UNIVERSIDAD NACIONAL

AUTÓNOMA DE CHOTA
Facultad de Ciencias
Agrarias
Escuela Profesional de
Ingeniería Forestal y
Ambiental

ALUMNO
MAITA RAMOS, Edwin Ali

FITOTOXICIDAD DE
LAS PLANTAS Y
BIOACUMULACIÓN
Contaminación de Suelos
Índice
1 Introducción ............................................................................................................. 2

2 Marco Teórico .......................................................................................................... 3

2.1 Metales Pesados y Fitotoxicidad ..................................................................... 3

2.1.1 Características de los metales pesados ................................................... 3

2.1.2 Origen y Destino de los Metales en el suelo ............................................ 4

2.1.3 Estrés por metales Pesados ..................................................................... 8

2.1.4 Absorción y traslocación de metales pesados en las plantas .............. 12

2.1.5 El problema de la entrada de metales pesados en la planta ............... 13

2.1.6 Clasificación de los cultivos con relación al riesgo alimentario .......... 17

2.1.7 Fitotoxicidad ............................................................................................ 20

3 Referencias Bibliográficas..................................................................................... 23
1 Introducción

La geoquímica de las rocas ejerce el control primario en el contenido y distribución de los

metales pesados en la mayor parte de la superficie terrestre, con notables excepciones en
las áreas contaminadas por la actividad humana (industrial, minera o agrícola).

Durante la alteración de las rocas, los metales son transferidos a los suelos, pudiéndose
acumular localmente en algunas zonas. Así, diferentes minerales fácilmente alterables como
olivino, hornblenda o augita, frecuentes en rocas ígneas y metamórficas, transfieren al suelo
cantidades importantes de Mn, Co, Ni, Cu y Zn; la alteración de rocas ultra básicas, como
serpentinitas, libera grades cantidades de Cr, Ni y, en menor medida, Co (Ross, 1994).
Adicionalmente, la vegetación juega un importante papel importante en el ciclado global de
los metales.

La absorción de los metales por las plantas depende de su biodisponibilidad en el suelo y,

particularmente de su reposición a partir de las fracciones menos biodisponibles (McGrath
et al., 1997). Los metales se distribuyen en el suelo entre fracciones con distinto grado de
labilidad: cambiables, ligados a materia orgánica, a óxidos de hierro y manganeso y a
estructuras minerales. El equilibrio dinámico que se establece entre estas fracciones
determina su movilidad y biodisponibilidad, siendo el pH, el Eh y la cantidad y tipo de
coloides del suelo (materia orgánica, arcillas y óxidos) los factores edáficos más importantes
en su control (Korcak y Fanning, 1985; Miner et al., 1997; Weng et al., 2001).
Adicionalmente, la planta puede modificar las condiciones de la rizosfera a través de
procesos como la producción de exudados radiculares o la alteración del pH (Morel, 1997,
Adriano et al, 2001, Adamo et al., 2002).

La colonización vegetal de los suelos ricos en metales depende de la capacidad de las plantas
para desarrollar mecanismos de tolerancia (Ernst, 1990). Muchas especies toleran las
elevadas concentraciones de metales en el suelo porque restringen su absorción y/o
translocación hacia las hojas (estrategia de exclusión); sin embargo, otras los absorben y
acumulan activamente en su biomasa aérea (estrategia acumuladora), lo que requiere una
fisiología altamente especializada (Baker y Walter, 1990). Se han reconocido diferentes
grados de acumulación metálica, desde pequeñas elevaciones sobre el nivel de fondo hasta
respuestas extremas, en las que el metal llega a exceder el 1% de la materia seca de la planta.

Brooks et al. (1977) fueron los primeros en utilizar el término planta hiperacumuladora
para referirse a plantas capaces de acumular >1000 mg Ni kg-1 de materia seca. El término
se redefinió posteriormente para designar plantas que acumulaban >10000 mg kg-1 de Mn
y Zn, >1000 mg kg-1 de Co, Cu, Ni y Pb y >100 mg kg-1 de Cd (Baker et al., 2000). Hasta la
actualidad, se han identificado aproximadamente 400 especies hiperacumuladoras, de las
que la mayor parte son endémicas de suelos serpentínicos y acumulan Ni (Brooks, 1998).

Chaney (1983) sugirió la idea de utilizar plantas hiperacumuladoras para la limpieza de

suelos contaminados con metales, a través de su cultivo y posterior siega (fitoextracción).

Esta idea fue desarrollada en las últimas dos décadas y actualmente se reconoce que las
técnicas de fitocorrección, basadas en el uso de plantas (fitorremediación), son alternativas
prometedoras a las técnicas clásicas de descontaminación, más costosas y agresivas
(Cunningham et al., 1995). Sin embargo, se conocen pocas especies hiperacumuladoras
(representan menos del 0.2% de las angiospermas) y la gran mayoría posee un crecimiento
lento y una biomasa escasa (Cunningham et al., 1995; Baker et al., 2000). Básicamente, la
capacidad fitoextractora de una planta depende de la concentración del metal de interés en
su parte cosechable y de la cantidad de biomasa producida, por lo que el uso efectivo de la
mayor parte de las plantas hiperacumuladoras es limitado.

Para superar esta limitación se ha propuesto el uso de plantas tolerantes con menor
contenido metálico en su biomasa aérea, pero con mayor productividad. Por ejemplo, se ha
demostrado que especies arbóreas de crecimiento rápido (Salix, Populus) y cultivos de alta
productividad (Brasita, Helianthus) pueden ser utilizados para fitoextracción de metales, ya
que su elevada biomasa puede compensar su menor acumulación metálica (Greger y
Landberg, 1999, Robinson et al., 2000). A pesar de la gran dedicación al tema, todavía son
pocas las plantas estudiadas para su uso en fitorremediación y siguen siendo necesarios
nuevos estudios geobotánicos y búsquedas adicionales de especies con este objetivo.

2 Marco Teórico

2.1 Metales Pesados y Fitotoxicidad

2.1.1 Características de los metales pesados

El término de metal pesado refiere a cualquier elemento químico metálico que tenga una
relativa alta densidad y sea tóxico o venenoso en concentraciones incluso muy bajas. Los
ejemplos de metales pesados o algunos metaloides, incluyen el mercurio (Hg), cadmio (Cd),
arsénico (As), cromo (Cr), talio (Tl), y plomo (Pb), entre otros (Lucho et al., 2005a).

