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Figura 01. Coordinación hormonal del crecimiento en diferentes partes de una planta. (AIA es
el ácido indolacético, una auxina; CQ, citosina; ABA, ácido abscísico; AG, ácido giberélico).
a) AUXINAS
Figura 02. Biosíntesis del ácido indolacético (indol 3-acetato; auxina) a partir de
triptófano en plantas y en bacterias. Las enzimas que sólo se presentan en
bacterias están marcadas con un asterisco. El NAD+ y el NADP+ se sintetizan
también a partir del triptófano.
La auxina se fabrica principalmente en los meristemas apicales de los brotes y de allí
se mueve a otras partes de la planta, siempre en dirección de tallo a raíz (basipetal).
En el tallo la auxina es indispensable para el crecimiento. En la Figura 03 podemos
ver la estructura del ácido indol-3-acético y de otras auxinasnaturales.
Figura 05. Las auxinas y el alargamiento celular y la curvatura de los tallos hacia la
luz. (a) Con el estímulo luminoso, la auxina se desplaza hacia el lado oscuro del tallo,
(b) con lo que aumenta la concentración de la hormona en ese lado. (c) En estas
células, la mayor concentración de auxina estimula el transporte de H+ del
citoplasma a la pared celular (flechas negras curvas).
La acidez que se origina activa una enzima de la pared celular que rompe los
enlaces puente entre las moléculas de celulosa, con lo que la plasticidad de
la pared se ve aumentada. El agua que entra por ósmosis en la vacuola
celular hace aumentar la turgencia (flechas azules verticales) y la célula se
alarga (d). Las células situadas en el lado iluminado no se alargan (e) y, como
resultado, el brote se curva hacia la luz.
Según han demostrado experimentos efectuados por W.P. Jacobs, las auxinas
influyen sobre la diferenciación del tejido vascular durante el alargamiento del
tallo. Si se corta y se separa un trozo de tallo de Coleus de forma que se retire
parte del tejido vascular del mismo, en su lugar se formarán nuevos tejidos
vasculares originados por células de la médula.
Efectos parecidos se observan en los callos. Un callo es una masa de células
indiferenciadas que se forma en las heridas de las plantas o en los cultivos de
tejidos a partir de células aisladas. Si sobre un callo de tejido vascular de lila
(Syringa) se injerta una yema, se induce la formación de tejido vascular en el
callo. Igualmente, si se cultiva un callo en un medio que contiene auxina y azúcar
(puesto que el callo no comprende células fotosintetizadoras), se forman tejidos
vasculares. El descubrimiento que se describe a continuación, realizado por R.H.
Wetmore y sus colaboradores, es bien curioso. Regulando la cantidad de azúcar
en el medio, se puede inducir la formación de xilema sólo, de xilema y floema, o
de floema sólo. Una concentración baja de sacarosa (del 1.5 al 2.5 %) favorece
el xilema; una del 4 % favorece al floema; y una concentración comprendida
entre las indicadas favorece la producción de ambas a la vez. Aquí se llega a
un punto que es necesario señalar que ninguna de estas sustancias reguladoras
del crecimiento actúa sola. Sus efectos son conseguidos, generalmente, en
concomitancia con otros factores internos (tales como el azúcar disponible), unos
conocidos y otros no, que actúan en el cuerpo de la planta.
9. La auxina y el gravitropismo
En las hojas jóvenes se produce auxina, pero parece que ésta no tiene efecto
directo sobre la velocidad de crecimiento de las hojas. En cambio, influyen sobre
la abscisión (caída de las hojas o de otras partes de la planta).
Las auxinas sintéticas han sido empleadas extensivamente para el control de las
malas hierbas en las zonas agrícolas. En términos económicos, este es el mayor
uso práctico que se realiza de los reguladores del crecimiento de las plantas.
Aunque un número de compuestos puede ser empleado para ello, las fenoxi
auxinas tales como el 2,4-D y sus derivados químicos son importantes herbicidas
y representan aproximadamente el 20 % de los empleados.
b) CITOCININAS
El AIA más la kinetina produjo una rápida división celular, por lo que se produjo
un gran número de células relativamente pequeñas e indiferenciadas. En otras
palabras, la adición de kinetina, junto con el AIA (aunque no con kinetina sólo)
condujo a las células a un estado meristemático.
Modos de acción:
c) El etileno
El etileno fue usado en la práctica desde el antiguo Egipto, en donde se trataban con gas
los higos para estimular su maduración. En la antigua China se quemaba incienso en
locales cerrados para incrementar la maduración de las peras.
El etileno y la abscisión.
Figura 19.
Esquema del
balance
hormonal
durante la
abscisión de
una hoja. De
acuerdo a este
modelo, la
auxina favorece
la persistencia
de la hoja
durante la fase
de
mantenimiento.
