Ácido desoxirribonucleico

«DNA» redirige aquí. Para otras acepciones, véase DNA (desambiguación).

Situación del ADN dentro de una célula eucariota.

Animación de parte de una estructura de ADN de doble hélice

El ácido desoxirribonucleico, abreviado como ADN, es un ácido nucleico que contiene las
instrucciones genéticas usadas en el desarrollo y funcionamiento de todos los organismos vivos y algunos virus, y es
responsable de su transmisión hereditaria. La función principal de la molécula de ADN es el almacenamiento a largo
plazo de información para construir otros componentes de las células, como las proteínas y las moléculas de ARN.
Los segmentos de ADN que llevan esta información genética son llamados genes, pero las otras secuencias de ADN
tienen propósitos estructurales o toman parte en la regulación del uso de esta información genética.
Desde el punto de vista químico, el ADN es un polímero de nucleótidos, es decir, un polinucleótido. Un polímero es
un compuesto formado por muchas unidades simples conectadas entre sí, como si fuera un largo tren formado
por vagones. En el ADN, cada vagón es un nucleótido, y cada nucleótido, a su vez, está formado por un azúcar
(la desoxirribosa), una base nitrogenada (que puede ser adenina→A, timina→T, citosina→C o guanina→G) y un
grupo fosfato que actúa como enganche de cada vagón con el siguiente. Lo que distingue a un vagón (nucleótido)
de otro es, entonces, la base nitrogenada, y por ello la secuencia del ADN se especifica nombrando solo la secuencia
de sus bases. La disposición secuencial de estas cuatro bases a lo largo de la cadena (el ordenamiento de los cuatro
tipos de vagones a lo largo de todo el tren) es la que codifica la información genética: por ejemplo, una secuencia de
ADN puede ser ATGCTAGATCGC... En los organismos vivos, el ADN se presenta como una doble cadena de
nucleótidos, en la que las dos hebras están unidas entre sí por unas conexiones denominadas puentes de hidrógeno.1
Para que la información que contiene el ADN pueda ser utilizada por la maquinaria celular, debe copiarse en primer
lugar en unos trenes de nucleótidos, más cortos y con unas unidades diferentes, llamados ARN. Las moléculas de
ARN se copian exactamente del ADN mediante un proceso denominado transcripción. Una vez procesadas en
el núcleo celular, las moléculas de ARN pueden salir al citoplasma para su utilización posterior. La información
contenida en el ARN se interpreta usando el código genético, que especifica la secuencia de los aminoácidos de las
proteínas, según una correspondencia de un triplete de nucleótidos (codón) para cada aminoácido. Esto es, la
información genética (esencialmente: qué proteínas se van a producir en cada momento del ciclo de vida de una
célula) se halla codificada en las secuencias de nucleótidos del ADN y debe traducirse para poder funcionar. Tal
traducción se realiza usando el código genético a modo de diccionario. El diccionario "secuencia de nucleótido-
secuencia de aminoácidos" permite el ensamblado de largas cadenas de aminoácidos (las proteínas) en el citoplasma
de la célula. Por ejemplo, en el caso de la secuencia de ADN indicada antes (ATGCTAGCATCG...), la
ARN polimerasa utilizaría como molde la cadena complementaria de dicha secuencia de ADN (que sería TAC-GAT-
CTA-GCG-...) para transcribir una molécula de ARNm que se leería AUG-CUA-GAU-CGC-...; el ARNm resultante,
utilizando el código genético, se traduciría como la secuencia de aminoácidos metionina-leucina-ácido aspártico-
arginina-...
Las secuencias de ADN que constituyen la unidad fundamental, física y funcional de la herencia se denominan genes.
Cada gen contiene una parte que se transcribe a ARN y otra que se encarga de definir cuándo y dónde
deben expresarse. La información contenida en los genes (genética) se emplea para generar ARN y proteínas, que
son los componentes básicos de las células, los "ladrillos" que se utilizan para la construcción de los orgánulos u
organelos celulares, entre otras funciones.
Dentro de las células, el ADN está organizado en estructuras llamadas cromosomas que, durante el ciclo celular,
se duplican antes de que la célula se divida. Los organismos eucariotas (por ejemplo, animales, plantas y hongos)
almacenan la mayor parte de su ADN dentro del núcleo celular y una mínima parte en elementos
celulares llamados mitocondrias, y en los plastos y los centros organizadores de microtúbulos o centríolos, en caso
de tenerlos; los organismos procariotas (bacterias y arqueas) lo almacenan en el citoplasma de la célula y, por último,
los virus ADN lo hacen en el interior de la cápside de naturaleza proteica. Existen multitud de proteínas, como por
ejemplo las histonas y los factores de transcripción, que se unen al ADN dotándolo de una estructura tridimensional
determinada y regulando su expresión. Los factores de transcripción reconocen secuencias reguladoras del ADN y
especifican la pauta de transcripción de los genes. El material genético completo de una dotación cromosómica se
denomina genoma y, con pequeñas variaciones, es característico de cada especie.

