Epson L 350 Manual

EFECTO DE LAS COTIDICIONES H|DRICAS DEL SUELO SOBRE EL
INTERCAMBIO GASEOSO Y EL CRECIMIENTO EN PLANTAS DE

THEOBROMACACAO
MAURICIO GAÍIIBOA ALAPE
UNIVERSIDAD DE CIENCIAS APLICADAS Y AiIBIENTALES
FACULTAD DE INGENIERIA AGRONOMICA
PREGRADO
2010
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EFECTO DE LAS CONDICIONES HíDRICAS DEL SUELO SOBRE EL
INTERCAMBIO GASEOSO Y EL CRECIiIIENTO EN PLANTAS DE
THEOBROTTACACAO
MAURICIO GAMBOA ALAPE
Trabajo presentado como requisito parcial para optar al título de Ingeniero

Agrónomo
Director: Jairo Garcia Lozano
l.A MsC
Candidato a PhD
Codirector: Marco Cabezas
l.A MsC
Candidato a PhD
UNIVERSIDAD DE CIENCIAS APLICADAS Y AiIBIENTALES
FAGULTAD DE INGENIERIA AGRONOMICA
PREGRADO
2010
Presidente deljurado
Jurado 2
Bogotá, 12, noviembre de 2010

Quiero dedicarle este trabajo primero a Dios quien me dio la fe, la fortaleza, la
salud y la esperanza.
A José M. Gamboa Cardozo y a Gloria Alape, mis padres, las personas mas
importantes en mi vida, quienes me apoyaron de manera infinita e incondicional en
toda mi vida, y aun lo siguen haciendo.
A José S. Gutiérrez y Luz E. Vásquez Alape, quienes igual que mis padres'
siempre han estado conmigo, su apoyo y compromiso los han convertido en unas
personas muY imPortantes Para mi.
A mis hermanos, por su apoyo y paciencia.
A Lorena Salas. Mi incondicional compañera.

AGRADECIilIENTOS
A mis Familias Gamboa Alape y Gutiérrez Vásquez. Por su gran apoyo

incondicional tanto económico como espiritual.
A ¡a corporación colombiana de investigación CORPOICA, sede Nataima, a sus

ingenieros agrónomos, al l.A Jairo Garcia Lozano, al LA Antonio M. Caicedo' al l.A
Eduardo Baragán. A sus técnicos, José Arboney Guzmán, Luis Ortegón, Gentil
Garcia, Johnny Guamizo y a los compañeros estudiantes Fabio Peña, Juan P.
Benavidez, Eduardo Heneño y Paola Corredor quienes participaron en la
formación de este trabajo.
A la universidad de ciencias aplicadas y ambientales UDCA, al l.A MsC Marco
Cabezas, por su apoyo con su conocimiento y experiencia.
El presente trabajo hace parte del proyecto de tesis doctoral "Caracterización de

las respuestras fisiológicas de tres clones de cacao (Theobroma cacao) sometidos
a diferentes niveles de déficit hídrico'. Que se adelanta como parte integral del
proyecto de Investigación: 'Establecimiento de estfategias de manejo del agua de
r¡ego para la producción sostenible y competiüva del cacao en las zonas
productoras del Tolima, Huila y Santandei'.
Lapropiedadinte|ectualde|presentetrabajo|epertenecea|aCorporación
Colombiana de Investigación Agropecuaria CORPOICA'
TABLA DE CONTENIDO
RESUIIIEN Pag.
r. TNTRODUCCTON I
2. OBJETTVOS 3
2.l.Objetivo G€neral 3
2.2. Objetivos Especlficos 3
3. REV|SóN DE LITERATURA 4
3.1. El Cultivo De Cacao 4
3.2.Aepectos Climátlcos Y Biológicos 5
3.2.1. Evaporaclón 5
3.2.2. Transpiraclón 5
3.2.3. Evapotranspiración 6
3.3. Factores Que Afectan La Evapotranspiración 7
3.3.1. Variables Climáticas 7
3.3.2. Factores De Cultivo 7
3.3.3. illanejo Y Condiclones Ambientales I

3.¡1. Est¡És I
3.¿1.1. Mecanlsmos De Reslstencla De Las Plantas Al Estrés Hídrico 10
3.¡[.2. Mecaniemos De Escape l0
3.4.3, Mecanismos De Evitación l0
3.¿1,¿[. Mecanismos De Tolerancia t3
3.5. Relación Suelo - Planta - Atmosfera t6
3.5.1. Potenclal Hfdrico Del Suelo t6
3.5.2. Gapacidad De GamPo 17
3.5.3. Punto fle llarchitez Permanente 17
3.5.4. Potencial Hldrico De La Atmosfera 17
3.5.5. Perdlda De Agua En Las Plantas l8

3.5.6. Entrada De Agua En Las Células l9
3.5.7. Gohesión, Adhesión Y Transporte Del Agua En Las Plantas 20
3.6.lntercambio Gaseoso y Conductancia Estomátlca 21

3.6.1. Factorcs Que Afectan La Actlvldad Fotosintótica 22
3.6.2. Calidad De La Luz 22
3.6.3. Intensidad De La Luz 23
3.6.4. Concentración Del Dlóxido De Carbono 24
3.6.5. Temperatura 21
3.6.6. Disponibilidad Del Agua 21
3.7. Creclmiento Y Desarrollo 25
4. MATERIALES Y METODOS 27
4.1. Ubicación Del Ensayo 29
4.1.1. Aplicación De Los Tratamientos 3l

¡t.2. Variables Evaluadas 3l
¡[.2.1. Variables Climáticas 3l
¡1.2.2. lntercamblo Gaseoso 31
4.2.3. Creclmlento 33
4.3.Í[aneio Agronómico Del Ensayo u

4.¿1. Diseño Exper¡mental 35
4.¡[.t. Caracterlsticas Del ftlaterlal Genétlco 36
¿l.5.Análisis De Loe Datoa 36
5. RESULTADOS Y DISCUSION t7
5.1. DescriPción Del Clima 37
S.2.Comportamiento Del Gonüenido Hídrlco En El Suelo 43
5.3. iledlción Durante El Dla Del Intercamb¡o Gaseoso 4

54
5.¡l.Medlciones Diarias a una hora flla
59
5.5.Grecimiento
71
6. CONCLUSIONES
76
7. RECOMENDACIONES
77
8. BIBLIOGRAFIA
9. ANEXOS
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Determinación en campo del punto de marchitez permanente del sustrato

en cÍrmpo. Corpoica, C.l. Nataima. 2009 - 2010. Pag28.
Tabla 2.determinacion en campo de la capacidad de campo del sustrato en

campo. Corpoica, C.l. Nataima. 2009 - 2010. Pag29.
Tabla 3. Análisis de varianza para la variable contenido volumétrico de agua en el

suelo. 3 de febrero 2010. Pag 44.
Tabla4.Análisisdevarianza para lavariablefotoslntesis. 1610112010. Pag57.
Tabla S. Análisis de varianza para la variable fotosfntesis del día 1510212010. Pag
58.
Tabla 6. Análisis de varianza para la variable Diámetro de Tallo del día

1710U2010. Pag 60.
r Tabla 7. Anátisis de varianza para la variabb Area Foliar del dla 1710212010. Pag
66.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Determinación de punto de marchitez permanente en campo. Corpoica,

C.l. Nataima. 2009 - 2010. Pag 29.
Figura 2: contenedor con pintura impermeabilizante Corpoica, C.l. Nataima. 2009
-2010. Pag 30.
Figura 3: vista del ensayo en perspectiva de las plantas trasplantradas (33 días pos
emisión del injerto) Corpoica, C.l. Nataima. 2009 - 2010. Pag 30.
Figura 4: vista del ensayo en pempectiva con la cobertura de polieüleno (al

amanecer) Corpoica, C.l. Nataima. 2009 - 2010. Pag 30.
Figura 5: comportamiento de la fotosíntesis en plantas de cacao bajo la condic¡ón
hídrica de capacidad de campo. Pag 32.
Figura 6. Regresión para la esümación del área foliar en Theobroma cacao clones
CCN 51 , ICS 60 e ICS 95. Corpoica, C.l. Natiaima. 2009 - 2010. Pag 34'
'
Figura 7. Comportamiento promedio mensual de la temperatura (máxima, media y
mlnima) Corpoica. C.l Nataima septiembre 2009 - febrero 2010' Pag 38'
Figura 8. Comportamiento promedio de la temperatura durante el día, en cada

mes, durante el experimento. corpoica. c.l Nataima sepüembre 2009 - febrero
2010. Pag 38.
Figura 9. Comportamiento promedio mensual de la humedad relativa durante el
.exper¡mento.Corpoica.C'|Nataimaseptiembre2009.febrero2010.Pag39.
Figura 10. comportamiento promedio de la humedad relativa durante el

día, Por
mes,duranteelexperimento.Corpoica.C.|Nataimaseptiembre2009-febrero
2010. Pag 40.
Figurall.Comportamientopromediomensua|de|bril|oso|ardurantee|
- febrero 2010' Pag 40'
experimento. Corpoica. C.l Nataima sept¡embre 2009
Figura 12. Comportamiento promedio mensual del déficit de presión de vapor
durante el experimento. Corpoica. C.l Nataima septiembre 2009 - febrero 2010.
Pag41.
Figura 13. Comportamiento promed¡o del déficit de presión de vapor durante el

dfa, por mes, durante el experimento. Corpoica. C.l Natalma septiembre 2009 -
febrero 2010. Pag42.
. Figura 14. Comportamiento promedio mensual de las lluvias y la
evapotranspiración (PENMAN-MONTEIN) durante el experimento. Corpoica. C.l

Nataima septiembre 2009 - febrero 2010. Pag 43.
Figura 15. Comportamiento promedio mensual del contenido hídrico del suelo.
Corpoica. C.l Nataima oc'tubre 2009 - febrero 2010. Pag44.
Figura 16. Medias presentadas en el Contenido Volumétrico de Agua en el suelo.

03lOA2ü0. Pag 45.
: Figura 17. Comportamiento de RFA durante el día. corpoica. G.l. Nataima. 2009 -
2010. Pag 47.
Figura 18. Respuesta de la fotosfntesis a diferentes niveles de RFA. Corpoica. c.l.

Nataima. 2009 - 2010. Pag 48.
Figura 19. Respuesta de la fotosíntesis a diferentes temperaturas. corpoica. c-1.

Nataima. 2009 - 2010. Pag 49.
Figura 20. Respuesta de la fotoslntesis a diferentes porcentajes de humedad

relativa en el aire. Corpoica. C.l. Nataima. 2009 - 2010' Pag 50'
Figura 21. Respuesta de la transpiración a diferentes niveles de radiación

fotosintéticamente activa Corpoica' C.l. Nataima' 2009 - 2010' Pag 51'
Figura 22. Respuesta de la transpiración a incrementos en la temperatura
Corpoica. C.l. Nataima. 2009 - 2010. Pag 51.
Figura 23. Respuesta de la transpiración a los incrementos de la humedad relativa

en el aire Corpoica. C.l. Nataima. 2009 - 2010. Pag 52.
Figura 24. Respuesta de la conductancia estomática a los incrementos de la

radiación fotosintéücamente activa. Corpoica. C.l. Nataima. 2009 - 2010. Pag 53.
Figura 25. Respuesta de la conductancia estomática a los incremento de

temperatura en el aire. Corpoica. C.l. Nataima. 2009 - 2010. Pag 53.
Figura 26. Respuesta de la conductancia estomática a los incrementos en la

humedad relativa del aire. Corpoica. C.l. Nataima. 2009 - 2010. Pag 54.
Figura 27. Radiacion fotosintenticamente activa promedio presentada durante las

mediciones diarias. Pag 55.
Figura 28. Contenidos volumétricos promedio de agua en el suelo presentiados en

los dlas que se realizaron las mediciones diarias. Pag 56.
Figura 29. Diferencia de medias en la variable fotoslntesis.l6/01/2010. Pag 57.
Figura 30. Diferencia de medias en la variable fotosíntes¡s.15/0212010. Pag 59.
. Diferencia de medias en la variable diámetro del tallo. 17lO2l2O1O. Pag

- Figura 31
60.
Figura 32. Comportamiento del diámetro del tallo durante el tiempo, en los
distintostratjamientosysurespuestaa|osregímenesde||uviapresentados
durante el experimento. Clon CCN 51' Pag 61'
distintos tratamientos y su respuesta a los regfmenes de lluvia presentados
durante el experimento. Clon ICS 60. Pag 62.
distintos tratamientos y su respuesta a los regímenes de lluvia presentados
durante el experimento. Clon ICS 95. Pag 62.
distintos clones y su respuestia a los regímenes de lluvia presentados durante el
experimento. Tratamiento 100. Pag 63.
Figura 36. Comportamiento del diámetro del tallo durante el tiempo' en los
distintos clones y su respuesta a los regfmenes de lluvia presentiados durante el
experimento. Tratamiento 75. Pag O4.
distintos clones y su respuesta a los regímenes de lluvia presentados durante el
distintos clones y su respuesta a los regímenes de lluvia presentados durante el
Figura 39. Medias en la variable área foliar entre clones sometidos a los
Tratamientos. Pag 67.
Figura 40. comportamiento del área foliar durante el tiempo, en los distintos
el
tratamientos y su respuesta a los regímenes de lluvia presentados durante
experimento. Clon CCN 51. Pag 67.
Figura 41. comportamiento del área foliar durante el tiempo, en los distintos
tratamientosysurespuestaalosreglmenesde||uviapresentadosduranteel
experimento. Clon ICS 60. Pag 68.
Figura 42. Comportamiento del área foliar durante el tiempo, en los distintos
tratamientos y su respuesta a los reglmenes de lluvia presentados durante el
experimento. Clon ICS 95. Pag 69.
clones y su respuesta a los regímenes de lluvia presentados durante el
Figura 44. Gomportamiento del área foliar durante el tiempo, en los distintos
clones y su respuesta a los reglmenes de lluvia presentados durante el
experimento. Tratamiento lO0.Tratamiento 75. Pag 71.
Figura 45. Comportiamiento del área foliar durante el tiempo, en los distintos
clones y su respuestia a los regímenes de lluvia presentados durante el
experimento. Tratamiento 100. Tratamiento 50. Pag 72.
clones y su respuesta a los regímenes de lluvia presentados durante el
experimento. Tratamiento lO0.Tratamiento 0. Pag 73.
l. TNTRODUCC|ÓN
En la agricultura, está comprobado que el contenido de humedad en los

tejidos vegetales es sumamente importante par¿r que la planta lleve a cabo
procesos fisiológicos, entre la fotosíntesis y la resp¡ración. Esto se ha
conelacionado con diversos factores como el efec{o del estrés generado por
plagas, enfermedades o por fac'tores abióücos (temperatura, HR,
luminosidad, contenido de agua en el suelo). Como resultado se presenta

una disminución de la energía empleada para el desanollo, la cual se
dedica a la elaboración de metabolitos para suplir las necesidades
generadas por el estrés. Cuando la planta no logra estabilizarse' empieza
una etiapa de agotamiento y si la condkión persiste, puede llevarla hasta la
muerte. En la ac{ualidad, el uso eficiente de los recursos se ha convertido
en el principal objetivo de cualquier sistema prcduct¡vo.
Las bajas producciones de cacao (Theobroma cacao) en Colombia, están

estrechamente ligadas a tres condicbnes: la avanzada edad de las mayorÍa
de las plantaciones y su material genético, al inadecuado manejo
fitosanitario que se le realiza a una plantación y a la ineficiente
disponib¡lidad del recurso hídrico; dos de estas problemáticas se están
solucionando med¡ante progf¡¡mas de renovación de cultivos con materiales
productivos de cacaos finos y de aromas a través de la clonación bajo
sistemas agroforeslales, reconocimiento y control de las enfermedades
principalmente la monilia, pero la limitante en el suministro del agua en las
plantaciones de cacao persiste en la mayorla de cultivos' La especie
Theobroma cacao es negativamente susceptible al estrés hídrico
provocado
tantopore|déficitocomoporelexcesomanifestándosecomounajuste
osmótico (Rada eú a/., 2005, Vespa' 2003), y decrecimiento del agua en los
y
tejidos vegetales, los cuales se manüene a 90oÁ a tensiones de 1 '0 Mpa
flegan gradualmente a 50% a 3.5 Mpa (Almeida et al',2402)'
El cultivo de cacao se encuentra entre los produc{os de la apuesta
exportadora agropeanaria 2ffi -2O2O (MADR' 2006)' Despertado un gran
interés en el fomento de este cultivo en cumplimiento del acuerdo

de
generación de nuevas
competitividad del conseio nac¡onal cacaotero' La
1
áreas produc{ivas, es una de las eshategias para aument¡ar la producción
nacional (García ef at ,
2006). Otra estrategia está encaminada a
incrementar la productividad de las fincas ya establecidas mediante
programas de renovación y en el uso efic¡ente de los recursos, siendo el
riego, un factor importante en el incremento de los rendimientos en este
cultivo (Almeida & Valle, 2007). En los departamentos del Tolima, Huila y
Santander, existen 630.000 ha que son potenc¡almente cultivables para el
cacao, pero sus restricciones mas seveft¡s son la poca disponibilidad del
recurso hldrico, pero con un riego suplementario se pueden establecer
producciones económicamente rentables (Garcfa, ef a/., 2006). Es por esto
que el presente trabajo tuvo como fin evaluar el comportam¡ento fisiológico
que presentan los clones de cacao CCN 51, ICS 60 e ICS 95 bajo distintas
condiciones hídricas en el suelo, para lo cual se trazaron los siguientes
objetivos:.
2. OBJETTVOS
2.I OBJETIVO GENERAL:
Establecer el efec{o de las condidonee hldricas del suelo sobre el ¡ntercambio

