de las proteínas a través de la mem-
brana plasmática facilita la interacción entre las sus-
tancias que se encuentran en el medio externo y dichas
proteínas, ya que el encuentro entre una sustancia y
la proteína transportadora es puramente casual. Por
lo tanto, el movimiento de las proteínas hace que las
probabilidades de encuentro sean mayores que si éstas
permanecieran estáticas.
EnFrancisco,
Gutiérrez, ciertas andcélulas la membrana
Inés Albánchez. plasmática
Biología: la célula, Firmas Press, presenta
unafrom
Created serie de digitaciones
bibliopoligransp que permiten aumentar
on 2018-05-20 10:05:53.
LA CÉLULA 25
mucho la superficie de contacto de la membrana con

el medio externo. Estas digitaciones reciben el nombre
de microvellosidades, y aparecen precisamente en
células relacionadas con funciones de absorción y
secreción de diversas sustancias.
Microtúbulos, microfilamentos, cilios,

flagelos y centriolos
Por debajo de la membrana plasmática aparece una

trama de microtúbulos y microfilamentos que atra-
viesan el citoplasma con el fin de dar sustento y forma
ESTRUCTURA
DE UN
MICROTÐBULO

a la célula. Ambos, microtúbulos y microfilamentos,

constituyen el citoesqueleto. Los microtúbulos se
encuentran en el citoplasma de todas las células
eucariotas; se caracterizan por su aspecto tubular y
o
por tener un diámetro uniforme de 250 A. Están for-
mados por la agregación de una proteína globular
denominada tubulina.
Los microfilamentos son de menor tamaño que los
microtúbulos. Están formados por proteínas capaces
ESQUEMA DE UN CILIO
(Observe la organización de los microtúbulos)
A: CORTE LONGITUDINAL B: CORTE TRANSVERSAL

LA CÉLULA 27
de contraerse: actina y miosina. Además de la función

puramente estructural, los microtúbulos y los micro-
filamentos intervienen en los procesos de motilidad
celular, ya que las proteínas contráctiles son capaces
de crear corrientes citoplasmáticas que pueden arras-
trar a los materiales celulares a distintas zonas. Tam-
bién los microtúbulos forman parte de cilios y flagelos,
encargados de propulsar a la célula en su medio.
Los cilios y flagelos son proyecciones móviles de
la superficie celular limitadas por la membrana plas-
mática. Cilios y flagelos se distinguen exclusivamente

por su tamaño; los primeros oscilan entre las 5 y las
10 um, y los segundos en torno a las 50 um. Estas
estructuras aparecen como consecuencia de especiali-
zaciones celulares; por tanto, sólo están presentes en
determinadas células que las necesiten para llevar a
cabo su función.
Tanto los cilios como los flagelos contienen en su
interior un haz de microtúbulos orientados paralela-
mente al eje principal, denominado axonema. Este eje
principal está formado por nueve pares de micro-
túbulos situados en la periferia, cerca de la membrana
plasmática,
Gutiérrez, unidos
Francisco, and lateralmente
Inés Albánchez. por
Biología: la célula, unas
Firmas Press,expansiones
curvadas
Created que comunican
from bibliopoligransp unos pares con otros, y con
on 2018-05-20 10:05:53.
dos microtúbulos centrales mediante unas prolonga-

ciones que constituyen los radios del axonema. Cada
cilio o flagelo posee una raíz situada en el interior de
la célula formada por un conjunto de microtúbulos,
ESQUEMA DE LA RA¸Z DE UN CILIO (CORPÐSCULO BASAL)

A: CORTE LONGITUDINAL B: CORTE TRANSVERSAL
: cilio 2: triplete
3: triplete (vista longitudinal) 4: puente de unión entre dos tripletes

LA CÉLULA 29
algunos de los cuales se continúan con los microtú-

bulos que constituyen el axonema; esta raíz recibe el
nombre de corpúsculo basal. El corpúsculo basal, tanto
de cilios como de flagelos, tiene exactamente la misma
estructura que los centriolos. Estos últimos son unos
orgánulos celulares cilíndricos de aproximadamente
0,15 um de diámetro y 0,5 um de alto; están constitui-
dos por nueve tripletes de microtúbulos organizados
como se ilustra en la figura.
Generalmente en una célula que no se encuentre
en división, es decir, que se encuentre en internase,

aparecen dos centriolos cerca del núcleo y situados
perpendicularmente entre sí.
Los movimientos de cilios y flagelos son capaces
de provocar el desplazamiento de la célula con
respecto al medio externo, o bien, si la célula está fija,
el movimiento del líquido extracelular. Los movi-
mientos de los cilios son de tipo pendular y los de los
flagelos, ondulantes.
La aparición de cilios, flagelos y centriolos es exclu-
siva de células animales.

