PAPER ORIGINAL 

Poladan mekanisme dampak tanaman invasif pada burung Amerika 

Utara: review sistematis 
Scott B. 
Nelson.Jason D. Fischer 
Jaime. 
J. 
Coon.Samniqueka Courtney J. 
Halsey. 
J. Adam 
Duchardt.J.Kranz. 
Christine Timothy MM Swartz 
 
Parker. 
. 
Sarah C. 
Schneider.James R. Miller 
Diterima: 2 Juni 2016 / Diterima: 30 Januari 2017 © Springer Internasional Publishing Swiss 2017 
Abstrak  Memahami  bagaimana  invasif  tanaman  mempengaruhi  keanekaragaman  hayati  merupakan  kebutuhan 
konservasi  penting.  Sejumlah  penelitian  meneliti  dampak  dari  invasi  pada  burung,  tapi  tren  dalam  efek  ini  belum 
disintesis.  Kami  meninjau  128  studi  dari  Amerika  Utara  untuk  mengukur  frekuensi  efek  positif,  negatif,  dan netral 
(tidak  signifikan)  tanaman  invasif  pada  ogy  ecol-  burung,  dan  kemudian  dievaluasi  dukungan  untuk  anisms  mech- 
diusulkan  dampak.  Pendekatan  kami  berbasis  frekuensi  memungkinkan  kita  untuk  menarik  nilai  dari  luas  penuh 
literatur  yang  tersedia,  termasuk  artikel  yang  tidak  memberikan  informasi  yang  diperlukan  untuk meta-analisis dan 
artikel  memeriksa  fenomena  understudied.  Kelimpahan  total  burung  dan  prevalensi  jenis  burung  individu  biasanya 
tidak  terpengaruh  oleh  invasi,  dengan  48,9  dan  57,2%  dari  tes  menunjukkan  hasil  yang  netral,  secara  berurut. 
Kekayaan burung menurun dengan invasi di 
41,3%  dari  tes.  Meskipun  burung  sering  disukai  bersarang  di  vegetasi  invasif  (45,0%  dari  tes),  efek  pada 
kelangsungan  hidup  sarang  yang  biasanya  netral  (57,9%).  Beberapa  metrik  (misalnya  kondisi  tubuh,  kelangsungan 
hidup  bibit)  telah  menerima  sedikit  perhatian.  Beberapa  pola  kami  menyoroti  berbeda  di  seluruh  konteks  ekologi, 
emphasiz-  ing  kebutuhan  untuk  memahami  mekanisme  dampak.  Beberapa  studi  telah  langsung  terkait  dampak 
invasi  ke  diubah  ketersediaan  sarang-situs,  habitat  heterogenitas,  dan  persediaan  makanan.  Ada  bukti  campuran 
yang  dampak  arsitektur  tanaman  sarang-pemilihan  lokasi  dan  sarang  dation  pra.  Review  kami  menyoroti 
Konsekuensi  seragam  dari  invasi  biologi.  Frekuensi  tinggi  efek  netral dilaporkan menunjukkan bahwa invasi sering 
memiliki  dampak  minimal  pada  burung,  tapi  dampak  positif  dan  negatif  pasti  bisa  timbul.  Manajer  con-  sidering 
memberantas  tanaman  invasif  untuk  vasi  konservatisme  burung  harus  memantau  dampak  secara  lokal  untuk 
menentukan apakah pemberantasan akan bermanfaat. 
Kata kunci Avian ekologi 4 invasi Biological pemilihan 4 Habitat 4 Habitat struktur 4 Nest predasi 4 efek Trophic 
Pendahuluan 
tanaman  invasif  menyajikan  tantangan  global untuk vasi konservatisme karena mereka membentuk kembali struktur 
ekosistem, tion composi-, dan fungsi (Vitousek et al 1996;. Pyšek et . al 
Elektronik bahan tambahan versi online dari artikel ini (doi: 10,1007 / s10530-017-1377-5) mengandung bahan tambahan, yang 
tersedia untuk pengguna yang berwenangAJ. 
SB Nelson (&) 4 JJ Coon 4 CJ Duchardt 4 Kranz 4 CM Parker 4 TM Swartz 4 JR Miller Departemen Sumber Daya Alam dan 
Ilmu Lingkungan, University of Illinois di Urbana-Champaign, 1102 S. Goodwin Ave, Urbana, IL 61801, USA e-mail: 
snelson9@illinois.edu 
JD Fischer 4 SJ Halsey 4 SC Schneider 4 Program Miller JR di Ekologi, Evolusi, dan Biologi Konservasi, University of Illinois 
di Urbana-Champaign, 1102 S. Goodwin Ave, Urbana, IL 61801, USA 
Biol Invasi DOI 10,1007 / s10530-017-1377-5 

123 
 
SB Nelson et al. 
123 2012; Simberloff et al. 2013). Dengan demikian, maka tidak 
ada sintesis saat ini ada mekanisme bawah- penting 
untuk menilai sejauh mana mereka mengancam 
dampak berbohong tanaman invasif pada burung. 
keanekaragaman hayati dan mekanisme degradasi (Vila` 
Kami mengatasi kesenjangan pengetahuan melalui 
sistem-et al. a 2011). Dari sekian banyak taksa dipengaruhi oleh invasi, 
review ATIC. Kami pertama kali menyajikan frekuensi 
negatif, beberapa telah menerima banyak perhatian sebagai burung.Avian 
Hubungannetral, dan positif antara distribusi invasif dan 
kebugaran mungkin sensitif terhadaptanaman 
tanamandan banyak metrik ekologi burung (misalnya 
abun- invasi karena struktur vegetasi sering menengahi 
tari, kekayaan spesies, hidup sarang, induk parasitisme, 
pemilihan habitat dan sarang predasi ( MacArthur dan 
kondisi tubuh), dan mendiskusikan pola tambahan 
associ- MacArthur 1961; Rotenberry dan Wiens 1980; Martin 
diciptakan dengan jenis tertentu habitat, bentuk 
pertumbuhan tanaman, dan 1993). Tanaman invasif juga dapat mempengaruhi burung melalui 
musim. Kami kemudian meninjau dan mengevaluasi 
dukungan untuk jalur trofik jika mereka berbeda dalam kualitas gizi dari 
mekanisme yang diusulkan untuk menjelaskan hubungan 
ini, tanaman asli (Ingold dan Craycraft 1983) atau dukungan 
dan akhirnya mendiskusikan keterbatasan dan implikasi 
dari komunitas arthropoda yang berbeda (Flanders et al. 
Data , serta isu-isu kunci membutuhkan penelitian lebih 
lanjut. 2006). 
Sebagai penulis telah semakin mempelajari dampak ini, tubuh mengumpulkan literatur telah memungkinkan 
penyelidikan Metode tren luas. Sebagai contoh, sebuah 
meta-analisis ini menyajikan bukti bahwa tanaman invasif 
Pasal seleksi cenderung mengurangi kelimpahan burung, 
keragaman, dan kebugaran, memberikan informasi berharga tentang ancaman yang ditimbulkan oleh 
Kami mengidentifikasi artikel peer-review yang relevan 
pub-invasions (Schirmel et al. 2016 ). Namun, karena 
likasikan melalui 2014. Untuk memberikan artikel hanya 
dimasukkan baik yang luas dan analisis ini memberikan 
kajian mendalam literatur, kami membatasi informasi 
yang cukup untuk menghitung ukuran efek (29burung 
 lingkupke Amerika Utara (yaitu Kanada, Amerika 
Serikat, studi;. Schirmel et al 2016, Lampiran S1) mereka bermain imbang 
dan Meksiko; tidak termasuk pulau-pulau). Karena 
kebanyakan perti- pada sebagian yang relatif kecil dariyang ada 
studi nenmenyelidiki sistem Amerika Utara, sastra. 
memeriksa data ini memberikan yang luas, meskipun tren 
yang berbeda mungkin muncul ketika literatur 
gambarantidaklengkap, pengetahuan yang ada. Kami 
diperiksa melalui lensa yang lebih luas. Memang, meskipun 
mencari ISI Web of Science database menggunakan 
laporan dampak negatif dari invasi yangumum 
kata kunciinvasif, eksotis, atau * asli DAN tanaman atau 
(misalnya Schmidt dan Whelan 1999; Flanders et al 2006;. 
Vegetasi DAN burung atau * burung . Kami meninjau 
relevan Ortega et al 2006;. Rodewald et al 2011), beberapatambahan.. 
kertas dan diperiksa kutipan dalam mengidentifikasi 
tanaman invasif memiliki efek minimal pada burung sementara 
studi Studi desain bervariasi, tetapi yang lain bahkan 
muncul untuk menguntungkan mereka (misalnya Rosenstock 
kita dianggap artikel relevan jika penulis terkait dan van 
Riper 2001; Chapman et al 2004;. Van Riper 
metrik kuantitatif ekologi burung untuk kehadiran et al 
2008;. McCusker et al 2010;. Gleditsch dan Carlo 
atau prevalensi tanaman invasif 2011).. Meskipun 
berfokus pada efek arah tidak 
Kami didefinisikan sebagai tanaman invasif jika 
mereka memiliki Kerja membentuk menangkap besarnya efek, menentukan 
populasi likasikan luar rentang asli mereka dan frekuensi 
relatif negatif, positif, dan netral 
daerah luar di mana manusia telah sengaja ditanam 
dampak pada burung dapat memperjelas risiko yang ditimbulkan oleh pabrik 
mereka (Davis 2009). Kita lakukan, namun, review studi 
invasi, baik dari segi kemungkinan 
negatifpopulasi spesies eksotik ditanam oleh manusia 
jika dampak yang terjadi dan aspek ekologi burung 
spesies yang bersangkutan diketahui secara independen 
bahwa invasi cenderung mempengaruhi. Selain itu, ini 
menyerang daerah ditanami. Selain itu, kami termasuk 
pendekatan memungkinkan untuk review understudied 
studi-komponentanaman asli melanggar pada habitat dari 
komponen-ekologi burung, seperti preferensi habitat, 
yang mereka secara historis telah dikeluarkan. kondisi 
tubuh, dan tingkat penyediaan. 
Selain memahami pola efek, 
Menentukan pola dampak tanaman invasif 
mengidentifikasi variabel tertentu mengemudi pola ini penting untuk pengambilan keputusan dalamkonservatisme 
burung 
Pasaldilaporkan hubungan antara tanaman inva- tion. 
Meskipun volume tinggi sastra yang bersangkutan, 
diskusi-dan array yang luas dari metrik burung. Untuk setiap 
 