Historia de la genética[editar]
Artículo principal: Historia de la genética
Friedrich Miescher, biólogo y médico suizo (1844-1895).

El ADN lo aisló por primera vez, durante el invierno de 1869, el médico suizo Friedrich Miescher mientras trabajaba
en la Universidad de Tubinga. Miescher realizaba experimentos acerca de la composición química del pus de
vendas quirúrgicasdesechadas cuando notó un precipitado de una sustancia desconocida que caracterizó
químicamente más tarde.23 Lo llamó nucleína, debido a que lo había extraído a partir de núcleos celulares.4 Se
necesitaron casi 70 años de investigación para poder identificar los componentes y la estructura de los ácidos
nucleicos.
En 1919 Phoebus Levene identificó que un nucleótido está formado por una base nitrogenada, un azúcar y
un fosfato.5 Levene sugirió que el ADN generaba una estructura con forma de solenoide (muelle) con unidades de
nucleótidos unidos a través de los grupos fosfato. En 1930 Levene y su maestro Albrecht Kossel probaron que la
nucleína de Miescher es un ácido desoxirribonucleico (ADN) formado por cuatro bases nitrogenadas
(citosina (C), timina (T), adenina (A) y guanina (G), el azúcar desoxirribosa y un grupo fosfato, y que, en
su estructura básica, el nucleótido está compuesto por un azúcar unido a la base y al fosfato.6 Sin embargo, Levene
pensaba que la cadena era corta y que las bases se repetían en un orden fijo. En 1937 William Astbury produjo el
primer patrón de difracción de rayos X que mostraba que el ADN tenía una estructura regular.7

Maclyn McCarty con Francis Crick y James D. Watson.