Retículo endoplasmático,
aparato de Golgi y membrana nuclear
El citoplasma de la célula eucariota está dividido

por un sistema de membranas que se encuentran en
continuidad con la membrana plasmática y la mem-
brana nuclear. Este sistema de membranas constituye
dos estructuras con morfología y funcionalidad
distintas: retículo endoplasmático y aparato de Golgi.
El retículo endoplasmático está formado por un

conjunto de membranas que delimitan cavidades de
formas variadas. Estas cavidades quedan comunica-
das entre sí formando una red de conductos internos.
La membrana del retículo endoplasmático es, en cuan-
to a composición y estructura, igual a la membrana
plasmática; realmente el retículo endoplasmático es
una continuación de la membrana plasmática. En la
membrana del retículo endoplasmático podemos
distinguir dos caras: la que se encuentra en contacto
con el citoplasma y la que se encuentra a su vez en
contacto con la cavidad que delimita. En la cara cito-
plasmática
Gutiérrez, podemos
Francisco, and encontrar
Inés Albánchez. ribosomas
Biología: la célula, Firmas Press, adheridos,
que,from
Created como ya indicamos
bibliopoligransp anteriormente, son de mayor
on 2018-05-20 10:05:53.
LA CÉLULA 31
ESQUEMA DE UNA CISTERNA DEL RET¸CULO ENDOPLASMùTICO RUGOSO

(CORTE TRANSVERSAL)
Las proteínas, según se van sintetizando, atraviesan las membranas del retículo y quedan
situadas en las cavidades del mismo.
tamaño que los de las células procariotas. Esto no

sucede siempre, de manera que se pueden distinguir
dos tipos de retículo endoplasmático: liso, aquel que no
tiene ribosomas adheridos a su cara citoplasmática, y
rugoso, que sí presenta ribosomas. Los dos tipos de
retículo endoplasmático se encuentran simultánea-
mente en una misma célula.
La función de ambos retículos es distinta. Los ribo-
somas que forman parte del retículo endoplasrnático
rugoso
Gutiérrez, están
Francisco, formando
and Inés polirribosomas,
Albánchez. Biología: es decir, están
la célula, Firmas Press,
unidos
Created a hebrasonde
from bibliopoligransp RNA10:05:53.
2018-05-20 mensajero, y se encuentran
sintetizando proteínas. Estas proteínas son transfe-

ridas a través de las membranas del retículo endo-
plasmático al interior de sus cavidades, donde se van
acumulando para su posterior utilización. Por lo tanto,
el retículo endoplasmático rugoso está íntimamente
relacionado con la síntesis y almacenamiento de pro-
teínas en la célula eucariota, aunque también pueden
acumular otras sustancias como, por ejemplo, iones.
El retículo endoplasmático liso está relacionado con
el metabolismo de los lípidos y con la degradación del
glucógeno, ya que formando parte de su membrana

se encuentran sistemas enzimáticos encargados de
realizar dichas funciones.
El aparato de Golgi es otro sistema de membranas
que se encuentra en el citoplasma celular. Está forma-
do por un número variable de dictiosomas. Un dictio-
soma se compone de un conjunto de estructuras
discoidales llamadas cisternas, las cuales se encuentran
apiladas en número de 8 a 10, quedando comprimida
la parte central de cada disco tanto por su parte
anterior como por su parte posterior. El aparato de
Golgi está relacionado con las funciones de secreción
celular,
Gutiérrez, es decir,
Francisco, con laBiología:
and Inés Albánchez. exportación alPress,
la célula, Firmas medio externo
de diversas
Created sustancias,
from bibliopoligransp fundamentalmente
on 2018-05-20 10:05:53. proteínas.
LA CÉLULA 33
El proceso de secreción, y por lo tanto el funciona-

miento acoplado del aparato de Golgi con el retículo
endoplasmático sería, en el caso de la exportación de
una proteína, el siguiente:
a) La proteína es sintetizada por los ribosomas que
se encuentran adheridos a las membranas del retí-
culo endoplasmático rugoso.
b) La proteína, según se va sintetizando, atraviesa las
membranas del retículo endoplasmático rugoso y
queda situada en las cavidades del mismo.