Pola dan mekanisme dampak tanaman invasif pada burung Amerika Utara 
melaporkan uji statistik kami mencatat arah 
adalah bahwa beberapa tes mungkin akan lebih mungkin 
untuk menunjukkan respon metrik untuk invasi-khusus, apakah 
negatif, netral, atau positif hasil berdasarkan bawah - 
tanaman invasif memiliki negatif, netral, atau positif 
elemen berbaring dari artikel di mana mereka dampak 
sesuai dengan signifikansi yang dipilih penulis 
melaporkan. Kami meneliti pengaruh tiga kriteria faktor. 
Jika beberapa artikel yang diterbitkan menggunakan 
padalikelihood ini: (1) ukuran sampel uji, (2) dampak 
data yang sama (yaitu spesies yang sama, lokasi, dan tahun), kami 
faktor jurnal mana tes diterbitkan, dan (3) dihitung 
tumpang tindih tes hanya dari artikel 
pub-tingkatintensitas invasi dalam sistem studi. likasikan 
pertama. Beberapa artikel yang dilakukan beberapa tes 
Kami fokus secara khusus pada bagaimana faktor-faktor 
influ- membandingkan metrik burung ke beberapa pabrikinvasif 
enced tesmemeriksa dampak invasi pada spesies abun-, 
atau diukur sama metrik dalam beberapa 
tarian atau kepadatan spesies burung individu (jauh 
musim atau lokasi. Kami menghitung setiap ujian secara terpisah. 
paling sering diperiksa metrik). Dalam beberapa kasus, 
tanggapan burung invasi berada 
Untuk menilai pengaruh ukuran sampel, kita 
didokumentasikan tidak sepenuhnya negatif atau sepenuhnya positif. Untuk 
jumlah situs studi mereplikasi atau menghitung stasiun 
digunakan misalnya, arah respon kadang-kadang bervariasi 
untuk setiap tes. Kami kemudian dibangun linear umum 
antara tahun atau dengan intensitas invasi. Selain itu, 
model campuran (GLMM) dengan respon relatif 
unordered multinomial burung untukvegetasi invasif 
distribusidi SAS 9.4 (SAS Institute Inc., Cary, 
kadang-kadang berbeda bila dibandingkan dengan jenis yang berbeda 
NC) menggunakan PROC GLIMMIX. Ukuran sampel 
adalah vegetasi asli. Kami diklasifikasikan tanggapan seperti 
variabel penjelas, dan hasil dari setiap tes kondisional 
negatif, kondisional positif, atau con- 
(negatif, netral, atau positif) adalah respon. Kami 
ditionally positif negatif-atau-. 
dikecualikan tiga kategori respon bersyarat dari Untuk 
memberikan pandangan yang luas dari literatur, kita 
analisis ini karena kelangkaan mereka. Kami termasuk 
artikel di hasil Ulasan terlepas dari kriteria statistik 
yang setiap tes dilaporkan (ArticleID) sebagai bekas acak 
untuk menentukan signifikansi dampak (misalnya p- 
variabel untuk mengontrol non-kemerdekaan tes dalam 
nilai-nilai, skor AIC, korelasi dengan sumbu dalammulti. 
studi individu Kami bertekad pentingnya pentahbisan 
variate). Namun, kriteria seperti bisa 
model hubungan yang didasarkan pada o = 0,05. 
Pengaruh kemungkinan tes mencapai signifi- 
Untuk menilai apakah hasil tes terkait dengan jurnal 
cance. Untuk menilai apakah keputusan ini dipengaruhikami 
faktor dampak(Murtaugh 2002), kami 
mendokumentasikan interpretasi literatur, kami mendokumentasikan 
faktor dampak terbaru dari jurnal diwakili dalam kriteria 
yang digunakan untuk setiap tes dan grafis dibandingkan 
review dan membandingkan mereka dengan arah dari 
menguji frekuensi efek arah yang berbeda antara 
diterbitkan di setiap. Kami lagi dibangun sebuah 
unordered (1) semua tes, dan (2) hanya tes dievaluasi menggunakan 
GLMM multinomial, termasuk ArticleID sebagai o 
random = 0.05-kriteria yang paling umum. 
efek, dan dinilai hubungan di o = 0,05. 
Akhirnya, kami memeriksa apakah burung 
menunjukkan Variasi stron- dampak di seluruhkonteksekologi 
tanggapangerinvasi sebagai tanaman invasif prevalensi meningkat. Pertama, ketika kuantitatif dilaporkan, Untuk 
setiap tes dilaporkan, kami didokumentasikan (a) habitat 
kitamengambil data dari setiap artikel di kedua jenis di 
mana penelitian ini dilakukan (misalnya padang rumput, 
tutup persen dari tanaman invasif atau persen dari total 
hutan); (b) spesies tanaman invasif di bawah 
vegetasi terdiri oleh tanaman invasif di setiap 
pertimbangan studi, dan apakah spesies yang berkayu atau 
sistem. Untuk artikel yang dibandingkan burung antara 
kelompok-kelompok herba; dan (c) musim di mana data yang 
situs kualitatif dikategorikan oleh tingkat invasi, 
dikumpulkan (yaitu breeding, jatuh migrasi, musim dingin, atau 
kami mencatat intensitas invasi sebagai migrasi musim 
semi rata-rata persen). Kami menyoroti beberapacon penting 
invasidalam kategori yang paling diserbu. Untuk artikel 
yang pola teks tertentu. 
burung dibandingkan di situs mewakili invasi gradien terus menerus, kami mencatat intensitas invasi sebagai 
Pengaruh dari ukuran sampel, faktor dampak, 
rata-rata persen invasi di seluruh situs (atau dan invasi 
besaran 
midpoint, jika rata-rata tidak dilaporkan). Kami con- structed sebuah GLMM multinomial unordered dan eval- 
Kelemahan menilai pola dalam literatur 
uated hubungan antara intensitas invasi dan dengan 
menghitung frekuensi efek arah yang berbeda 
tanggapan burung di o = 0,05. 

123 
 
SB Nelson et al. 
Hasil 
pada artikel 
Kami  mengidentifikasi  128 artikel yang memenuhi kriteria kami review (Lampiran A, Tabel A1 di Electronic Bahan 
Tambahan). Artikel paling awal diterbitkan pada tahun 1980, dan tingkat publikasi telah meningkat sejak tahun 1994 
(Lampiran  B  di  Electronic  Bahan  Tambahan).  Penelitian  dilakukan di 8 provinsi Kanada, 41 negara bagian AS, dan 
3  negara  bagian  Meksiko.  Artikel ini melaporkan efek dari tanaman sive inva- 219 jenis burung (Lampiran A, Tabel 
A2  di  Electronic  Bahan  Tambahan).  Spesies  tanaman  invasif  termasuk  26  graminoid,  13 forb, dan 33 spesies kayu. 
Penelitian  dilakukan  di  padang  rumput  (n  =  46),  hutan  (n  =  25),  hutan  riparian  (n  =  23),  lahan  basah  (n  =  11), 
shrublands  (n  =  10),  dan  sabana  (n = 5). Lima artikel difokuskan pada beberapa tipe habitat dan tiga mencari makan 
penelitian yang dilakukan di kandang burung. 
Pola dampak tanaman invasif pada burung 
Kelimpahan burung dan sarang burung 
dampak  yang  paling  umum  diperiksa  tanaman  invasif  pada  kelimpahan,  kepadatan, atau terjadinya spesies individu 
burung  (prevalensi  single-spesies):  823  tes  dilaporkan  di  60 artikel (Gambar . 1a). Mayoritas (57,2%) menunjukkan 
bahwa  tanaman  invasif  tidak  mempengaruhi  prevalensi  single-spesies,  meskipun  beberapa  tes  juga  menunjukkan 
penurunan  (18,7%)  dan  meningkatkan  (16,3%)  prevalensi.  Pola  dalam  penelitian  sering  dicerminkan  ini  distribusi 
dasar, dengan prevalensi sebagian besar spesies tidak terpengaruh oleh invasi, tetapi beberapa spesies meningkat dan 
beberapa  penurunan  (misalnya  Coppedge  et  al  2001;.  Bakker  dan  Higgins  2009;  Gifford  dan  ARMACOST  2012; 
Schneider  dan  Miller  2014).  Namun,  beberapa  penelitian  bukannya  melaporkan  didominasi  negatif  atau  positif 
(misalnya Rosenstock dan van Riper 2001.; McCusker et al 2010) (misalnya Flanders et al 2006.) Efek. 
Selain  dampak  pada  spesies  individu,  45  tes  di  30  artikel  diperiksa  efek  pada  kelimpahan  total  atau  kepadatan 
masyarakat  burung  (Gbr.  1b).  Paling  sering,  tes  terdeteksi  ada  efek  invasi  pada  metrik  ini  (48,9%).  Penurunan 
kelimpahan atau kepadatan yang relatif jarang (23,4%), dan meningkat jarang (10,6%). 
Akhirnya, 7 studi (19 tes) meneliti efek pada kelimpahan sarang spesies burung individu atau seluruh 

123 
masyarakat  (Fig.1c).  Kebanyakan  tes  menemukan  efek  netral  (57,9%),  sedangkan  yang  lebih  sedikit  ditemukan 
berkurang (26,3%) atau meningkat (10,5%) kelimpahan sarang. 
Kekayaan burung, kemerataan, dan keragaman 
Beberapa  penelitian  melaporkan efek pada kemerataan masyarakat burung (3 netral, 2 negatif) atau keanekaragaman 
(3  netral,  4  negatif,  1  kondisional  positif).  Sebaliknya,  33  artikel  dilaporkan  46  tes  memeriksa  efek  invasi  pada 
kekayaan  spesies  (Gambar.  1d).  Meskipun  efek  netral  adalah  hasil  yang  paling  umum  (47,8%),  banyak  tes 
menunjukkan  baik  efek  negatif  (26,1%)  atau  kondisional negatif (15,2%) pada kekayaan. Sebagai contoh, kekayaan 
menurun di lahan basah diserang oleh umum buluh (Phragmites australis; Benoit dan Askins 1999), dan lebih rendah 
pada  saltcedar  invasif  (Tamarix  ramo-  sissima)  monokultur  dibandingkan  kapuk  alami  hutan  (Keller  dan  Avery 
2014) (Populus spp.) . 
Preferensi habitat 
kesetiaan  Site,  distribusi  burung  yang  dominan,  dan  waktu  penyelesaian  dapat  menunjukkan  preferensi  habitat 
burung antara vegetasi asli dan invasif (anak Robert-dan Hutto 2006). Sementara burung pipit Botteri ini (Aimophila 
botteri)  memiliki  situs  sebanding  kesetiaan  dalam  lovegrass  eksotis  (Eragrostis  spp.)  Dan  padang  rumput  rumput 
asli, menunjukkan tidak ada preferensi (Jones dan Bock 2005), chipping burung pipit (Spizella Passerina) exhib- ited 
rendah  situs  kesetiaan  di  daerah  diserbu  oleh  melihat  knapweed  (Centaurea  maculosa),  menunjukkan  selisih  pref- 
untuk habitat uninvaded (Ortega et al. 2006). 
Demikian  pula,  meskipun  dominan  laki-laki  chipping  baris  spar-  dikecualikan  bawahan  muda  dari  patch 
uninvaded,  menunjukkan  preferensi  untuk  daerah  uninvaded  (Ortega  et  al  2006.),  Kardinal  utara  dominan 
(Cardinalis  cardinalis)  wilayah  disukai  dengan  berlimpah  Amur  honeysuckle  (Lonicera  maackii;  Rodewald  et  al. 
2011).  Pola  pemukiman  menegaskan  bahwa kardinal disukai wilayah menginvasi karena mereka memilih mereka di 
awal  musim  (Rodewald  et  al.  2011).  Sebaliknya,  cokelat-berkerah  longspurs  (Cal-  carius  ornatus)  menetap  padang 
rumput  asli  dan jambul Wheatgrass (Agropyron cristatum) monokultur pada saat yang sama, menunjukkan tidak ada 
preferensi  (Lloyd  dan  Martin  2005).  Preferensi  burung  untuk  menginvasi dibandingkan habitat vaded unin- muncul 
kasus tertentu, meskipun bukti saat ini jarang. 
 