gaseoso de las hojas y sobre el crecimiento de glantas de cacao.
2,2 OBJENVO ESPEC¡FGOS:
. Detetminar la inffuencia de la dbponibilidad de agua en el suelo sobre el

inlercambio gaseoso en clones de cacao CCN - 51' ICS - 95 e ICS -
60.
. Evaluar el efec'to de los Tratamientos de riegos aplicados y el desanollo

vegetativo de los clones de cacao CCN - 51, ICS - 95 e ICS - 60 bajo
las condiciones agroclimatológicas del Espinal - Tolima.
r Establecer las principales respuestas de las plántulas de cacao ante el

estrés por deficiencia hídrica.
3. REV|SóN DE LITERATURA
3.1 El Gultivo De Cacao.
El cacao (Th. cacao) es originario de los bosques húmedos tropicates del

amazonas! responde de manera negaüva tanto a los exoesos como a las
deficiencias hídricas, se presenta alteraciones en sus p¡ocesos fenotógicos (
baja o falta de óqanos vegetiativos y reproduci¡vos y su normal desanotlo),

procesos fisiológicos (btosintesis, transpiración, conductancia estomática),
disminución en las tiasas de traslocac¡ón (Joly 1987; Joly y Hahn 1989), lo que
puede disminuir hasta en un 2E% el endimiento (Motamayor ef al.,2OO2; Khan
et al., 19871. Una disminución de las üasas de ¡ntercamb¡o gaseosos ya sea en
estado vegetativo como en el estado reprcduc'tivo, t¡ene efec{o direclo sobre la
retención de de cojines fforales, de mazorcas jóvenes y maduras, a si como en
el llenado de las almendras. El uso eficiente del recurso agua perm¡te
enlonces, aplicar riego de una manera eficiente para cada etapa fenológica,
permitiendo un óptimo desanollo desde sus etrapas iníciales en vivero, hasta
que alcanza la etrapa de producción.
El cultivo de Cacao en Colombia se desenolla en zonas entre 100 y 1.200

msnm., espec¡almente en formaciones nafurales de bosque tropical lluvioso,
bosque húmedo tropical y climas monzónicos. Las pendientes de los tenenos
varían ente el 3 y el 50%, ubicadas en cuabo zonas: Montaña Santandereana
(Santander y Norte de Santrander); Valles Interandinos Secos (Huila, Sur del
Tolima y Norte del Magdalena); Bosque Húmedo Tropical (Urabá, Tumaco,
Catatumbo, Arauca, Meta y Magdalena Medio) y Zona caEtera Marginal Baja
(Gran Caldas, Suroeste de Antioquia y Norte del Tolima). Las temperaturas
adecuadas para la producción de Cacao están entre los 22 y los 28'C y
requiere precipitaciones superiores a los 1.500 mm año-1 (Garcla et a/., 2006).
El valle interandino seco o también conocido como el bosque seco tropical (Bs
- T) se define como aquella formacirin vegetal que presenta una cobertura

boscosa continua y que se distribuye entre los G1000 msnm; presenta
temperafura superiores a los 24o C (piso térmico cálido) y precipitaciones entre
los 700 y 2000 mm anuales' con uno o dos periodos marcados de sequfa
al
4
año (Uribe ef ar., 1998). EL municip¡o del Espinal se encuentra localizado a 454
msnm, encontrándose denho de la clasificación de estia zona.
3.2 Aspectos Climáticos y Biológicoe
3.2.1 Evaporaclón
La evaporac¡ón se define como el proceso por el cual el agua llquida se

convierte en vapor de agua (vaporización) y se retir¡r de la superficie
evaporante (remoción de vapor). Para cambiar el estado de las moléculas del
agua de lfquido a vapor se requ¡ere energía La radiación solar directa y, en
menor grado, la temperatura ambiente del aire y la humedad atmosférica,
proporcionan estia energla (Calvet ef aL,20o.4). La fueza impulsora para retirar
el vapor de agua de una superficie evaporante es la dibrenc¡a entre la presión
del vapor de agua en la superficie evaporante y la presión de vapor de agua de
la atrnósfera circündante. A medkla que ocure la evaporación, el a¡re
circundante se satuft¡ gradualmente y el proceso se welve @da vez más lento

hasta detenerse completamente, s¡ el aire mojado circr¡ndante no se transfiere
a la atnósfera o en otras palabras no se reüra de alrededor de la hoja. El
reemplazo del aire saturado por un aire más seco dep€nde grandemente de la
velocidad del v¡ento. Por lo tanto, la radiación, la temperatura del aire, la
humedad atnosférica y la velocidad del vbnto son parámetros climatológicos a
considerar al evaluar el prooeso de la evaporación. (FAO, 2006.; Vespa' 2008).
3.2.2 Transplraclón
La transpiración consiste en la vapodzación del agua lfquida contenida en los

tejidos de la planta y su postedor remoción hacia la atnósfera. Los cultivos
pierden agua predominantremente a bavés de los estomas. Estos son
pequeñas abefturas en la hoja de la planta a havés de las cuales atraviesan los
gases y el vapor de agua de la planta hacia la atmósbra. (Larcher' 2003;
Scheiber & Riederer, 1996)
El agua, junto con algunos nutrientes, es absorbida por las raíces y
transportada a tfavés de la planta. La vaporización ocune dentro de la hoja, en

los espacios intercelulares, y el intercambio del vapor con la atnósfera es
controlado por la aberlura estomáüca. Casi toda el agua absorbida del suelo se
pierde por transpiración y solamente una pequeña fracc¡ón se convierte en
parte de los tejidos vegetales (Ghang & Lin, 2ffi7).
La transpiración, igual que la evaporación direcüa, depende del aporte de

energía, del gradiente de presión del vapor y de la velocidad del viento. Por lo
tanto, la radiación, la temperatura del aie, la humedad atmosférica y el viento
también deben ser considerados en su determinación. El contenido de agua del
suelo y la capacidad del suelo de conducir el agua a las raíces tamb¡én
detem¡nan la tasa de transpiración, asl como la salinidad del suelo y del egua
de riego. La tasa de transpiración también es influenciada por las
caracterfsticas del culüvo, el medio donde se produce y las prác'ticas de cultivo.
(Levitt, 1980.)
Diversas clases de plantas pueden tener diversas tasas de transpiración. Por

otra parte, no solamente el tipo de cultivo, sino también su estado de
desanollo, el medio donde se produce y su manejo, deben ser considerados al
evaluar la transpiración (Henalde, 2000).
3.2.3 Evapotransplración (ET)
La evaporación y ta transpiración ocunen simultáneamente y no hay una

manera sencilla de distinguir entre estos dos procesos' Apaile de la
disponibilidad de agua en los hoüonbs superfciales, la evaporación de un
suelo cultivado es determ¡nada pfinc¡palmente por la ftacción de radiación solar
que llega a la superficie del suelo (fumer, 1986)
Esta fracción disminuye a lo largo del ciclo del cultivo a medida que el dosel del
cultivo proyecta más y más somb¡a sobre el suelo. En las primeras etapas del
cultivo, el agua se p¡erde principalmente por evaporación directa del suelo, pero
con el desa.rollo del cultivo y finalmente cuando este cubre totalmente el suelo,
la transpiración se conüerte en el proceso principal. En el momento de la
que
siembra. casi el 1000,6 de la ET ocure en forma de evagoración, mientras
cuando |a cobertura vegeta| es comp|eta, más de| de 90% de la ET ocurre
como transp¡ración (Larcher 2003; Azcon-Bieto & Talon, 2008)
6
La evapotranspiración se exp¡esa nomalmente en milímehos (mm) por unidad
de tiempo. Esta unidad expresa la cantidad de agua perdida de una superficie
cultivada en unidades de altura de agua. La unidad de tiempo puede ser una
hora, día, 10 días, mes o incluso un completo período de cultivo o un año.
(FAO,2006).
3.3 Factores que atectan la evapotransp¡rac¡ón
El clima, las caracterfsticas del cuhivo, el manejo y el med¡o de desarrollo son

factores que afectan la evaporación y la transpiraciÓn.
3.3.1 Variables climáticae
Los principales parámetros climáücos que afec{an la evapotranspiración son la

radiación, la temperatura del aire, la humedad aünosfér¡ca y la velocidad del
viento. Se han desanollado varios procedimientos para determinar la
evaporac¡ón a partir de estos parámetos. La fuerza evaporativa de la
atmósfera puede ser epresada por la evapoüanspiración del cultivo de
referencia (ETo). La evapotranspiración del cultivo de referencia (ETo)
representa la pérdida de agua de una superfcie cultivada estándar' (FAO'

2006.)
3.3.2 Factor€s do cultivo
El tipo de q¡llivo, la variedad y la eüapa de desanollo deben ser considerados

cuando se evalúa la evapotranspiración de cultivos que se desanollan en áreas
grandes y bien manejadas (Mishra & Singh, 2010). Las dibrencias en
resistencia a la transpiración, la altura del cultivo, la rugosidad del cultivo, el
reflejo, la cobertura del suelo y las caracterisücas radiculare del cultivo dan
lugar a diferentes niveles de ET en diwrsos üpos de cultivos aunque se
encuentren bajo condiciones ambientales idénticas. La evapotranspiración del
cultivo bajo condiciones estándar (ETc) se refiere a la demanda evaporativa de
la atmósbra sobre cultivos que crecen en áeas grandes bajo condiciones
7
óptimas de agua en el suelo, con caracterísücas adecuadas tanto de manejo
como ambientales, y que alcanzan la produccón potencial bajo las condiciones
climáticas dadas ( Tumer, 1986; Almeitla y Valle, 2007)
3.3.3 taneJo y condlclones amblentalos
Los factores tales como salinidad o baja ftrtilidad del suelo, uso limitado de
fertilizantes, presencia de horizontes duros o impenetrables en el suelo,
ausencia de control de enbrmedades y de parásitos y el mal manejo del suelo
pueden l¡mitar el desanollo del cultivo y educir la evapotransp¡ración ( Reigosa
et al.,20o4.l. Otros factores que se deben considerar al evaluar la ET son la
cubierta del suelo, la densidad del cult¡yo y el contenklo de agua del suelo. El
efecto del contenido en agua en el suelo sobre la ET está determinado
primeramente por la magnitud del déficit hídrico y por el üpo de suelo. Por otra
parte, demas¡ada agua en el suelo dará lugar a la saturación de este lo cual
puede dañar el s¡stema radicular de la planta y reducir su capacidad de efraer
agua del suelo por la inhibición de la respiración. (FAO, 2006).
3.4 Estrós
Se tiene como definición que el estrés es cualquier factor ambiental que ejeza
un efeclo sobre la planta que la haga cambiar de su estado fenológico normal'
debiendo esta generar una respu€sta al presente eshés (Ball ef a/., 1987;
Reigosa et a1.,2ú4}
La respu*ta que genera el organismo se le denomina tens¡ón, y esta se puede

clasificar de 2 fo¡ma:
. Tensión elásüca: es cuando la planta genera una respuesta de acuerdo

a la intensidad y el üempo del estrés, cuando este term¡na, la planta
vuelve a su estado fenolfuico anterior al ¡n¡c¡o de la respuesta'
. Tensión plástica: es cuando la planta genera la respuesta al estrés' Pero

cuando este finaliza, la respuestia ha generado una serie de
modificaciones que no se reüerlen a¡ando el estrés termlna, y la ptanta
no puede volver a su estiado nomal antes de generarse la respuesta.
Los factores que pueden generar esbés son:
Radiación: por efec.to de la calidad de la luz, excesos en tongitudes de onda

muy cortas (radiación ultsavioleüa, n¡yos X, rad¡ación ¡on¡zante) oetsionan
daños a nivel celular y enzimático.
Luz: el exceso (en plantas con puntos de saturación de luz bajos, se inlerrumpe
la fotosfntesis por el exceso de radiacl5n fotosintét¡camente activa) o la
deficiencia (en plantas con puntos de safu|eción de luz altos. Deficiencia en la
fotosíntesis por baja disponibilidad de RFA)
Factores Biológicos: etapas lenológicas (fforación, maduración de los ftutos

ocasionan alteraciones en los procesos fisiológicos) acc¡ón de organismos
externos (patógenos, herbivorismo, competencia inter e intra especifica).
Factores Meénicos: el ebc*o del v¡ento, rayos, fuego o nieve pueden
ocasionar daños en las plantas por la ruptura o abscisión de órganos.
Factores Químicos: por ebc{o de las sales, metales pesados, pH,

contam¡nación atnosfédca (SOz) (exceso o déficit, pueden interrumpir la
asimilación de otros nukientes y/o causar fitotoxicidad).
Agua: por sequia (el déficit hldrico deüene los prooesos fisiológico). Por
Inundación (crea un ambiente de hipoxia, l¡mitando la respiración radicular,
también puede con llevar a daños meénicos o a ambientes propicios para el
desanollo de agentes patógenos).
Temperatura: calor (exceso o déficit, ocasionando alteraciones metebólicas de

acuerdo a la esp€cie)
3.4.1 f,lecanismos de rcsistencia de las phntas al eotrús hidrlco
Cuando las planüas son sometidas a algún tipo de estrés, generan una
respuesta tanto física y/o química, esúas varian según la intensidad y et tiempo
del estrés (Henalde, 2000)
3.4.2 tecanismos de escape
Se presenta en plantras de gran plast¡cidad, con un desanollo fenológico rápido

(en cultivos trimestrales y semestrale6), que adaptan su ciclo vegetativo y
reproductivo a la disponibilidad de recusos y a las condiciones climáticas.
Superan los periodos desfavorablee en foma de semillas, bulbos, rizomas, etc.
Esto tiene como qlnsecuencia una alta tasa de supervivencia, pero muy baja
produc-tividad potenc¡al, que en el caso de cuftivos es aún más destacable. Las
plantas que no poseen un c¡clo anual también pueden presentiar algunos
mecanismos de esc¡rp€ como un ínicb dd cirfo vegetativo previo al de la época
de sequía, así como fechas de floración y ftucfificación tempranas (Reigosa et
a{.,2004; Reynolds et al.,2O1O}
3.4.3 tecanismoa de evitac¡ón
Son mecanismos desünados a retrasar lo más posible la deshidratación de la

planta, para evitar llegar a un déficit hfdrico. La estrategia es incrementar al
máximo la captación de agua y rcducir al mlnimo sus pérdidas trat¡ando de
mantener el W intemo elevado aunque el tl' dism¡nuya drásücamente (Banera,
2006: Tumer, 1986). Según Leütt (1980) existen dos tipos de extremos en la
estrateg¡a evitadora: las plantas ahorradoras de agua (water savers) y las
plantas gastadoras de agua (water spenderc). Las plantas ahorradoras son
aquellas cuya estrategia se define por una rcducción de las pérdidas de agua
mediante ciene estomático, por una reducción de la transpirac¡ón cuticular, por
reducción de la superficie transpiradora, por un aumento de la resistencia
hidráulica de las ralces o por acumulación de agua. Las plantas gastadoras son
aquellas son aquellas cuya estfategia se basa en incrementar la absorción de
agua con el fin de poder mantener tasas de crecimiento y fotosíntes¡s elevadas
10
y contenidos relativos de agua en los tejidos también elevados. Esto lo
consiguen básicamente mediante un incremento de superficie radicular y una
reducción de la resistencia hidráulica. Sin embargo las plantas gastadoras de
agua pueden agotar los recursos hídricoe y esta estrategia sólo es mantenible
en periodos de sequla moderada o de corta duración. Cuando los recursos
hídricos del suelo se agotan, muchas espec¡es gastadoras se convierten en
ahonadoras (Joli, 1987).
Gierre estomát¡co: Los estomas son la principal vla de intercambio gaseoso

en las plantas. Sus mecanismos de ciene y aperfura controlan las pérdidas de
agua. Asf, en periodos de sequla, cuando la demanda evaporativa es mayor, el
cierre estomático pemite reduc¡¡ las pérdidas de agua, lo cual puede permitir el
mantenimiento de potenciales hídricos y conten¡dos hldricos relativos más
cerc€lse a la saturac¡ón, y por lo tanto el maritenimiento de la turgencia celular.
(Ludlow y Muchow 1990; Hsiao, f973). En cacao, temperaturas entre 20 y 3O0C
son opümas par¿l una buena conducfancia estomática (Amorin y Valle. 1993)
Los puntos de ciene estomáüco, el grado de ciene y las tasas de ciene y

apertura son muy variables, depend¡endo de la especie, el ambiente y la
historia de cada hoja (Nolte ef a/., 1997). Los mecanismos por los cuales el
estrés hídrico induce el ciene estomático pueden ser mediante señales
hidráulicas, hormonales o por una combanación de ambas. Aunque el ciene
estomático suponga una gran ventaja a la hora de evitar pérdidas de agua'
tiene como contrapartida una reducción en la captación de COz Y el
calentamiento de la hoja, que pueden conducir a la inanición de la planta y a

daños en la estructura celular respeclivamente'
Un estoma eslá bordeado por dos élulas oclusivas que:
a. abren el estoma cuando están furgentes y

b. lo cienan cuando pierden turgencia. La clave de la apertura de los
estomas res¡de en las microfibrillas de celulosa dispuestas alrededor de