c) La proteína se va desplazando por las cavidades
del retículo endoplasmático rugoso, y llega a una
zona en la que ya el retículo endoplasmático es liso;
esta zona se encuentra muy próxima al aparato de
Golgi.
d) En los extremos de las cavidades del retículo endo-
plasmático liso se forman vesículas a partir de la
membrana del propio retículo; en ellas queda
englobada la proteína que se va a exportar.
e) Estas vesículas se dirigen hacia el aparato de Golgi
y se fusionan con las cisternas que lo constituyen
por
Gutiérrez, la zona
Francisco, más
and Inés alejada
Albánchez. del
Biología: núcleo.
la célula, El contenido de
Firmas Press,
Createdlas
fromvesículas
bibliopoligranspprocedentes del retículo endoplasmático
on 2018-05-20 10:05:53.
ESTRUCTURA DEL APARATO DE GOLGI

y del mecanismo mediante el cual los productos empaquetados en vesículas, procedentes del
retículo endoplasmático
Gutiérrez, liso, Albánchez.
Francisco, and Inés se fusionanBiología:
con las cisternas
la célula, del aparato
Firmas de Golgi. A partir de las
Press,
2001. que
cisternas ProQuest Ebook Central,
se encuentran http://ebookcentral.proquest.com/lib/bibliopoligransp/detail.action?
más cerca del núcleo, se forman las vesículas con el producto
concentrado, que se exporta al exterior mediante exocitosis.
LA CÉLULA 35
liso queda de esta manera en el interior de las cis-

ternas del aparato de Golgi.
f) Como se puede apreciar, la formación de cisternas
integrantes del aparato de Golgi ocurre a partir de
las membranas del retículo endoplasmático liso.
Según se forman las cisternas, van avanzando
hacia la zona más próxima al núcleo. Al mismo
tiempo se va concentrando el contenido proteico
de la cisterna, de manera que las más próximas al
núcleo son muy ricas en proteínas.
g) A partir de las cisternas más próximas al núcleo,

concretamente por sus extremos, se van formando
vesículas que contienen la proteína que se va a
exportar. Dichas vesículas se dirigen hacia la mem-
brana plasmática y se fusionan con ella, vertiendo
su contenido al exterior. Esta última etapa del pro-
ceso se denomina exocitosis, y a la inversa, es decir,
la fusión de vesículas procedentes del medio exter-
no con la membrana plasmática y la consiguiente
incorporación de su contenido a la célula. se deno-
mina endocitosis.
A partir de las cisternas del aparato de Golgi, se
forman
Gutiérrez, Francisco, también vesículas
and Inés Albánchez. llenas
Biología: la célula, dePress,
Firmas enzimas, cuya
función es degradar las sustancias de desecho de
las células. Dichas vesículas reciben el nombre de

lisosomas.
La membrana nuclear es una prolongación del retí-
culo endoplasmático; por lo tanto, y utilizando este
sistema de membranas como puente, también se
encuentra en contacto con la membrana plasmática.
Todo el conjunto forma un sistema de membranas
internas. La membrana nuclear es doble, es decir, son
realmente dos membranas. La membrana que se en-
cuentra en contacto con el citoplasma tiene ribosomas
en su superficie; sin embargo, la que está en contacto

con el núcleo nunca tiene ribosomas. Esta membrana
no es continua, se encuentra interrumpida por poros
que se originan por el pinzamiento de la membrana
nuclear externa y la membrana nuclear interna. Los
poros tienen el tamaño adecuado para que puedan
salir al citoplasma los distintos RNA que se sintetizan
en el núcleo, así como para que puedan entrar los enzi-
mas que intervienen en los procesos que ocurren en
el interior del mismo. como, por ejemplo, la replica-
ción y la transcripción del DNA. El tamaño de los
poros es tal que nunca va a permitir que salga DNA
del núcleo.
LA CÉLULA 37
La mitocondria
La mitocondria es un orgánulo citoplasmático que

aparece en número y localización variable. Su función
es puramente energética. La mitocondria está limitada
externamente por dos membranas. La más externa,
de estructura muy parecida a la membrana plasmática,
es lisa y muy poco selectiva, permite el paso indiscri-
minado de cualquier sustancia; se denomina membrana
mitocondrial externa. La membrana mitocondrial interna

no es lisa, sino que forma unos pliegues hacia el
interior de la mitocondria llamados pliegues mitocon-
driales. Esta membrana es enormemente selectiva y
es la que en realidad regula la entrada y salida de
sustancias a la mitocondria.
En la membrana mitocondrial interna aparecen
gran cantidad de proteínas con diversas funciones:
transportadoras de sustancias del exterior al interior
y viceversa, transportadoras de electrones, etc. Estas
últimas constituyen un complejo sistema denominado
cadena de transporte electrónico, que tiene como función
obtener
Gutiérrez, energía
Francisco, and Inés disponible
Albánchez. Biología:para elFirmas
la célula, funcionamiento
Press, de
la célula.
Created El espacio
from bibliopoligransp situado
on 2018-05-20 entre las dos membranas
10:05:53.
mitocondriales recibe el nombre de espacio intermem-

branal. La zona de la mitocondria que queda limitada
por la membrana mitocondrial interna recibe el nom-
bre de matriz mitocondrial. En la matriz aparece DNA
circular y ribosomas, ambos de características simila-
res a los que aparecen en células procariotas. Debido
a esto, algunos autores piensan que las mitocondrias
son células procariotas que viven en perfecta simbiosis
con las células eucariotas. En la matriz mitocondrial
ESTRUCTURA DE UNA MITOCONDRIA