Pola dan mekanisme dampak tanaman invasif pada burung Amerika Utara 
abc 
def 
Gambar 1 Frekuensi netral (tidak berpengaruh), negatif, positif,negatif. 
seleksi terjadi ketika burung lebih suka bersarang di efek 
invasif dan variabel (kondisional negatif, kondisional 
vegetasi (efek mewakili penghindaran). untuk semua positif 
lainnya, dan kondisional negatif-atau-positif) dariinvasif, 
metrik efek positif menunjukkan peningkatan, efek vegetasi 
negatif pada enam metrik ekologi burung di Amerika Utara. Y 
menunjukkan penurunan, dan efek netral menunjukkan tidak 
ada perubahan skala sumbu berbeda antara panel. Efek positif padasarang-situs 

preferensi Avianuntukhabi- menginvasi atau uninvaded 

prevalensi tanamandekat sarang vs poin acak. tats dapat 
memiliki efek mengejutkan. Misalnya, sejak 
Burung sering disukai bersarang di invasif sub tua 
laki-laki chipping burung pipit mengecualikan pertama tahun laki-laki 
strates atau menginvasi microsites (45,0% dari tes); 
untuk dari habitat uninvaded, laki-laki pertama tahun memiliki beberapa 
contoh, catbirds abu-abu (Dumetella carolinensis) 
tetangga yang lebih tua dan dengan demikian tidak belajar lagu-lagu mereka 
lebih suka honeysuckle (Lonicera spp.) lebih pribumi 
(Ortega et al. 2014a). Akibatnya, lagu keragaman 
semak (Schmidt dan Whelan 1999). Hampir sama antara 
laki-laki muda berkurang secara signifikan, poten- 
sering meskipun, burung tidak menunjukkan preferensi 
tially berdampak reproduksi seumur hidup. 
antara substrat (42,5%). Hanya 12,5% dari tes menunjukkan menghindari bersarang di tanaman invasif. Pemilihan 
sarang-situs dan penggunaan habitat pemula 
Satu studi menyelidiki bagaimana invasi mempengaruhi pemula preferensi habitat: kardinal Utara dan tes Empat 
puluh Acadian dari 16 studi (Gambar 1e.) Dibandingkanburung 
flycatcher(Empidonax virescens) fledglings pra 
penggunaan tanaman invasif sebagai substrat sarang relatif untuk 
patch padat ferred honeysuckle (Ausprey dan 
ketersediaan substrat Total atau dibandingkan invasif 
Rodewald 2011). 

123 
 
SB Nelson et al. 
Kelangsungan hidup Nest, kelangsungan hidup bibit, ukuran kopling, dan fekunditas 
Lima  puluh  tujuh  tes  di  26  studi  efek  diperiksa  tanaman  invasi  pada  kelangsungan  hidup  sarang  (Gambar.  1f). 
Beberapa  tes  dibandingkan  kelangsungan  hidup  sarang  di  invasif  dibandingkan  substrat  asli,  sementara  yang  lain 
dibandingkan  bertahan  hidup di menginvasi dibandingkan microsites uninvaded atau lokasi penelitian. Tes diperiksa 
baik  jenis  burung  individu  (n  =  48)  atau  mengumpulkan  data  dari  beberapa  spesies  (n  =  9).  Kebanyakan  tes 
menemukan  efek  netral  (57,9%),  seperti  Kolibri  hitam berdagu (Archilochus alexandri) expe- riencing hidup sarang 
yang  sama  dalam  saltcedar  (Tamarix  spp.),  Zaitun  Rusia  (Elaeagnus  angustifolia),  dan  tanaman  asli  (Smith  et  al. 
2009  ). Namun, invasi kadang-kadang berkurang (14,0%), meningkat (12,3%), atau memiliki efek bersyarat (15,8%) 
pada kelangsungan hidup sarang. 
Studi  dampak  pada  kelangsungan  hidup  pemula  yang  Quent  infre-, dengan tiga studi melaporkan tiga efek netral 
dan  satu  efek  negatif.  Studi  ukuran  kopling  dan  fekunditas  musiman  (keturunan  matang  per  pasang)  sama-sama 
jarang,  dengan  hanya  lima  tes  dilaporkan  pada  ukuran  kopling  (4  netral,  1  negatif)  dan  tujuh  melaporkan  pada 
fekunditas  musiman  (4  netral,  3  negatif).  Efek  pada  fekunditas  bervariasi  di  antara  spesies  (misalnya  merek  dan 
Noon 2011). 
Brood parasitisme 
Brood  parasitisme  oleh  cowbirds  coklat  berkepala  (Molo-  thrus  ater)  dapat  mengurangi  kebugaran  burung  karena 
cowbirds  bersaing  dengan  anak  ayam  tuan  rumah  untuk  makanan,  mengurangi  tuan  rumah  bertahan  hidup  remaja, 
dan  meningkatkan  biaya  energi  orangtua  (Hoover  dan  Reetz  2006).  Tiga  studi  telah  exam-  INED  apakah  invasi 
mempengaruhi  tingkat  parasitisme,  dengan  kesimpulan  campuran.  Meskipun  parasitisme  pada  sikatan  Acadian 
meningkat  dengan  cover  honeysuckle  (Rode-  wald  2009),  sikatan  willow  barat  daya  (Empi-  donax  trailii  extimus) 
bersarang  di  zaitun  Rusia  hanya  dialami  parasitisme  tinggi  dalam  beberapa  tahun  (Sto-  Leson  dan  Finch  2001). 
Selain  itu,  zaitun  dan  Eurasia  rumput  Rusia  tidak  mempengaruhi  kuning-breasted  chatting  (Icteria  virens)  atau 
belalang  burung  gereja  (Ammodramus  savannarum)  parasitisme,  masing-masing  (Stoleson dan Finch 2001; Hovick 
dan Miller 2013). 
Offspring provisioning dan kondisi tubuh 
Hanya satu studi meneliti efek pada penyediaan tarif: catbirds abu-abu disampaikan makanan lebih sering ke 

123 
mereka  muda  sebagai  honeysuckle  invasi  meningkat  (Gled-  itsch  dan  Carlo  2014).  Dalam  hal  ini,  peningkatan 
sioning  provi-  menyebabkan  kualitas  meringkuk  catbird  tinggi  (high  mass-to-tarsus  rasio  panjang;  Gleditsch  dan 
Carlo  2014).  Sebaliknya,  cokelat-berkerah  nestlings  longspur  di  monokultur  wheatgrass  jambul memperoleh massa 
lebih  lambat,  matang  di  massa  yang  lebih  rendah,  dan  mengambil  satu  hari  lebih  lama  untuk  menjadi  dewasa 
dibandingkan  anak-anak  burung  di  padang  rumput  asli  (Lloyd  dan  Martin  2005).  Massa  Meringkuk  spesies  lain 
muncul terpengaruh oleh penutup invasif (Jones dan Bock 2005;. Kennedy et al 2009). 
Kondisi tubuh orang dewasa dan kelangsungan hidup 
Meskipun  kondisi  tubuh  burung  dewasa  memiliki  efek  yang  kuat  pada  migrasi  dan  reproduksi  (Smith  dan  Moore 
2003),  hanya  dua  artikel  melaporkan  apakah  invasi  tanaman  mempengaruhi  kondisi  dewasa.  Warblers  dewasa 
Wilson  (Cardellina  pusilla)  menempati  tribun  saltcedar  tidak  berbeda  dari  orang  dewasa  di  pohon  asli  singkatan 
beberapa  metrik  kondisi  tubuh  (misalnya massa tubuh, skor lemak), tetapi tingkat trigliserida lebih besar pada orang 
dewasa  di  saltcedar  berdiri,  sementara  tingkat  gliserol  lebih  besar  di  vegetasi  asli  (Owen  et  al  2005;.  Cerasale  dan 
Guglielmo 2010). 
Hanya  satu  studi  telah  meneliti  apakah  tanaman  invasif  mempengaruhi  kelangsungan  hidup  dewasa:  merebut 
kembali  tingkat  kardinal  utara  pria  dan  wanita  antara tahun yang tidak terpengaruh oleh honeysuckle invasi (Leston 
dan  Rodewald  2006).  Namun,  tanaman  invasif  dapat  menyebabkan  kematian  orang  dewasa  baik  secara  langsung, 
seperti  ketika  burung  kecil  (misalnya  Kolibri  ruby-tenggorokan  Archilochus  colu-  bris)  menjadi  terjerat  dalam 
burdock  (arctium spp .; Hinam et al. 2004), atau tidak langsung, seperti ketika cyanobacteria (order: Stigonematales) 
yang tumbuh di invasif Hydrilla verticillata penyebab wabah Avian vakuolar Myelinopathy (Wilde et al 2005.). 
Variasi dalam dampak antara habitat, bentuk pertumbuhan tanaman, dan musim 
Meneliti  bagaimana  dampak dari invasi tanaman ekologi burung bervariasi di seluruh teks con ekologi yang berbeda 
mengungkapkan  beberapa  pola  yang  patut  dicatat  (Lampiran  C  di  Electronic  Bahan  Tambahan).  Salah  satu  yang 
paling  menonjol  adalah  bahwa  dampak  negatif  pada  nity  Total-tual  kelimpahan  burung  lebih  umum  pada  lahan 
rumput daripada di hutan dan hutan riparian (Gambar. C3 di Electronic Bahan Tambahan). 
 