Los metales pesados se encuentran generalmente como componentes naturales de la

corteza terrestre, en forma de minerales, sales u otros compuestos. No pueden ser
degradados o destruidos fácilmente de forma natural o biológica ya que no tienen funciones
metabólicas específicas para los seres vivos (Abollino et al., 2002).

Los metales pesados son peligrosos porque tienden a bioacumularse en diferentes cultivos.
La bioacumulación significa un aumento en la concentración de un producto químico en un
organismo vivo en un cierto plazo de tiempo, comparada a la concentración de dicho
producto químico en el ambiente (Angelova et al., 2004).

En un pequeño grado se pueden incorporar a organismos vivos (plantas y animales) por vía
del alimento y lo pueden hacer a través del agua y el aire como medios de traslocación y
dependiendo de su movilidad en dichos medios (Lucho et al., 2005ª). Como elementos traza,
algunos metales pesados [por ejemplo, cobre (Cu), selenio (Se), zinc (Zn)] son esenciales
para mantener un correcto metabolismo en los seres vivos y en particular en el cuerpo
humano. Sin embargo, en concentraciones más altas pueden conducir al envenenamiento.

Los metales pesados pueden incorporarse a un sistema de abastecimiento de agua por

medio de residuos industriales que son vertidos sin previos tratamientos, los que
posteriormente se depositan en lagos, ríos y distintos sistemas acuíferos (García et al.,
2005).
La absorción de metales pesados por las plantas es generalmente el primer paso para la
entrada de éstos en la cadena alimentaria. La absorción y posterior acumulación dependen
en primera instancia del movimiento (movilidad de las especies) de los metales desde la
solución en el suelo a la raíz de la planta.

En plantas, el concepto de bioacumulación se refiere a la agregación de contaminantes;

algunos de ellos son más susceptibles a ser fitodisponibles que otros (Kabata-Pendias,
2000).

2.1.2 Origen y Destino de los Metales en el suelo

2.1.2.1 Presencia de Metales en los suelos

Los metales pesados están presentes en el suelo como componentes naturales del mismo o
como consecuencia de las actividades antropogénicas. En los suelos se pueden encontrar
diferentes metales, formando parte de los minerales propios; como son silicio (Si), aluminio
(Al), hierro (Fe), calcio (Ca), sodio (Na), potasio (K), magnesio (Mg).

También puede encontrarse manganeso (Mn), que generalmente se presenta en el suelo

como

óxido y/o hidróxido, formando concreciones junto con otros elementos metálicos. Algunos
de estos metales son esenciales en la nutrición de las plantas, así son requeridos algunos de
ellos como el Mn, imprescindible en el fotosistema y activación de algunas enzimas (Mahler,
2003) para el metabolismo vegetal.

Se consideran entre los metales pesados elementos como el plomo, el cadmio, el cromo, el
mercurio, el zinc, el cobre, la plata, entre otros, los que constituyen un grupo de gran
importancia, ya que algunos de ellos son esenciales para las células, pero en altas
concentraciones pueden resultar tóxicos para los seres vivos, organismos del suelo, plantas
y animales (Spain et al., 2003), incluido el hombre. En la corteza terrestre existe una
similitud entre la distribución de níquel (Ni), cobalto (Co) y Hierro (Fe). En los horizontes
superficiales del suelo (capa arable), el Ni aparece ligado a formas orgánicas (Corinne et al.,
2006), parte de las cuales pueden encontrarse formando quelatos fácilmente solubles. El
níquel (Ni) es también un elemento esencial para el metabolismo de las plantas, aun cuando
éstas requieren menos de 0.001 mg kg-1 de peso seco (Mahler, 2003). También de forma
natural puede encontrarse el zinc (Zn) en los suelos, y es un nutriente requerido por las
plantas para su desarrollo.

Las actividades geológicas naturales, como desgastes de cerros y volcanes, constituyen una
fuente de aportaciones importante de metales pesados al suelo. También las actividades
antropogénicas como la industria minera, que está catalogada como una de las actividades
industriales más generadora de metales pesados. En el suelo, los metales pesados, pueden
estar presentes como iones libres o disponibles, compuestos de sales metálicas solubles o
bien, compuestos insolubles o parcialmente solubilizables como óxidos, carbonatos e
hidróxidos, (Pineda, 2004).

Cuando el contenido de metales pesados en el suelo alcanza niveles que rebasan los límites
máximos permitidos causan efectos inmediatos como inhibición del crecimiento normal
y el desarrollo de las plantas, y un disturbio funcional en otros componentes del ambiente,
así como la disminución de las poblaciones microbianas del suelo, el término que se usa
o se emplea es “polución de suelos” (Martín, 2000).

En el suelo, los metales pesados como iones libres, pueden tener acción directa sobre los
seres vivos lo que ocurre a través del bloqueo de las actividades biológicas, es decir, la
inactivación enzimática por la formación de enlaces entre el metal y los grupos –SH
(sulfhidrilos) de las proteínas, causando daños irreversibles en los diferentes organismos.
La contaminación en suelos por metales pesados ocurre cuando estos son irrigados con
aguas procedentes de desechos de minas, aguas residuales contaminadas de parques
industriales y municipales y filtraciones de presas de jales (Wang et al., 1992).

Una vez en el suelo, los metales pesados pueden quedar retenidos en el mismo, pero
también pueden ser movilizados en la solución del suelo mediante diferentes mecanismos
biológicos y químicos (Pagnanelli et al., 2004). Los metales pesados adicionados a los suelos
se redistribuyen y reparten lentamente entre los componentes de la fase sólida del suelo.
Dicha redistribución se caracteriza por una rápida retención inicial y posteriores reacciones
lentas, dependiendo de las especies del metal, propiedades del suelo, nivel de introducción
y tiempo (Han et al., 2003).

Los factores que influyen en la movilización de metales pesados en el suelo son

características del suelo: pH, potencial redox, composición iónica de la solución del suelo,
capacidad de intercambio (catiónico y/o aniónico), presencia de carbonatos, materia
orgánica, textura, entre otras. La naturaleza de la contaminación y el origen de los metales
y formas de deposición y condiciones medio ambientales producen acidificación, cambios
en las condiciones redox, variación de temperatura y humedad en los suelos (Sauquillo et
al., 2003).