LA CÉLULA 39
puede producirse síntesis de proteínas utilizando el

DNA circular y los ribosomas que aparecen en esta
zona.
En la matriz mitocondrial se realiza parte del pro-
ceso de degradación de la glucosa, denominado ciclo
de Krebs. Este proceso requiere la presencia de los
enzimas que aparecen en la matriz mitocondrial. Tanto
el ciclo de Krebs como la cadena de transporte electró-
nico requieren para su funcionamiento la presencia
de oxígeno. Es en la mitocondria donde se realiza la
respiración celular.
La mitocondria realiza en la célula eucariota las
mismas funciones de las que se encargan los condroi-
des en la célula procariota.
El núcleo
En el núcleo de la célula eucariota hay dos zonas

diferenciadas: el nucleolo y el núcleo propiamente
dicho.
El nucleolo está formado por DNA encargado de
transcribir el RNA que forma parte de los ribosomas,
RNA ribosomal y proteínas. Es, por lo tanto, la zona

en la cual se sintetizan los ribosomas, que se expor-
tarán al citoplasma a través de los poros de la membra-
na nuclear. Aparece visto a través del microscopio
como una zona muy densa. El resto de la zona deli-
mitada por la membrana nuclear está ocupado por la
cromatina, que es una agrupación de DNA y ciertas
proteínas, denominadas histonas, exclusivas de
células eucariotas. La cromatina aparece en distintos
estados de condensación que se manifiestan mediante
la observación al microscopio como zonas claras y

oscuras. La cromatina más densa, la oscura, recibe el
nombre de heterocromatina, y la menos densa y más
clara, eucromatina.

LA CÉLULA 41
Células eucariotas vegetales
La célula vegetal posee todas las estructuras anterior-

mente descritas, excepto cilios, flagelos, centriolos y
microvellosidades. Además posee una serie de estruc-
turas que la caracterizan y diferencian de las células
eucariotas animales. Dichas estructuras son las que
pasamos a describir en el siguiente apartado: pared

celular, vacuolas y cloroplastos.
Pared celular
La pared celular es una estructura dura que rodea a

la membrana plasmática externamente. Está formada,
en esencia, por celulosa (polímero de glucosa 1-4). Las
largas cadenas de glucosa polimerizada forman, me-
diante agregación, fibras de celulosa visibles al micros-
copio. Entre las fibras de celulosa aparecen otros poli-
sacáridos,
Gutiérrez, hemicelulosas,
Francisco, and que
Inés Albánchez. Biología: lasFirmas
la célula, mantienen
Press, unidas
entre sí de tal manera que la estructura resultante
ORGANIZACIÏN DE UNA CÉLULA VEGETAL T¸PICA
presenta una consistencia que ofrece a la célula una

considerable protección mecánica. Debido a su
rigidez, la célula vegetal tiene generalmente formas
poliédricas.
Gutiérrez, Entre
Francisco, and las paredes
Inés Albánchez. celulares
Biología: la célula, de dos células
Firmas Press,
vecinas
Created from bibliopoligransp pectina,
apareceonla2018-05-20 otra sustancia formada por
10:05:53.
LA CÉLULA 43
polisacáridos, de composición distinta a la celulosa y

hemicelulosa y que actúa como un cemento, mante-
niendo fuertemente unidas entre sí a las células; la
pectina constituye la lámina media. Cuando las fibras
de celulosa no se encuentran organizadas, sino for-
mando un entramado al azar, la pared celular recibe
el nombre de pared primaria. Si las fibras de celulosa
forman tres capas (la más interna con las fibras orienta-
das en paralelo, la media con las fibras orientadas casi
perpendicularmente y la externa con las fibras orien-
tadas de nuevo en paralelo, siempre con relación a la

membrana plasmática), entonces la pared celular re-
cibe el nombre de pared secundaria. La pared celular
secundaria es mucho más dura que la primaria debido
a la especial orientación de las fibras de celulosa y a
que generalmente entre las fibras de celulosa aparece
una sustancia de composición química no glucosídica
extraordinariamente compleja, lignina, que da una
gran consistencia a la pared celular. Las células que
presentan pared secundaria son las que se encargan
principalmente de dar soporte al vegetal.
Dado que la pared celular incomunica a la célula
con respecto
Gutiérrez, Francisco, andal medio
Inés Albánchez.externo, aparecen
Biología: la célula, unas perfora-
Firmas Press,
ciones,
Created tanto enonla2018-05-20
from bibliopoligransp pared10:05:53.
primaria como en la pared
secundaria, surcadas por finos canales citoplasmáticos