las élulas oclusivas.
11
Cuando el agua entra a las élulas odusivas, las células sólo pueden
expandirse en dirección longitudinal.
d. Como las dos élulas están unidas por los extremos, esta expansión
longitudinal las obl[a a arquearse y al estoma a abrirce.
Reducción de la transplrackln cuticular: el ciene estomáüco reduce las

fÉrdidas de agua mayoritiariamente. Sin embargo existe una cierta cantidad de
transp¡Íación incluso cuando los etomas están completamente cerados. La
transpiración cut¡cular puede rcpresentar hasta el 50% del total de la
transpiración en algunas mesófitas o tan solo un 20lo en el caso de algunas
xerófitas (Levitt, 1980). Un mecan¡smo de evitación consiste en reducir la t¡asa
de transpiración cuücular. La cutícula es una cubierta polimérica extracelular,
depositada en lá parte externa de la pared celular (Nobel' 1991 )'
Mayor¡tariamente está compuestia por una matriz polimérica de cut¡na,
compadadayestabi|izadamedianteerascut¡cularesqueformanagregados
sólidos y parcialmente cristalice (scfrreiber & R¡edefer, 1996). En experimentos
de estrés hidrico a corto plazo se obeerva un incremento de la resistencia
cuticu|arporlareduccióndelcontenidohldricofoliar'quecausauna
desecaciónde|acutícula(Assmann&Geshenson,1991);dichadesecac¡ón
permeabilidad al
induce cambios esbuc{urales en la cutfcula que reducen la
vapor de agua (Slavick, 1958). En experirnentos de eshés de hasta semanas'
se vio incremeniada la deposic¡ón de cera epicutiarlar (skoss' 1955)
y tamb¡én
sehavFtocomo|atasadetranspiracióncuücu|arseincrementacuandose
eliminan las ceras epicuticulares (Azcon Bieto & Talon' 2(Xl8))'
gue si principalmente
Reducción de !a superñcie transpiradora: es eüdente
laspérdidasdeaguaseproducenatravésdelasuperficiefoliar'cuantamás
potenciales (Cavet ef a/''
superficie foliar haya se darán mayores pérdktas
un buen control de
2O(!i\. Lareducción de la superficie banspiradora establece
de reducción: a nivel
las pérdidas de agua. Se han descrito diferentes formas
para reducir la superficie expuesta
foliar, como el enrollamiento o pliegue
que contribuye
(Farquhar & Sha*ey, 1982)' y de abscisión foliar' O'tro aspec'to
12
a la reducción de la transpiración es la eorientación de las hojas y brotes para
reduclr la captación de energía (Larcüer, 20t04), que implica una menor tasa de
transpiración por unidad de superficie bans¡irante. La morfología de la cubierta
vegetal también üene infiuencia: un fullaje compacto y denso permite una
mayor retenc¡ón de agua por efec'to de la ventilación y el balance térmico
(Nobel, 1991). Daymon y Hadley 2fiX. Reportaron que las plantas de cacao
cuando eran sometidos a temperafuras e)(hemas presentaban variabilidad
genética, lo que se ver reffejado en camtúos morfolfuicos, Almeida y Valle.
2007 encontraron que plántulas de cacao creoen mas lentiamente a plena
exposición de luz.
Adaptacionee de las rafces: En las plantas ahonadoras la estrategia de

reducción de pérdidas llega a la modificación de las raíces, por una reducción
de la superfcie radicular y una disminución de la permeabilidad para evitar
Érdidas en suelos muy secos (Reigosa et al.,2OO3l. Tamb¡én incrementian la
resistencia hidráulica para dism¡nu¡r el flujo hídrico hasta la copa. En cambio la
estrategia de las plantas gastadoras u optimisks es la contraria (Tajabadi ef a/.,
2005). La evitación de la sequfa se consigue mediante el ¡ncremento de la
absorción de agua que permite mantener una mayor tasa de transpiración y en
consecuencia el mantenimiento de fotosfntesis Oaiz & Zeiger, 2006). Así, en
condiciones de sequfa las gastadoras tienen tasas de fotosíntesis y cfecimiento
mayores que las ahorradoras. Para mantener estas tasas, hay que mantener la
turgencia y un contenido relativo de agua elevado y para ello hay que absorber
tanta agua como se transp¡¡a (Roseg.ant ef aL, 2009). Estas plantas tienen
resistencias hidráulicas mucfio menores que las ahonadoras. La absorción se
mantiene incfementando la supefficie radicular pefo no el aérea (R/Sh). cada
unidad de supeffic¡e foliar está abastda por mas unidades de superficie
radicular, que exploran un mayo¡ volumen de suelo y extraen más agua' Esto
conlleva un agotamiento de recursos más rápido, que en ausencia de una
planta
disminuc¡ón de la transpiración lleva a la marcfiltez. Por eso cuando una
gastadoraseveobligadaareducirsustasasdetranspiración,sedicequese
conüerte en ahonadora (Levitt' 1980).
13
3.¡f.4 Itecanismos de toleranc¡a
Son aquellos mecan¡smos que permiten que la planta siga siendo funcional
aunque haya pérdidas de agua y se produzca un déficit hfdrico. En este sentido
resulta más úül la nomenclatura de Tumer (1986) en que la definición del
térm¡no tolerante se hace aún más prccisa. Asl habla de plantas tolerantes a
potenciales hldricos bajos y separa los mecanismos en dos lipos: los
destinados al manten¡miento de la turgencia celular (ajuste osmótico y ajuste
elástico) y los que permiten la blerancia a la deshidratac¡ón (tolerancia
protoplasmática).
El aluste osmóüco: es una acumulación activa de solutos que lleva a una

disminución del potencial osmótico a plena turgencia y en el punto de marchitez
y que permite mantener la turgenc¡a celular a bajos potenc¡ales hídricos
(Morgan, 19&4): ello permite mantener el crecimiento celular, la apertura
estomática y la totoslntes¡s, favorecer la supervivencia a la dehidratación y
explorar un mayor volumen de agua del suelo Cfurner y Jones 1980; Schonfeld
ef at 1988). Los solutos que se aq¡mulan aciivamente son básicamente
azúcar* so¡ubl€s, y aminoácidos, aunque en algunos casos también el
potasio juega un papel importante (Moryan, '1992). Se asume que los azúcares
y los aminoácidos que se acumulan en la élula son resultado de las
diferencias en tiasas de fijación y exportación de estos compuestos. Entre los

aminoácidos que más importancia üenen en el ajuste osmótico cabe destacar
la profina y la glicina-betaina (Reigosa et al.,2Oo3; Nolte ef a/', 1997). Dichos
autores sostienen que la capacidad de ajuste osmótico depende tanto de
factores inherentes a la planta como de fadores ambientales: diferencias
varietiales, tipo de tejido estud¡ado y su edad, el grado y la velocidad de
desanollo delstrés y la historia previa de la planta. Rada ef a, reporto que en
cacao, que la res¡stenc¡a al déficit del 4ua se da por el ajuste osmótico,
Almeida ef a, encontraron que a tl¡= -1 -5 Mpa se presentan incrementos
significativosdeKyP'.
A¡uste elásdco: de acuetdo a Mishra & Singh (2009), las paredes de las
y
células vegetales presentan propiedades plásücas y elásücas son estas
14
últimas las que generan el potencial de turgencia en élulas vivas. La
plasticidad posibilita la extensión pemanente de las élulas en crecimiento. El
módulo de elasücidad dGcribe los camb¡os del potencial de turgenc¡a en
función de las variaciones de volumen celular. Valores bajos de módulo de
elasticidad indican una mayor elasücidad de las paredes celulares.
La elasücidad de una hoia viene condirjonada por diversos fac'tores: el tiamaño

celular, la composición química de las paredes (reflejado en la proporción de
los diferentes componentes), la pérdfula de agua apoplastico, la edad de la hoja
y el potencial de turgencia (Brett y Watdrcn, 1990). Los componentes de la
pared celular y el grado de especialización de los mismos son los que
determinan la elasticidad o rigidez del teiido. La pared celular primaria se
compone principalmente de microfibdllas de celulosa (C) rodeadas por una
fracción matricial (M), formada en su mayoria por hemicelulosas y polisacáridos
pécticos. La celulosa apoda la estrucü¡ra básica y supone entre un 9 y un 25%
de los componentes de la pared calular primaria (Taiz & Zeiger' 2006)' La
fracción matricial actúa modificando la eetructura básica. Mientras las peclinas
(1025o/o) aportian una mayor elasticidad a las paredes celulares (Azcon Bieto &
Talon, 2OO8), las hemicelulosas tienen un papel más controvert¡do' Las
hemicelulosas se @mponen mayoritrariamenle de largas cadenas cle
xi|og|ucanoqueseunénmed¡antepuentesdehidrógenoa|ascadenasde
celulosa, formando una red que proporciona una cierta rigidez a la
pared
ce|ular(Tumer,f980).S¡nembargo,variacionesencomposiciónyorganización
sea
durante el crecimiento celular hacen que la red celulosa-hem¡celulosa'
considerada@mounaredextens¡bb(Hsiao.,1973).Laspafedesseendurecen
y adquieren mayor rig¡dez por adición de oÚos componentes' que forman la
pared celular secundaria. En la pared secundaría (S)' el porcentaje de
y el
polisacáridos matriciales, sobretodo de pe<*inas, se ve altamente reducido
parte, la adición de
contenido en celulosa se ve incrementado. Por otra
substancias como la lignina, la
q¡tina o las ceras, pfovoca ¡mportantes
modificaciones (Save et aL' 1994).
15
Tolenncia protoplásmática: es el mecanismo que permite mantener las
élulas üvas a RWGs muy bajos. Suele dase en plantas poiquilohídricas,
cuyas estructuras y vlas metabólicas pueden recuperarse rápidamente de un
estado totalmente deshidratado (Gibson, 1996). Un ejemplo bien estudiado es
el de la planta de la resunección (Craterosügma plantagineum) que puede
sobreviv¡r a RWC inferiores al 10% (Reigosa et ar., 2003)
3,5 relación suelo - planta - atrÍosfera.

3,5.1 Potencial hldrlco del suelo. El agua en el suelo está sujeta a diferentes
c¿rmpos de fueza, por lo que su poüencial diñere del que mantiene el agua pura
en su estiado libre. Tales fuerzas resulhn de la atracción extema de gases y

gravitación. De estra manera, el potencial total del agua del suelo es la suma de
la acción independ¡ente de estos factores.
{r to1¿l= Vm + tl¡n + r{rg (Lira,2007).
El potencial gravitacional (Wg) es independiente de las propiedades del suelo;

se determina por la elevación de cada pinto denho de este con referencia a un
nivel arbitrario. (Lira, 2@7 ).
El potencial mátrico (tPm) iuega un papel importancia en el movimiento del

agua en el suelo. Este potencial e una propiedad dinámica fntimamente
relacionada con las fuezas de absorción y adsorción de cada suelo, las cuales
varían con las textura, densidad aparente, materia orgánica, porosidad y
cantidad de agua. (L¡ra,2007).
El termino potenclal mátrico (9tm) se usa para calcular las fuezas que
causan la imbibición o retienen el agua en cualquier üpo de matriz' De esta
manera, el potencial de agua en una mabiz pueden definirse como:
V= 9r + typ + tpm (Larcher,20O4).
El potencial osmóüco (tPn) resulta de la pr€sencia de solutos en el agua del

suelo que afecfan sus propiedades temodinámicas y dism¡nuyen su potencial
de energfa. Generalmente este bnómeno no afecta el movimiento de agua en
el suelo, pero es de suma ¡mportancia en donde se presente una banera de
difusión. Por ejemplo, el potencial osmótico del suelo puede limitar la absorción
de agua si los solutos se acumulan en los espacios libres en la periferia de la
endodermis radical, ya que la energía del ague disminuye y, con estia, su
capac¡ded de moümiento hacia el interior de la planta (Pearcy, 1989).
3.5.2 Gapacldad de campo. Se define como el contenido de agua en el suelo,

después que ha sido mojado abundantemente y se ha dejado drenar
libremente evitando las perdidas por evapotansp¡rac¡ón alrcdedor de 24 a 48
horas después del riego o la llwia. Conesponde aproximadamente al
contenido de agua del suelo a una tens¡ón o potenc¡al mátrico del agua de -
0.33 bares. (Silva ef a/ 2000)
3.5.3 Punto de tarchitez Pemanente (P.t.P.). Es el contenido de agua de

un suelo al cual la planta se marchita y ya no recobra su turgencia al colocarla
en una atmósfera saturada durante 12 horas. Por convención conesponde al
conten¡do de agua a una tensión o potencial mábico de -15 bares. Se puede
estimar el P.M.P a partir de la Capacidad de Campo:
P M P = C. CA85 (Silva, ef al 2000)
3.5.4 Potencial hldrico de la atnosÍera. El potencial de agua de la atmosfera

es mucho más negativo que el potencial híddco de la planta del suelo. Un suelo
a punto de 'marchitamiento p€rmenente' posee un potencial de - 1.5MPa; en
cambio, una aÍnosfera con un 80% de humedad relativa y 20oC de temperatura

tiene un potencial aproximado de - 30 MPa. En las zonas áridas, este potenc¡al
puede llegar fácilmente a -
100 MPa, imponiendo una demanda atmosférica
mayor y un efec-to más grande soble las pérd¡das de agua. Cabe aclarar que el
gradiente por el cual el agua se mueve de la planta a la atmo.sfera no está
determinado por los potenciales h¡dficos, sino por las dibrencias de presión de
vapor de agua entre la cavidad estomatal de la planta y la aÍnosfera' La
humedadylatemperatura,princ¡palriente,infruyenenestegrad¡entede
presión de vaPor (Pe¿rcy, 1989).
fi
El potencial totrl del agua del aire puede ser determinado con mediciones de la
presión de vapor (humedad ambiental) a una temperatura conocida. Si
conocemos la temperatura absoluta (I), la presión del vapor del agua pura a
esa temperatura (p0), la preión del vapor en la cámara de prueba (p), y el
volumen molar de agua (Vr) en litsos/mol, el potencial del agua se puede
calcular con la s¡guiente fomula derivada de la ley de Raoult:
V= (RTru1) n polp 1lira, ZOOz¡.
La relación fOO p/po es la humedad relaüva (HR). Convirtiendo a logaritmos

comunes y usando valores numéricos para R y Vr, la ecuaciÓn anterior se
simplmca así:
t{¡= - 10. 6T logro (100/HR) (Lira, 2007).
3.5.5 Pórdida de agua en las plantas. La mayoría de las plantas tenestres

precisan sistemae eficientes para absorber y movilizar agua, dado gue su
nutrición fundamental es gaseosa y poseen un sistema de intercambio gaseoso
muy eficaz. Por tanto, la pérdida del agua mediante la transpiración a través de
las hojas, los órganos de intercambio de gases, debe compensarse
continuarnente por medio de su absorción y transporte desde el suelo (Larcher,

2004),
Esta desventaja de un mal sistema hídtico de la ptanta puede entenderse como

el resultado de un mal necesario; sin embargo, hay algunos aspectos
benéficos del flujo conünuo del agua a ravé6 de ella. El agotjam¡ento del
agua
edáftca que rodea las rafces detem¡na el ac@so de solución fresca

de las
planta a extraer
áreas c¡rcundantes del suelo y esto, sin duda, ayuda a la
nutrimentos de volúmenes muchos mayores del suelo. La simple
difusión
por la
redistribuye, eventualmente, los nutrimentos hac¡a las áreas agotadas
de la solución
absorción radical, pero el anastre de solventes de f,ujo en masa
proceso (Ret¡osa ef a/''
del suelo hac¡a las ralces acelera consi<lerabbmente el
2003).
penetrando principalmente por

Et agua se mueve por la planta desde el suelo
en respuesta a un gradiente de potencial' el
raíces y saliendo por las hojas'
18
cual debe disminuir continuamente desde el suelo hacia la atnosfera. En
esenc¡a, la planta ac.túa como eslabón en el sistema hídrico at permitir el flujo
del agua hacia abajo de un gradiente de potencial, desde el suelo a la
atmosfera. Parte de este moümiento se realiza mediante difusión. usualmente
por osmosis, y la mayor parte mediante flujo en masa (Taiz & Zeiger, 2006).
Diversos procesos part¡c¡pan en el movimiento del agua través de diferentes

tejidos, aungue no todos se comprenden daramente. Además de la difusión
pasive del agua hacia abajo de un grad¡ente de potencial, se ha propuesto que
el agua se mueve contra un gradiente de potencial como consecuencia de un
gasto de energfa metiabólica, pero este movimiento "activo" no se ha
comprobado claramente. Por tianto, el 'bombeo' fisico o mecáni@ parece ser
improbable. Las fuerzas determinantes del rnovimiento pasivo del agua son, en
última ¡nstancia, las gue establecen gradientes de potencial, hacia abajo de los
cuales puede difundirse el agua. Mucñas de estias fuezas son ambientales y
no las conüola la planta; otras, como el movimiento activo de iones entre
células (que pueden establecer un gradiente osmóüco) son el resultado de
actividades metrabólicas intemas y por lo tanto serian intemamente conüoladas.
(Taiz & Zeiger., 2006). Almeida ef a, reporto que plantas de cacao a tensiones
hídricas de '1.0 MPa, mantiene 90% de agua en los tejidos, cuando el
contenido disminuye la tensión llega a 3.5 MPa
3,5.6 Entrada de agua a las células
La creencia actual es que las élulas adquieren agua por osmosis, es decir,
med¡ante movimiento a favor de un gradiente de potencial. El concepto de
absorción 'act¡va" del agua, 6to es, la hansferenc¡a de moléculas de agua a
havés de una membrana en conÚa de un gradiente de potencial o una tasa
acelerada. se ha retomado fiedenternente. Cie¡tos experimentos sugaeren que
el gasto de energfa resp¡ratoria es necesario para la absorción del agua; esto
se aniicipo como evidencia de un proceso ac'tivo de absorción. S¡n embargo'
pareoe muy prcbable que esa necesidad de energía resp¡ratoria es indirecta y
resulta de los siguientes hechos; 1. La absorc¡ón requiere tejido viviente activo,
para mantener la organización de la esüuc*ura celular y subcelular y 2' Esa
energía se necesita para transpoftar solutos de élula a élula, para crear los
19
gradientes de pobncial osmótico que movilicen el agua. En consecuencia, el
movimiento aclivo de solutos con los requerimientos de energía que origina la
osmosis (Azcon Bieto & Talon, 2008).
Levitt (1980) expuso un argumento significativo en contra del bombeo

metabólico ac{ivo (o transporte de mo}éculas de agua). El menc¡onado autor
demostró que la gran permeabilidad de las membranas requeriría un gasto
tremendo de energía para rcsolver eficazn¡ente el scape o retroflujo del agua
alrededor de esa bomba.
3.5.7 Coheeión, adhesión y transporte del agua en las plantas. En 1914