En general, los metales pesados incorporados al suelo pueden seguir cuatro diferentes vías:
la primera, quedar retenidos en el suelo, ya sea disueltos en la fase acuosa del suelo u
ocupando sitios de intercambio; segunda, específicamente adsorbidos sobre constituyentes
inorgánicos del suelo; tercera, asociados con la materia orgánica del suelo y cuarta,
precipitados como sólidos puros o mixtos. Por otra parte, pueden ser absorbidos por las
plantas y así incorporarse a las cadenas tróficas; pueden pasar a la atmósfera por
volatilización y pueden ser movilizados a las aguas superficiales o subterráneas (García y
Dorronsoro, 2005).

Para elucidar el comportamiento de los metales pesados en los suelos y prevenir riesgos
tóxicos potenciales se requiere la evaluación de la disponibilidad y movilidad de los mismos
(Banat et al., 2005). La toxicidad de los metales depende no sólo de su concentración, sino
también de su movilidad y reactividad con otros componentes del ecosistema (Abollino et
al., 2002).

El plomo (Pb), por ejemplo, es un contaminante ambiental altamente tóxico, su presencia

en el ambiente se debe principalmente a las actividades antropogénicas como la industria,
la minería y la fundición. En los suelos contaminados con Pb se suele encontrar también Cd
y Zn (Hettiarchchi y Pierzynski, 2002) por analogía entre sus propiedades y características
metálicas algo similar a lo que ocurre para la triada de Fe-Ni-Co. En estos casos la barrera
suelo-planta limita la traslocación de Pb a la cadena alimenticia, ya sea por procesos de
inmovilización química en el suelo según se ha reportado (Laperche et al., 1997) o limitando
el crecimiento de la planta antes de que el Pb absorbido alcance valores que puedan ser
dañinos al ser humano. El Pb presente en suelos contaminados puede llegar a inhibirse
mediante la aplicación de fósforo y óxidos de magnesio; sin embargo, estos tratamientos
pueden llegar a afectar la biodisponibilidad de otros metales esenciales como el Zn
(Hettiarchchi y Pierzynski, 2002).

Por otra parte, en lugares donde se han venido utilizando aguas residuales para el riego
agrícola, se reporta una tendencia creciente en las concentraciones de metales en los suelos,
por efecto en el tiempo (años) de uso de esta agua, donde las cantidades de metal que se
extraen y se miden en estos suelos, se han asociado positivamente con el tiempo de uso de
agua residual; mostrando una mayor tasa anual de acumulación el Ni y Pb.

En suelos estudiados con diferente pH y contenidos de arcilla y materia orgánica, y donde

se han añadido intencionalmente concentraciones de Pb y Zn, ha sido determinada la
capacidad de la absorción de los mismos en cada tipo de suelo. Se sembró lechuga y después
de cosechar las mismas se evaluaron nuevamente los suelos y se observó que disminuyó la
concentración de estos metales en los suelos (Stevens, et al., 2003), lo que pone de
manifiesto que estos suelos contaminados son un riesgo para la salud porque las plantas
pueden absorber estos metales.

También el uso de fertilizantes ha venido a causar incremento de algunos compuestos en

los suelos, que en ocasiones han causado algunos cambios en las características. Algunos
fertilizantes como los nitrogenados que incluyen los nitratos, de amonio (NH4NO3) y de
sodio (NaNO3); la urea ((NH2)2CO); el fosfato de amonio (NH4H2PO4); las polifosfatos
amónicas, entre otros, aportan al suelo los nutrientes básicos para el desarrollo de las
plantas (Baur, 2004), permitiendo que aumenten la disponibilidad de los mismos, ya que
son productos todos solubles en agua.

Estos tienen algunos inconvenientes para los suelos, entre ellos, que pueden contener
residuos de metales pesados como impurezas y que pueden quedar igualmente disponibles
para las plantas y provocar daños en las mismas.

Actualmente existen estudios tendientes a resolver la contaminación originada por metales

pesados en suelos, mediante estrategias basadas en el uso de plantas que tienen la
propiedad de acumular metales pesados; proceso denominado “fitorremediación” que
consiste en la remoción, transferencia, estabilización y/o degradación y neutralización de
compuestos orgánicos, inorgánicos y radioactivos que resultan tóxicos en suelos y agua.
Como ejemplo, Rodríguez-Ortiz et al., (2006) estudiaron la extracción de Cd y Pb en plantas
de tabaco encontrando potencial en dicha planta para este fin.

Esta novedosa tecnología tiene como objetivo degradar y/o asimilar los metales pesados
presentes en el suelo, lo cual tiene muchas ventajas con respecto a los métodos
convencionales de tratamientos en lugares contaminados. En primer lugar, es una
tecnología de bajo costo, en segundo lugar, posee un impacto regenerativo en lugares en
donde se aplica y en tercer lugar su capacidad extractiva se mantiene debido al crecimiento
vegetal (Harvey et al., 2002).
La fitorremediación no es un sencillo remedio o receta que sea aplicable para todos los
suelos contaminados, antes de que esta tecnología pueda volverse técnicamente eficiente y
económicamente viable, hay algunas limitaciones que necesitan ser superadas. Por ejemplo,
sus mecanismos tanto moleculares, bioquímicos y fisiológicos, son pocos conocidos e
insuficientemente entendidos; sin embargo, a pesar de esto, un gran número de plantas
definidas como hiperacumuladoras, todavía pueden darse a conocer e identificarse (Freitas
et al., 2004).

La fitorremediación de suelos contaminados es una técnica con grandes posibilidades. El

uso de especies vegetales tolerantes a altos niveles de metales en suelos y agua, permite
actividades de restauración con menor impacto ambiental sobre los terrenos que otras
técnicas tradicionales, más invasivas y con efectos secundarios adversos. Las enmiendas
orgánicas pueden utilizarse igualmente para la remediación de suelos contaminados. La
unión entre la materia orgánica y los metales (formación de moléculas complejas de elevada
estabilidad), puede disminuir la capacidad de fitoextracción, disminuyendo así la
fitotoxicidad y permitir que se pueda reestablecer la vegetación de sitios contaminados
(Robinson et al., 1997).

Desde 1991, el gobierno de China desarrolló y se han reportado pautas, para monitorear y
evaluar los niveles de metales pesados en lugares contaminados (Chen et al., 1996; Wang et
al., 1994). Estas pautas están basadas principalmente en las propiedades del suelo y el
efecto de los metales pesados sobre la calidad de agua, en la actividad de los
microorganismos en los suelos, en la salud humana y en los rendimientos y calidad de las
cosechas.

Han sido formulados tres valores para evaluar la calidad de los suelos. Los Valores A
(definidos como el límite superior de concentración frecuente de metales pesados
encontrados en suelos), Valores de B (definidos como el nivel aceptable de metales pesados
en suelos), y Valores de C (niveles excesivos en muy altas concentraciones de metales que
indican la necesaria intervención para soluciones, es decir, se hace necesario y obligatorio
el control de la contaminación).