Pola dan mekanisme dampak tanaman invasif pada burung Amerika Utara 
Di seluruh habitat, sebagian besar efek pada kelimpahan total 
Kami juga menilai apakah ukuran sampel uji, jurnal 
netral (48,9%), sedangkan efek negatif 
faktor dampak, atau tingkat invasi dalam sistem studi 
komparatif jarang (23,4%). Di padang rumput, 
mempengaruhi kemungkinan bahwa tes pemeriksaan 
invasi Namun, efek negatif dan netral sama-sama 
berdampak pada prevalensi jenis burung individu umum 
(45% masing-masing), sedangkan efek negatif yang 
akan mengungkapkan tanggapan negatif, netral, atau 
positif. langkadalam hutan (0%) dan hutan riparian 
responTak satu pun dari faktor-faktor ini secara 
signifikan dipengaruhi (10%). Demikian pula, efek negatif totalkelimpahan 
arah(ukuran GLMMs-sampel: F 
2625 
= 1,46, dan 
kekayaan spesies yang lebih umum terkait 
p = 0,23; jurnal faktor dampak: F 
2641 
= 0,64, 
dengan tanaman herba invasif dibandingkan dengan kayu 
p = 0,53; intensitas invasi: F 
2527 
= 1,42, 
tanaman (Gambar C8, C9.)0,24).. 
p = Menariknya, bagaimanapun, efek negatif dan 
kondisional negatif pada kelangsungan hidup sarang yang proporsional 
Mekanisme dampak tanaman invasif pada burung lebih 
umum di hutan daripada di padang rumput dan hutan riparian (54,6 vs 13,8 dan 25%, dilakukan masing 
Sebagaimana ditunjukkan, tanaman invasif dapat 
berdampak banyak tively;. Gambar C5 di Electronic Bahan Tambahan). 
pola dan proses dalam komunitas burung. Ini Mengingat 
bahwa burung-burung di hutan di sebagian casespreferredto 
efek nyata melalui suite yang luas dari sarang ekologi 
pada tanaman invasif (87,5%;. Gambar C6 dielektronik, 
jalur termasuk perubahan struktur habitat, Bahan 
Tambahan), pola ini sangat 
berisiko predasi, dan ketersediaan pangan (Gambar. 3). 
Banyak yang luar biasa. Sebaliknya, sementara burung-burung di shrublands juga 
penelitian telah mengevaluasi mekanisme khusus, 
penumpahan sering lebih suka bersarang di tanaman invasif, mereka sering 
dibutuhkan cahaya pada proses dibentuk oleh 
ditingkatkan sukses sarang berpengalaman invasif ada (Gambar C5, 
C6;..Tanaman Kami meninjau ini mekanisme di sini, dan 
ukuran sampel terbatas quan- catatan). Ini menggarisbawahi lain 
tifikasi jumlah artikel yang mendukung atau 
bertentangan pola: tanaman berkayu, tidak herba, menyumbang 
mereka (Tabel 1). kebanyakan kasus burung lebih 
memilih untuk bersarang di tanaman invasif (Gambar. C11 di Electronic Bahan Tambahan), 
tanaman invasif mempengaruhi distribusi burung dengan 
mengubah serta secara tidak proporsional lebih positif dan 
efeknegatifstruktur habitat pada kelangsungan hidup 
sarang (Gambar. C10 di Electronic Bahan Tambahan ). 
Tanggapan Avian untuk invasi tanaman sering timbul dari 
Meneliti pola di musim, negatif dan 
perubahan struktur habitat, yang memediasi sarang-situs 
dampak positif dari invasi pada single-spesiespreva-, 
ketersediaan perlindungan dari predasi, dan kemudahan 
lence lebih umum di musim dingin dibandingkan musim lainnya 
mencari makan. Tanggapan Avian perubahan struktural 
harus (Gambar. C12 di Electronic Bahan Tambahan). 
tergantung pada require- ekologis spesies individu Juga, 
sebagian besar efek negatif pada spesieskekayaan, 
KASIH dan penulis sering memanggil spesies-spesifik 
terjadi selama musim kawin, meskipun ada 
habitat perlu menjelaskan tanggapan terhadap invasi 
(misalnya beberapa tes dilaporkan dalam musim lainnya ( Gambar C14 di1999;. 
Davis dan Duncan Rosenstock dan van Riper Elektronik 
Bahan Tambahan) 
2001;.Gifford dan ARMACOST 2012; Keller dan Avery 2014). Namun, sebagian besar penulis hanya menilai 
Pengaruh korelasi yang kriteria penting, ukuran sampel, 
tions antara perubahan dalam distribusi unggas dan 
faktor dampak, dan invasi besaran 
perubahan struktur habitat tanpa secara eksplisit assess- ing mengapa burung merespon dengan cara yang mereka 
lakukan. Studi ini Untuk menilai apakah pilihan kami untuk meninjau hasil yang diperoleh 
memberikan kesimpulan mekanistik terbatas. 
Sebaliknya, dengan menggunakan berbagai kriteria penting dipengaruhikami 
studiyang menilai proses yang mendasari hasil burung, 
kita membandingkan efek invasi tanaman pada 
tanggapan terhadap perubahan struktural yang 
informatif. enam metrik burung sementara (1) termasuk tes terlepas 
Misalnya, beberapa penulis telah meneliti apakah 
kriteria signifikansi yang digunakan, dan (2) hanya termasuk 
kelimpahan burung menurun ketika tanaman asli bahwa 
tes dievaluasi berdasarkan o = 0,05 (Gambar. 2). Ini 
memberikan situs sarang mengungsi oleh tanaman 
invasif. Untuk distribusi mengungkapkan pola kualitatif serupa,puncak-, 
misalnya burung cavity- dan kanopi-bersarang di cating 
selatan- bahwa pilihan ini tidak Bias penafsiran kita tentang 
hutan riparian Barat bergantung pada cottonwoods asli 
literatur. 
dan willow (Salix spp.) untuk bersarang, sedangkan 

123 
 
SB Nelson et al. 
Single-spesies prevalensi b Jumlah burung kelimpahan 
c Nest kelimpahan 
1 
n = 823 n = 480 n = 45 n = 37 
1 
n = 19 n = 19 
0,8 
0,8 
0,6 
0,6 
0,4 
0,4 
0,2 
0,2 
0 
Semua kriteria a = 0,05 
d Avian kekayaan spesies e Nest-pemilihan lokasi f Nest hidup 
n = 59 n = 38 
0 
0 Semua kriteria a = 0,05 

123 
Semua kriteria a = 0,05 
Semua kriteria a = 0,05 
1 
n = 46 n = 41 
1 n = 40 n = 20 0,8 
0,8 
0,6 
0,6 
0,4 
0,4 
0,2 
0,2 
Semua kriteria a = 0,05 Semua kriteria a = 0,05 Gambar. 2 Diterbitkan frekuensi relatif negatif netral, 
kriteria,signifikansi yang digunakan, dan (2) tes diterbitkan 
dievaluasi positif, dan efek variabel (conditionally negatif, menderita penyakit 
 dengan menggunakan signifikansi kriteria o = 0,05. Frekuensi 
efek tionally positif, dan kondisional negatif-atau-positif) dari 
arah ditunjukkan sebagai proporsi, tetapi distribusi ini vegetasi 
invasif pada enam metrik ekologi burung, dibandingkan 
berdasarkan nomor yang tidak sama dari tes (n) antara dua 
kelompok: (1) semua tes yang diterbitkan, terlepas dari 
saltcedar  homogen  dan  zaitun  Rusia  berdiri  hanya  mendukung  subca  nopy- dan semak-nesters (Taylor 2003; Smith 
dan  Finch  2014).  Demikian  pula,  burung  semak-semak  tergantung  menghindari  bersarang  di  patch  di  mana  semak 
langka  karena  invasi  rumput  (Reynolds  dan Trost 1980), dan beberapa burung lahan basah tergantung muncul dapat 
bersarang  di  loosestrife  ungu  (Lythrum  salicaria)  monokultur  (Maddox  dan  Wiedenmann  2005  ).  Atau,  tanaman 
invasif  dapat  memberikan  struktur  bersarang  tidak  disediakan  oleh  vegetasi  asli,  seperti  wheatgrass  jambul 
memungkinkan  burung-burung  bertanduk  (Eremophila  alpestris)  bersarang  di  shrublands  semak-semak  (Reynolds 
dan  Trost  1980).  Situs  sarang  Novel  juga dapat menjelaskan mengapa beberapa spesies burung memperluas rentang 
mereka  ke  daerah-daerah  saltcedar-menginvasi  yang  secara  historis  tidak  memiliki  pohon  dewasa  (Hunter  et  al. 
1988). 
1 
0,8 
0,6 
0,4 
0,2 
0 
Meskipun  struktur  tanaman  sering  menentukan  kesesuaian  bersarang,  perubahan  struktur  dalam  musim  sesuai 
dengan  fenologi  pertumbuhan  tanaman.  Tanaman  invasif  yang  daun  awal  relatif  terhadap  tanaman  asli  mungkin 
menarik  bagi  burung-bersarang  hipotesis  didukung  dalam  beberapa  kasus  (honeysuckle  Amur;  Rodewald  et  al 
2010.),  Tetapi  tidak  yang  lain  (jambul  Wheatgrass;  Lloyd  dan  Martin  2005).  Sebaliknya,  jika  tanaman  invasif 
tumbuh  di  akhir  musim,  burung  mungkin  mengalami  penurunan  kesuburan karena tertunda bersarang (Maddox dan 
Wiedenmann 2005). 
Selain  mempengaruhi  bersarang,  perubahan  struktur  habitat  dapat  mengubah  efisiensi  mencari  makan  burung. 
Pertumbuhan  tanaman  padat  dapat  menghambat  akses  ke  arthropoda,  secara  potensial  mengurangi  kelimpahan 
burung  (Osborne  et  al.  2012)  atau  pergeseran  komposisi  diet  (et  al.  Kennedy  2009).  Alternatively,  when  invasive 
plants increase 
1 
0.8 
0.6 
0.4 
0.2 
0 
0 
 