La función biológica del ADN comenzó a dilucidarse en 1928, con una serie básica de experimentos de la genética
moderna realizados por Frederick Griffith, quien estaba trabajando con cepas «lisas» (S) o «rugosas» (R) de la
bacteria Pneumococcus(causante de la neumonía), según la presencia (S) o no (R) de una cápsula azucarada, que
es la que confiere virulencia (véase también experimento de Griffith). La inyección de neumococos S vivos en ratones
produce la muerte de éstos, y Griffith observó que, si inyectaba ratones con neumococos R vivos o con neumococos
S muertos por calor, los ratones no morían. Sin embargo, si inyectaba a la vez neumococos R vivos y neumococos
S muertos, los ratones morían, y en su sangre se podían aislar neumococos S vivos. Como las bacterias muertas no
pudieron haberse multiplicado dentro del ratón, Griffith razonó que debía producirse algún tipo de cambio o
transformación de un tipo bacteriano a otro por medio de una transferencia de alguna sustancia activa, que
denominó principio transformante. Esta sustancia proporcionaba la capacidad a los neumococos R de producir una
cápsula azucarada y transformarse así en virulentas. En los siguientes 15 años, estos experimentos iniciales se
replicaron mezclando distintos tipos de cepas bacterianas muertas por el calor con otras vivas, tanto en ratones (in
vivo) como en tubos de ensayo (in vitro).8 La búsqueda del «factor transformante» que era capaz de hacer virulentas
a cepas que inicialmente no lo eran continuó hasta 1944, año en el cual Oswald Avery, Colin MacLeod y Maclyn
McCarty realizaron un experimento hoy clásico. Estos investigadores extrajeron la fracción activa (el factor
transformante) y, mediante análisis químicos, enzimáticos y serológicos, observaron que no contenía proteínas, ni
lípidos no ligados, ni polisacáridos activos, sino que estaba constituido principalmente por "una forma viscosa de
ácido desoxirribonucleico altamente polimerizado", es decir, ADN. El ADN extraído de las cepas bacterianas S
muertas por el calor lo mezclaron "in vitro" con cepas R vivas: el resultado fue que se formaron colonias bacterianas
S, por lo que se concluyó inequívocamente que el factor o principio transformante era el ADN.9
A pesar de que la identificación del ADN como principio transformante aún tardó varios años en ser universalmente
aceptada, este descubrimiento fue decisivo en el conocimiento de la base molecular de la herencia, y constituye el
nacimiento de la genética molecular. Finalmente, el papel exclusivo del ADN en la heredabilidad fue confirmado
en 1952 mediante los experimentos de Alfred Hershey y Martha Chase, en los cuales comprobaron que el fago
T2 transmitía su información genética en su ADN, pero no en su proteína10 (véase también experimento de Hershey
y Chase).
En cuanto a la caracterización química de la molécula, Chargaff realizó en 1940 algunos experimentos que le
sirvieron para establecer las proporciones de las bases nitrogenadas en el ADN. Descubrió que las proporciones de
purinas eran idénticas a las de pirimidinas, la «equimolecularidad» de las bases ([A]=[T], [G]=[C]) y el hecho de que
la cantidad de G+C en una determinada molécula de ADN no siempre es igual a la cantidad de A+T y puede variar
desde el 36 hasta el 70 por ciento del contenido total.6 Con toda esta información y junto con los datos de difracción
de rayos X proporcionados por Rosalind Franklin, James Watson y Francis Crickpropusieron en 1953 el modelo de
la doble hélice de ADN para representar la estructura tridimensional del polímero.11 En una serie de cinco artículos
en el mismo número de Nature se publicó la evidencia experimental que apoyaba el modelo de Watson y Crick.12 De
éstos, el artículo de Franklin y Raymond Gosling fue la primera publicación con datos de difracción de rayos X que
apoyaba el modelo de Watson y Crick,1314 y en ese mismo número de Nature también aparecía un artículo sobre la
estructura del ADN de Maurice Wilkins y sus colaboradores.15
Watson, Crick y Wilkins recibieron conjuntamente, en 1962, después de la muerte de Rosalind Franklin, el Premio
Nobel en Fisiología o Medicina.16 Sin embargo, el debate continúa sobre quién debería recibir crédito por el
descubrimiento.17

Propiedades físicas y químicas[editar]

Estructura química del ADN: dos cadenas de nucleótidos conectadas mediante puentes de hidrógeno, que aparecen como líneas
punteadas.