Los niveles de concentración de metales pesados consideran no sólo el contenido total en

suelos, sino también el nivel asimilable por las plantas, por ejemplo, por extracción con HCl
de 0.1M (Wang et al., 1994).

En el Tabla 1 se pueden apreciar algunos de estos valores propuestos para tres metales
tóxicos (Cd, Cr y Pb) y para el metaloide As. Por su parte algunos trabajos, indican valores
como los que se muestran en el Tabla 2, sobre las concentraciones típicas de metales
pesados encontradas en hortalizas (Lin, 1991). Como se observa de las dos tablas, los
valores que reporta Lin (1991) son varias veces inferiores a los valores indicados como A,
B y/o C en el sentido de estándares de metales pesados para suelos.
2.1.3 Estrés por metales Pesados

Metales como el Mn+2, el Fe+3, el Zn+2 o el Cu+2 son esenciales para el desarrollo normal
de las plantas ya que son componentes estructurales y/o catalíticos de proteínas y enzimas.

Algunos metales, como el Cr+3, V, Ti, Co y Se, a pesar de no ser esenciales, son beneficiosos.
Sin embargo, la actividad humana libera, sobre todo al suelo, grandes cantidades de metales.
El exceso de Al+3, Cd+2, Hg+2, As+3 o Pb+2, resultan de especial relevancia tóxica para las
plantas.

La fitotoxicidad por metales tóxicos se manifiesta particularmente en suelos ácidos y afecta

tanto el crecimiento como a la formación de raíces laterales y secundarias. Además, la
acumulación de Cd+2 o Pb+2 supone un peligro adicional al integrarse en la cadena trófica.

Actualmente se conocen aun poco los mecanismos específicos de absorción de metales

pesados por las membranas vegetales. Sin embargo, se sabe que, por difusión, flujo en masa
e intercambio catiónico, los metales alcanzan fácilmente la raíz para seguir la ruta
apoplástica o la ruta simplástica. Este órgano constituye la entrada principal de metal
pesado en plantas superiores.

La raíz posee cargas negativas en sus células rizodérmicas, pertenecientes a polímeros

como los grupos carboxilo del ácido péptico y diversas proteínas estructurales y
enzimáticas. Estas cargas negativas, al unirse en el espacio de la rizosfera a cargas positivas,
como las de los cationes metálicos Pb+2, forman una interfase en equilibrio.
Estos cationes entraran por la pared celular, que es hidrófila y facilita el transporte e
intercambio de iones y una vez allí, se unirán a las cargas negativas de la pared celular y
serán transportados radialmente, en parte por la vía apoplástica y en parte por la vía
simplástica. En las zonas apicales jóvenes la banda de Caspari no se ha formado y todo el
metal pasa apoplásticamente hasta la zona vascular, lo que no sucede con raíces adultas,
donde la diferenciación de tejidos y formación de endodermis y exodermis obliga a
abandonar la vía apoplástica y utilizar la simplástica (Barceló et al., 2005).

Recientes estudios han demostrado el uso de transportadores en membrana, los cuales

tienen diferente afinidad por algunos metales y facilitan su paso a través de la misma. La
principal familia se denomina ZIP (ZRT, IRT-like Proteine) (Guerinot, 2000).

Respecto al transporte a larga distancia, se considera que los metales viajan desde la raíz
hasta la xilema de las hojas como iones libres o acomplejados con un ácido orgánico,
siguiendo la corriente de la transpiración (Longnecker y Robson, 1993). En el floema se
considera la translocación sistémica de metales absorbidos por las hojas desde la atmósfera
y la acumulación vía floema en semillas y/o frutos. La solubilidad del metal en el floema se
dificulta por la presencia de P y por el pH alcalino. Sin embargo, se pueden formar complejos
con aminoácidos o con la nicotinamida.

El primer compartimento celular en contacto con los metales pesados en el espacio del
apoplasto es la pared celular, donde los iones se adsorben a las cargas negativas de la misma
y se almacena gran proporción de los metales pesados antes de ser absorbidos por las
raíces. Estos metales se almacenan como precipitados o en forma cristalina en las paredes
de las células epidérmicas o del córtex exterior y se ha observado que se puede favorecer in
vitro el desplazamiento de los iones adsorbidos en la pared celular con soluciones de
intercambio catiónico.

Algunos metales pueden ocasionar reducción de la elasticidad y de la extensibilidad de las

paredes celulares (Gunsé et al., 1997). Estas alteraciones fisicoquímicas de las paredes
celulares se sugieren que pueden deberse a trastornos enzimáticos en la biosíntesis de los
constituyentes macromoleculares de la pared, cambios en la distribución de cargas y en el
ensamblaje de los polímeros, cambios en la distribución de los microtúbulos y del sistema
endomembranoso (aparato de Golgi) y/o cambios en la adhesión entre pared y membrana
citoplasmática.

El segundo compartimento celular en contacto con los iones metálicos es la membrana

plasmática; por lo tanto, el centro controlador del síndrome tóxico de la absorción de ion
metálico hacia el interior de las células es la plasmalema. Los efectos iniciales sobre la
membrana citoplasmática dependen de la actividad iónica en la superficie externa de la
plasmalema de las células radiculares según cálculos utilizando el método de Gouy-
Chapman-Stern (Kinraide, 1994), aunque generalmente los efectos observados se traducen
en rotura de membranas, pérdida de la compartimentación celular y, como síntomas finales,
apoptosis y necrosis.

En condiciones normales, las cargas negativas de la plasmalema están neutralizadas por

cationes como Ca+2 y Mg+2 proporcionando estabilidad a la membrana. Cationestóxicos
como el Hg+2, con elevada afinidad por los grupos sulfhidrilo de las membranas ocasionan
cierre de las acuaporinas o canales hídricos y excesivo flujo de K+ (Ernst, 1998), a la vez que
puede ocasionar la inhibición competitiva de canales iónicos como el canal de Ca+2.

Aunque el mecanismo primario responsable de la disfunción de las membranas es la

peroxidación de lípidos, no se puede confundir el estrés oxidativo de la fase degenerativa
con el metabolismo oxidativo causado por cationes metálicos. Existen varias estrategias de
acción directa e indirecta de los iones metálicos para generar radicales libres de oxígeno y
de especies reactivas al oxígeno (ROS) que, a su vez, dañan crónicamente las membranas,
los ácidos nucleicos y la fotosíntesis (Dietz et al., 1999).