Patterns and mechanisms of invasive plant impacts on North American birds 
Invasive Plant Spread 
ALTERS 
INTRODUCES PRODUCES 
ALTERS ALTERS INCREASES DECREASES 
Plant phenology Novel resources Defensive compounds Habitat architecture Habitat heterogeneity 
Habitat patch area 
eg early 
eg alkaloids 
eg woody shrub 
leaf-out 
reduce insect 
encroachment 
EARLIER LATER 
MORE 
HIGHER 
LOWER 
herbivory 
ALTERS ALTERS 
MORE FEWER HIGHER LOWER 
in grasslands 
eg insect 
Avian se lement 
found on Fruits or leaves 
invasive plant 
Physical barriers 
Visibility 
Nest sites 
Niche diversity eg thorns, 
eg patchiness, 
eg addi onal 
EARLIER LATER 
MORE LESS 
stem density 
stem density 
vegeta on strata 
MORE LESS MORE LESS 
 Nest ini a on 
Nutri on 
Arthropod abundance 
AFFECTS 
Avian 
Predator foraging 
foraging 
eg effort or efficiency 
HIGHER LOWER 
HIGHER LOWER HIGHER LOWER HIGHER LOWER HIGHER LOWER HIGHER LOWER 
Avian 
Avian abundance 
Avian abundance 
Nest abundance 
Avian a bundance 
Fig.  3  A  conceptual  diagram  depicting  many  of  the  mecha-  nisms  by  which  invasive  plants  can  influence  birds.  Invasions  can 
alter  key  habitat  characteristics  such  as  vegetation  architecture,  heterogeneity,  patch  size,  and  phenology,  which  in  turn  affect 
avian settlement timing, the ability of bird species to nest and forage, and the ability of predators to detect and 
123 Avian diversity 
Avian 
abundance 
Avian 
Avian abundance 
Avian 
abundance 
abundance 
Nest ini a on date 
Nest-site 
diversity 
Avian 
Nest 
Nest-site selec on 
Adult and juvenile body condi on Fledgling 
Nest abundance 
selec on 
Nest 
diversity 
abundance 
Avian diet composi on 
Nest 
abundance 
Fledgling 
Avian survival 
Fledgling 
produc on 
diversity 
produc on 
Juvenile body condi on 
produc on 
access  nests  and  fledglings.  Invasive  plants  may  also  mediate  food  availability  directly  or  by  altering  arthropod  abundance. 
Effects  on  resource  availability  and  habitat  characteristics  lead  to  increases  or  decreases  in  avian  abundance,  richness,  body 
condition, fledgling production, and more 
vegetation patchiness, foraging opportunities for birds 
(Johnson and Igl 2001). As such, if a bird cannot use 
may improve as physical barriers decrease and visi- 
invasive vegetation it may even avoid uninvaded bility 
increases (Walker 2008). 
remnants if remaining patches are too small. In Invasive 
plants may also affect richness by altering 
contrast, as invaded patches expand, birds unable to 
structural habitat heterogeneity, since patchiness often 
use native vegetation may increase in occupancy. 
corresponds to niche availability (MacArthur and 
These mechanisms are illustrated in Great Plains avian 
MacArthur 1961; Rotenberry and Wiens 1980). Sup- 
communities: grassland birds have disappeared locally 
porting this, some studies have found that avian richness 
as eastern redcedar (Juniperus virginiana) encroach- 
peaks at moderate invasion levels in association with 
ment has reduced the size of contiguous grassland 
increased structural heterogeneity (McAdoo et al. 1989; 
patches, but woodland species have recently colonized 
Van Riper et al. 2008; Fischer et al. 2012). Moreover, 
expanding tracts of woody vegetation (Coppedge et al. 
when invasive grass monocultures are more structurally 
2001). homogeneous than native prairies, grassland bird 
rich- ness and abundance are often lower (Wilson and Belcher 
 Invasive plants alter predator communities 1989; George 
et al. 2013), whereas invasion may have 
and foraging efficiency few effects when structural 
heterogeneity is comparable (Sutter and Brigham 1998; Chapman et al. 2004). 
Because vegetation structure can augment or inhibit Many 
birds also respond to habitat patch size, often 
predator foraging and nest detection (Martin 1993), only 
occupying patches of a minimum threshold area 
authors commonly propose that changes in vegetation 
 
SB Nelson et al. 
Table 1 Mechanisms proposed to explain the impacts (or lack of impacts) of invasive plants on North American birds, and the 
number of reviewed articles that support or contradict each proposed hypothesis 
Pattern and mechanism DS IS DC IC 
Mechanisms related to avian distributions Changes in avian species richness and abundance are dependent on the effects of 
invasions on habitat structure (eg stem density, plant architecture, total vegetation cover, litter depth, litter and bare ground cover, 
vegetation height) 

123 
21 18 4 4 
Changes  in  avian  species  richness  and  abundance  are  dependent  on  the  effects  of  invasions  on  floristic  composition  3  1  0  0 
Changes  in  avian  species  richness  and  abundance  are  dependent  on  the  effects  of  invasions  on  habitat  heterogeneity  6  7  0  0 
Abundances of area-sensitive species change because invasions reduce the size of uninvaded habitat patches but 
increase the size of invaded habitat patches 
2 0 0 0 
Impacts of invasive plants on avian species richness and nes t abundance are mediated through their effects on nest-site 
availability 
7 7 1 0 
Mechanisms related to nest-site selection and avian fitness Some species of birds appear to prefer nesting in invasive plants 
because other species competitively exclude them 
from nesting in native plants 
0 0 0 1 
Birds prefer nesting in plants and habitats that grow leaves and accumulate biomass early in the breeding season 2 1 1 0 Changes 
in nest survival and parasitism are affected by invasion because high vegetation densities indicate to predators 
a high probability of areas containing nests, and predators thus increase their foraging efforts 
0 2 0 0 
Nests in monocultures of invasive plants tend to be placed in similar strata, increasing predator search efficiency 0 1 0 0 Birds 
prefer or avoid nesting in invasive plants because they select nest sites on the basis of vegetation density and 
concealment, and nest predation risk is mediated by these factors 
2 5 1 1 
When nests must be placed lower and fledgl ings must perch lower in the canopy because of invasions, accessibility by 
predators increases; this effect may be mediated by nest substrate structure 
1 2 4 1 
Invasions by thorny plants influence the survival of nests placed in them because thorns deter nest predators 2 0 2 0 Nests 
experience similar mortality rates when placed in invaded and uninvaded patches because invasions create 
functionally redundant habitats 
0 2 0 0 
Invasive plants create ecological and evolutionary traps 3 1 2 1 Invasion effects on nest and fledgling predation depend on 
predator responses to accompanying changes to habitat 
structure and composition; these responses may depend on the spatial scale of invasions 
4 3 0 0 
Mechanisms related to food and foraging Invasions change avian abundance, richness, body condition, and diets because invasive 
plants structurally inhibit birds 
from foraging on arthropods 
0 2 0 1 
Birds  prefer  to  eat  fruits  and  arthropods  found  on  invasive  plants  1  0  3  1 Birds prefer to eat fruits, leaves, and arthropods found 
on  native  plants  6  1  3  1  Invasive  fruits  are  low  in  nutrition  3  0  1  1  Fruits  and  arthropods  on  invasive  plants  provide  sufficient 
nutrients for birds to maintain normal or improved body 
condition 
3 1 0 0 
Consuming invasive fruits alters avian plumage coloration because nutritional content of invasive fruits differs from 
native fruits 
3 0 0 0 
Birds are more abundant in invaded habitats, expand their ranges to include invaded areas, and track seasonal availability of fruits 
because invasive plants increase the abundance of food available to herbivorous birds. 
2 5 1 2 
Avian abundance and species richness decrease with invasion because invasions reduce abundance of arthropods that 
insectivores require 
1 8 0 4 
Avian abundance and species richness increase with invasion because invasions increase abundance of arthropods or 
supply novel arthropods 
0 5 0 1 
Support and contradiction were classified as direct if all the variables involved in the mechanism were explicitly compared. 
Support and contradiction were classified as indirect if the variables involved were not all explicitly compared, but observations 
reported in the study were consistent (or inconsistent) with the mechanism. Citations for the articles examining these mechanisms 
are listed in Appendix D in Electronic Supplementary Material DS articles directly supporting, IS articles indirectly supporting, 
DC articles directly contradicting, IC articles indirectly contradicting 
 
Patterns and mechanisms of invasive plant impacts on North American birds 
structure accompanying invasions alter predation 
13-lined ground squirrels (Spermophilus tridecemlin- 
rates, though evidence for these hypotheses is mixed 
eatus) is high in exotic-grass-dominated fields relative 
(eg Cook and Toft 2005; Leston and Rodewald 2006; 
to native grasslands (Fisher and Davis 2011), yet Fisher 
and Davis 2011). 
predation by ground squirrels decreases as invasive Several 
structural components may affect nest 
tree cover expands (Grant et al. 2006). This example 
predation. Presence of thorns could mediate the 
complements other studies suggesting that predator- 
relative protection provided by plants against preda- 
specific habitat use mediates effects of invasion on tion, 
but although nests in thorny shrubs sometimes 
nest survival (Lyons et al. 2015) and cowbird experience 
high survival (Schmidt and Whelan 1999) 
parasitism (Rodewald 2009). this effect is not ubiquitous 
(Borgmann and Rodewald 2004; Schlossberg and King 2010). Invasion may also 
Invasive plants alter food availability and nutritional 
mediate predation through nest concealment. Indeed, 
quality greater stem density sometimes reduces nest 
predation (Grant et al. 2006; Smith et al. 2009), but this effect 
Invasions can impact birds by altering food supplies. has 
not manifested in all cases (Borgmann and 
For instance, invasions may impoverish arthropod 
Rodewald 2004). Finally, nests built in short invasive 
abundance and diversity if herbivorous arthropods plants 
(or fledglings perching in such plants) may be 
cannot tolerate the defensive secondary compounds 
situated relatively close to the ground, potentially 
produced by invasive plants (Litt et al. 2014). While 
increasing their detectability. This hypothesis is 
no studies have experimentally tested effects of 
supported in some cases (Schmidt and Whelan 1999) 
reduced arthropod abundances on birds following but not 
others (Borgmann and Rodewald 2004; 
invasions, observational studies indicate a linkage. 
Rodewald et al. 2010; Ausprey and Rodewald 2011). 
Relatively low arthropod abundance and biomass in In 
contrast, invasive plants enable some birds to nest 
invaded habitats often coincides with low avian off the 
ground, reducing predation by ground-dwelling 
richness (Hickman et al. 2006; George et al. 2013) 
predators (eg white-footed mice Peromyscus leuco- 
and abundance (Flanders et al. 2006; Hickman et al. pus; 
Schmidt et al. 2005). 
2006; Cerasale and Guglielmo 2010). Reduced arthro- 
Invasion may also alter predator foraging effort and 
pod numbers could also impact fitness if food limita- 
efficiency. Some authors propose that foraging effi- 
tion reduces offspring body condition—a hypothesis 
ciency may be low in densely-invaded stands due to 
indirectly supported by Lloyd and Martin (2005). the 
large number of potential nest sites that predators 
Moreover, birds that delay nesting because invaded must 
examine (Martin 1993; Schlossberg and King 
patches support relatively few arthropods may be less 
2010). Alternatively, predators may increase search 
likely to double brood, and thus produce fewer effort if 
high vegetation density indicates a greater 
fledglings (Ortega et al. 2006). probability that patches 
will contain nests (Schmidt 
It is important to note though that invasive plants do 
and Whelan 1999; Rodewald 2009). Moreover, birds 
not always suppress arthropods (eg Kennedy et al. in 
monocultures may be forced to nest in a single 
2009), and may even support more, increasing avian 
vegetation stratum, increasing predator foraging effi- 
abundance (Walker 2008). Moreover, when arthropod 
ciency (Borgmann and Rodewald 2004). None of 
and avian abundances are lower in invaded areas, adult 
these hypotheses have been experimentally tested in 
birds occupying those areas may still achieve excellent 
an invasion context, and only the latter has observa- 
body condition—perhaps as a result of relatively low 
tional support. Specifically, early in the breeding 
competition for food (Cerasale and Guglielmo 2010). 
season northern cardinals overwhelmingly place nests 
In addition to affecting total arthropod numbers, in 
honeysuckle due to its early leaf-out, but nests in 
invasive plants may provide novel foods such as fruits 
honeysuckle are depredated at very high rates until 
(Ingold and Craycraft 1983), foliage (Baldwin and 
cardinals nest in more substrate species later in the 
Lovvorn 1994), or arthropods associated with invasive 
summer (Rodewald et al. 2010). 
plants (Yard et al. 2004; Ortega et al. 2014b). New 
Interestingly, invasion effects on nest survival may 
food sources may allow species to increase in abun- 
depend on the identity of predators and invading 
dance or expand their ranges, as evidenced by plants. For 
instance, predation of fledglings by 
populations of frugivorous birds (eg gray catbirds, 