El ADN es un largo polímero formado por unidades repetitivas, los nucleótidos.1819 Una doble cadena de ADN mide
de 22 a 26 angstroms (2,2 a 2,6 nanómetros) de ancho, y una unidad (un nucleótido) mide 3,3 Å (0,33 nm) de largo.20
Aunque cada unidad individual que se repite es muy pequeña, los polímeros de ADN pueden ser moléculas enormes
que contienen millones de nucleótidos. Por ejemplo, el cromosoma humano más largo, el cromosoma número 1,
tiene aproximadamente 220 millones de pares de bases.21
En los organismos vivos, el ADN no suele existir como una molécula individual, sino como una pareja de moléculas
estrechamente asociadas. Las dos cadenas de ADN se enroscan sobre sí mismas formando una especie de escalera
de caracol, denominada doble hélice. El modelo de estructura en doble hélice fue propuesto en 1953 por James
Watson y Francis Crick (el artículo «Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid»
fue publicado el 25 de abril de 1953 en Nature), después de obtener una imagen de la estructura de doble hélice
gracias a la refracción por rayos X hecha por Rosalind Franklin.22 El éxito de este modelo radicaba en su consistencia
con las propiedades físicas y químicas del ADN. El estudio mostraba, además, que la complementariedad de
bases podía ser relevante en su replicación, y también la importancia de la secuencia de bases como portadora de
información genética.232425 Cada unidad que se repite, el nucleótido, contiene un segmento de la estructura de soporte
(azúcar + fosfato), que mantiene la cadena unida, y una base, que interacciona con la otra cadena de ADN en la
hélice. En general, una base ligada a un azúcar se denomina nucleósido y una base ligada a un azúcar y a uno o
más grupos fosfatos recibe el nombre de nucleótido.
Cuando muchos nucleótidos se encuentran unidos, como ocurre en el ADN, el polímero resultante se
denomina polinucleótido.26
Componentes[editar]
Estructura de soporte: La estructura de soporte de una hebra de ADN está formada por unidades alternas de
grupos fosfato y azúcar (desoxirribosa).27 El azúcar en el ADN es una pentosa, concretamente, la desoxirribosa.

 Ácido fosfórico:
Enlace fosfodiéster. El grupo fosfato(PO43-) une el carbono 5' del azúcar de un nucleósido con el carbono 3' del siguiente.

Su fórmula química es H3PO4. Cada nucleótido puede contener uno (monofosfato: AMP), dos
(difosfato: ADP) o tres (trifosfato: ATP) grupos de ácido fosfórico, aunque como monómeros constituyentes
de los ácidos nucleicos solo aparecen en forma de nucleósidos monofosfato.

 Desoxirribosa:
Es un monosacárido de 5 átomos de carbono (una pentosa) derivado de la ribosa, que forma parte de la
estructura de nucleótidos del ADN. Su fórmula es C5H10O4. Una de las principales diferencias entre el ADN y
el ARN es el azúcar, pues en el ARN la 2-desoxirribosa del ADN es reemplazada por una pentosa alternativa,
la ribosa.25
Las moléculas de azúcar se unen entre sí a través de grupos fosfato, que forman enlaces fosfodiéster entre
los átomos de carbono tercero (3′, «tres prima») y quinto (5′, «cinco prima») de dos anillos adyacentes de
azúcar. La formación de enlaces asimétricos implica que cada hebra de ADN tiene una dirección. En
una doble hélice, la dirección de los nucleótidos en una hebra (3′ → 5′) es opuesta a la dirección en la otra
hebra (5′ → 3′). Esta organización de las hebras de ADN se denomina antiparalela; son cadenas paralelas,
pero con direcciones opuestas. De la misma manera, los extremos asimétricos de las hebras de ADN se
denominan extremo 5′ («cinco prima») y extremo 3′ («tres prima»), respectivamente.

 Bases nitrogenadas:
Las cuatro bases nitrogenadas mayoritarias que se encuentran en el ADN son la adenina (A), la citosina (C),
la guanina (G) y la timina (T). Cada una de estas cuatro bases está unida al armazón de azúcar-fosfato a
través del azúcar para formar el nucleótido completo (base-azúcar-fosfato). Las bases son compuestos
heterocíclicos y aromáticos con dos o más átomos de nitrógeno, y, dentro de las bases mayoritarias, se
clasifican en dos grupos: las bases púricas o purinas (adenina y guanina), derivadas de la purina y formadas
por dos anillos unidos entre sí, y las bases pirimidínicas o bases pirimídicas o pirimidinas (citosina y timina),
derivadas de la pirimidina y con un solo anillo.25 En los ácidos nucleicos existe una quinta base pirimidínica,
denominada uracilo (U), que normalmente ocupa el lugar de la timina en el ARN y difiere de ésta en que
carece de un grupo metilo en su anillo. El uracilo no se encuentra habitualmente en el ADN, solo aparece
raramente como un producto residual de la degradación de la citosina por procesos de desaminación
oxidativa.
 Timina: 2, 4-dioxo, 5-metilpirimidina.