que permiten el intercambio de sustancias entre
células vecinas. Estos puentes citoplasmáticos reciben
el nombre de plasmodesmos.
Cloroplasto
Otras estructuras exclusivas de células vegetales

son los cloroplastos. Son orgánulos de tamaño parecido

al de una mitocondria. En ellos se realiza la fotosíntesis,
debido a lo cual abundan sobre todo en las células de
las hojas y tallos verdes en las plantas.
Los cloroplastos están delimitados por dos mem-
branas: externa e interna. La membrana externa per-
mite el paso indiscriminado de prácticamente cualquier
sustancia, ya que es lisa y muy poco selectiva; es
semejante a la membrana plasmática. A continuación
hay un espacio intermembranal, y luego aparece la
membrana interna, también parecida a la membrana
plasmática, pero mucho más selectiva que la mem-
branaFrancisco,
Gutiérrez, externa, and InésyAlbánchez.
que controla la Firmas
Biología: la célula, entrada
Press, y salida de
sustancias
Created del cloroplasto.
from bibliopoligransp De la membrana interna
on 2018-05-20 10:05:53.
LA CÉLULA 45
ESTRUCTURA DE UN CLOROPLASTO ACTIVO
parten proyecciones membranosas hacia el interior del

cloroplasto, zona denominada estroma. En el estroma
aparece un complejo sistema de membranas formado
por unas estructuras con formas discoidales llamadas
tilacoidcs,
Gutiérrez, Francisco,que seAlbánchez.
and Inés agrupan Biología:dando lugar
la célula, Firmas Press, a unos api-
lamientos
Created denominados
from bibliopoligransp grana. Los distintos grana
on 2018-05-20 10:05:53.
quedan comunicados entre sí por unos tilacoides de

mayor tamaño a los mencionados anteriormente. A
los primeros se les denomina tilacoides del grana, y a
los segundos, tilacoides del estroma. Según la estructura
descrita en el cloroplasto, aparecen tres zonas clara-
mente diferenciadas: la zona intermembranal, el
estroma y las cavidades delimitadas por los tilacoides,
denominadas zonas intratilacoidales. En el estroma
aparecen todos los enzimas necesarios que van a
intervenir en el ciclo de Calvin (ciclo mediante el cual
el dióxido de carbono que se captura de la atmósfera

se transforma en glucosa), además de DNA circular y
ribosomas, como ocurría en la matriz mitocondrial.
En las membranas de los tilacoides aparecen los foto-
sistemas y los transportadores electrónicos necesarios
para la conversión de energía luminosa en energía
química, que se utilizará en el ciclo de Calvin.
La fotosíntesis se lleva a cabo en las células euca-
riotas vegetales en los cloroplastos, mientras que en
las precariotas se realiza en los condroides.

LA CÉLULA 47
Vacuola
La tercera estructura que distingue a las células

eucariotas vegetales de las células eucarlotas animales
son las vacuolas. Las vacuolas son grandes vesículas
que ocupan gran parte del citoplasma de la célula
vegetal, y que contienen fundamentalmente agua y
sustancias de reserva. La vacuola no sólo cumple fun-
ciones de reserva, sino que es la responsable de una
de las principales características de la célula vegetal:

el estado de turgencia. Esto es debido a que en la
vacuola se acumula una gran cantidad de agua, ha-
ciendo que la presión en el interior de la célula vegetal
sea considerablemente alta (estado de turgencia).
Gracias a esto, la membrana plasmática está siempre
ejerciendo presión contra la pared celular, por lo que
en su estado natural la célula vegetal aparecerá
siempre ocupando todo el espacio delimitado por la
pared celular.

REPRODUCCIÓN CELULAR 49
2
REPRODUCCIÓN CELULAR

!

Pág. anterior:
Reproducción sexual animal: unos 10 000 espermatozoides
a la conquista
Created de un único gameto
from bibliopoligransp femenino
on 2018-05-20 10:05:53.
Introducción
En este capítulo vamos a tratar varios aspectos muy

importantes de la fisiología celular: mitosis, meiosis,
fecundación y desarrollo; pero antes de estudiarlos a
fondo vamos a hacer unas aclaraciones en cuanto a la
estructura del material genético y la cantidad de DNA
que contienen las células, aclaraciones que serán im-
prescindibles para entender todos estos procesos.
En cuanto a la estructura del material genético, con-
viene precisar que cuando la célula se halla en inter-
nase su material genético se encuentra en forma de
cromatina, como ya vimos en el capítulo anterior. Sin
embargo, cuando la célula entra en división la croma-
tina se
Gutiérrez, condensa,
Francisco, formando
and Inés Albánchez. Biología:unas
la célula,estructuras
Firmas Press, llamadas
cromosomas
Created que,
from bibliopoligransp por tanto,
on 2018-05-20 10:05:53. son DNA y proteínas
Dotación humana completa, 2n=46 cromosomas.