Henry H. Dixon propuso la hipótesis de que las tensiones creadas por la
evaporación y la subsecuente hktratac¡ón del área de las paredes celulares
(con el consecuente movim¡ento de agua al interior de las plantas) se
realizaban por un fenómeno de cohesión entre las molécülas de agua. Diversas
teorías bien fundamentadas ofrecen las bases cientfficas para cons¡derar que
la unión entre moléculas de hidrogeno del agua dan una fuerza cohesiva
bastante alta, suficiente para re6¡st¡r, bajo condiciones ideales, la tensión
-
generada por potenciales negativos superiores a 100MPa. (Azcon Bieto &
Talon,2008).
La teoría de la cohesión sobre la ascensión y el transporte de agua y nutrientes

(savia) fue prefigurada por Hales, qu¡en llego a la condusión de que la
transp¡ración produce la fueza motriz (la atracción entre moléculas de agua)
que permite la ascensión de la savia. Pero fue necesario que Dixon y Joly)
demostraran la considerable fuer¿as tensible del agua par€¡ que se admiüera la
teorfa de cohesión (Larcher, 20O4).
Las carac{erfsticas esenciales de la teorfa de la cohesión respecto a la
ascensión de la savia son:
1. El agua tiene elevadas fuezas cohesivas y cuando se encuentra

confinada en tubos pequeños, con paredes mojables' pueden ser
sometidaatens¡onesmuynegaüvas(desde-3.0hastaposib|emente-
30.0 MPa o más) antes de que se rompan las fuerzas
que mantienen
unida la columna de agua.

20
2. El agua se encuentra fuertemente adherida a las paredes de las élulas
de la microfibrillas de celulosa y las élulas mesofilicas de las hojas, por
las cuales se evapora la mayor parte del agua.
3. El agua de una plantia está conectada mediante las paredes celulares

saturadas de agua y constituye un sistema continuo.
4. Cuando se evapoft¡ agua de cualqu¡er parte de la planta (por ejemplo,

las células foliares) la reducción en el potencial del agua en la superficie
del agua evaporante provoc¡r el moümiento de está, desde el xilema
hasta las superficies evapon¡nbs. Esto reduce la presión hfdrica del
agua en el xilema; s¡ la perdida de agua es mayor que la absorción, la
pres¡ón sobre el agua del xilema puede llegar por debajo de cero y
convertirse una presión negaüva o tens¡ón.
5. La presión negativa (o tensión) se transmite por el sistema hidrodinámico

hasta la superficie de las rafces, donde se reduce el potencial hídrico y
provoca las afluencias de agua desde el suelo
3,8 Intercambio gaseoso y conductancia eotomáüca. Las plantas para llevar

a cabo distintas funciones, requieren allas cantidades de agua, 50 Ton/ Ha
para plantias C3 y 80 Ton/ Ha para plantas 04 en condiciones tropicales en
promedio. Una planta puede llegar a necesitar 500 litros de agua procedente
del suelo para poder producir 1 Kg de materia seca, lo cual da una idea de la
facilidad con que la pérdida de agua excesiva por transpiración origina déficit
hldrico con consecuencias negativas para el dGanollo, por lo que resulta de
enorme ¡mportancia para la planta la rcgulación del proceso transpiratorio (Taiz
y Zeiger, 2006).
Sin embargo, las plantas se encuentran con el compromiso de obtener COz

oara mantener la lotosíntesis, a través de los "estomas' se lleva a cabo el
intercamb¡o más imporlante de H¿O y COz, jugando la apertura estomática un
papel crucial no sólo en la transpiración sino üambién en la fotosíntesis fol¡ar.
Según Calvet et al. (20ü) los estomas son los encargados de proveer la
comida y de evitar la sed, por tanto el equilibrio entre la perdida de agua y la
obtención de COz es de vital ¡mportanc¡a para las plantas'
21
Debido a
ello, los estomas están fuertemente conüolados por factores
ambientales. Según Ball y Berry (1987), eiste una ecuación que agrupa los
fac.tores que delerminan la condudancia o apertura estomática:
g=m(A HR)/Ci +b
g = conductancia estomát¡ca (apertura)
A = Fotoslntesis neta
HR = Humedad relat¡va del aire
Ci = Concentración de Coz intercelular
Los parámetros "m' y'b' son constanbs especfficas para cada especie.
La concenhación de COz intercelular (Gi) es un fuerte regulador de la apertura

estomática. bajas concentraciones de Ci los estomas se abren
A
independientemente de los demás fac{oes ambientales, excapto en
situaciones de fuerte estrÉ hldrico (Reynols et al.,2O1O).
La luz también tiene un ebc{o positivo soble la apertura estomática. Su efecto

es doble, al disminuir la concentrac¡ón de Ci debido a la fotosíntesis, a la vez
que la luz azul activa la H*-ATPasa e
induce la apertura de forma
independiente a la concentración de Ci. (Assrnann & Gershenson, 1991).
El aire seco provoc€l el c¡ere estomáüco otro factor ¡mportante en el control de

la conduclancia estomática es el ácirlo absclsico (ABA). La hormona ABA
induce un ciene inmediato de los estomas debido a debido a la inhibiciÓn de las
bombas de protones depend¡entes de ATP, un aumento del pH citosólico y a un
cambio en las concentraciones de Ca* citosol¡co. Estia ho¡mona se utiliza como
señal de falta de agua desde la raíz (Farquhar y Sharkey, 1982; Taiz y Zeiger'
2006).
3.6,lFactoreg que afectan la actividad fotoelntética

solar
Los fac,tores ambbntalee que afectan la tasa de fotoslntes¡s son: Brillo
radiaciónsolar,duracióndelaluz(fotoper¡odo),concenhacióndedióxidode
22
carbono, temperatura y disponibilidad de agua en el suelo (Chang & Lin., 2007;
Larcher,20O4; Daymon & Hadley,2fiX; Balasimha ef at, 1991)
3.6.2 Calidad de la luz. La planta de absorber luz para mantener en funciones

la maquinaria fotosintética. La fotoslntesis ocurle en organelos llamados
cloroplastos, ubicados en las hojas y tallo verdes; contiene pigmentos capaces
de capturar la energfa electromagrÉtica de la luz y convertirla en energía
química úül para su proceso fotosintético
Los pigmentos son la dorofila a, la dorofila b y algunos carotenoides, estos

son capa@s de absorber la luz total, las longitudes de onda que van desde el
rojo (400nm) al azul (700nm), reflejando el color verde 52$.-.570nm.
3.6.3 Intens¡dad de la luz. La intensidad de la luz se define como la brillantez

en forma de energía radiantes; se mkte en watts, calorlas o luxes. La
intensidad de la luz afec-ta el crecimiento de las plantras, pues altera la tasa de
actividad fotosintética. A diferencia de la mayoria, algunas plantias no crecen
bien bajo altas intensidades de luz, estas se denominan plantas de sombra y se
les puede enconhar en el sotobosque, La intensidad de la luz afecla el tamaño
y la forma de las hojas diferencialmente, en general, las hojas que crecsn a
bajas intensidade de luz (10lux), presentan grandes áreas con respec{o a las
que crecen a altas intensidades de luz (50 lux) pero estas últimas tienden a ser
más gruesas. En las plantias, se tierien una intensidad de luz en la cual las
tasas de fotosíntesis y respiración son iguales, por lo que el intercambio de gas
es oero. Esta intensidad es el punto de compensación de luz, en el cual se
presenta un equilibdo estable entre respiración y fotosíntesis; sin embargo, eun
se intercambia una pequeña cantidad de COz por lo tanto, la cant¡dad de gas
producida durante la respiración se usa a la misrna t¡asa que en la btosíntesis.
Otro aspe€*o importante es el punto de saturación de luz, se da cuando los

incrementos suc¡sivos en la intensidad ya no aumentan la actividad
fotosintética. A intensidades muy attas, la velocidad con la cual el coz está
disponible en la planta puede limitar la tasa de fotoslntesis. La intensidad de luz
bajo la cual ocune la saturación aumentara en la medida que la concentración
de COz se incremente. Balasimha et aL, 1991; Vespa, 2008' Encontraron
23
aumentos en la fotosíntesis cuando se preentaba aumentos en la radiación
(DDF) hasta valores de 400 a 700 gmol m-2 gr. En el punto de equilibrio, la
concentración de bióxido de carbono es tal, que la cant¡dad producida durante
la respiración es exac'tamente igual a la fijada durante la btosíntesis. Esla
concentración de CO2 se conooe como punto de compensación de bióido de
carbono, el cual se alcanza cuando una planta e€tá creciendo a una intensidad
de luz constante, mayor que el punto de compensación de luz. En el punto de
compensación de COz, la fotosíntesis rcduce la concentración de COz
ambiental, hasta un nivel en el cual no ocure una mayor asignación hasta gue
se produce una canüdad igual CO2 por la respiración.
3.6,4 Concentraclón de dlóxido de carbono. La concentración de CO2 en el

aire alrededor de las hojas afecta marcadamente h fotosfntesis. Normalmente'
el contenido promedio de la aÍnosbra es de 0.0030Á de COz Y 21% de Oz. Los
fisiófogos han encontrado que al incrementar la concentración de COz a Q.'llo/o
en un sistema cefrado se duplica la tasa btosintética. Las tasas de fotosíntesis
de diferentes cr¡hivos no solo se incrernentian al aumentar la intensidad de luz,
sino que amplía las concentraciones de COz' a mese que los estomas se
cierren debido a condiciones de deficbncia hídrica.
3.8.5Temperatura. A bajas intensidades de luz (20 lux)' la temperatura no
ejerce un efucto notable en la tiasa de fotosíntesis, pues la luz actúa como un

factor l¡m¡tante. sin embargo, como regla general, si la luz no es una limitante,
la tasa de ac'tMdad fotosintética se duplica, aproximadamente' por cada 100C
que se incrementa la temperatura en el ambiente de las plantas en climas
temp|ados.Lamayoríadedep|antas,¡educensutasafotosintéticaa
temperaturas mayores de 400C, pues la tasa de transp¡ración supera a la iasa
deabsorcióndeagua,con|oquesereduceelpotencia|hldricointemoy
disminuye|apresiónde|aturgenciade|asé|u|asguardaye|estomasecierra
para evitiar la deshidratación del tejirlo' Además, las temperaturas
excesivamente altas provocan una desnaturalización de la enlma
RuBP
carboxilasa,encargadade|afijacióndelCozabnosférieoene|mesófi|ode|as
(Lira' 2007)
hojas, ocasionando que la lotosfntesb se disminuya o sea nula'
24
3.6.6 Dicponib¡l¡dad do agua. cuando ra disponibiririad der agua
se rcduce, se
afecta el intercambio de CO2 y Oe, ocasionando que la btosíntesis disminuya
drásticamente, dado por la necesidad der agua para mantener un erevado
potencial hídrico del protoplasma. La pérdida de agua inhibe directamente
los
procesos fotosintéticos, tanto en las reacciones pfimarias de transpofte
de
electrones y los eventos bioquímicos como la ac{ividad enzimática en las
¡eacciones secundarias. El principal ebcto de la reducción de agua, es la
disminución del potencial hfdrico de las élulas odusivas de los estomas, lo
que ocasiona un ciene de estos e intemrmpe el flujo de CO2 al interior de las
hojas. Cuando en una planta se em¡ieza a dar una reducción de agua en los
tejidos, esta disminuye su tiasa fotosir¡téüca en 2 puntos críticos: el primero
representia una zona de transición, desde la máxima capacidad de actividad
fotosintét¡ca a una región en la que ya no hay intercamb¡o gaseoso. Este punto
crftico se presenta en el nivel de potencial hídrico en el que el estoma empieza
a @narse, causando una gran resistencia estomática a la difusión de CO2 por
lo que se rcduce la tasa de fotosíntesis. El segundo punto críüco se determina
por el ciene total de los estomas, así como por el efecto de la deficiencia
hídrica en la actividad enz¡máüca de la RUBP carboilasa. Ya no es posible la
ftjación de COz debido a que el protoplasma resulto afectado; a pesar que se le
aplique riego a las plantas, no recuperaran su nivel original de actividad
fotosintética.
.3.7 Grccimiento y desanollo
Uno de los procesos fisiológicos más sens¡bles al déficit de agua es el

crecimiento celular, de manera que la limitación hídrica reduce el crecimiento
de las raíces, tallo y el área fol¡ar. En plantas del tró¡ico húmedo como Th
cacao, cuando el déficit hfdrico es severo, se acelera la senescenc¡a de hojas
maduras (Amorín & Valle, 1993; Hsiao, 1973); además la fotoslntesis y la
transpiración disminuyen debido a la educción de la turgencia, al cierre
estomático y al bloqueo a la difusión de COz hacia el mesófilo (Vespa, 2008;
Muller ef al., 1992; Kumar ef aL, f 994). El ciene de estomas se ha asociado
con una rápida slntes¡s de ácido abscísico (Baker ef al., I 975).
25
Para cacao los €úectos causados por la deñciencia de agua sobre la
producción agronómica del cacao están ampliamente comprobados (Zuidema
et al., 20CÉ; Almeida & Valle, 2007), El principal ebcto como se mencionó
anteriormente, es la educción del crec¡m¡ento, ent¡e otros provocados por la
disminución del potencial hldrico, lo que a su vez influye en la disminución de la
pr*ión de turgencia a nivel celular, aEctando las relaciones de intercambio a
nivel del plasma, membranas, enhe élulas y denho de la élula a nivel de los
diversos organelos. El desequilibrio osmót¡co y qufm¡co afecta la integridad de
las protefnas y macromoléculas (Azcón-Bieto. y Talon 2008, Nilsen y Oscutt
1996).
La utilización eficiente del agua en la producción vegetal sólo puede lograrse

cuando la planificación, el proyedo, y la operación de suministro de este
recurso estén orientados a atender en canüdad y tiempo, incluyendo los
periodos de escasez de agua, las necesidades de agua de un cultivo'
necesarias para un crecimiento óptimo y altos rendimientos (Zuidema ef a/.,