 Timina:
En el código genético se representa con la letra T. Es un derivado pirimidínico con un grupo oxo en las
posiciones 2 y 4, y un grupo metil en la posición 5. Forma el nucleósido timidina (siempre desoxitimidina, ya
que solo aparece en el ADN) y el nucleótidotimidilato o timidina monofosfato (dTMP). En el ADN, la timina
siempre se empareja con la adenina de la cadena complementaria mediante 2 puentes de hidrógeno, T=A.
Su fórmula química es C5H6N2O2 y su nomenclatura 2, 4-dioxo, 5-metilpirimidina.

Citosina: 2-oxo, 4-aminopirimidina.

 Citosina:
En el código genético se representa con la letra C. Es un derivado pirimidínico, con un grupo amino en
posición 4 y un grupo oxo en posición 2. Forma el nucleósido citidina (desoxicitidina en el ADN) y
el nucleótido citidilato o (desoxi)citidina monofosfato (dCMP en el ADN, CMP en el ARN). La citosina siempre
se empareja en el ADN con la guanina de la cadena complementaria mediante un triple enlace, C≡G. Su
fórmula química es C4H5N3O y su nomenclatura 2-oxo, 4 aminopirimidina. Su masa molecular es de
111,10 unidades de masa atómica. La citosina se descubrió en 1894, al aislarla del tejido del timo de carnero.

Adenina: 6-aminopurina.

 Adenina:
En el código genético se representa con la letra A. Es un derivado de la purina con un grupo amino en la
posición 6. Forma el nucleósido adenosina (desoxiadenosina en el ADN) y el nucleótido adenilato o
(desoxi)adenosina monofosfato (dAMP, AMP). En el ADN siempre se empareja con la timina de la cadena
complementaria mediante 2 puentes de hidrógeno, A=T. Su fórmula química es C5H5N5 y su nomenclatura
6-aminopurina. La adenina, junto con la timina, fue descubierta en 1885 por el médico alemán Albrecht
Kossel.
 Guanina: 6-oxo, 2-aminopurina.

 Guanina:
En el código genético se representa con la letra G. Es un derivado púrico con un grupo oxo en la posición 6
y un grupo amino en la posición 2. Forma el nucleósido (desoxi)guanosina y el nucleótido guanilato o
(desoxi)guanosina monofosfato (dGMP, GMP). La guanina siempre se empareja en el ADN con la citosina
de la cadena complementaria mediante tres enlaces de hidrógeno, G≡C. Su fórmula química es C5H5N5O y
su nomenclatura 6-oxo, 2-aminopurina.
También existen otras bases nitrogenadas (las llamadas bases nitrogenadas
minoritarias), derivadas de forma natural o sintética de alguna otra base
mayoritaria. Lo son por ejemplo la hipoxantina, relativamente abundante en el tRNA,
o la cafeína, ambas derivadas de la adenina; otras, como el aciclovir, derivadas de
la guanina, son análogos sintéticos usados en terapia antiviral; otras, como una de
las derivadas del uracilo, son antitumorales.
Las bases nitrogenadas tienen una serie de características que les confieren unas
propiedades determinadas. Una característica importante es su carácter aromático,
consecuencia de la presencia en el anillo de dobles enlaces en posición conjugada.
Ello les confiere la capacidad de absorber luz en la zona ultravioleta del espectroen
torno a los 260 nm, lo cual puede aprovecharse para determinar el coeficiente de
extinción del ADN y hallar la concentración existente de los ácidos nucleicos. Otra
de sus características es que presentan tautomería o isomería de grupos
funcionales, debido a que un átomo de hidrógeno unido a otro átomo puede migrar
a una posición vecina; en las bases nitrogenadas se dan dos tipos de tautomerías:
tautomería lactama-lactima, donde el hidrógeno migra del nitrógeno al oxígeno del
grupo oxo (forma lactama) y viceversa (forma lactima), y tautomería imina-
amina primaria, donde el hidrógeno puede estar formando el grupo amina (forma
amina primaria) o migrar al nitrógeno adyacente (forma imina). La adenina sólo
puede presentar tautomería amina-imina, la timina y el uracilo muestran tautomería
doble lactama-lactima, y la guanina y citosina pueden presentar ambas. Por otro
lado, y aunque se trate de moléculas apolares, las bases nitrogenadas presentan
suficiente carácter polar como para establecer puentes de hidrógeno, ya que tienen
átomos muy electronegativos (nitrógeno y oxígeno) que presentan carga parcial
negativa, y átomos de hidrógeno con carga parcial positiva, de manera que se
forman dipolos que permiten que se formen estos enlaces débiles.
Se estima que el genoma humano haploide tiene alrededor de 3000 millones de
pares de bases. Para indicar el tamaño de las moléculas de ADN se indica el
número de pares de bases, y como derivados hay dos unidades de medida muy
utilizadas, la kilobase (kb), que equivale a 1000 pares de bases, y
la megabase (Mb), que equivale a un millón de pares de bases.
Apareamiento de bases[editar]
Véase también: Par de bases
 Un par de bases C≡G con tres puentes de hidrógeno.