En la fase de
inducción a la
abscisión, el
nivel de auxina
disminuye,
mientras que el nivel de etileno aumenta. Estos cambios en el equilibrio hormonal, incrementan
la sensibilidad de las células diana al etileno, lo cual dispara los acontecimientos que aparecen
en la fase de separación. Durante esta etapa, enzimas específicos segregados por las células
diana hidrolizan los polisacáridos de la pared celular, lo cual conduce, finalmente, a la abscisión
de la hoja.
El etileno parece ser el primer regulador de los procesos de abscisión en las plantas,
actuando la auxina como un supresor de este efecto.
El etileno y la epinastia.
El etileno parece jugar un papel importante en la determinación del sexo de las flores
en plantas monoicas (aquéllas que tienen flores masculinas y femeninas sobre el
mismo individuo).
El ácido abscísico
En 1949 se descubrió que las yemas aletargadas del fresno y de la patata contenían
grandes cantidades de inhibidores. Estos inhibidores bloqueaban la acción del AIA
en coleoptilos de avena. Cuando finalizaba el letargo de las yemas, descendía la
proporción de inhibidores. Estos inhibidores llegaron a ser conocidos como dorminas.
El ABA apenas tiene efectos sobre las plantas enanas, pero reduce el crecimiento de
las plantas normales. Esta inhibición del crecimiento puede ser contrarrestada por la
giberelina.
La auxina, por otro lado, parece actuar tanto interaccionando con la membrana
plasmática como por la aceleración de proteínas específicas. Este crecimiento
inducido por la auxina es inhibido por el ABA.
Si se deja caer una gota de ABA en una hoja, la zona mojada amarillea rápidamente,
aunque el resto de la hoja siga verde. Este efecto es opuesto al producido por las
citocininas.
Las células oclusivas parecen tener unos receptores específicos para el ABA sobre
la superficie exterior de su membrana plasmática. La unión del ABA a los mismos
regula la abertura de los canales iónicos membranales y la actividad de las bombas
de protones. El ABA parece también modificar las propiedades de la membrana en
las células radicales lo que incrementa la entrada de agua e iones a las mismas.
Figura 24. Modelo
para la acción de ABA
en las células
oclusivas de los
estomas. (1) El ABA
se enlaza en un
receptor, todavía sin
caracterizar, situado
en la membrana
plasmática. La unión
del ABA a este
receptor dispara una
cascada de señales.
(2) El ABA produce la
apertura de los
canales de Ca2+, y
una despolarización
temporal de la
membrana. (3) Esta
despolarización
temporal promueve la
apertura de los
canales de Cl-, que
posteriormente
despolarizan la
membrana. (4) El ABA
incrementa los niveles
de IP3. (5) El IP3 abre
los canales de Ca2+ dependientes de IP3, produciendo una liberación de calcio desde la
vacuola. (6) El incremento del calcio citosólico activa la apertura de los canales de Cl- (de
salida) e inhibe la de los canales de K+ (de entrada). Este flujo neto de cargas negativas se
traduce en una gran despolarización de la membrana. (7) El ABA causa un incremento en el
pH citosólico. (8) Este incremento de pH produce la apertura de los canales de K+ y la salida
de K+ al exterior. La turgencia de las células guarda disminuye por ello, y los estomas se
cierran.
d) Las giberelinas
Figura 25. Tres de las más de 65 giberelinas que han sido aisladas de fuentes naturales. El
ácido giberélico (GA3) es la más abundante en hongos y la biológicamente más activa en
muchos test. Las flechas indican las diferencias estructurales menores que distinguen los
otros dos ejemplos de giberelinas, la GA7 y la GA4.
Biosíntesis de las giberelinas
Todas las giberelinas conocidas derivan del anillo del gibano. Son terpenoides.En
su biosíntesis se sigue la ruta del ácido mevalónico. En todas las plantas esta ruta
es común hasta llegar al GA12-aldehido.
A partir de este punto, las diferentes especies siguen rutas distintas para formar las
más de 90giberelinas conocidas hoy día. Una vez fabricadas pueden darse un gran
número de interconversiones entre ellas.
En muchas especies, entre las que cabe incluir la lechuga, el tabaco, y las avenas
espontáneas, las giberelinas pueden sustituir el factor que interrumpe el letargo,
promoviendo así el crecimiento del embrión y la salida de la plántula.
Los estadios juveniles de algunas plantas son diferentes de sus estadios adultos.
Entre las dicotiledóneas anuales, la judía (Phaseolus), cuyas hojas jóvenes son
simples y las adultas compuestas (trifoliadas), suministra un buen ejemplo de tal
heterofilia.
Algunas plantas, como las coles (Brassicaoleracea, var. capitata), las zanahorias
(Daucus carota), y la beleño (Hyoscyamus niger), de régimen bienal, forman
rosetas antes de florecer. (En una roseta se desarrollan las hojas pero no los
entrenudos). En estas plantas la floración puede ser inducida por la llegada de los
días largos, por el frío (caso de las bienales), o por ambos. Bajo el estímulo
apropiado, los tallos se alargan -o espigan- y la planta florece.