2006)
El agua es fundamental para la poducc¡ón de cultivos, y en G¡cao es

determinanteparalaproducción(ZuídemaefaL,2006:Azocarefa/''1999;
CalheirosdeMirandaetat',,|194'¡.Loscitadosautoresinsistenenhacere|
mejor uso del agua, para lograr una producc¡ón eñc¡ente y con altos
rendimientos.Estoexigeunconoc¡m¡entoadecuadodelefectodelagua'de
(Rosegrant
lluvia o riego, sobre el crec¡miento del cr.¡ltivo y su rend¡m¡ento final
ef al., 2009).
Por ello. se ha considerado un objeüvo primordial, la determinación

de los
económica'
requerimientc hldricos, de las especies vegetales de importancia
para aumenüar su productividad y reduciendo al máximo' las perdidas en un
recurso potencialmente escaso como lo es el agua'
muestra aspectos
Algunos trabajos que se han realizado sobre esta especie'
hídrico' Joly (1987)' y Joly y
del comportramiento del cacao frente a un estrés
y Amazónico' encontrando una
Hahn (1989) han estudiado caceo üpo Trin¡tario
26
clara disminución entre la tasa asim¡lación y la transpiración, cuando el
potencial de las hojas se encuentra a 4.8 Mpa.
Khan ef a/ (1987), reportó que los arboles de cacao que eran someüdos a un
75o/o y 'lOOoA de pérdida de humedad por evapotranspiración, presentiaba un
rendimiento del 28oa por debajo a los arboles que se sometieron a perdidas de
humedadde0y507o.
Rada ef a/., (2C05), encontraron dibrencia ent¡e los materiales de cacao criollo
que eran sometidos a suplemento de agua con riego con respecto al testigo.
4. ÍÚATERIALES Y TETODOS
4.t Ubicaclón del ensayo
El experimento se real¡zo en el G.l Nataima - Corpoica, ubicado a 9 km de la

zona urbana del municipio del Espinal - Tolima, en las siguientes coordenadas
geográftcas, 4o 11'27.20" latitud norte,74o 57'43.19" longitudinal oeste, a
una altura de 454 msnm (Corpo¡ca, G.l. Natraima) (Google earth 2010).
Las plantas se ubicaron bajo una polbombra que retienen el 70% de luz, las
cuales presentraban 15 dlas desde la de la yema injertada, se
emisión
establecieron en contenedores metálicc de 60 cm de d¡ámetro y 60 on de
altura, los cuales se prctegiercn en su ¡nterior con una pintura
impermeabilizante para evitar la oxidación del contenedor, en la parte inferior
se les abrieron agujeros para drenar los exceso de agua, y se suspendieron a
10 cm por encima del suelo para evitar entsada de agua por capilaridad, en el
área superior, se cubrió con plástico polietileno para eütar la entrada de agua
por la lluvia, los plásticos se reüraban a las 8:00 am y se colocaban a las 4:30
pm, en el caso que no se presentara llwia durante el dfa, los contenedores se
ubicaron a 2 metros entre ellos y 2 meúos ¡nbrl¡neados, las divisiones entre las
repetic¡ones es de 4 metros y las
divisbne entre Tratamientos es de 2 metros,
se rellenaron de con un sustEto de suelo, gallinaza y €scarilla de anoz en
proporción 3:1:1.
El punto de marchitez pemanente, se utilizo el método in situ, en el cual se

colocaron plantas en el sustrato, el cual prcsentaba condiciones de humedad
27
de 20o/o contenido volumétrico de agua según la TDR 100, se sellaron y se
colocaron a 10 cm por encima del suelo, evitando las entradas de agua por
acción de la lluvia o la capilaridad. cuando las plantas presentaron marchitez
permanente, se reg¡stro el contenido de agua en el suelo mediante una prueba
gravimétrica. Los resu¡lados se presentan en la siguiente tabla:
peso peso
peso Peso peso contenido de
muestra fresco seco
fresco seco caja humedad
suelo suelo
1 96.76 94.49 13.59 83.17 80.9 2.80593325r
2 97.4 95.3 14.06 83.34 81.24 2.58493353
3 98.95 96.95 14.16 u.79 82.79 2.415750695
4 1M.71 102.13 14.37 90.34 87.76 2.939835916
6 96.25 94.4 13.81 82.44 80.59 2.29557017
6 98.69 91.85 14.4 u.25 77.41 8.836067692
7 99.4 96.38 14.',t4 85.26 82.24 3.672178988
A 95.4 92.93 13.88 81.52 79.05 3.12,f604681
9 9f .41 88.¡16 14.5 76.91 73.96 3.988&12509
10 105.¡B 102.O1 14.52 90.91 87.49 3.909018174
11 96.3 93.27 14.33 81.97 78.94 3.838358247
12 93.52 90.41 13.43 80.09 76.98 4.040010392
13 100.98 97.72 14.U 86.eÍ E3.38 3.909810506
14 98.11 94.85 15.8 82.31 79.06 4.110801923
promedlo 3.71796il77
Tabla 1. Debrminación en campo permanente sustrato en
Corpoica, C.l. Nataima. 2009 - 2010.
Para la determinación de la capacidad de campo se utilizo el método

fecomendado por Sifua, et al 2O@. Se llevo a cabo los contenedores y se les
agrego el sustrato sobre el cual se trasplantaron los clones, posteriormente se
suministro agua hasta llevar al sustrato a punto se saturación de agua, se sello
en la parte superior con plástico polietileno con el fin que los excesos de agua
sal¡eE por gravimetrfa y no por evaporac¡ón, al cabo de 3 dfas después se
midió mediante pruebas grav¡métricas los contenidos de agua en el suelo.
28
peso peso peso peso Fesco peso seco contenido de
muestra tresco seco caja suelo suelo humedad
1 f 10.56 85.48 15.5 95.09 70.01 35.82345379
2 92.89 68.96 14.6 7E.U il.41 43.98088587
3 122.24 96.16 15.8 106.42 80.34 32.46203635
4 125.72 96.2 f 5.9 109.85 80.33 36.74U128
5 128.0s 100.5 15.5 112.56 84.99 32.439110/,8
6 r34.55 105 14.5 120.06 90.52 32.63ft7212
7 130.34 98.6 15.8 114.52 82.78 38.34259483
I 139.48 108.8 r5.5 124.O3 93.35 32.86555972
9 103.88 80 15.2 88.67 u.79 36.85753974
10 128.86 98.87 17.2 r 11.66 81.67 3Ít.72095017
11 117.8 93.08 15.2 102.62 77.9 3't.73299101
12 135.59 f 04.8 15.2 120.36 89.55 34.40536013
13 105.9 82.22 14.7 91.2 67.52 35.07109005
14 95.57 76.2 14.6 80.97 61.6 31.44480519
promedio 35.r09t7588
en campo d6 la capacidad de campo del sustrato en carnoo
C.l. Nata¡ma. 2009 - 2010.
Figura 1. Deteminac¡ón de punb de marcñitez pemanente en campo. Corpoica, C.l. Nataima.

2009 - 2010.
29
F¡gura 2: conGnedor con p¡ntura ¡mp€Fneab¡lizanie Corpoica, C.l. Nataima. 2009 - 2010.
Figura 3: vista del eNrsayo en p€fspecliva de las plantas trasdantadas (33 dfas pos emisión del
in¡erto) Corpo¡ce, C.l. Nataima. 2009 - 2010.
F¡oura4:üstadelensayoenPerspec{ivaconlacoberhJradepolietileno(alamanecer)
Córpoica, C.l. Nataima. 2009 - 2010.
30
4.1.1 Aplicación De Los Tratamientoo
La determinación de la aplicación de r¡ego se efectuó en función de los

contenidos de agua disponible en el suelo, medido con la TDR, el equipo
muestra los valores del contenkjo de volumétrico de agua en el suelo en
porcentaje. Estas mediciones se realizaron 3 días a la semana, se
monitoreaban en los 4 puntos cardinales del contenedor, a 20 cm de
profundidad (la cual es la longitud de la sonda del equipo). Todas las planias
son regadas por medio de microtubos (de acuerdo a cada Tratamiento), estos
presentaban un caudal de 10 litros/ hora
Los Tratamiento se empezaron a apl¡car el 20 de Agosto del 2009 (3 meses

después de la ¡nstralación del mal,erial vegetaD, anterior a la fecha, todas las
plantas estuvieron bajo una m¡sma cond¡c¡ón hídrica del suelo (a capacidad de
campo) con el objeto de darle mayor hornogeneidad al material experimental.
4.2 Varlables Ev¡luadas.
4.2.1 Variables climáticas
Variables medidas fueron la temperatura y la humedad relativa, registradas
mediante el uso de un sensor de Temperatura y Humedad Relativa Hobo de

coltein, el cual se permite medir en inteffalos de 5 minutos estas dos variables.
Los datos climáiicos fueron registrados por la estación meteorológica del

IDEAM en Nataima
¡1.2.2 Intercambio gasooso
La tasa de intercambio gaseoso se determino mediante el uso del equipo

LICOR-6200,elcualincluyeuncomponentedeintercambiodegasestipo
|RGA(ana|izadordegasesa|infrarroio)deüpocerrado.E|equipoca|cu|a|as
medidas de tasa de intercambio de gases con base en ffujos de co2 y agua; el
equipomidePAR(radiaciónfotosintéticamenteac{iva),temperaturadelahoja'
y permite
temperatura del aire, humedad relativa del mesófi|o, CO2 ambiental
GO2
estimar la conductanc¡a estomática, resistencia estomática, transpiración,
¡ntercelular y fotosf ntes¡s.
Para la determinación de la influencia de los contenidos hídricos de agua en el
suelo con la fotosfntesis se realizaron 2 üpos de mediciones:
. Medición durante el día: desde las 6:00 am hasta las 6:00 pm. Se tomo 1
planta por parcela y t hoja por planta, las mediciones se realizaron con
intervalos de cada 2 horas, las mediciones se realizaron cada 2 meses y
se eligió la medición de la fecha 03 de febrero del 2010' siendo esta la
ultima medición del intercamb¡o gaseoso en el experimento' las plantas
estuvieron expuestias el mayor tiempo a las diferentes condiciones
hldricas en el suelo.
Medición diaria a una hora fija: desde las 9:00 am hasta las 11:00 am'
de acuerdo a una curva del comportramiento del intercambio gaseoso
realizada previamente en el ensayo sobre las plantas que no
presentaban estrés hídrico, midiéndose el ¡ntercambio gaseoso cada
hora desde las 6:00 am hastia las 5:00 pm, monitoreando una planta por
unidad experimental y 3 hojas por planta. Se evidencio que las plantas
decacaomostrabansumayoractividadfotosintéticaene|rangode|dÍa
de 9:00 am a 1 1:00 am. Lo cual puede observarse en la siguiente figura:
FOTO6IÍiITESIS VS RFA
s r--
4.5
ao oE
2.5
.m9
-c
9 +foÍos[{fEs6
¡
zoo E
+¡ta
E
0.5
"s* ^.s* "C

st.C.t"C"""-t-"--C"tt
Figura 5: comportam¡ento de la Íotosfnt6¡s en dantas de
cacao ba'o
caDac¡dad de campo
32
4.2.3 Crecimiento
Las mediciones de crecimiento, las cuales incluyeron los camb¡os en el área

foliar por planta y el diámetro del lallo, se realizaron cada 2 semanas desde el
inicio del experimento hasta la finalización del ensayo, con metodologfas no
destructivas. El diámetro del tallo se midió con un calibrador digital MITUTOYO,
marcando una zona del tallo en donde se realizarlan todas las mediciones de
esüa variable a lo largo del experimento.
El área foliar s€ determinó mediante una metodologfa que relaciona el largo y

al ancho con el área foliar, luego de hacer una calibración del modelo
matemático. El largo y ancho de las hojas, dependiendo del tamaño ¡ntegraron
a una escala subjetiva así: hojas de üpo 1 largo menor a 15 on y ancho menor
a 5 crn, hojas de tipo 2 largo entre 16 - 25 cm y ancho entre 5 - 8 cm, hojas de
tipo 3 largo superior a25 ctrt y ancho superior a 8 crn, se tomaron una hoja de
cada tipo a¡ azar por cada planta muestreada) y su cantidad respectiva de cada
tipo. Se utilizo como parámetro de catibración para conocer el área foliar
observada el programa QUANTPORO usado en la micromorfometria del
departamento de suelos UFV (Un¡versidad Federal De Vigosa) de Brasil, el cual
utiliza diferentes rangos de colores y con una calibración previa de cm en
pixeles, puede determinar el área que ocupa en una imagen el rango de
colores deseado, para nuestro caso, el color de la hoja, la ecuación obtenida
fue la siguiente para hoias de Theobrcma cacao'.
600
500
o
E .oo
$m
B
o
2oo
r00
0
AX' 300 ¡OO
predicho
Fioura6.Reores¡ónpara|aestimac¡Ónde|áreab|iarenmeobromacacaodon€sccN51,|cS
oti'e ICS s5. corpo¡ca, c.l. Nataima. 2009 - 2010'
33
La alta conelación que presentó el área bliar medida y la esümada por el largo
y ef ancho de fas hojas en las plantras de Theobrcma cacao oon un modelo de
regresión lineal, el cual genero la siguiente ecuación: A.F= -336.278+
(11.7128.1-ARGO DE LA HOJA)+ (18.3827*ANCHO DE lá HOJA), con un R-
cuadrado = 95.2157 %, mostrando que es posible estimar esta variable con los
anteriores parámefos (ñgura 6).
Estras mediciones se realizaron desde el 16 de junio del 2009 hasta el 17 de

febrero del 2010, se recogieron datos cada mee durante los 3 primeros meses
y poster¡ormente cada 2 semanas.
El análisis de varianza se aplicó solo para los datos registrados el 17 de febrero

2010, siendo esta la úllima medkión.
4.3 Mane¡o Agronómico llel Ensayo

El manejo de brtilización se realizó de acuerdo a los requerimientos
nutricionales presentado por las plantas de cacao bajo condiciones de sombra
(Uribe, ef a/. 1998). Como fuentes nuticionales se usaron: Aplicaciones foliares
con Nutrifoliar a razón de l ccÍitro, DAP + KCL a razón de 30 gr/ planta' Sulfato
de amonio a razón de 40 gr/ planta y un brtilizante compuesto de relación 15-
15-15 araz6n de 60 grlplanta.
El control de plagas, enfermedades y arvenses se realizó con el uso de los

siguientes prcduc{G: Glifosato para el control de arvenses dentro del
invemadero (las arvenses presentada dentro de los contenedores se
controlaban manualmente) a razón de 600cc/ 40 l- Thiamethoxan, Lambda -
cyhaktrhin a de 2occ l2O I rE¡ra el control preventivo de insectos
./€¡z6n
comedores de follaje. Lecanicillium tecanii lxlOloConidios¡/ gr a razbn de 109/

20 pa¡a el control de mosca blanca 8emísia tabaci- 48o/o p/v de Mefenoxam
|
(equivatente a 465 gl de Metalaxil-M) para el control prevenüvo de agentes
fungosos a raz6n de 6OgrD0 L Oxicloruro de cobre para el control preventivo de
agentes fungosos en el suelo a razón 609r/ 20 I
u
A las plantas se les realizaron podas de formación mediante la remoción de
los brotes laterales ortotrópicos que se emiten del patrón; además, se manejó
solo una yema del clon por patrón establecklo.
¡1.¡l Dlseño Experlmental
Se usó un diseño estradlstico de parcelas diüdas en bloques completamente al

azar (BCA), donde la parcela principal es el tratiamiento de riego y la
subparcela el clon. Los Tratamientos fueron asignados de acuerdo al
contenido permanente de humedad en el suelo, tomando la capac¡dad de
campo como el 100% de agua retenkla a 0,15 MPa y con disponibilidad para
ser absorbida por la planta. La €struc{ura exp€rimental del ensayo fue:
1er Tratamiento 100: Sustrato de suelo a capacidad de campo
2do Tratamiento 75: Sustrato de suelo al 75% de contenido de humedad
3er Tratamiento 50: Sustrato de suelo al 50 % de contenido de humedad
4to Tratramiento 0: Testigo o cond¡c¡ones imperantes durante el ensayo
En cada uno de los anteriores Tratamientos se aleatofizaron plantas de los

clones CCN51, lCS95, e ICS 60, pro\renientes del lardín clonal de Cacao de
corpoica Nataima. se estrablecie¡on bes bloques, para un total de 36 unidades
experimentiales, cada una compuestia por dos plantas de cacao'
4.4.l Caracterist¡cas del material genótlco
C|on1:CCN51.C|ondeorigenecuatoriano,deaquitectrrraerectaycona|to
grano de
vigor, se auto compatible, con un lndice de matzorca de 18 e lndice de
1.4 g, fa relación almendn/ mazorca * de 42o/o y su rendimiento en
kg/año/árbol es de 2, su reacción a h monilla es susceptible' a la escoba de
brujaesmedianamentetoleranteyalaRoselliniaessusceptib|e,|aa|titud
recomendada >800 msnm
Clon2:lcsgS.Clondeorigentrinitario,dearquitec{uraerec{ayconaltovigor'
de grano de 1'4 g'
se auto compatible, con un lndice de mazorca de 18 e fndice
en kg/año/árbol es
la relación almendra/ mazorca es de 41% y su rendim¡ento
35
de 2.6, su reacción a la monilla es nedianamente tolerante, a la escoba de
bruja es medianamente tolerante y a la Rosellinia es susceptible, la altitud
recomendada 100 a 1200 msnm
Clon 3: ICS 60. Clon de origen tsinitario, de arquitectura erecta y con alto vigor,
se auto compatible, con un fndie de mazorca de 18 e índice de grano de 1.4 g,
la relación almendra/ mazorca es de 39% y su ¡end¡miento en kg/año/árbol es
de 2.6, su reacción a la monilla es med¡anamente tolerante. a la escoba de
bruja es suscepüble al ataque de Rosellinia bunodes es susceptible, la altitud
recomendada > 400 msnm. (Corpoica. 2008).
4.5 Análisis De Loo Datoo
Los análisis se realizaron en el centro de -

investigación NATAIMA
CORPOICA, los datos fueron analizadoo con el paquete estadístico sigmaplot -
sigmaestat, mediante análisis de varianzas por medio de la prueba de Tukey.
36
5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
5.1 Deacripción del cllma.
Temperatura,
Esta es un fador importante en las perd¡das de agua por transpiración y en el

metabolismo de las plantas, lo cual sé refleja en el crccimiento y desanollo.
Daymon y Hadley, 20O4, reportaron que existe una variatilidad genética en
plantas de cacao en respuesta a la temperatura, Amorin y Valle, f993,
reportaron que a temperatura de 20 a 3O0C en el suelo, son optimas para
mayores conductrancias estomáticas. Sena y Kozlowski, 1987, reportaron que
se han obtenido óptimos de temperatura de 330C para el incremento de peso
seco de plántulas de cacao. Esüas afitmaciones permiten definir que la
temperatura del valle alto del Magdalena es beneficios€¡ para el desanollo del
cultivo del cacao como lo muestra la fuura 7, siempre y cuando se maneje la
suficiente canüdad de agua en el suelo. otros elemento imporiante son los
diferenciales de la temperatura entre el dia y la noche, debido a que altas
temperaturas en el medio dla, en la mayorÍa de los casos pueden generar un
estrés hídrico momentáneo, esto se refle¡ara desde un c¡erre estomático parcial
hasta completo, aunque se presente agua en e¡ suelo dependiendo de la
temperatura, y muy bajas en la noche pueden ocasionar daños a nivel de
inhib¡ción de algunos procesos que afecten la rcspiración, la temperatura en el
alto magdalena se mantuvo en un rango tolerable para el cultivo de cacao
como se muestra en la figura 8.
37
45.0
40.0
P 30.0
25.0
20.0
15.0
-¡-TEMP M|||
.C -+- tE|rp MEOA !C .-..-rfMp MAX rC
Figura 7. Comportam¡ento promed¡o mensual de la temperafura (máxima, media y mfnima)

Corpoica. C.l Nata¡ma s€ptiembre 2009 - febrsro 2010.
((ta{{{tl{ ;¿
tBBtá88888
gE5Éd5á8Ég E8
E8
á{8CSüSdEÉ t{
Figura 8. Comportam¡ento promedio de la ternperaturs durente el dfa, en cada mes, durante el

experimento. Corpoica. C.l Nataima septiembre 2mg - febrero 2010.
Humedad Relatlva,
La humedad relativa inffuye directamente en las tasas de evapotranspiración,

debido a que afec'ta el gradiente de presión de vapor del aire alrededor del
mesófilo (Lira, 2007) e incrementa los déficit de presión de vapor. (FAO. 2006).
La humedad relativa está en función d¡rcc{a de la precipitación y define en
buena manera el potenc¡al hfdrico del aire, lo cual regula la transpiración de la
38
hoja y por consiguiente, la entrada de dióxido de carbono. Müller
ef a/., (1992),
establecieron patrones de cambio de HR en función de la precipitación,
estos
patrones coinciden con ro encontrado en la presente investigación, pues
diciembre fue un mes con mayor prcc¡pitación que noviembre y enero y
eso
afecta la humedad der aire, aun cuando ras temperaturas hayan estado muy
homogéneas (figura 9).
Las variaciones en la humedad del aire durante el dla se dieron de manera

¡nversamente proporcional a la temperatura, contribuyendo con ¡as tasas
evapotranspirativa en el medio día (figura 10).
Figura 9. Comportamiento promedio mensual de la hum€dad relativa durante el experimento.