Los cromosomas que aparecen en la fotografía
proceden de células sanguíneas en metafase
(etapa de la división celular en lo que mejor se
observa su morfología).
histónicas, organizados de distinta manera a como se

encontraban en internase.
Un cromosoma está formado por dos estructuras
denominadas cromátidas. Cada cromátida está com-
puesta por una molécula de DNA, de ahí que cada
cromosoma tenga dos moléculas exactamente iguales,
ya que, como veremos, se ha formado una a partir de
la otra. En el cromosoma hay una zona en la que las
cromátidas se estrangulan; a esta zona se le denomina
centrómero.
Los cromosomas pueden ser de distintos tipos

dependiendo de la distancia del centrómero a los
extremos del cromosoma. En la figura aparecen algu-
nos de los tipos más importantes.
La dotación cromosómica de una célula comprende
un número concreto de cromosomas, morfológica-
mente iguales dos a dos. A los cromosomas que for-
man un par se les denomina cromosomas homólogos y
no suelen tener la misma información genética, ya que
uno de los cromosomas procede del progenitor macho
y el otro del progenitor hembra. Esto ocurre en las
especies diploides, es decir, en aquellas que tienen un
par de
Gutiérrez, cromosomas
Francisco, de Biología:
and Inés Albánchez. cada tipo.
la célula,Por
Firmastanto,
Press, el número
de cromosomas
Created de
from bibliopoligransp on estas10:05:53.
2018-05-20 especies será 2n, siendo n el
número de tipos morfológicos. Por ejemplo, en el caso

de la especie humana hay 23 tipos de cromosomas: 23
pares de cromosomas, es decir, 2n=46 cromosomas,
iguales morfológicamente dos a dos.
Durante la división celular el material genético se
reparte entre las nuevas células hijas, de manera que
cada una de ellas tendrá la mitad de DNA que la célula
de la que procede. Así pues, antes de que se produzca
una nueva división celular, el DNA tiene que repli-
carse, para que su cantidad se mantenga constante de
una generación celular a otra.
ALGUNOS DE LOS TIPOS MùS IMPORTANTES DE CROMOSOMAS

A: metacéntrico
B: acrocéntrico
C: telocéntrico
Mitosis
La mitosis es uno de los mecanismos por el cual las

células se reproducen. La mitosis es una división por
medio de la cual se obtienen dos células completamen-
te iguales a la célula a partir de la que se originaron.
Este tipo de división está presente en los organismos
eucariotas, tanto unicelulares como pluricelulares.
Para los organismos eucariotas unicelulares la mitosis
representa su forma de reproducción, mientras que

para los organismos pluricelulares es una forma de
reponer las células que por diferentes causas van
muriendo. En los organismos pluricelulares sufren
mitosis todas aquellas células no sexuales, es decir,
somáticas; las células sexuales sufren divisiones meió-
ticas, que se estudiarán en el siguiente apartado.
La vida de una célula somática la podemos consi-
derar dividida en dos grandes períodos: la interfase y
la división mitótica.
La interfase es el período de tiempo comprendido
entre dos mitosis sucesivas, y se encuentra dividido a
su vez
Gutiérrez, en tres
Francisco, fases:
and Inés G1Biología:
Albánchez. ,SyG . El Firmas
la célula,
2
período
Press, inmediata-
mente
Created posteriorona2018-05-20
from bibliopoligransp la mitosis
10:05:53.es el G , durante el cual
1
ESQUEMA DEL CICLO CELULAR

En este caso la célula se divide cada 20 horas.
la célula se prepara para replicar su DNA; es el período

de duración más variable entre unos tipos de células
y otros. En el período S se replican el DNA y los cen-
triolos, y G2 es el período de tiempo que existe entre
la finalización de la síntesis de DNA y el comienzo de
una nueva mitosis.
La mitosis, igual que la interfase, está dividida en
varias etapas, lo que no quiere decir que el proceso
sea discontinuo. En realidad, es un proceso continuo
y las etapas que describiremos ahora son distintos
estados de un proceso dinámico, que diferenciaremos
con el fin de comprenderlo mejor. En la mitosis se dis-
tinguen
Gutiérrez, cuatro
Francisco, and Inés etapas: profese,
Albánchez. Biología: la célula,metafase,
Firmas Press, anafase y
telofase.
a) Profase
En esta etapa la cromatina del núcleo comienza a
condensarse y se van formando los cromosomas; cada
cromosoma tiene dos cromátidas, en cada una de las
cuales se encuentra una molécula de DNA. Según va
avanzando la profase, los cromosomas se dirigen hacia
la perfieria del núcleo, aproximándose a la membrana
nuclear. El nucleolo se va desintegrando, al igual que
la membrana nuclear. Simultáneamente a los procesos
descritos, comienza la formación del huso mitótico.