En cierto número de géneros de plantas, entre los que figuran los lirios, las lobelias,
las petunias, y los guisantes, se ha demostrado que las giberelinas estimulan la
germinación del polen y el crecimiento del tubo polínico.
El principal uso de las giberelinas es para incrementar el tamaño de los granos de uva
sin semillas. También, la utilización de una mezcla de benciladenina (una citocinina) y
GA4+7 produce la elongación del fruto en las manzanas y se utiliza para modificar la
forma de las manzanas tipo Delicius bajo determinadas circunstancias. En los cítricos,
la aplicación de giberelinas retrasa la senescencia, por lo que los frutos pueden dejarse
más tiempo en el árbol retrasando así su comercialización. El incremento en la
producción de enzimas hidrolíticos (α-amilasa, fundamentalmente) se emplea
comercialmente para incrementar la producción de malta a partir de la cebada como
paso previo a la fermentación.
Alteración del tamaño, color y forma de los frutos. Las giberelinas, la BAP,
el 2,4-D, etc. alargan los racimos de uvas.
Herbicidas. Las auxinas sintéticas 2,4-D, 2,4,5-T, etc., se usan con esta
finalidad.
FEROMONAS
Son sustancias segregadas al exterior por un individuo que pueden ser percibidas
por otro u otros de la misma especie, en el cual, o en los cuales, provocan una
reacción específica, es decir, un comportamiento determinado o un proceso de
desarrollo. La señal feromonal de una determinada especie no depende de una sola
estructura molecular específica, sino de una mezcla de varias. Parece ser que cada
componente actúa sobre cada una de las fases de comportamiento del insecto.
Feromonas son sustancias volátiles naturales secretadas por los seres vivos,
también por los humanos. Aunque son inodoras actúan al subconsciente, ayudan
mejorar los contactos interpersonales, influyen positivamente a las personas con las
que nos encontramos. Las mujeres y los hombres que las usan se sienten más
seguros de sí mismos, plenos de potencia, encanto y gracia. Feromonas son un
atributo de atractivo personal y un reflejo de la personalidad.
Muchas especies de planta y animal han utilizado diferentes aromas o mensajes
químicos como medio de comunicación y casi todas utilizan uno o varios códigos por
este medio, tanto para atraerse sexualmente como para otros fines. Estas sustancias
tienen además la particularidad de inducir cambios en el comportamiento de los
individuos que tienen contacto con ellas.
Las feromonas sintéticas humanas ahora nos permiten tener un olor limpio y
fresco sin perder la natural atracción de las feromonas, al fin podemos
valemos de lo mejor que hay en ambos mundos.
Se sabe que la conducta de los animales puede recibir influencia no sólo de las
hormonas, sino también de las feromona.
Las feromonas son sustancias producidas y emitidas por un animal que tras ser
liberadas al exterior, son capaces de modificar la fisiología de sus congéneres,
interviniendo en el comportamiento sexual y territorial el cual es utilizado para
describir los efectos estimulatorios de un macho o una Las feromonas tienen
importancia vital en la bioestimulación sexual, la hembra para propiciar la relación
sexual con el fin de perpetuar la especie, a través de la reproducción animal.
Además las feromonas juegan un papel importantísimo en la lucha por el territorio,
en el cual aparece como un mapa de zonas asociadas, funciones precisas y
materializadas.
Las feromonas son sustancias químicas olorosas que sirven para la comunicación
entre animales de la misma especie.
Otras feromonas pueden funcionar por intercambio oral por ejemplo la reina la
emplea para controlar a las obreras y, en el vuelo nupcial, para atraer a los machos,
pero todos los animales producen feromonas, que son formadas por glándulas.
Controlar y erradicar una plaga de insectos hoy en día, sin necesidad de utilizar
métodos químicos que dañan al medio ambiente, las personas y los cultivos, es
posible con el uso de feromonas; se disminuyen la utilización de insecticidas
químicos, generando al medio ambiente menos contaminación, al ser productos
biodegradables que genera la propia naturaleza utilizándose en muy pequeñas
cantidades.
Las feromonas son específicas para cada especie y así controlan la plaga de esos
insectos, evitando matar a otros que pueden ser beneficiosos y favoreciendo el
equilibrio biológico natural.
Lo más conveniente para la perfecta utilización de las trampas es conocer los ciclos
biológicos de cada plaga de insectos, cuando está activa como adulto en cada
generación y como varía las temperaturas de la zona donde actúa. Es recomendable
utilizar las trampas cuando inicia la primera generación.
Las trampas están diseñadas según al tipo de insecto que se dirigen, por su
tamaño, comportamiento y actividad. También es conveniente controlar el lugar de
colocación de estas trampas, pues influye en la captura de los insectos.