Corpoica. C.l Nataima sepüembre 2009 - febrcro 2010.
39
Figura 10. Comportamiento promed¡o de la humodad relat¡va duranb el dfa, Por mes, durant€
el experimento. Corpo¡ca. C.l Nataima sepüembr€ 2009 - bbrero 2010.
Brlllo Solar.
La disponibilidad lumínica en el valle del alto magdalena esta demarcada por el
régimen de lluvias, presentándose de manera bimodal (figura l1). Con mayores
horas de luz y el cacao bajo condiciones de 7oo/o de sombra en la etapa de
estiablecimiento con lleva a una mayor fotoslntesis neta. (Balasimha et al.,
1991; Raja Harun y Hardwick 1987; BaÍ€ra, 2006; Vespa,2008). Sin embargo
se incrementa la evapofanspiración, ocasionando ciene estomático si no se
presenta una buena disponibilidad de agua en el suelo (FAO. 2006)
"I ; l1
Figura 11. Comportsm¡ento promedio m€nsual d€l brillo solar durante elexperimento. corpoica.
c.l Nata¡ma seotiembre 2009 - bbrero 2010.
40
Déficit De Preslón De Vapor.
El DPV se da por acción de la temperatura y la humedad relativa el cual influye

d¡rectamente en la tasa de transpiración, por el gradiente de potencial hídrico
del aire, debido a que cuando estos son más bajos, la tensión que presenta el
aire y su demanda hídrica es mayor, deshidralando los tejidos vegetales con
mayor velocidad e intensidad (FAO. 2006), en los meses que se presento un
menor DPV, las tasas de evapotranspiración fueron mayores. (Figura 12),
similar a la humedad relativa, en el medio dfa es en donde se presentan las
mayores tensiones del aire, generando una mayor probabilidad cienes
estomáticos (figura 13).
Fioura12.comoortiam¡€ntopromediomensua|deldéñcitdepres¡Óndevapordurantee|
exloirimento. Coipoica. C.l Nataima s€pti€mbre 2009 - bbr€ro 2010'
41
-.--'..-.:'...1
ttJÉr lr {,dddddd
a BBEEEBE
i-r*allg¡¡liill¡ ¡f lf I ¡ gEg a E[{{H{É
BTSTEIE
áÉÉÉÉáá íÉ ss s
Figura 13. Compo.tam¡ento promedio del déñcit de pfes¡ón de vapor duranE el dla, por mes,
durante el experimento. Corpo¡ca. C.l Nataima septiembe 2009 - febrero 2010
Evapotransplración Real.
En Colombia, y en el valle del alto magdalena los regímenes de lluvia fueron

bimodales (figura 14) durante el experimento e influyo dircctamente en las
producciones agrfcolas, históricamente en el caso del cacao, la mayorla de
fincas estiman las épocas de producción de acuerdo a ello (Garcia, 2006)' lo
que limita el establecimiento de cultivos si no se cuenta con riego artificial
presentándose déficit hldricos, y estos se reflejan en bajas tasas de crecimiento
y producción.
42
200.0
180.0
160.0
140.0
120.0
! roo.o
80.0
Ftclta
r PRECTPITACION +EVAPOIMNSPINACDN
(P-ENMAN-
Figura 14. Comgoftam¡ento promedio memualdé las llw¡as y la evapofanspirac¡ón
MóNTEIN) duránE el expeámento. corpoica. c.l Nataima sepüembre 2009 - febrero 2010.
5.2 Comportamiento del los contenktos de agua en el suelo (%)'
La disponibilidad hídrica se d¡o de acuerdo a lo planteado para los tratamientos,

el efecto de las lluvias es notorio sobre el testigo (figura 15), el cual en el mes
de diciembre, incremento sus contenidos de agua por encima del tratam¡ento
75, siendo una época de baja deficiencia hldrica, pero en gran
parte del
experimento'lasp|antasestuvieronsomeüdasadiferentesn¡velesdeestrés
posiblemente como
hídrico de acuerdo a la obrta ambiental, lo cual dará
resultado deficientes tasas de fotosfntesis y bajas producciones'
43
a
!30
I¡
l2s
I
2o
+r5
-1¡o
Figura 15. Comporhmiento promedio mensual del conEn¡do hfdrico del suelo. Corpoica. C.l
Nataima octubre 2009 - febrero 2010.
5.3 illedición Durante El Día Del lntercambio Gaseoso.
Gontenldo de agua en el suelo
El contraste entre los conten¡dos de agua en el suelo es fundamental para

determinar la influencia de este en el intercambio gaseoso, de acuerdo con el
anáf isis de varianze, los tratamientos pre€entaron diferencias significativas
entre ellos. Siendo el tratamiento f 00 el que contenla los mayores volúmenes y
disminuyendo de acuerdo al estrés (fgura 16).
Tabla 3. Análbis de varianza para la vadabl€ contenido de agua en el suelo. 3 de febrero 2010.
FUENTE DE Gradca Suma de Cuadrado F P

VARIACION de libertad cuadrado6 medio
3 ¿m08.603 1336.201 1't7 .592 <0.001
TRATAMIENTO
CLON 6.576 3.288 0.29 0.749
TRATAMIENTO X
o 33.331 5.55s 0.491 0.814
CLON
1087.153 '| 1.325
Res¡dual 96
Total 107 5135.663 47.W7
CV 0.35
R2 0.78
44
25
^20
ñ
" ts
10
o
ccN 5l lcs 6() tcs 95
TRATAI\,IENTO x CLON
r oo.ooo
75.OOO
ñs\ 5(,.ooo
ffiFt
o.ooo
Figura 16. Medias presentadas en el conten¡do yoluméfico de agua en el suelo. 03 de febrero

2010.
Comportamiento promedlo de la RFA durante el dia.
La radiación fotos¡niéticamente artiva promedio presantada durante el dla de la

medición se encontró entre el rango de 68.51 p mol de fotones m-2 s-r a 508'35
p mol de fotones m-2 s I máxima (figura 17), encontrándose entre el optimo, de
acuerdo con Raja Harun y Hardúck 1987; Banera, 2006; Vespa' 200E los
cuales reportaron que plantas de cacao tipo criollo, forastero e h¡brido entre
estos dos tipos (trinitario), se safuran a densidades de flujos fotónicos
comprendidos entre 400 y 600 ¡r mol m-2 s-1, haciendo que las tiasas de
asimilación de CO2 no sobrepasen los 6 - 7 ¡l mol m-2 sl' Azócar ef a/', 1999;
de
Gómez, 2002; Barrera, 2006. Enconbaron menores t¡asas de asimi|ación
coz en variedades Guasare y Porcelana expuestas a altas radiaciones en
que el cacao
compaft¡ción con plantas a bajas rad¡aciones, demostrando
presenta bajos puntos de saturación' Otro aspecto relevante en las
plantaciones a libre exposición es la duración de las hojas' Muller et a''' 1993

45
estimo que las plantas a libre exposición presentaba una duración foliar de 250
dias en comparación con las que crecían bajo condiciones de sombra, las
cuales presentaban 450 dfas. Merkel ef ar., 1994. Reporto que las plántulas de
cacao que crecían bejo una condición regulada de luz presentaron mayores
contenidos de clorofila en comparación con plántulas a libre exposición,
afectando direc{amente la capacidad fotosintética de las plantas y resaltando el
efecto negativo de la alta RFA sobre las plantes en sus primeros estadios
vegetales.
Por otra parte, la RFA determina en alto grado el microclima de los cultivos,
pues afecta de forma directa la transferenc¡a de calor en la planta y este a su
vez la temperatura, la humedad relativa, la evapotranspiración y la
transferencia de calor en el suelo; de manera indirecta afecta la fertilidad de la

plantación duplicando su demanda (Uribe, A., et al. 1998), deb¡do a que se
incrementa la velocidad de la incorporaciÓn de la materia orgánica. Todos estos
factores influyen direclamente en el crecimiento y desanollo de las plantas de
cacao tal y como lo establecen Beer ef al., (1998) y Calheiros de Miranda ef
a/., (1994).
I u*-.
i 400.00
i
B 300¡0
!
!
i :oo.oo
F¡gura 17. Comporlam¡ento de RFA durante el dta' Cotpo¡ca' C'l Nattima 2009 - 2010
46
Intercambio Gaseoso
Las mayores tasas de fotosíntesis se dieron en el trat¡amiento 100 (figura 18),

estas plantas no se sometieron a estrés hídrico y por ende, no presentaron
mecanismos de toleranc¡a y/o resistenc¡a al estrés que afectaran su capacidad
fotosintética como lo reporlo Henalde, 2000. Sus tiasas fotosintéticas
aumentaron de ac¡¡erdo a la RFA, enconbándose cerca del punto de saturación
de 700 Umol de fotones m'2 s'1' reportado por (Balasimha et a!., 1991; Vespa,
2008). Las plantas que fueron someüdas a eshés hídrico, mostraron menores
tasas de fotosfntesis a altas RFA en comparación con el Tratamiento 100, por
los diferentes mecanismos de tolerancia y resistenc¡a que llevaron a cabo para
regular las pérdidas de agua por la transpiración (Henalde. 2000), por el
contrario, sus tasas fueron mas alüas a menores RFA, evidenc¡ando el efecto
negativo que tiene las altas RFA en plántulas de cacao sin reposición hfdrica
(Almeida y Valle, 2007.)
t
6
--a-naTAMtEMO 100
-.l-nAT M|tmO 75
E.
--¡--T¡ T MtEf¡TO 50
J'-TMTAMIE¡ITO O
1
I
of
F mol de lotonea m{ fi
Figura 18. R6spu$ta de la btosfnbs¡s a dilerentes nirreles de RFA Cofpoica. c.l. Nata¡ma.
2009 - 2010.
se obsefva que las mayores tiasas de fotosíntes¡s se presentaron entre los 35 -

36oC (ftgura 19), Sena y Kozlorrski, 1987, aducen
que a temperaturas
peso seco'
superiores a 330C, se empezaban a presentar ganandas en el
como consecuencia de la mayor tasa de asimilación de COz. Sin embargo, se
a temperaturas mayoresde 3/C, las tasas de fotosfntesis empiezan a
disminuir, como clara manifestación de la fisiologfa de las plantras con
metabol¡smo C3. Las plantas que estuvieron sometidas a estrés hídrico,
presentaron menores tasas de fotoslntesis en comparación con el T100. Esto
dado posiblemente por dene estomático, provocado ya sea por la
acumulación de ácido abscísico en las élulas oclusivas o por el incremento de
la resistencia de la capa de aire circundante de la hoja. Las tasas fotosintéticas
máximas de las hojas de cacao, encontradas en la presente investigación, son
similares a las encontradas por otros autores como, Banera (2006) con 5,8
¡.rmol de COz'm-2'gr; mientras que Zuirfema ef a/ (2006), reportian una t¡asa
1.
fotosintética foliar máxima de 10 u mol' m-2.s
--¡FtRAtAMrEr{fO 100
-..-rf, TAM|€XÍO 75
--f-lR ¡ M|Et{lO 50
..,E¡MTAMEXK' O
Figura 19. R$puesta de la fotGfnbsis a diÍefentes bmpefaturas. corpoica. c.l. Nataima. 2009
- 2010.
El agua en el aire afecto la libre circulación del co¿ hacia el mesófilo de las
hojas de cacao, disminuyendo la tasa de fotosíntesis, el cierre estomático a
causa del estrés hldrico (FAO-, 2006)' ocasiono que las plantas bajo
los
tratam¡ento 75, 50 y0 presentaran menores fotosÍntesis foliares en

comparación con el tratramiento 100, otro aspecto a considerar, de acuerdo con
la figura 10, la humedad relativa es mas baja al medio dfa, en donde la RFA es
alta, proporcionando mayor energfa para la absorción de COz.
.<FtlAlAMEltlO 10O
+INAIAMIE¡TfO ?5
-FIR TAMEIITO 50
..ri-TMTAMT€l{to o
50
Figura 20. Respuesta de la fotoofntes¡e a ditsrentes porcenta¡es de humedad relativa en el a¡re.

Corooica. C.l. Nataima. 2009 - 2010.
Las mayores demandas transp¡rarías se d¡eron entre 300 - 350 p mol de

fotones m-2 sl 1figura 21), a mayores RFA, se incrementia la temperatura,
generando estrés hldrico temporal y con lleva al cierre estomatico. Los
tratamientos con estrés hfdrico mostraron una menor tasa de transpiración por
el cierre estomát¡co.
49
20
o15 t-r¡ rAMÍr'arO 1@

+r¡af Mftfro 75
o .+lMfaMSt'afo
F :,0
10 *-I¡AT MIEI{TO 0
Figura 21. Respuesta de h fanspiración a diÉr€nbs niveles de radiac¡ón fotos¡ntéticamente

acllva Corpo¡ca. C.l. Nata¡ma. 2009 - 2010.
Los incrementos de la temperatura influyen directiamente en las tasas de

hanspiración, entre 31oC - 35oC las plantas sometidas a estés hfdrico bajo los
tratamiento 50 y 75 empezaron a disminuir el intercambio gaseoso,
presentando une baja en el transpiración, sin embargo a temperaturas entre
37- 380C, se incremento nuevamente, dado al incremento de la demanda
evaporativa del aire que supero la tensión hídrica de las hojas (figura 22). Las
plantas en el hatamiento testigo mosfarcn un comportamiento más linear,
posiblemente dado por un ajuste de resistencia plástica.
50
+TRATAMIfNTO 75
rF IRAÍAMGNTO 50
+T¡^IAMEIIo O
Figu.;a 22. Respu6la de la transpirac¡ón a increr€ntos en la temperatu€ Corpo¡ca. C.l.