123 
 
SB Nelson et al. 
123 northern cardinals, northern mockingbirds Mimus 
are most frequently neutral, while invasive plants 
polyglottos) increasing with fruit-bearing shrub inva- 
often reduce or conditionally reduce species richness 
sions (Stiles 1982; Leston and Rodewald 2006; 
and are regularly preferred as nest substrates (Fig. 1). 
McCusker et al. 2010; Gleditsch and Carlo 2011). In 
These patterns sometimes vary across habitats, sea- some 
cases birds even appear to prefer eating invasive 
sons, and with the growth form of invading plants fruits 
(Lafleur et al. 2007; but see Whelan and Willson 
(Appendix C in Electronic Supplementary Material). 
1994; Smith et al. 2013), even though those fruits 
Although we could not control for the effects of 
sometimes provide relatively poor nutrition (Ingold 
potential confounds within studies, such as landscape 
and Craycraft 1983; Smith et al. 2013; but see 
contexts and study-site sizes, we do not expect these 
Greenberg and Walter 2010). Despite this, few studies 
factors to bias our results given the large number of 
assess whether consuming invasive fruits impacts 
articles reviewed. Moreover, we have demonstrated 
avian body condition, and those that do have not 
that low sample sizes are not responsible for the large 
shown detrimental effects (Witmer 1996; Gleditsch 
number of reported neutral results, since sample sizes 
and Carlo 2014). It may be that the sheer abundance of 
did not predict test outcomes. invasive fruits allows birds 
to overcome nutritional 
The high frequency of neutral effects on species, 
deficits, or that invasive fruits improve body condition 
whole-community, and nest abundances suggests that by 
providing useful secondary compounds and nutri- 
invasive plants do not consistently alter resource ents 
(Gleditsch and Carlo 2014). These hypotheses 
availability or habitat preferences for birds. This may 
have not been tested. 
indicate that invasive plants can be functionally Secondary 
compounds in invasive fruits are known, 
equivalent to native vegetation, providing similar 
however, to affect adult plumage in some species. 
habitat structure and food supplies and thus having 
Witmer (1996) demonstrated experimentally that 
minimal effects on avian habitat selection. The cedar 
waxwings (Bombycilla cedrorum) fed with 
preponderance of neutral effects of invasions on nest 
honeysuckle berries develop red-tipped rather than 
survival could also arise from functional equivalence, 
yellow-tipped rectrices—an increase in erythrism 
or if habitat alterations that increase predation are 
resulting directly from high concentrations of the 
counteracted by changes in predator communities or 
carotenoid rhodoxanthin in honeysuckle fruits. Subse- 
foraging behavior. For instance, dense shrub thickets 
quently, studies have linked honeysuckle fruits to 
may impede predator mobility, but predators might 
increased erythrism in northern cardinals (Jones et al. 
increase foraging effort within them if nest density is 
2010) and Baltimore orioles (Icterus galbula; Hudon 
higher. Regrettably, few studies have directly exam- et 
al. 2013). Erythrism has historically acted as an 
ined how invasions influence predators (but see Grant 
honest signal of male quality, with higher quality males 
et al. 2006; Fisher and Davis 2011; Lyons et al. 2015). 
being better able to acquire high-carotenoid foods and 
Though neutral relationships are very common for 
incorporate the pigments into their feathers. However, 
many avian metrics, both positive and negative the easy 
availability of carotenoids in invasive fruits 
impacts certainly arise, and these directional effects 
could reduce the usefulness of this cue for avian mate 
can have strong impacts on avian communities when 
selection, potentially decreasing sexual selection and 
they occur. Positive impacts show that invasive plants 
leading to poor mate choices (Jones et al. 2010). 
can serve valuable ecological functions (Schlaepfer et al. 2011), acting as superior nest substrates (Schlossberg and 
King 2010), providing abundant Discussion 
foods (Baldwin and Lovvorn 1994; Gleditsch and Carlo 2011), or creating high-quality habitats for at- Awareness 
 that invasive species are not categorically 
risk species (Cook and Toft 2005; Jones and Bock 
harmful is growing in conservation and management 
2005). Importantly though, avian fitness must be 
communities (Shackelford et al. 2013). Our review 
monitored in invaded areas since they sometimes act 
supports this perspective, showing that invasive plants 
as ecological traps (Lloyd and Martin 2005; Nordby in 
North America have varied effects on birds. In 
et al. 2009; Rodewald et al. 2010). particular, effects on 
single-species prevalence, total 
Negative impacts reveal the challenges that inva- 
avian abundance, nest abundance, and nest survival 
sions pose for avian conservation. Though relatively 
 
Patterns and mechanisms of invasive plant impacts on North American birds 
uncommon, reduced avian abundances and nest sur- 
systems may be attributable to factors other than vival 
increase vulnerability of populations to local 
degree of invasion. extirpations. More frequently, 
invasions reduce avian 
Variability across systems should compel scientists 
species richness (eg Hickman et al. 2006; Klaus and 
to discern the conditions under which different effects 
Keyes 2007; Brand et al. 2008), which is especially 
arise. Our review reveals that some of the patterns we 
concerning since declines or losses of even a few 
have highlighted change depending on ecological species 
can have outsized effects on plant and 
context. For instance, invasions reduce whole-com- 
invertebrate communities by reducing pollination, 
munity avian abundances much more often in grass- seed 
dispersal, or arthropod numbers (Caves et al. 
lands than in woodlands and riparian woodlands, even 
2013; Karp et al. 2013). 
though negative impacts on nest survival have been A 
recent meta-analysis highlighted the negative 
more common in woodlands than in other habitats. 
impacts of plant invasions, finding that, on average, 
Our findings also indicate that negative effects of 
invasive plants significantly reduce avian richness, 
invasions on species richness arise more often during 
abundance, and fitness (Schirmel et al. 2016). Our 
the breeding season than other seasons, but both review 
provides a different perspective. Although our 
positive and negative effects on avian abundance are 
results align somewhat regarding effects on richness, 
more common during winter. This seasonal variation we 
found that negative impacts on abundance and 
could exist because birds garner different resources 
fitness were uncommon. Why might this be? First, we 
from plants through the year. For instance, invasive note 
that the meta-analysis included studies from 
plants may primarily affect breeding birds via changes 
islands, where avian populations are often dispropor- 
in nest-site and arthropod availability (Maddox and 
tionately vulnerable (Szabo et al. 2012). Since our 
Wiedenmann 2005; George et al. 2013), whereas review 
was restricted to continental regions, we may 
nonbreeding-season effects might depend more on have 
considered fewer high-risk systems, thus detect- 
fruit and seed availability (McCusker et al. 2010). ing 
fewer negative effects. Differences in methodol- 
Impacts on individual bird species could also vary ogy 
could also contribute. Since meta-analyses only 
with autecology, with some species being inherently 
consider studies from which effect sizes are calcula- 
more sensitive to habitat changes due to specialized ble, 
we reviewed a larger pool of studies, exposing a 
diets or nesting requirements (eg Schneider and greater 
variety of relationships. To illustrate this point 
Miller 2014; Smith and Finch 2014). Finally, effects 
clearly, Schirmel et al. analyzed 29 articles studying 
may vary as a function of time-since-invasion, since 
birds across the globe (Schirmel et al. 2016, Appendix 
avian communities sometimes differ between patches 
S1), whereas we reviewed 128 articles from North 
of contrasting maturity (Gifford and Armacost 2012). 
America, including 16 included in the meta-analysis. 
Investigating the long-term dynamics of invasions Our 
methods thus counted many of the effects 
could reveal whether some birds will learn to use novel 
assimilated in Schirmel et al. However, since our 
resources, potentially increasing richness in invaded 
assessment was not based on effect sizes, our diver- 
sites over time. gent findings could be explained in part 
if most of the 
In addition to highlighting variability in invasion 
neutral effects that we reviewed in fact represented 
impacts, our review reveals critical knowledge gaps. 
negative trends too weak to achieve statistical signif- 
Few studies have examined how invasions affect icance. 
We do not believe that the disparities can be 
parental provisioning, juvenile body condition, or 
ascribed to publication bias given our finding that 
fledgling survival, even though the post-fledging stage 
journal impact factors were not related to the direc- 
represents a bottleneck in many populations and tions of 
reported effects. 
habitat composition frequently affects juvenile sur- 
Surprisingly, we found that the likelihood of 
vival (Cox et al. 2014). Moreover, since several 
observing negative, neutral, or positive effects of 
studies have indicated links between invasions, food 
invasions on avian abundance does not differ across 
supplies, and changes in avian communities (eg Yard 
studies as a function of invasion intensity. This result 
et al. 2004; Flanders et al. 2006; George et al. 2013), 
runs counter to the expectation that negative effects 
experiments and mechanistic observational studies are 
should intensify with increasing invasion, and sug- 
needed to test these links across study systems gests that 
in many cases variability in impacts between 
(McCary et al. 2016). Another issue that warrants 