Los metales pesados inhiben el flujo de electrones de la cadena de transporte o del Ciclo de
Calvin; por lo tanto, cuando la intensidad lumínica es alta, el aparato fotosintético absorbe
más energía lumínica que la que suele utilizarse en reacciones metabólicas normales. Como
consecuencia, el aparato fotosintético transfiere la energía a los únicos aceptores
disponibles en los cloroplastos: los radicales de oxígeno, donde sucede la reacción de
Mehler, cuyo producto, el radical anión superóxido, forma peróxido de hidrógeno. El exceso
de peróxido de hidrógeno fomenta la formación de radicales hidroxilos (OH-), oxidantes
fuertes de ácidos orgánicos que pueden iniciar la formación en cadena de nuevos radicales
altamente tóxicos para las células.

Adicionalmente, la inhibición de la cadena de transporte electrónico fotosintético también

puede favorecer la transferencia de energía desde la clorofila excitada por la luz hacia el O2
formándose oxígeno en estado de singlete, el cual, debido a su elevada reactividad es
altamente tóxico para las células.

La reacción de defensa de las células consiste en la producción de enzimas antioxidantes

como la peroxidasa y superóxido dismutasa (SOD), mediante la cadena redox ascorbato-
glutatión; sin embargo, la toxicidad de los metales pesados ocasiona disminución de la
capacidad antioxidante de las células (Van Assche y Clijters, 1990). También se ha
observado la inhibición de la asimilación de CO2, tanto por aumento en la resistencia
estomática, como de la resistencia mesofílica. Plantas expuestas a Cd, Al, Cu, Cr, Ni, Zn o Hg
mostraron cierre estomático por déficit hídrico inducido por los metales a causa de sus
efectos tóxicos iniciales en las raíces y su interferencia con la absorción y translocación del
agua.

La reducción de la apertura estomática en la inhibición de la fotosíntesis inducida por

metales pesados seguramente depende del tipo de metal (Poschenrieder y Barceló, 1999).
El Cd y el Al inhiben, con similar intensidad, la fotosíntesis y la transpiración, mientras que
Zn, Pb y Cu pueden causar una drástica reducción en la eficiencia del uso del agua, lo que
sugiere que factores diferentes a los propios del cierre de estomas juegan un papel en la
inhibición de la fotosíntesis por estos metales.

Las adaptaciones específicas de las plantas al estrés por metales se basan en mecanismos
de resistencia que reducen su entrada en la planta, o que, una vez absorbidos, permiten su
almacenamiento en lugares no perjudiciales para las células.

Inicialmente se manifiestan los mecanismos de prevención o. avoidance. según Levitt

(1980), que permiten mantener una baja concentración de metal en el simplasto tales como:
  La exudación de sustancias hacia la rizosfera.
 la inmovilización en el apoplasto.
 la secreción foliar.
 la volatilización.
 el eflujo.

La absorción de metales puede disminuir por unión a ácidos orgánicos exudados al suelo
por los ápices radiculares o por los localizados en las paredes celulares, así como por la
restricción de su transporte a través de la membrana plasmática. La naturaleza quelante de
metales de los ácidos orgánicos es característica de cada especie. Para el maíz y la judía es
el citrato, y para el trigo es el malato (Tudela y Tadeo, 1993).

Adicionalmente, los metales también tienen afinidad por fenoles y ciertos aminoácidos tales
como los sideróforos de origen microbiano y los fitosideróforos exudados por las propias
plantas. El mucílago (mucopolisacáridos) segregado por la cofia, mantiene húmeda la zona
apical radicular y favorece la penetración de la raíz a través del suelo; además, puede
retener en sus cargas negativas cationes como Pb2+, Cu2+ o Cd2+ previniendo la entrada
de estos iones tóxicos al ápice radicular (Marschner, 1995).

La inmovilización acumula una proporción importante del contenido total de metales de

una planta en tres fracciones apoplásticas radiculares: en el espacio libre dagua para las
formas solubles; en el espacio libre de Donnan formado por cargas negativas de los ácidos
poligalacturónicos, los cuales se unen a los cationes metálicos en función de la secuencia Al
> Pb > Cr > Cu > Zn = Mn (Ernst et al., 1992, Rengel, 1997) y en la superficie, pared o espacios
intercelulares de las raíces como depósitos sólidos (Barceló y Poschenrieder, 1999).

El eflujo activo a través de la plasmalema puede cambiar las propiedades fisicoquímicas del
suelo y la especiación de los metales manteniendo bajas concentraciones de metales en el
simplasto. Una vez han entrado los metales en la célula, empiezan a funcionar los
mecanismos de tolerancia que permiten soportar altas concentraciones de metal en el
simplasto y facilitan el almacenamiento de los iones tóxicos en lugares no perjudiciales para
las células. Estos mecanismos son:

 Desintoxicación (complejos con ácidos orgánicos).

 Compartimentación (acumulación en vacuola).
 Actividad de enzimas tolerantes.

Los metales absorbidos en la célula pueden ser eliminados del citoplasma por unión a los

mismos ácidos que también están presentes en la pared, o mediante enlaces tiol a péptidos
de bajo peso molecular ricos en el aminoácido cisteína (fitoquelatinas).

Posteriormente, los metales unidos a estos compuestos son almacenados en la vacuola

(Ernst, 1975). Las fitoquelatinas son ricas en grupos SH, por lo que también se les conoce
como cadistinas y presentan elevada afinidad para cationes de metales. Los diferentes iones
metálicos tienen diferente capacidad de inducir la síntesis de fitoquelatinas, según la
progresión Hg > Cd > As > Ag > Cu > Ni > Pb > Zn. La sensibilidad al Cd aumenta en plantas
tratadas con BSO (un inhibidor de la síntesis de fitoquelatinas) y en mutantes de
Arabidopsis thaliana con bajos niveles de glutatión el cual es un precursor de la síntesis de
fitoquelatinas. Parece que la síntesis de fitoquelatinas es esencial para niveles constitutivos
normales de tolerancia al Cd, Hg y As, pero no para la tolerancia normal al Cu o Zn. La
hipótesis de que las fitoquelatinas actúen como posible forma de transporte de metales,
especialmente del Cd, las relaciona, además, con la compartimentación vacuolar. No
obstante, la elevada tolerancia al Cd seleccionada bajo condiciones naturales en metalofitas
no se debe, aparentemente, a las fitoquelatinas. Así, a igual concentración externa, algunos
ecotipossensibles al Cd de Silene vulgaris sintetizan más fitoquelatinas que los tolerantes.