Nataima. 2009 - 2010.
los incrementos de la humedad relativa infuyen de manera ¡nversamente

proporcional a la tasa de transpiración, dado por que al aumentar la humedad
del aire, disminuye su capacidad evaporativa debido a que la baja humedad en
el ambiente provoca que el potencial del aire sea muy negativo y por tanto'
existirá mayor probabilidad de salida de agua de los tejidos foliares( figura 23)
las plantas en los tratamientos que presentaron estrés hldrico disminuyeron
mas pfonto en su intercamb¡o gaseoso en comparación con las plantas con una
buena oferta hídrica en el suelo .
51
+lnafaMtEttfo 1@
+l¡ata¡rtE¡afq 75
--rFlnataMtB{t9 50
..r+-lMlAMrB{TO 0
Figura 23. Respuesta de la tan$piradón a los ¡ncreméntos de la humedad relativa en el aire

Corooica. C.l. Nataima. 2009 - 2010.
El efecto que tiene la RFA sobre la conductancia estomát¡ca decrece en

cuando se incrementa la RFA (figura 24), ocasionado principalmente por el
incremento de la demanda evaporativa del aire, y por la resistenc¡a estomática,
evitando altas tasas de deshidratación. Las plantas que presentiaron estrés
hfdrico, modificaron su comportamiento para presentiar mayores conductancias
estomáticas cuando la radiación fueran menores, posiblemente por
mecanismos de resistenc¡a.
a¿
I
1@
+-rn TAMEI{IP ,3
+.TnAT M¡€NIO 50
i+TMÍAMIENTO 0
300
F rnol da fotones m¿ tl
Fidüa 24. Re3puesta de la conduqtancia 6tomática a los incfementos de la rad¡áciÓn

foiosintéücamenie act¡va. Corpoica. C.l. Nateima. 2009 - 2010
El comportramiento de las plantas fue muy similar lo reportado por Amorin y

Valle, (1993). Ellos encontraron que a tempersturas entre 20 y 300C en el
suelo, se presentaban las mayores conductancias estomáticas' Las cuales
por el c¡ene
dism¡nuyen a medida que se ¡ncrementa le temperatura, esto dado
estomático como respuesta al incremento de la tensión del aire (figura 25)'
l' I
MIEI{To 1OO
E15 --'¡AT
.-F r¡ataMttftto 75
E -+-fnAfAMEt{lO 50
+t¡ataMrÉrÍto o
j
o
33
oc
loo incrernento d€ temperatura en el

Fioura 25. Re8pr,l€6ta de la coductarcia estomática a
aiie. corpoica. Ó.1- Nataima' 20G) - 2010'
53
El comportamiento que pres€ntaron las plantas con respecto a la humedad
relativa fue invelso al mostrado con la temperatura y la RFA, cuando esta es
baja, la conductancia estomática se reduce, debido al ciene estomático, este
mecanismo es accionado por el aumento de la tensión hídrica de aire (DPV), la
cual aumenta la trensp¡rac¡ón, las plantas que presentaron estrés hldrico,
presentiaron mayores conductancias estomáticas cuando la humedad relat¡va
en el aire fue superior al 70% (figura 26).
->lR taMt€trfo llto

+fñAfaMtÉt{ro 75
--t-liATAMl€lVlO 50
Fioura 26. R6sDu6ta de la conducfanc¡a estoñlátba a 16 incfementos en la humedad relativa

¿el a¡re. Corooica. C.l. Nataima. 200S - 2010.
5.4 Med¡cion$ Diarlas a una hora fila.
La RFA promedio en las mediciOnes se dio con un contraste entre dia3 con
baja nubosidad y dia con alta nubosidad. Tambien se observan variaciones en
|a RFA dentro de |as mediciones (ñgura 27), debido a| movimiento de |as
nubes,|ocua|afecta|astasasdeintercambiogaseoso,estopuedeocasionar
incrementos o disminuciones en 6ta ¡ndepend¡entemente del agua en el suelo.
u
&!
,o,t
t
o!
!o
o5l 6¡ 6r d¡!¡ 60 61, qri¡ 6r gt 0¡!l o! ot !¡ st dJ¡ g¡ 6¡ (oll s¡ ol ol¡ 6¡ g¡

t!ñ$! Dt!0
Figwa 27. Red¡ac¡on fobs¡nbnücamenb acthra promedio pf€s€ntada durante las m€d¡ciones
dlarias.
Los contenidos h¡dricos en el suelo estuv¡eron de acuerdo a los Tratam¡entos.

Lo que indica que los tratamientos fueron aplicados correctamente'
presentiandose diferentes condiciones hidricas en el ensayo, es notable el
contraste de los contenidos hidricos en el suelo de acuerdo a las laminas de
riego aplicadas, los Tratiamienlos 50 y 0 no presentaron diferencias
significativas.
CONTENIDOS HIDRICOS EN Et SUETO

40.00
35.00
30.00
25.00
*
I 20.00
15.00
10.00
5l)0
0¡0
Figura 28. Conbn¡dos voluméticoc promedio de agua en el suelo pres€ntado6 en los dlas que
se realizaron las medicion€s diarias.
De acuerdo con el análisis de varianza (tabla 4) las diferencias sign¡ficativas

fueron considerables en los tratiam¡entos, mostrando mayores tasas de
fotoslntesis foliar en las plantas con buenas condiciones hídrica en el suelo
bajo el tratamiento 100, sin embago, la dlbrencias entre tratamiento en los
clones ICS 60 e ICS 95 fuercn mas bajas, posiblemente por las variacion* de
la RFA dada durante la medición (figura 29).
Tabla 4. Anál¡s¡s de varianza para la variable fc[6fntesis. 1d012010
16t01t2010
Grados d€ Suma de Cuadrado
Fuente de variación libertad cuadrado medio F P
TRATAMIENTO 3 197.816 65.939 17.#1 <0.001
CLON 2 7.W 3.773 0.995 0.371

TRATAMIENTO x
CLON o 103.tr]6 17.273 4.553 <0.001
Re3idual 261 990.158 3.794

Total 272 1287.924 4.735
CV 0.28
R2 0.15
ccN 5l
Figura 29. Diforenc¡a de m€dias en la variabl€ btoslntesb 16/01/2010'
56
En la medición del dia 15 de febrero 2010, las diferencias entre los tratamientos
fue mas mayor de acuerdo con el R cuad€do (tabla S), el tratamiento i00
mostro una mayor tiasa fotos¡ntetica foliar en todos los clones, y disminuye
gradualmente a medida que se incrementa la intensidad del estrés (ligura 30)
,
esta es la situación en que se encuentran la mayorla de cultivos de cacao en

Colombia, en donde sus entradas hfd¡icas dependen de la oferta ambiental, lo
cual explica las bajas producciones que presentan estas plantaciones (Garc¡a,
2006). Sin embargo, las tasas fueron mas bajas en comparación con la anterior
medición, ocasionado principalmente por la baja RFA.
Tabla 5. Anál¡sis de varianza para la variabte bbstntes¡s d€t dta 15/02/2010.
15t0z2010
Grados
de Suma de Cuadrados
Fuente de variac¡ón l¡berbd d.|adrados med¡oE r P
TMTAMIENTO 3 31.218 10.¿106 17.489 <0.001
CLON 2 1.1(X 0.552 0.928 0.401
TMTAMIENTO x CLON 6 0.179 0.0298 0.0501 0.999
R€sidual 59 35.104 0.595
Total 70 68.108 0.973
CV 0.25
R2 0.45
ccN5t rcf¡ co lc95
F¡gura 30. Dif€renc¡a de medias en la variable fotoslnEsis.15/02f2010.
57
5.5 C¡eclmiento
El diámetro de tallo presento diferencias estadfsticamente significativas entre
los tratamientos de acuerdo con el análisis de varianza (tabla 6), en donde el
tratamiento 100 mostros el mayor diámetro, reduciéndose de acuerdo a la
intensidad del estrés hfdrico, los trat¡amiento 50 y 0, no mostraron una
diferencia importante en los clones CCN 51 e ICS 60. En el clon ICS 95, el
tratamiento 0 y 75 fueron similares, estos comportamientos pueden estar dados
por caracterlsticas genéticas de los materiales, es posible que el clon ICS gS
sea mas eficiente en el uso de la obrta hídrica amb¡ental (figura 31), mediante
la acumulación de nutrientes en el tallo o por un desarrollo mas rápido en
presencia del estrés para intentar aumentar su capacidad de almacenamiento
de agua, como lo reporto Henalde. 2dD en su trabajo con almendro.
Tabla 6. Anál¡sis de vadanza para ta variable Diámebo de Ta o del dfa 17!o2nofi
Fuent€ de variación Gradc de Suma de Cuadrados

F P
l¡berbd qladrados med¡os
T/mi€nto 3 216.908 72.N3 18.392 <0.001
clon 2 49.82 24.%1 6.W 0.006
T/miento x clon 6 12.613 2.102 0.535 0.776
Residual 24 94.349 3.931
Total JC 373.751 10.679
0.14
R2 0.58
ccñ 6r ]ct 6ó E3aa
Figura 3l. Dibrenc¡a de medias €n la variable diám€fo del tallo. 17lo2nü0.

58
2t 72 1¡5 f)9 ?3a
qt 5l
ód.t¡.ltr.*a.
Ip..4t-iár9.ütrdbtürrC +-lO -+75 +50 +0
Figura 32. Comportam¡ento del diámefo d€l tallo duranb el ti€mpo, en los dBüntos
tratamientoe y su r€spuestia a los regfmen€s de llwia pres€ntados durante el exp€rimento.
Clon CCN 51.
La curva de crecimiento secundario del tallo en el clon CCN 51. comenzó a

presentar diferencias entre tratamientos posterior a los 2 meses de su
apl¡cac¡ón (ligura 32), sin limitantes hÍdricas, el crecimiento del cambium y el
parénquima se da normalmente, a medida que se incrementa el estrés hídrico,
se reduce su crecimiento, lo que se acentúa con el transcurso del tiempo, es
posible que el d¡ámetro del parénquima esponjoso se reduzcan, a causa de la
baja producción de fotoasim¡lados.
cv
tso
td.t¡.{ffi
rFedphlónpürrdbrrEd +100 +t5 +50 -tso
Figura 33. Comportam¡ento del diámefo del tello durante el t¡empo, en los distintos
tratam¡€r*os y su fBspuestia a los regfm€nes de llwia presentadG durante el experimonto.
Clon ICS 60.
Similar al clon CCN 51, el clon ICS 60 presento una tendencia creciente, con
una diferencia entre lo9 tratamiento con esüés hfdrico en comparación con el
tratamiento 100 notoria a los 4 meses del inicio de las aplicaciones de riego,
mostrando una respuesta mas tardfa a los diferentes niveles de estrés hídrico,
posiblemente por caracterfsticas genotlpicas del clon.
60
10,
151 t12 ú5 f,9 231
ts95
ed.rrt¡@
r,.Éi*-fhFdrr.d¡oÍr|BC --100 +75 -+-50 *'0
Figura 34. Comportamk to del d¡ámetro del tallo duranb el üempo, en los disüntos
traiim¡entos y sü respuesta a los reglm€nes de llw¡a pros€nlados durante el experimento
Clon ICS 95.
En el clon lcs 95, la diferencia que presento Tratamiento 100 al diámetro del
tallo Vs los Tratamientos 75 y 0, demoro 5 meses desde el inicio de los
presentar
Tratamientos. En contraste, el TRATAMIENTO 50 tardo 2 meses en
diferencias por debajo del resto, evidenc¡ando una negativa respuestia al estrés
hldrico severo en cuanto al diámetro del tlallo para este material (figura 34)
61
20
10
111 r51 172 185 1$ 23,1 2r9 262
d. d!¡Ft i fi!9¡*.
I t(lcipits ióoproÍrdbmne¡d < 51 +lcs 60 +fs95
Figura 35. Comportamiento del d¡ámetro del tallo duranb el tiempo, en los distintos clones y su
reñpqesta a tos iegfmene6 de lluvia presentados duranb el experimento. Tratamie¡to 100.
En comparación entre clones, el clon CCN 51 presento un tallo más grueso

(figura 35), su alta tasa de btosfntesis le permite tener una mayor producción
de fotoasimilados. En contraste, el clon IGS 95 presento un crecimiento menor
a los dos clones trabajados. Tamb¡én se ob€erva un incremento en el
crecimiento secundario del trallo, después de las lluvias de diciembre en el dfa
199 después del trasplante, demostrando la influencia positiva de esta sobre
las plantas de cacao.
62
172 185 191)
d- d.|tu! J büfh!
.*r51 +rcs60 +lcs95
y
Figura 36. Comportem¡€nto del diámeüo del tallo duranb el üempo, en los dbüntos clones su
reipuesta a l¡3'reglmenes de lluv¡a preseritados durante el experimento. Tratamiento 75.
pero
La tasa de crecimiento es menor, en comparación con el Tratam¡ento 100,
auns€observaquee|c|onccNslpresentoe|mayordiámetrobajouna
condic¡ón de estrés hídrico del 25clo 9or debajo de la capacidad de campo
(figura 36), el efec{o positivo que tiene las lluvias de diciembre sobre el clon
|CSgSesevidente'estopuedeestardadoaunadisminuciónde|ademanda
hídrico'
evaporativa del aire lo cual ¡nfluye en la disminución parcial de esirés
63
r prcdfibclh prorcd¡o mtE¡El 'a-CCL51 '+lCS60 +lCS95
y
Fioura 37. ComDortami€nto del d¡ámebo d€l tallo duranb el tiempo, en los di6ünto6 clones su
rdpuesta a los'reglmon€s de llwia pr€sentadoG durantg el experimento. Tratamiento 50.
similar a las dos figuras anteriofes, el clon ccN 51 cont¡núa presentando el
mayordiámétrodeta||oysevemásacentuadasurespuestaa|a||uvia'dado
por el mayor nivel de estrés hldrico, en donde cualquier disminución en la
tensión hfdrica, favorece el crecimiento, presentando ¡ncrementos en su tasa
de crecimiento, en los clones ICS 60 y 95 no presento un gran efecto en su
crecimiento (figura 37).
64
151 t72 1E5 199 2y
drd..¡||t d üttú9bt
Figura 38. Comportamiento del diámero del tallo durante el üempo, 6n los disüntos clones y su
reépueste a los iegfmenes de lluvia presentados duranb el experimer o. Tratamiento 0
Durante el experimento. Los 3 clones pfesentaron cfecimiento muy similares,

sin embargo, se fBsalta el efec{o posit¡vo de las lluvias de diciembre sobre los 3
clones, pero ya no se presentan diferencias significativas entre ellos'
El área foliar también presento diferencias s¡gnificativas entre tratamientos, las

plantas bajo capacidad de campo mosÍaron un mayor dosel en comparación
51 se
con plantas bajo estrés hldrico (figura 39), si embalgo, en el clon CCN
que en los otros 2
evidencio que bajo tratamiento 0 consiguió área foliar mayor
dado por
materiales, posiblemente como mayor tolerancia a este tipo de estrés'
(figura 29' 30 y 38)'
una mayor producción y almacenamiento de fotoasimilados
De acuerdo con el análisis de varianza (tabla 7), se presento una diferencia
área foliar bajo
signifcativa entre clones, el clon ICS 95, mostro una mayor
posiblemente como respuesta
condiciones de capacidad de campo, dado
por
genotípica a la altitud en el que se encontrE¡ba, el cual esta recomendado'
coRPolcA.2@8
65
Tabfa 7. Anáfisis de varianza pare la variabE Ar€a Fol¡at del dla 17n2nO1O
Fuente de variac¡ón
Grados de Suma dé Cuad¡ados
F P
lib€rted cuadradoS mediog
T/m¡ento 3 1130.80 3769.34 11.@2 <0.001
clon 2 2123.61 1061.8n 3.'125 0.062
T/m¡ento x don 6 2198.43 36&1.05 1.078 0.403
R6sidual 24 8155.58 3398.16
Total 35 2378.56 6795.90
CV 0.24
R2 0.47
r¿('0
'raoo
É¡
o
¡oo
600
cct{ 51 rcso Ess

iiAYAAE$O t CLO\
róo@
75 @O
30 óo
oo@
Figura 39. M€dias en la variable área bliar enüe dones someüdos a los Tratamientos'
66
151 172 185 19 234 219 262 216
dbd.sF|.t d tm.]hc
I preci¡iracl5ñ Fomedlo mnn¡al +1m +75 .F50 'lH
Fioura 40. Comoortamiento del área foliar duranb el üempo, en los distintos t¡atamientos y su
'regfmenes
reépresta a los de lluvia presentado8 durante el experimento clon mN 51
Los regfmenes hldricos influyen en el comportamiento del área foliar del clon
ccN51,e|Tratamientol00empiezaasuperar|osc|onesconpresenciade
déficit hldrico 2 meses posterior al inic¡o de la aplicación de los Tratamientos' el
precipitación
área foliar presentada por el Tratamiento 0 fue infruenciado por la
(figura 40), los incrementos ocunían posterior a las lluvias, similar a lo
expuestosegúnA|vinlg56.Reportandoquee|cacaoeshidroperiodicoy|a
precipitación es el faclor ambiental que infuye en la producción' induciendo la
apertura de los brotes vegetativos y reproductivos'
ot
112 185
dbdlgl! J tr|!¡l¡ü.
I prcciphaciin Fonrd¡o neng¡C +1m +7S +50 'lr0
Figura41. Compofhmignto del área bliar duranb el üempo, 6n los dbtintos salam¡entos y su
reipuesc a los rcgfmenes de llwia pr€s€ntados duranE el experimento Clon ICS 60'
El clon lcs 60 presento una mayor área foliar en el Tratiamiento 100, 3 meses
Dosteriores al inic¡o de la aplicaciÓn de los Tratamientos, sin embargo, las
plantas que presentaron déficit hfdrico no mostraron diferencias significativas
presentaron
entre ellos (figura 41). Las plantes sorEüdas al TRATAMIENTO 0
el hidroperiodismo citado porAlvin, 1956.
68
12 131 151 L72 185 199 234 219
6 dt!¡¡t ¡ úrtúÍh!
I p.eclplrüi& promedh mnfld +100 +75 +50
y su
Fioura 42. Cornportamiento del área foliar duranb el üempo, en los distintos üatamientos
ú i"simenes de llwia presentadoe durante el experim€nto' clon lcs 95
"Épri.t" "
lcs 95, las diferencias entre el Tratamiento 100 y los Tratamiento 75

En el clon
Y 50 en el área del dosel se presento 5 meses después del inicio de los
y ICS 60' el
Tratam¡entos, más tardfa en comparación con los clones CCN 51
hidroperiodismo no fue tan marcado en el clon ICS 95 como en
los clones
transcurso del
anteriores, manteniéndose una área foliar mas homogénea en el
déficit hldrico'
experimento, presentándose pequeños valles en las épocas de
69
1000
E 800
600
400
200
72 137 151 111 185 lgl 234 219 262 276
úódc¡ tJtntE¡||te
I Feciplbclón promedlo mns¡l¡l ffO{ 51 +lCS 50 +lCS95
y
Fioura 43. Comgortamiento del área bl¡af dursnE d üempo, en los disüntos dones
su
;:;";.h td ;afmenes de lluüa pr*entados durafite et €xperimento. Tratamiento 100.
"
EnlaFigura43seobserva,e|confastede|aumentodeláreafoliarde|os
c|on$sometidosalTratamientol00,durantee|experimento.Losc|onesno
presentarondiferenciasentresusáreasfo|iaresdebidoa|acondiciónhídrica
favorable que no afec{o la btoslntesis fol¡ar (figura 29
y 30)' sin embargo'
posterior a las lluvias de diciembre, los clones ICS 60 y 95 mostraron
incrementosensusáreasfo|iares,perocuandodisminuyeron|as||uvias'esta
disminuyeron, en contraste, el cton CCN 51 mantuvo
una área foliar mas
constante.
70
!12 185 199
d- tú¡|.a C ür|*btr
I rrecipitdón promd¡¡ ¡m¡$at '+C(}{ 51 '+lCS 60 +lCS 95
Fioura ¡14. comportamiento del áfea bl¡af duranb el tiempo, en los disüntG clones
y su
-ld lwia et
;:ilü a reg¡renes de pres€f¡trdos dufantó experimento. Tratamiento
1oo.Tratam¡€nto 75.
En|aFigura44seobserva,e|contrastede|aumentode|áreafo|¡ardelos
ICS 95
clones sometidos al Tratamiento 75, durante el experimento' El clon
positiva cuando se dio
mostro una menor área foliar, y no presento respuesta
un periodo lluvioso, como lo hicieron 106 clones CCN 51e ICS 60' mostrando
una tendencia hidroPeriodica.