123 
 
SB Nelson et al. 
123 greater attention is how invasions alter avian assem- 
article. Appendix A also includes a list of the bird blages 
at continental scales. Invasive plants providing 
species studied in reviewed articles, and citations for 
reliable food sources and nesting sites may be 
articles examining each species. A histogram is 
reshaping migration pathways (McCusker et al. 
available showing publication years of reviewed 2010; 
Gleditsch and Carlo 2011) or expanding 
articles (Appendix B), as well as figures showing the 
species' ranges (Stiles 1982; Hunter et al. 1988). 
distributions of effect directions among different 
Conversely, invasions could contribute to avian 
habitats, invasive plant growth forms, and seasons 
declines if they eliminate unique habitats required by 
are available for five avian metrics (Appendix C). avian 
specialists (Brand et al. 2008). Examining 
Lastly, Appendix D shows which of the studies we 
impacts at broad spatial scales requires high-quality 
reviewed have supported or contradicted various data on 
invasive plant distributions, so investigators 
mechanisms proposed to explain invasive plant might 
consider using resources such as the USDA's 
impacts. National Invasive Species Data Center to 
address these questions. 
It is clear that the effects of invasive plants on North American birds are neither simple nor uniform. The 
Acknowledgements Foremost, we would like to thank the many investigators whose investments of time and energy in collecting 
and publishing the reviewed data made this manuscript possible. Thank you to TJ Benson for statistical fact that invasions often 
appear not to change avian 
advice, to CR Maresh for assistance with literature 
review, and distributions and reproduction, and may in some cases benefit birds, suggests that we should not 
presume that removing invasive plants will universally advance 
to the ''Bird Lab'' avian discussion group at the University of Illinois at Urbana-Champaign for suggestions. E. Jongejans and two 
anonymous reviewers provided helpful comments to improve the manuscript. This material is based upon work that avian 
conservation (Davis et al. 2011). Yet these 
is partially supported by the National Institute of Food 
and patterns should not engender complacency about invasions, particularly given the negative effects 
Agriculture, US Department of Agriculture, under Award No. ILLU-875-918. 
reviewed here and the habitat-specific patterns we 
 Author contributions SBN wrote the manuscript, created have 
reviewed (Simberloff et al. 2011). Furthermore, 
online supplements, and conducted statistical analyses; 
SBN different trends could prevail in other continents, and we emphasize that our results are solely applicable to 
avian communities and may not speak to impacts on 
and JJC created the figures; SCS, SBN, CJD, JDF, CMP, and JRM designed the study; SBN, JJC, CJD, JDF, SJH, AJK, CMP, 
SCS, and TMS reviewed articles; SBN, JRM, JJC, TMS, CJD, AJK, and SJH edited the manuscript. other taxa or ecosystem 
processes (Vitousek et al. 1996; Pyšek et al. 2012; Simberloff et al. 2013; Litt et al. 2014; Schirmel et al. 2016). Overall, because 
Compliance with ethical standards responses to invasion 
are inconsistent, it is incumbent upon scientists and practitioners to monitor birds in 
Conflict of interest None. 
invaded habitats on a case-by-case basis (Appendix C in Electronic Supplementary Material). However, 
References based on the data we have examined, 
invasive plants do not appear to ubiquitously degrade avian communities. 
Ausprey IJ, Rodewald AD (2011) Postfledging survivorship and habitat selection across a rural-to-urban landscape gradi- ent. 
Auk 128:293–302 Bakker KK, Higgins KF (2009) Planted grasslands and native sod prairie: equivalent habitat for grassland 
birds? West N Supplementary material 
Am Nat 69:235–242 Baldwin JR, Lovvorn JR (1994) Expansion of seagrass habitat 
A list of all articles meeting our review criteria is 
by the exotic Zostera japonica, and its use by dabbling ducks and brant in Boundary Bay, British Columbia. Mar available online, 
organized by which ecological 
Ecol Prog Ser 103:119–127 metrics were 
investigated in each article (Appendix A ). This list includes a summary of the study seasons, locations, habitat 
types, and invasive plant 
Benoit LK, Askins RA (1999) Impact of the spread of Phrag- mites on the distribution of birds in Connecticut tidal marshes. 
Wetlands 19:194–208 Borgmann KL, Rodewald AD (2004) Nest predation in an species studied, as well as the number of tests 
urbanizing landscape: the role of exotic shrubs. Ecol Appl 
reported and invasion intensities represented in each 
14:1757–1765 
 
Patterns and mechanisms of invasive plant impacts on North American birds 
Brand LA, Noon BR (2011) Seasonal fecundity and source-sink 
Gleditsch JM, Carlo TA (2014) Living with aliens: effects of status 
of shrub-nesting birds in a southwestern riparian 
invasive shrub honeysuckles on avian nesting. PLoS ONE. 
corridor. Wilson J Ornithol 123:48–58 
doi:10.1371/journal.pone.0107120 Brand LA, White GC, 
Noon BR (2008) Factors influencing 
Grant TA, Madden EM, Shaffer TL, Pietz PJ, Berkey GB, species 
richness and community composition of breeding 
Kadrmas NJ (2006) Nest survival of clay-colored and birds in a 
desert riparian corridor. Condor 110:199–210 
vesper sparrows in relation to woodland edge in mixed- 
Caves EM, Jennings SB, HilleRisLambers J, Tewksbury JJ, 
grass prairies. J Wildl Manag 70:691–701 Rogers HS (2013) 
Natural experiment demonstrates that 
Greenberg CH, Walter ST (2010) Fleshy fruit removal and bird loss 
leads to cessation of dispersal of native seeds from 
nutritional composition of winter-fruiting plants: a com- intact 
to degraded forests. PLoS ONE. doi: 10.1371 / jurnal. 
parison of non-native invasive and native species. Nat Area 
pone.0065618 
J 30:312–321 Cerasale DJ, Guglielmo CG (2010) An 
integrative assessment of 
Hickman KR, Farley GH, Channell R, Steier JE (2006) Effects the 
effects of tamarisk on stopover ecology of a long-dis- 
of old world bluestem (Bothriochloa ischaemum) on food tance 
migrant along the San Pedro River, Arizona. Auk 
availability and avian community composition within the 
127:636–646 
mixed-grass prairie. Southwest Nat 51:524–530 Chapman 
RN, Engle DM, Masters RE, Leslie DM (2004) 
Hinam HL, Sealy SG, Underwood TJ (2004) Ruby-throated 
Grassland vegetation and bird communities in the southern 
hummingbird, Archilochus colubris, entanglements in Great 
Plains of North America. Agric Ecosyst Environ 
burdock,Arctium spp., at Delta Marsh Manitoba. Can Field 
104:577–585 
Nat 118:85–89 Cook LF, Toft CA (2005) Dynamics of 
extinction: population 
Hoover JP, Reetz MJ (2006) Brood parasitism increases provi- 
decline in the colonially nesting tricolored blackbird Age- 
sioning rate, and reduces offspring recruitment and adult laius 
tricolor. Bird Conserv Int 15:73–88 
return rates, in a cowbird host. Oecologia 149:165–173 
Coppedge BR, Engle DM, Masters RE, Gregory MS (2001) 
Hovick TJ, Miller JR (2013) Broad-scale heterogeneity influ- Avian 
response to landscape change in fragmented south- 
ences nest selection by brown-headed cowbirds. Land- ern 
Great Plains grasslands. Ecol Appl 11:47–59 
scape Ecol 28:1493–1503 Cox WA, Thompson FR, Cox 
AS, Faaborg J (2014) Post-fledging 
Hudon J, Derbyshire D, Leckie S, Flinn T (2013) Diet-induced 
survival in passerine birds and the value of post-fledging 
plumage erythrism in baltimore orioles as a result of the studies 
to conservation. J Wildl Manag 78:183–193 
spread of introduced shrubs. Wilson J Ornithol 125:88–96 
Davis MA (2009) Invasion biology. Oxford University Press, 
Hunter WC, Ohmart RD, Anderson BW (1988) Use of exotic 
Oxford 
saltcedar (Tamarix chinensis) by birds in arid riparian 
Davis SK, Duncan DC (1999) Grassland songbird occurrence in 
systems. Condor 90:113–123 native and crested wheatgrass 
pastures of southern Sas- 
Ingold JL, Craycraft MJ (1983) Avian frugivory on honeysuckle 
katchewan. Stud Avian Biol Ser 19:211–218 
(Lonicera) in southwestern Ohio in fall. Ohio J Sci Davis 
MA, Chew MK, Hobbs RJ, Lugo AE, Ewel JJ, Vermeij 
83:256–258 GJ, Brown JH, Rosenzweig ML, Gardener MR, 
Carroll SP, 
Johnson DH, Igl LD (2001) Area requirements of grassland 
Thompson K, Pickett STA, Stromberg JC, Del Tredici P, 
birds: a regional perspective. Auk 118:24–34 Suding KN, 
Eherenfeld JG, Grime JP, Mascaro J, Briggs 
Jones ZF, Bock CE (2005) The Botteri's sparrow and exotic JC 
(2011) Don't judge species by their origins. Nature 
Arizona grasslands: an ecological trap or habitat regained? 
474:153–154 
Condor 107:731–741 Fischer RA, Valente JJ, Guilfoyle 
MP, Kaller MD, Jackson SS, 
Jones TM, Rodewald AD, Shustack DP (2010) Variation in Ratti JT 
(2012) Bird community response to vegetation 
plumage coloration of northern cardinals in urbanizing cover 
and composition in riparian habitats dominated by 
landscapes. Wilson J Ornithol 122:326–333 Russian olive 
(Elaeagnus angustifolia). Northwest Sci 
 Karp DS, Mendenhall CD, Sandi RF, Chaumont N, Ehrlich PR, 
86:39–52 
Hadly EA, Daily GC (2013) Forest bolsters bird 
abundance, Fisher RJ, Davis SK (2011) Post-fledging dispersal, habitat use, 
pest control and coffee yield. Ecol Lett 16:1339–1347 and 
survival of Sprague's pipits: are planted grasslands a 
Keller GS, Avery JD (2014) Avian use of isolated cottonwood, 
good substitute for native? Biol Conserv 144:263–271 
tamarisk, and residential patches of habitat during migra- 
Flanders AA, Kuvlesky WP, Ruthven DC, Zaiglin RE, Bingham 
tion on the high plains of New Mexico. Southwest Nat RL, 
Fulbright TE, Hernandez F, Brennan LA (2006) 
59:263–271 Effects of invasive exotic grasses on South Texas 
range- 
Kennedy PL, DeBano SJ, Bartuszevige AM, Lueders AS (2009) 
land breeding birds. Auk 123:171–182 
Effects of native and non-native grassland plant commu- 
George AD, O'Connell TJ, Hickman KR, Leslie DM Jr (2013) 
nities on breeding passerine birds: implications for Food 
availability in exotic grasslands: a potential mecha- 
restoration of northwest bunchgrass prairie. Restor Ecol nism 
for depauperate breeding assemblages. Wilson J 
17:515–525 Ornithol 125:526–533 
Klaus N, Keyes T (2007) Effect of two native invasive tree 
Gifford KL, Armacost JW Jr (2012) Year-round bird use of 
species on upland pine breeding bird communities in 
monotypic stands of the Chinese tallow tree, Triadica 
Georgia. Wilson J Ornithol 119:737–741 sebifera, in southeast 
Texas. Condor 114:689–697 
Lafleur NE, Rubega MA, Elphick CS (2007) Invasive fruits, 
Gleditsch JM, Carlo TA (2011) Fruit quantity of invasive shrubs 
novel foods, and choice: an investigation of European predicts 
the abundance of common native avian frugivores 
starling and American robin frugivory. Wilson J Ornithol in 
central Pennsylvania. Divers Distrib 17:244–253 
119:429–438 