El estímulo de la síntesis de fitoquelatinas es una respuesta a la presencia de elevadas

concentraciones internas de iones metálicos tóxicos de forma que más que un síntoma de
tolerancia, parece ser un marcador bioquímico de la tensión sufrida por la planta (De Knecht
et al., 1994).

El análisis de la actividad enzimática en medios con concentraciones crecientes de metales

pesados, por regla general, muestra que no hay diferencias sustanciales entre metalofitas y
plantas no tolerantes en la sensibilidad de las enzimas citoplasmáticas a la toxicidad de
iones metálicos (Ernst et al, 1992). Sin embargo, se han observado diferencias en la
actividad de enzimas extracelulares tales como fosfatasa ácida en ecotipos de Agrostis
tenuis con tolerancia diferencial al Cu (Woolhouse y Walter, 1983). Esta observación
implica que diferencias en la tolerancia a elevadas concentraciones tisulares de metales
pesados se deben, por regla general, a diferencias en la especiación y/o compartimentación
de estos metales. No obstante, hasta la fecha hay pocos datos para poder establecer, con
carácter general, una clara relación entre la especiación apoplástica y/o simplástica de los
metales, las actividades enzimáticas y las diferencias genéticas en la tolerancia
(Poschenrieder y Barceló, 2003).

2.1.4 Absorción y traslocación de metales pesados en las plantas

Las plantas han desarrollado mecanismos altamente específicos para absorber, traslocar y
acumular nutrientes (Lasat, 2000), sin embargo, algunos metales y metaloides no esenciales
para los vegetales son absorbidos, traslocados y acumulados en la planta debido a que
presentan un comportamiento electroquímico similar a los elementos nutritivos
requeridos.

La absorción de metales pesados por las plantas es generalmente el primer paso de su

entrada en la cadena alimentaria. La absorción y posterior acumulación dependen de:

(1) el movimiento de los metales desde la solución suelo a la raíz de la planta,

(2) el paso de los metales por las membranas de las células corticales de la raíz,

(3) el transporte de los metales desde las células corticales a la xilema desde donde la
solución con metales se transporta de la raíz a los tallos, y

(4) la posible movilización de los metales desde las hojas hacia tejidos de almacenamiento
usados como alimento (semillas, tubérculos y frutos) por el floema.
Después de la absorción por los vegetales los metales están disponibles para los herbívoros
y humanos directamente o a través de la cadena alimentaria. Otro mecanismo de ingreso de
sustancias potencialmente tóxicas a las plantas, como los metales pesados, es mediante la
absorción foliar. La disponibilidad a través de las hojas de algunos elementos traza
provenientes de fuentes aéreas puede tener un impacto significativo en la contaminación
de las plantas y también es de particular importancia en la aplicación de fertilizantes foliares
(Kabata – Pendias, 2000). La absorción foliar es mediada por una fase de penetración
cuticular y un mecanismo de carácter metabólico que considera la acumulación de los
elementos contra un gradiente de concentración.

Las especies vegetales, incluidos algunos cultivos, tienen la capacidad de acumular metales
en sus tejidos. Las plantas capaces de absorber y acumular metales por sobre lo establecido
como normal para otras especies en los mismos suelos se llaman hiperacumuladoras y se
encuentran principalmente en suelos que son ricos en metales por condiciones geoquímicas
naturales o contaminación antropogénica.

Las plantas hiperacumuladoras generalmente tienen poca biomasa debido a que ellas
utilizan más energía en los mecanismos necesarios para adaptarse a las altas
concentraciones de metal en sus tejidos (Kabata –Pendias, 2000). La capacidad de las
plantas para bioacumular metales y otros posibles contaminantes varía según la especie
vegetal y la naturaleza de los contaminantes. Los tallos de arveja (Pisum sativum) acumulan
más cadmio que plomo en suelos tratados con dosis crecientes de metales. Estas diferencias
en la absorción de metales pueden ser atribuida a la capacidad de retención del metal por
el suelo y a la interacción planta-raíz-metal (Naidu et al. 2003).

El comportamiento de la planta frente a los metales pesados depende de cada metal.

2.1.5 El problema de la entrada de metales pesados en la planta

2.1.5.1 Contaminación del suelo

El concepto de contaminación también merece reflexión. Se define como contaminación,

según la Unión Europea, “la introducción directa o indirecta como consecuencia de la
actividad humana de sustancias, vibraciones, calor o ruido en el aire, el agua o el suelo que
pueden ser nocivos para la salud humana o la calidad del medio ambiente, causar daños a
la propiedad material o perjudicar o entorpecer las actividades recreativas y otros usos
legítimos de medio ambiente”. Por tanto, nos podemos encontrar con suelos con niveles
extraordinariamente elevados de metales pesados por causas naturales (por ejemplo,
suelos mineros), y no estar catalogados como suelos contaminados.

Las concentraciones anómalas de metales pesados en los suelos pueden deberse

básicamente a dos tipos de factores: causas naturales y causas antropogénicas. Las causas
naturales pueden ser entre otras, actividad volcánica, procesos de formación de suelos,
meteoros, erosión de rocas, terremotos, tsunamis, etc. Las causas antropogénicas pueden
ser la minería, la combustión de carburantes fósiles, la industria a través de los vertidos,
emisiones, residuos (incineración, depósito), como algunos pesticidas y fertilizantes, etc.
2.1.5.2 Dinámica de los metales pesados en el suelo

Los metales pesados presentes en los suelos no se comportan como elementos

estáticamente inalterables, sino que siguen unas pautas de movilidad generales La dinámica
de los metales pesados en el suelo puede clasificarse resumidamente en cuatro vías:

 Movilización a las aguas superficiales o subterráneas.

 Transferencia a la atmósfera por volatilización.
 Absorción por las plantas e incorporación a las cadenas tróficas.
 Retención de metales pesados en el suelo de distintas maneras: disueltos o fijados,
retenidos por adsorción, complejación y precipitación.

2.1.5.3 Transporte

Los iones inorgánicos y el agua (sabia bruta) se transportan desde la raíz hasta las hojas
mediante una serie células tubulares que pertenecen a un tejido leñoso denominado xilema.