600
E
(J
s00
400
3m
200
100
28 72 81 151 r72 ¡t5 199 214 249 162 216
dsdr$tn ¡ tr|tfh.
r pr€cipibción promdio mne¡d +CCI51 +tcs60 +lCS95
dones y su
Fioura 45. Comportamiento del área ficl¡ar duranb el üempo, en 1o3 d¡süntos 100
Hil# .-ü-'üñéü. ¿á nmi pr*€ntados durane el experimento Tratamiento
Tratamiento 50.
presento una
El c|on CCN 51 mostro un área fo|iar mayor, sin embargo, no
y si respondieron
respuesta clara a la lluvias de diciembre, los clones ICS 60 95
pero sus áreas foliares
de manera postiva a las lluvias de d¡ciembre y enero'
hídrico (figura 45).
disminuyeron cuando se volvió a incrementar el déficit
72
r72 185
tl3dc$nar J tr|Úphe
r precipir¡h promdio npn$d +q 51 +lCS 60 +lCS95
Figura 46. Compoftamiento del área foliar duranb ol üempo, en 106 distintos clon€s
y su
reipues6 a loá regfmenes de lluúa pres€ntados duran6 el eperimento. Tratiem¡ento
loo.Tratam¡ento 0.
Los clones ccN 51 e lcs 60 presentiafon hidroperiodismo con las lluvias de

diciembre, la respuesta del clon lcs 60 fue mas rápida que la del clon ccN 51,
en contraste, el clon lcs 95 no mostro una respuesta visible y su tendencia fue
|ineal,sinembargo,presentounaáreefo|¡armayorquee|c|on|cs60ysimi|ar
al CCN 51(figura 46).
73
6. CONCLUSTONES
De acuerdo con los resuftados obtenidos en el presente trabajo de investigación

se concluye que:
r La importancia del agua en las producciones en sus primeras etapas

cacaoteras es alta, debido a que cuando se presenta un déficit, la planta
decrece en la mayorla de sus procesos fisiológicos, un continuo sumin¡stro
de agua al culüvo permite un ópümo funcionamiento fisiológico lo que se
reflejara en mayores tasas de crecimiento y producciones.
La disminución gadual de loa conbnidos de agua en el suelo, afecta

gradualmente la tasa de fotosfntés¡s foliar, debido a la disminución de la
apertura estomática, la cual limita el intercambio gaseoso, disminuyendo así
sus pérdidas por transpiración, pero también d¡sm¡nuye la asimilación del
COz. Los tratamientos 75 y 5() presentaron menores trasas de fotosíntesis
'foliar,2 a 4 p mol m2sr de acuerdo a la severidad del estrés y a la RFA.
Las plantas de cacao que son someüdas a esÉ hfdrico, modificaron su

comportamiento con respecto al intercambio gaseoso, presentándose
mayores conductancias estomáticas (2 a 2.5 mol m-2s-1) y mayores tasas

de fotoslntesis foliar (2 a 3 p mol m2s-1¡ en las primeras horas de la mañana
t
en comperación con las plantas a capacidad de campo (1'5 p mol m2s en
fotosfntesis y 1.7 mol m2st en conductancia estomática), cuando se
incrementa la RFA y la temperafura, se rcduce el intercamb¡o gaseoso de
las plantas sometidas a estrés y eumenta en las plantas a capacidad de
campo.
Los c|ones ccN 51, |CS 60 e |cs 95 pr6entaron tasas fotosintéticas

foliares de 5 a 7 y mol m2s-1, en el primer año de desarrollo, bajo las
condiciones agroclimatológicas del Espinal - Tol¡ma, con una sombra del
y
70o/o. con RFA entre 400 a 600 u mot de fotones m-2 s-t con una
condición
74
hídrica en el suelo de capacidad de campo, demostrando que se es una
especie de imporEncia económica que se puede desanollar en esüa zona,
con el suministro hfdrico adecuado.
Las deficiencias en las tasas de fotosfntesis foliar son reflejadas en el

desarrollo de las plantas. En las plantas bajo el Tratamiento 75 se
most.aron reducc¡one€ de 16.54% de diámetro de tallo en comparación con
las plantas a capacidad de campo; en el tratam¡ento 50, las reducciones
fueron de 24.48%; en el tratamiento 0, las reducciones fueron de 21.0'lo/o.
En el área foliar, las plantas bajo el tratam¡ento 75, presentaron reducciones
de 24.50o/o en comparación con las planta a capacidad de campo; bajo el
tratamiento 50, las reducciones fueron de 36.08%; en el tratamiento 0, las
reducciones fueron de 25.65%.
Las plantas testigos respondieron favorablemente en sus tasas de

crecimiento de acuerdo a los r€glmenes de lluvias, demostrando la
importrncia de estas en las producciones de la mayorla de ftncas en
Colombia, en las cuales el sum¡n¡süo de este recurso debe ser pluvial y sus
producciones son muy heterogéneas en calidad y cantidad, esto se puede
solucionar con riego suplementrario. El don ICS 95 presento una baja
respuestia al hidroPeriodismo.
75
7. RECOTENDACIONES
Previo a fa ¡nstalación de un cultivo de la especie Theobtoma cacao. Se

debe tener en cuentia la localización de una fuente hídrica, debido a que
durante laetapa de estrablecimiento, las plantas son eltamente
demandantes en este recufso. En caso de presentarse un severo y
prolongado déficit en esta etapa, afecfara de manera importante su
desanollo y posterior producción, debido a los mecanismos de adaptación
que gen€r¿¡ra la planta para soporlar esta deficiencia, evitando así, la
perdida de agua por la transpiración, pero conllevando a una clara
reducción de las tasas fotosintéticas, lo que se vera refejado con menores
tasas de crecimiento.
Con la instalación de un cultivo de cacao, se debe prever un control del

microclima presente en las plantaciones, debido a que con un manejo de
copa de los arboles que proveerán la sombra (ya sea permanente o
transitoria), se puede reducir la tasa transp¡ratoria controlando los
porcentrajes de RFA que llegan al dosel de las plantas, manteniendo baja la
temperatura y lahumedad relativa alta, sin comprometer demasiado la

radiación fotosintéticamente ac{¡va que llega al *trato medio y bajo' Por
otra parte, el manejo de la arquitectura del árbol de cacao puede controlar
el microclima prsente en el área circundante al mesófilo, buscando reducir
las demandas transpiratoria o interceptar la mayor RFA'
En caso de que se desee un desanollo rápido del cultivo, el clon CCN 51

presentó mayor crecimiento baio los disüntos contenido de agua en el
suelo en comparación con el ICS 60 e ICS 95, sin embargo, su tiasa de
crecimientodisminuyedemaneragradua|aldisminuirlaofertahldrica'
76
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83
9. ANEXOS
Formato Para La Golección De Datoe De Crpclmlento

Fecha:
parc6b B T/b CLON tbrEtro 2 tt ftxrs N. ft*!E N. Fki¿E
Talo L.rbj \.r-bj L.rbj A.lbj L. fbj q.rbj 1 2
1 100 ccN 51
1 100 tcs60
1 100 tcs95
4 1
1 rc595
o I 75 ccN 51
7 I 50 rcs 60
8 I 50 ccN 51
o 50 rcs95
't0 ccN51
11 50
rcs95
't3 tcs 95
14 75 rcs 60
l{ 75 ccN 51
16 100 tcs 60
'17 100 ccN 51
18 100 tcs95
la 5 100 rcs60
20 100 rcs95
100 ccN 51
22 3 75 rcs95
23 rcs 60
21 3 cclt 51
25 3 50 rcs 60
26 ccN 51
27 50 rcs9s
28 rcs 60
0 tcs95
ccN 51
31 0 tcs 60
32 ccN51
0 tcs95
g 1 0 rcs95
1 0 rcs 60
36 1 0 ccN 51
Formato Para La Recolección De Datos De Los Contenidos Volumétricos
De Agua En El Suelo.
fecha fecha fecha

humedad del humedad del humedad del
P# T Pf T P# T
suelo (%)
suelo (%l suelo (%)
1 lm 1 1m I 1m
2 lm 2 1m 2 1m
3 100 3 100 3 100
4 lm 4 100 4 1m
5 1m ) 1m 5 1m
b 1m 5 1m t¡ 1m
7 75 75 75
I 75 8 75 8 75
9 75 9 75 9 75
75 10 75 10 75
11 75 11 75
11 75
L2 75 t2 75 12 75
50 13 JU 13 50
13
L4 50 L4 50 t4 )U
15 50 15 tl 15 50
16 50 16 50
16 50
t7 50 t7 50 t7 )U
18 50 18 5U
18 50
19 n 19 0
19 0
20 0 20 0
20 0
n 2t 0 21 0
2L
22 22 U
22 0
23 0 23 0
23 0
24 0 24 0
24 0
Medias para la variable diámetro del tallo 1710212010
Grupo Media N observaciones
100 x CCN 51 28.287 a 3
100 x ICS 60 26.053 a 3
100 x ICS 95 24.103 a 3
75 x CCN 51 23.417 ab 3
75 x ICS 60 21.'t2 b 3
75 x ICS 95 20.93 b 3
50 x CCN 51 21.837 b 3
50 x ICS 60 19.297 b 3
50 x ICS 95 18.103 c 3
0xCCN51 21.32 b 3
0xlCS60 19.933 b 3
0xlCS95 20.703 bc 3
Medias para la variable área foliar 17lO2l2O1O'
Grupo media N observaciones
100 x CCN 51 1256.053 a 3
100 x ICS 60 1259.986 a 3
100 x ICS 95 1499.275 a 3
75 x CCN 51 1111.262 b 3
75 x ICS 60 906.356 b 3
75 x ICS 95 1013.672 b 3
50 x CCN 51 915.141 c 3
50 x ICS 60 817.73 c 3
50 x ICS 95 833.41 c 3
1177.821 bc ?
0xCCN51
0xlCS60 783.922 bc 3
0xlCS95 1023.281 b 3
Medias de la variable contenidos volumétricos de agua en el suelo 0310A2010.
Grupo media observaciones
100 x CCN 51 27.7 a 3
100 x ICS 60 27.922 a 3
100 x ICS 95 28.1 a 3
75 x CCN 51 22.422 b 3
75 x ICS 60 23.74 b 3
75 x ICS 95 22.456 b 3
50 x CCN 51 13.722 c ?
50 x ICS 60 13.611 c 3
50 x ICS 95 14.478 c 3
0xCCN51 14.r33 c 3
0xlCS60 14.31',! c 3
0xlCS95 't2.189 c 3
Medias para la variable fotosíntesis toliar.1610112010.
100 x CCN 51 6.743 a 3

't00 x ICS 60 6.52 a 3
100 x ICS 95 6.66 a 3
75 x CCN 51 5.U7 ab 3
75 x ICS 60 5.658 ab 3
75 x ICS 95 6.058 ab 3
50 x CCN 51 3.791 b 3
50 x ICS 60 6.159 ab 3
50 x ICS 95 5.442 ab 3
0xCCN51 5.183 ab 3
0xlCS60 4.25 b 3
0xlCS95 3.24 b 3
Medias para la variable fotosíntesis foliar 1510?J2010.
100 x CCN 51 4.637 a 3
100 x ICS 60 4.158 a 3

100 x ICS 95 4.516 a 3
75 x CCN 51 3.752 b 3
75 x ICS 60 3.W b 3
75 x ICS 95 3.736 b 3
50 x CCN 51 3.287 bc 3
50 x ICS 60 3.108 bc 3
50 x ICS 95 3.365 bc 3
0xCCNSl 2.sil c 3
0xlCS60 2.388 c 3
0xlCS95 2.636 c 3

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EFECTO DE LAS COTIDICIONES H|DRICAS DEL SUELO SOBRE EL

INTERCAMBIO GASEOSO Y EL CRECIMIENTO EN PLANTAS DE

MAURICIO GAÍIIBOA ALAPE

UNIVERSIDAD DE CIENCIAS APLICADAS Y AiIBIENTALES

FACULTAD DE INGENIERIA AGRONOMICA

coratta oo¡^llo¡ ¡" "r^lót

MAURICIO GAMBOA ALAPE

Trabajo presentado como requisito parcial para optar al título de Ingeniero

Director: Jairo Garcia Lozano

Codirector: Marco Cabezas

UNIVERSIDAD DE CIENCIAS APLICADAS Y AiIBIENTALES

FAGULTAD DE INGENIERIA AGRONOMICA

Bogotá, 12, noviembre de 2010

A mis hermanos, por su apoyo y paciencia.

A Lorena Salas. Mi incondicional compañera.

A mis Familias Gamboa Alape y Gutiérrez Vásquez. Por su gran apoyo

A ¡a corporación colombiana de investigación CORPOICA, sede Nataima, a sus

A la universidad de ciencias aplicadas y ambientales UDCA, al l.A MsC Marco

Cabezas, por su apoyo con su conocimiento y experiencia.

El presente trabajo hace parte del proyecto de tesis doctoral "Caracterización de

3.3. Factores Que Afectan La Evapotranspiración 7

3.3.1. Variables Climáticas 7

3.3.2. Factores De Cultivo 7

3.3.3. illanejo Y Condiclones Ambientales I

3.5.3. Punto fle llarchitez Permanente 17

3.5.4. Potencial Hldrico De La Atmosfera 17

3.5.5. Perdlda De Agua En Las Plantas l8

3.6.lntercambio Gaseoso y Conductancia Estomátlca 21

4.1. Ubicación Del Ensayo 29

4.1.1. Aplicación De Los Tratamientos 3l

4.3.Í[aneio Agronómico Del Ensayo u

4.¡[.t. Caracterlsticas Del ftlaterlal Genétlco 36

¿l.5.Análisis De Loe Datoa 36

S.2.Comportamiento Del Gonüenido Hídrlco En El Suelo 43

5.3. iledlción Durante El Dla Del Intercamb¡o Gaseoso 4

Tabla 1. Determinación en campo del punto de marchitez permanente del sustrato

Tabla 2.determinacion en campo de la capacidad de campo del sustrato en

Tabla 3. Análisis de varianza para la variable contenido volumétrico de agua en el

Tabla4.Análisisdevarianza para lavariablefotoslntesis. 1610112010. Pag57.

Tabla 6. Análisis de varianza para la variable Diámetro de Tallo del día

Figura 1. Determinación de punto de marchitez permanente en campo. Corpoica,

-2010. Pag 30.

Figura 4: vista del ensayo en pempectiva con la cobertura de polieüleno (al

Figura 8. Comportamiento promedio de la temperatura durante el día, en cada

Figura 9. Comportamiento promedio mensual de la humedad relativa durante el

Figura 10. comportamiento promedio de la humedad relativa durante el

Figura 13. Comportamiento promed¡o del déficit de presión de vapor durante el

. Figura 14. Comportamiento promedio mensual de las lluvias y la

evapotranspiración (PENMAN-MONTEIN) durante el experimento. Corpoica. C.l

Figura 16. Medias presentadas en el Contenido Volumétrico de Agua en el suelo.

Figura 18. Respuesta de la fotosfntesis a diferentes niveles de RFA. Corpoica. c.l.

Figura 19. Respuesta de la fotosíntesis a diferentes temperaturas. corpoica. c-1.

Figura 20. Respuesta de la fotoslntesis a diferentes porcentajes de humedad

Figura 21. Respuesta de la transpiración a diferentes niveles de radiación

Figura 23. Respuesta de la transpiración a los incrementos de la humedad relativa

Figura 24. Respuesta de la conductancia estomática a los incrementos de la

Figura 25. Respuesta de la conductancia estomática a los incremento de

Figura 26. Respuesta de la conductancia estomática a los incrementos en la

Figura 27. Radiacion fotosintenticamente activa promedio presentada durante las

Figura 28. Contenidos volumétricos promedio de agua en el suelo presentiados en

Figura 29. Diferencia de medias en la variable fotoslntesis.l6/01/2010. Pag 57.

Figura 30. Diferencia de medias en la variable fotosíntes¡s.15/0212010. Pag 59.

. Diferencia de medias en la variable diámetro del tallo. 17lO2l2O1O. Pag