123 
 
SB Nelson et al. 
123 Leston LFV, Rodewald AD (2006) Are urban forests ecological 
Robertson BA, Hutto RL (2006) A framework for understanding 
traps for understory birds? An examination using northern 
ecological traps and an evaluation of existing evidence. 
cardinals. Biol Conserv 131:566–574 
Ecology 87:1075–1085 Litt AR, Cord EE, Fulbright TE, 
Schuster GL (2014) Effects of 
Rodewald AD (2009) Urban-associated habitat alteration pro- 
invasive plants on arthropods. Conserv Biol 28:1532–1549 
motes brood parasitism of Acadian flycatchers. J Field 
Lloyd JD, Martin TE (2005) Reproductive success of chestnut- 
Ornithol 80:234–241 collared longspurs in native and exotic 
grassland. Condor 
Rodewald AD, Shustack DP, Hitchcock LE (2010) Exotic 
107:363–374 
shrubs as ephemeral ecological traps for nesting birds. 
Biol Lyons TP, Miller JR, Debinski DM, Engle DM (2015) Predator 
Invasions 12:33–39 identity influences the effect of habitat 
management on nest 
Rodewald AD, Shustack DP, Jones TM (2011) Dynamic predation. 
Ecol Appl 25:1596–1605 
selective environments and evolutionary traps in human- 
Macarthur R, Macarthur JW (1961) On bird species-diversity. 
dominated landscapes. Ecology 92:1781–1788 Ecology 
42:594–598 
Rosenstock SS, van Riper C (2001) Breeding bird responses to 
Maddox JD, Wiedenmann RN (2005) Nesting of birds in wet- 
juniper woodland expansion. J Range Manag 54:226–232 lands 
containing purple loosestrife (Lythrum salicaria) and 
Rotenberry JT, Wiens JA (1980) Habitat structure, patchiness, 
cattail (Typha spp.). Nat Area J 25:369–373 
and avian communities in North American steppe vegeta- 
Martin TE (1993) Nest predation and nest sites—new perspec- 
tion—a multivariate analysis. Ecology 61:1228–1250 tives on 
old patterns. Bioscience 43:523–532 
Schirmel J, Bundschuh M, Entling MH, Kowarik I, Buchholz S 
McAdoo JK, Longland WS, Evans RA (1989) Nongame bird 
(2016) Impacts of invasive plants on resident animals 
community responses to sagebrush invasion of crested 
across ecosystems, taxa, and feeding types: a global wheatgrass 
seedings. J Wildl Manag 53:494–502 
assessment. Glob Change Biol 22:594–603 McCary MA, 
Mores R, Farfan MA, Wise DH (2016) Invasive 
Schlaepfer MA, Sax DF, Olden JD (2011) The potential con- plants 
have different effects on trophic structure of green 
servation value of non-native species. Conserv Biol and brown 
food webs in terrestrial ecosystems: a meta- 
25:428–437 analysis. Ecol Lett 19:328–335 
Schlossberg S, King DI (2010) Effects of invasive woody 
plants McCusker CE, Ward MP, Brawn JD (2010) Seasonal responses 
on avian nest site selection and nesting success in shrub- of 
avian communities to invasive bush honeysuckles 
lands. Anim Conserv 13:286–293 (Lonicera spp.). Biol 
Invasions 12:2459–2470 
Schmidt KA, Whelan CJ (1999) Effects of exotic Lonicera and 
Murtaugh PA (2002) Journal quality, effect size, and publication 
Rhamnus on songbird nest predation. Conserv Biol bias in 
meta-analysis. Ecology 83:1162–1166 
13:1502–1506 Nordby JC, Cohen AN, Beissinger SR 
(2009) Effects of a 
Schmidt KA, Nelis LC, Briggs N, Ostfeld RS (2005) Invasive 
habitat-altering invader on nesting sparrows: an ecological 
shrubs and songbird nesting success: effects of climate trap? 
Biol Invasions 11:565–575 
variability and predator abundance. Ecol Appl 15:258–265 
Ortega YK, McKelvey KS, Six DL (2006) Invasion of an exotic 
Schneider SC, Miller JR (2014) Response of avian communities 
forb impacts reproductive success and site fidelity of a 
to invasive vegetation in urban forest fragments. Condor 
migratory songbird. Oecologia 149:340–351 
116:459–471 Ortega YK, Benson A, Greene E (2014a) 
Invasive plant erodes 
Shackelford N, Hobbs RJ, Heller NE, Hallett LM, Seastedt TR local 
song diversity in a migratory passerine. Ecology 
(2013) Finding a middle-ground: the native/non-native 
95:458–465 
debate. Biol Conserv 158:55–62 Ortega YK, Greenwood 
LF, Callaway RM, Pearson DE (2014b) 
Simberloff D, Alexander J et al (2011) Non-natives: 141 sci- 
Different responses of congeneric consumers to an exotic 
entists object. Nature 475:36 food resource: who gets the novel 
resource prize? Biol 
Simberloff D, Martin JL, Genovesi P, Maris V, Wardle DA, 
Invasions 16:1757–1767 
Aronson J, Courchamp F, Galil B, Garcıa-Berthou E, 
Osborne DC, Sparling DW, Hopkins RL II (2012) Influence of 
Pascal M, Pyšek P, Sousa R, Tabacchi E, Vila` M (2013) 
conservation reserve program mid-contract management 
Impacts of biological invasions: what's what and the way and 
landscape composition on northern bobwhite in tall 
forward. Trends Ecol Evol 28:58–66 fescue monocultures. J 
Wildl Manag 76:566–574 
Smith DM, Finch DM (2014) Use of native and nonnative nest 
Owen JC, Sogge MK, Kern MD (2005) Habitat and sex differ- 
plants by riparian-nesting birds along two streams in New 
ences in physiological condition of breeding southwestern 
Mexico. River Res Appl 30:1134–1145 willow flycatchers 
(Empidonax traillii extimus). Auk 
Smith RJ, Moore FR (2003) Arrival fat and reproductive per- 
122:1261–1270 
formance in a long-distance passerine migrant. Oecologia 
Pyšek P, Jarosik V, Hulme PE, Pergl J, Hejda M, Schaffner U, 
134:325–331 Vila` M (2012) A global assessment of invasive 
plant 
Smith DM, Finch DM, Hawksworth DL (2009) Black-chinned 
impacts on resident species, communities and ecosystems: 
hummingbird nest-site selection and nest survival in the 
interaction of impact measures, invading species' traits 
response to fuel reduction in a southwestern riparian forest. and 
environment. Glob Change Biol 18:1725–1737 
Condor 111:641–652 Reynolds TD, Trost CH (1980) The 
response of native verte- 
Smith SB, DeSando SA, Pagano T (2013) The value of native brate 
populations to crested wheatgrass planting and 
and invasive fruit-bearing shrubs for migrating songbirds. 
grazing by sheep. J Range Manag 33:122–125 
Northeast Nat 20:171–184 
 
Patterns and mechanisms of invasive plant impacts on North American birds 
Stiles EW (1982) Expansions of mockingbird and multiflora 
effects on species, communities and ecosystems. Ecol Lett rose 
in the Northeastern United States and Canada. Am 
14:702–708 Birds 36:358–364 
Vitousek PM, Dantonio CM, Loope LL, Westbrooks R (1996) 
Stoleson SH, Finch DM (2001) Breeding bird use of and nesting 
Biological invasions as global environmental change. Am 
success in exotic Russian olive in New Mexico. Wilson 
Sci 84:468–478 Bull 113:452–455 
Walker HA (2008) Floristics and physiognomy determine 
Sutter GC, Brigham RM (1998) Avifaunal and habitat changes 
migrant landbird response to Tamarisk (Tamarix ramo- 
resulting from conversion of native prairie to crested wheat 
sissima) invasion in riparian areas. Auk 125:520–531 grass: 
patterns at songbird community and species levels. 
Whelan CJ, Willson MF (1994) Fruit choice in migrating North Can 
J Zool 76:869–875 
American birds: field and aviary experiments. Oikos 
Szabo JK, Khwaja N, Garnett ST, Butchart SHM (2012) Global 
71:137–151 patterns and drivers of avian extinctions at the 
species and 
Wilde SB, Murphy TM, Hope CP, Habrun SK, Kempton J, 
subspecies level. PLoS ONE. doi:10.1371/journal.pone. 
Birrenkott A, Wiley F, Bowerman WW, Lewitus AJ (2005) 
0047080 
Avian vacuolar myelinopathy linked to exotic aquatic 
Taylor RV (2003) Factors influencing expansion of the breeding 
plants and a novel cyanobacterial species. Environ Toxicol 
distribution of Bewick's wren into riparian forests of the 
20:348–353 Rio Grande in central New Mexico. Southwest Nat 
Wilson SD, Belcher JW (1989) Plant and bird communities of 
48:373–382 
native prairie and introduced Eurasian vegetation in van 
Riper C, Paxton KL, O'Brien C, Shafroth PB, McGrath LJ 
Manitoba, Canada. Conserv Biol 3:39–44 (2008) Rethinking 
avian response to Tamarix on the lower 
Witmer MC (1996) Consequences of an alien shrub on the Colorado 
River: a threshold hypothesis. Restor Ecol 
plumage coloration and ecology of cedar waxwings. Auk 
16:155–167 
113:735–743 Vila` M, Espinar JL, Hejda M, Hulme PE, 
Jarosik V, Maron JL, 
Yard HK, van Riper C, Brown BT, Kearsley MJ (2004) Diets of 
Pergl J, Schaffner U, Sun Y, Pyšek P (2011) Ecological 
insectivorous birds along the Colorado River in Grand impacts 
of invasive alien plants: a meta-analysis of their 
Canyon, Arizona. Condor 106:106–115 

123