El huso mitótico está constituido por una agrupación
de microtúbulos que se forma entre dos pares de
centriolos cada vez que la célula entra en profase, y
que se desorganiza al final de la mitosis. Como se
puede apreciar en la figura, los pares de centriolos
están rodeados por un coniunto de mlcrotúbulos,
dando al conjunto un aspecto estrellado (aster). A
medida que avanza la profase, los dos pares de
centriolos se van alejando entre sí, formándose entre
ellos el huso mitótico. En células vegetales el huso
mitótico se forma en ausencia de centriolos.

Págs. 58-60:
ESQUEMA
Created from bibliopoligransp on 2018-05-20 DE LAS DISTINTAS ETAPAS DE LA MEIOSIS
10:05:53.
b) Metafase
La desintegración de la
membrana nuclear se con-
sidera el comienzo de la
metafase. Los cromosomas
quedan desordenados por
el interior de la célula, a la
vez el huso mitótico invade
la zona central de la mis-
ma; progresivamente los

cromosomas se unen por el

centrómero a las fibras del

huso en una zona equidis-
tante de ambos centriolos,
denominada placa ecuato-
rial. Cuando todos los cro-
mosomas se encuentran
unidos a la placa ecuatorial
del huso es cuando mejor
se visualizan con el mi-

croscopio.

c) Anafase.
En esta etapa las dos cro-
mátidas que componen cada
uno de los cromosomas se
dirigen a los polos opuestos
de la célula. La emigración
hacia los polos ocurre de ma-
nera que los centrómeros
van por delante de las cro-
mátidas; al mismo tiempo,

los microtúbulos que for-
man el huso se van acortan-
do, como si las fibras del
huso, sobre las que se han
anclado los centrómeros, ti-
raran de ellos hacia los polos.

Al final de la anafase en cada uno de los polos queda

el mismo número de cromátidas, y, por tanto, el mismo
número de moléculas de DNA. Además, las moléculas
de DNA que quedan en ambos polos llevan la misma
información genética, ya que las dos cromátidas de
cada cromosoma son exactamente iguales, pues se
formaron por replicación semiconservativa durante
el período S de la interfase.
d) Telofase.
Las cromátidas que se encuentran en cada uno de

los polos comienzan a desorganizarse, es decir,
vuelven al estado de cromatina. El huso mitótico, al
igual que el aster, también se desorganiza, y se
reconstruye la membrana nuclear alrededor de la
cromatina que hay en cada uno de los polos;
simultáneamente se reconstruyen los nucleolos.
Al mismo tiempo que tiene lugar la telofase, se
produce la división y separación del citoplasma,
proceso denominado citocinesis. En las células
animales se produce una constricción de la membrana
plasmática a nivel del ecuador celular, que concluye
con laFrancisco,
Gutiérrez, separación de lasBiología:
and Inés Albánchez. dos células hijas.
la célula, Firmas En las células
Press,
vegetales
Created se vaon 2018-05-20
from bibliopoligransp formando 10:05:53.una nueva membrana
plasmática para cada una de las células hijas, con una

pared celular de separación entre ambas.
El resultado final de la mitosis son dos células
completamente iguales con la misma información
genética.
Meiosis
Como indicábamos anteriormente, las células

sexuales de los organismos pluricelulares sufren un
tipo de división específica, denominada división
meiótica o meiosis. Estas células también tienen
interfase, parecida a la de las células somáticas, pero
algo más larga. Además, las células en interfase
premeiótica son morfológicamente muy parecidas a
las células
Gutiérrez, Francisco, somáticas que
and Inés Albánchez. selaencuentran
Biología: célula, Firmas Press,en la misma
etapa;
Created from la única diferencia
bibliopoligransp es que a veces su núcleo es
on 2018-05-20 10:05:53.
PROFASE I
Págs. 63-676:
ESQUEMA DE ETAPAS DE LA MEIOSIS
En las figuras sólo se representan las etapas en las que existen
diferencias con la mitosis. Se puede apreciar cómo después de la
diplotena se han producido intercambios de fragmentos entre cromátidas.
muy alargado y que, en ocasiones, los cromosomas se

hacen visibles.
En la meiosis se distinguen dos períodos: primera
división meiótica y segunda división meiótica.
La primera división meiótica es la más compleja y
en ella se distinguen varias fases: profase I, metafase
I, anafase I y telofase I. La profase I es más compleja
que la
Gutiérrez, profase
Francisco, and Inésmitótica, y ala su
Albánchez. Biología: vez
célula, Firmasestá
Press, dividida en
varias
Created from etapas:
bibliopoligransp on 2018-05-20 10:05:53.
ANAFASE I
a) Leptotena
En esta etapa los dos pares de centriolos se encuen-

tran envueltos en un aster; los cromosomas aparecen
con sus cromátidas muy finas y largas, y algunos de
ellos se unen por sus extremos a la membrana nuclear
en la zona que se encuentra próxima a los centriolos.
b) Zigotena
Los cromosomas homólogos empiezan a aparearse,
es decir, se emparejan. Estos cromosomas llevan los
mismos genes dispuestos en el mismo orden, aunque
cada homólogo posea formas alternativas del mismo
gen. Por ejemplo, los dos cromosomas tienen un gen
que determina el color de los ojos, que está situado
en2001.el ProQuest
mismo sitio en cada uno de los cromosomas,
Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/bibliopoligransp/detail.action?
pero cada gen puede codificar color de ojos distinto o