La fuerza que mueve esta solución no radica en las células del tejido xilemático, sino en la
fuerza propia del proceso de ósmosis y en otra fuerza, menos habitual, conocida como
fuerza de succión. La ósmosis se produce porque existe una gran diferencia de
concentración entre la parte superior de la planta (hojas, inflorescencias) donde es mayor
y la parte inferior, es decir existe un potencial hídrico favorable al impulso ascendente. La
fuerza de succión se produce cuando en las hojas se pierde agua por transpiración, pues las
moléculas perdidas producen una succión de nuevas moléculas cercanas para reemplazar a
las anteriores, de tal manera que se produce una fuerza que atrae agua desde las raíces hacia
las hojas.

2.1.5.4 Toxicidad de los metales pesados

La toxicidad de los metales pesados depende, como ha quedado expuesto previamente, de

la concentración, la forma química y la persistencia. Un elemento indispensable para un ser
vivo en concentraciones traza puede llegar a ser tóxico en concentraciones elevadas. Por
otra parte, la mayoría de metales pesados se combina con otras formas químicas, antes de
entrar en los organismos o cuando se encuentra en el interior de los mismos; por tanto,
antes de determinar la toxicidad de un elemento es necesario determinar la forma química
en la que se encuentra. La persistencia se define como el tiempo que tarda un contaminante
en transformarse en una forma no tóxica.

Los metales pesados están considerados como muy peligrosos para los seres vivos en
general, pues poseen una gran toxicidad, en parte debido a su elevada tendencia a
bioacumularse. La bioacumulación es un aumento de la concentración de un producto
químico en un organismo biológico en un cierto plazo, de forma que llega a ser superior a la
del producto químico en el ambiente. La toxicidad está causada frecuentemente por la
imposibilidad del organismo afectado para mantener los niveles necesarios de excreción. El
proceso se agrava durante el paso por las distintas cadenas tróficas, debido a que los niveles
de incorporación sufren un fuerte incremento a lo largo de sus sucesivos eslabones, siendo
en los superiores donde se hallan los mayores niveles de contaminantes. A este proceso se
le denomina biomagnificación; es decir, muchas toxinas que están diluidas en un medio,
pueden alcanzar concentraciones dañinas dentro de las células, especialmente a través de
la cadena trófica.

Otro aspecto importante a considerar es la presencia simultánea (mezcla) de los metales

pesados, ya que sus efectos pueden ser tanto tóxicamente sinérgicos o antagónicos (la
toxicidad se reduce al mezclarse), por tanto, existe cierta dificultad para predecir los efectos
reales de los contaminantes en el medio. Los efectos de un compuesto o de la mezcla de ellos
pueden ser inocuos, letales o subletales (no matan al individuo, pero producen daños a nivel
genético o fisiológico). Con frecuencia, los daños subletales suelen ser más perjudiciales
para la población en general, ya que afectan al desarrollo o a la reproducción.

La causa primaria del elevado nivel de toxicidad a nivel químico es que los metales pesados
poseen una gran capacidad para unirse con moléculas orgánicas. En efecto, estos efectos
tóxicos en sistemas biológicos dependen de reacciones con ligandos que son esenciales para
su asimilación, y estos ligandos están, a su vez, presentes en gran abundancia en la célula,
ya sea formando parte de moléculas de mayores dimensiones, ya sea como moléculas
aisladas. En este sentido, cabe destacar la gran afinidad que muestran los metales pesados,
como principales ligandos, por grupos sulfidrilo, radicales amino, fosfato, carboxilo e
hidroxilo.

El resultado de estas uniones ligando-metal puede ser muy perjudicial para la célula,
destacando en este aspecto sobre otros fenómenos, (1) la acción genérica sobre proteínas
por inhibición de la actividad o por disrupción en la estructura de las mismas, (2) el
desplazamiento de elementos esenciales de su metabolismo estándar, produciendo efectos
de deficiencia, y (3) la catálisis de reacciones de generación de moléculas ROS (Reactive
Oxigen Species) o radicales libres que provocan fenómenos de estrés oxidativo.

El estrés oxidativo es un fenómeno que merece ser estudiado aisladamente, dada su

complejidad e importancia en el desarrollo de los mecanismos básicos de la célula. Como
resumen de dicho fenómeno baste decir que provoca daño a distintos niveles, destacando
los siguientes aspectos:

 Inactivación de proteínas y enzimas, fundamentalmente por la oxidación de los

grupos sulfhidrilo, dando lugar a puentes disulfuro que causan la interrupción del
funcionamiento normal de la proteína o enzima.
 Peroxidación lipídica de membranas, causando rupturas y subproductos de las
cadenas hidrocarbonadas.
 Efectos de daño sobre el ADN. Estos pueden ser desperfectos genotóxicos:
mutaciones, aberraciones cromosómicas, alteraciones en la síntesis y reparación de
ácidos nucleicos y transformaciones celulares.

El estudio de la toxicidad y, en general, del comportamiento oxidativo de los metales

pesados en el interior de la célula de un organismo viene determinado en gran medida por
dos tipos de reacciones químicas, causantes a su vez de dos elementos ROS clave: H2O2 y
O2−. Estas dos reacciones son las siguientes:

o Reacción de Fenton
La reacción de Fenton, según la terminología de la IUPAC, consiste en la descomposición del
peróxido de hidrógeno mediante la adición de sales de hierro, para formar un radical OH·.

Este radical es tremendamente reactivo, y puede producir procesos de oxidación en

cascada.

En general lo que se produce en la célula son interacciones que causan una fuerte
descompensación electrónica, principalmente por la acción de los radicales formados por el
radical OH, bien generando otros radicales, bien oxidando o reduciendo especies químicas
presentes en el medio. En la práctica, el apelativo “reacción de Fenton” se utiliza para
metales diferentes al Fe.

o Reacción de Haber - Weiss

La reacción de Haber-Weiss, según IUPAC, es en realidad un ciclo de dos reacciones. La

primera reacción aprovecha el radical OH· producido por la reacción de Fenton para
reaccionar con más peróxido (como en la reacción de Fenton) y originar un elemento crucial
en las reacciones redox elaboradas en la célula, el radical superóxido:

El radical superóxido recién producido va a reaccionar entonces con más peróxido de

hidrógeno (como en la reacción de Fenton), para volver a dar los productos no metálicos de
la reacción de Fenton.

El resultado final es que el hierro se ha oxidado (en Fenton), y el aceptor final de electrones
es el oxígeno (reacción de Haber- Weiss), que se libera en forma de oxígeno molecular,
cerrando el proceso de cesión de los electrones por oxidación del metal. Acoplado a todo el
sistema formado por las distintas reacciones, se producen radicales OH· que, como se ha
mencionado anteriormente, pueden seguir desarrollando un mecanismo en cascada de
consecuencias importantes para el equilibrio interno de la célula. Además, estos OH inducen
daños sobre el ADN, lo que puede conducir a carcinogénesis por alguna de estas rutas:

- alteraciones producidas en oncogenes y factores de crecimiento.

- alteraciones en los genes supresores de tumores.

- alteraciones en los genes reguladores del crecimiento.

Como ha quedado descrito, en este conjunto de reacciones participan dos elementos ROS
(O2− y H2O2) que han demostrado jugar un papel esencial en la interacción de los metales
pesados con las células de los seres vivos. Ambos son, además, elementos señalizadores
relevantes. No obstante, es interesante señalar que todas estas reacciones requieren la
presencia previa de H2O2. ¿Qué ocurre cuando el metal está presente y no hay suficiente
cantidad de H2O2?.

2.1.6 Clasificación de los cultivos con relación al riesgo alimentario

Se han propuesto tres patrones que relacionan la biodisponibilidad de los nutrientes y su

absorción en los cultivos (Figura1) (Chen, 2000). En el patrón tipo 1, la absorción
incrementa con el crecimiento del cultivo para luego caer cuando el cultivo alcanza
madurez. Este patrón es observado en la absorción de la mayoría de los macronutrientes
como el nitrógeno, fósforo y potasio. El patrón tipo 2, es similar al 1 pero presenta un pico
más pronunciado y se ha observado que se asocia con la absorción de micronutrientes como
cobre y cinc. El patrón tipo 3, presenta una absorción elevada en las primeras etapas del
desarrollo y cae durante las siguientes etapas. Este patrón se ha observado para metales
pesados como arsénico, cadmio, cromo, plomo, níquel y mercurio.

Figura 1. Patrones de crecimiento o rendimiento en función de la concentración de

nutrientes y elementos tóxicos en cultivos. Fuente, Modificado de Chen (2000).
El contenido máximo permitido de Pb, Cd y Hg en algunos alimentos, de acuerdo a la Unión
Europea, se indica en el Tabla 4. El contenido máximo de algunos metales pesados en
alimentos en general, permitido en Argentina y en Chile se indican en los Tablas 5 y 6,
respectivamente.
Magnicol y Beckett (1985) encontraron valores críticos para producir fitotoxicidad en 20
elementos, algunos de estos valores, expresados en mg kg-1 de peso seco, en el tejido de las
plantas son: Cd 8-25, Cr 2-8, Co 10-20, Cu 10-20, Mn 100-400, Hg 1-6, Ni 10-20, V 2-6, Zn
150-300.

Los cultivos se pueden clasificar según el riesgo alimentario en relación a cada metal como
inocuo, susceptible y peligroso, dependiendo en primer lugar si se encuentran cultivados en
suelos con alta biodisponibilidad del elemento y si son ingeridos directa o indirectamente
por el ser humano. Existen tres situaciones:

1. Los cultivos no presentan toxicidad ni son bioacumuladores de elementos trazas

potencialmente dañinas al ser humano.

2. El cultivo presenta toxicidad por metales pesados, alterando su rendimiento, entonces se

debiera restringir el consumo de aquellos alimentos afectados con elementos que no son
esenciales al hombre como As, Cd, Hg y Pb.

3. El suelo tiene elevadas cantidades de metal disponible, pero permite el desarrollo y

cosecha de un cultivo. En este caso se debe definir el riesgo alimentario del cultivo en
relación al destino que pueda tener en la industria alimentaria, considerando qué órgano de
la planta será procesado o consumido directamente. Los cultivos cuyos productos son
utilizados en la industria, como la madera de las plantaciones forestales y las fibras
naturales, no revisten un riesgo directo para la salud humana y pueden considerarse
inocuos, independientemente del contenido de metal presente en sus tejidos.
Debido a que el fin último de cualquier normativa o recomendación es la protección de la
salud del hombre, se deben tener presente tres factores esenciales en la cadena suelo –
planta – hombre, estos son:

- Adsorción del elemento en el suelo (grado de disponibilidad)

- Riesgo en la cadena alimentaria (bioacumulación)

Basándose en estos factores, Chaney (1980) formó cuatro grupos de metales y metaloides
según biodisponibilidad y riesgo potencial (Tabla 7).

2.1.7 Fitotoxicidad

El término fitotoxicidad se ha asociado normalmente con la acumulación de una sustancia

dañina en el tejido de una planta en niveles que afectan su crecimiento y normal desarrollo.
Sin embargo, esta definición muchas veces no es adecuada porque las plantas presentan
distintos grados de fitoxicidad mostrando una gran variedad de síntomas durante su ciclo
de crecimiento, existiendo distintos niveles de daño. Además, el crecimiento no sólo se ve
afectado por la acumulación de sustancias tóxicas, sino que también por factores
medioambientales como deficiencias nutricionales, estrés hídrico, daño en raíces u otros,
los cuales producen disminución del rendimiento (Naidu et al., 2003).

Chang et al. (1992), indican que para confirmar que existe fitoxicidad por metales se
requiere que:

• Las plantas sufran un daño.

• El metal potencialmente tóxico sea acumulado en el tejido de vegetal.

• Las anomalías observadas no correspondan a otros desórdenes del crecimiento de la

planta, y

• Se observen los mecanismos bioquímicos que causan la toxicidad del metal en las plantas
durante el ciclo de crecimiento.
En general, las plantas son mucho más resistentes a los incrementos en la concentración
que a una insuficiencia de un elemento esencial dado. Distinto es el caso de un elemento no
esencial, donde el nivel de daño aumenta conforme lo hace el elemento (Figura 2)

En general, se puede establecer que los metales más tóxicos tanto para plantas superiores
como para ciertos microorganismos son Hg, Cu, Ni, Pb, Co, Cd y posiblemente también Ag,
Be y Sn (Kabata– Pendias, 2000).
Figura 2. Respuesta de las plantas al estrés por deficiencia y toxicidad de elementos traza. a)
elementos traza esenciales, b) elementos traza no esenciales (Kabata – Pendias, 2000).

La Tabla 8 presenta los rangos de concentraciones para los elementos traza, presentes en
los tejidos de hojas maduras de varias especies. Aun cuando lo rangos mostrados
corresponden a aproximaciones generales, es importante notar que los rangos de
suficiencia y toxicidad se encuentran muy cercanos haciendo difícil marcar una clara
división entre ambos.
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