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ÍNDICE 3

Gutiérrez, Francisco, and Inés Albánchez. Biología: la célula, Firmas Press,

Gutiérrez, Francisco, and Inés Albánchez. Biología: la célula, Firmas Press,

Gutiérrez, Francisco, and Inés Albánchez. Biología: la célula, Firmas Press,

FRANCISCO J. GUTIÉRREZ · INÉS ALBÁNCHEZ

Gutiérrez, Francisco, and Inés Albánchez. Biología: la célula, Firmas Press,

Gutiérrez, Francisco, and Inés Albánchez. Biología: la célula, Firmas Press,

Células procariotas y células eucariotas ........... 13

Algunos conceptos de genética ............................... 73

3 ORGANIZACIÓN DE LOS SERES VIVOS 89

Introducción .................................................................. 115

Tundra, 139 / Taiga, 140 / Bosque deciduo

Gutiérrez, Francisco, and Inés Albánchez. Biología: la célula, Firmas Press,

Gutiérrez, Francisco, and Inés Albánchez. Biología: la célula, Firmas Press,

Tanto por su estructura como por el tipo de organiza-

ESQUEMA DE UNA BACTERIA T¸PICA

Gutiérrez, Francisco, and Inés Albánchez. Biología: la célula, Firmas Press,

Las células procariotas son pequeñas, en torno a 1 um.

no todas las células procariotas la tienen. Por debajo

el intercambio de sustancias entre la célula y el medio

El interior de la célula procariota se denomina

se realice la traducción. También en el protoplasma

Gutiérrez, Francisco, and Inés Albánchez. Biología: la célula, Firmas Press,

Aunque las células eucariotas tienen tamaños varia-

Células eucariotas animales

No existen grandes diferencias entre las células

Como en el caso de las células procariotas, la mem-

Gutiérrez, Francisco, and Inés Albánchez. Biología: la célula, Firmas Press,

Gutiérrez, Francisco, and Inés Albánchez. Biología: la célula, Firmas Press,

Gutiérrez, Francisco, and Inés Albánchez. Biología: la célula, Firmas Press,

la célula, como se puede observar en la figura, debido

quedan hacia los medios internos y externo de la célula

o bien llevan a cabo procesos enzimáticos, o bien se

facilitado. En el caso de que para el transporte de molé-

mucho la superficie de contacto de la membrana con

Microtúbulos, microfilamentos, cilios,

Por debajo de la membrana plasmática aparece una

Gutiérrez, Francisco, and Inés Albánchez. Biología: la célula, Firmas Press,

a la célula. Ambos, microtúbulos y microfilamentos,

Gutiérrez, Francisco, and Inés Albánchez. Biología: la célula, Firmas Press,

de contraerse: actina y miosina. Además de la función

mática. Cilios y flagelos se distinguen exclusivamente

dos microtúbulos centrales mediante unas prolonga-

ESQUEMA DE LA RA¸Z DE UN CILIO (CORPÐSCULO BASAL)

Gutiérrez, Francisco, and Inés Albánchez. Biología: la célula, Firmas Press,

algunos de los cuales se continúan con los microtú-

en división, es decir, que se encuentre en internase,

Gutiérrez, Francisco, and Inés Albánchez. Biología: la célula, Firmas Press,

El citoplasma de la célula eucariota está dividido

El retículo endoplasmático está formado por un

ESQUEMA DE UNA CISTERNA DEL RET¸CULO ENDOPLASMùTICO RUGOSO

tamaño que los de las células procariotas. Esto no

sintetizando proteínas. Estas proteínas son transfe-

glucógeno, ya que formando parte de su membrana

El proceso de secreción, y por lo tanto el funciona-

queda situada en las cavidades del mismo.

ESTRUCTURA DEL APARATO DE GOLGI

liso queda de esta manera en el interior de las cis-

g) A partir de las cisternas más próximas al núcleo,

las células. Dichas vesículas reciben el nombre de

en su superficie; sin embargo, la que está en contacto

La mitocondria es un orgánulo citoplasmático que

mitocondrial externa. La membrana mitocondrial interna