Un par A=T con dos puentes de hidrógeno. Los puentes de hidrógeno se muestran como
líneas discontinuas.

La dóble hélice de ADN se mantiene estable mediante la formación de puentes de

hidrógeno entre las bases asociadas a cada una de las dos hebras. Para la
formación de un enlace de hidrógeno una de las bases debe presentar un "donador"
de hidrógenos con un átomo de hidrógeno con carga parcial positiva (-NH2 o -NH)
y la otra base debe presentar un grupo "aceptor" de hidrógenos con un átomo
cargado electronegativamente (C=O o N). Los puentes de hidrógeno son uniones
más débiles que los típicos enlaces químicos covalentes, como los que conectan
los átomos en cada hebra de ADN, pero más fuertes que interacciones hidrófobas
individuales, enlaces de Van der Waals, etc. Como los puentes de hidrógeno no
son enlaces covalentes, pueden romperse y formarse de nuevo de forma
relativamente sencilla. Por esta razón, las dos hebras de la doble hélice pueden
separarse como una cremallera, bien por fuerza mecánica o por alta temperatura.28
La doble hélice se estabiliza además por el efecto hidrofóbico y el apilamiento, que
no se ven influidos por la secuencia de bases del ADN.29
Cada tipo de base en una hebra forma un enlace únicamente con un tipo de base
en la otra hebra, lo que se denomina complementariedad de las bases. Así, las
purinas forman enlaces con las pirimidinas, de forma que A se enlaza solo con T, y
C solo con G. La organización de dos nucleótidos apareados a lo largo de la doble
hélice se denomina apareamiento de bases. Este emparejamiento corresponde a la
observación ya realizada por Erwin Chargaff (1905-2002),30 que mostró que la
cantidad de adenina era muy similar a la cantidad de timina, y que la cantidad de
citosina era igual a la cantidad de guanina en el ADN. Como resultado de esta
complementariedad, toda la información contenida en la secuencia de doble hebra
de la hélice de ADN está duplicada en cada hebra, lo cual es fundamental durante
el proceso de replicación del ADN. En efecto, esta interacción reversible y específica
entre pares de bases complementarias es crítica para todas las funciones del ADN
en los organismos vivos.18
Como se ha indicado anteriormente, los dos tipos de pares de bases forman un
número diferente de enlaces de hidrógeno: A=T forman dos puentes de hidrógeno,
y C≡G forman tres puentes de hidrógeno (ver imágenes). El par de bases GC es
por tanto más fuerte que el par de bases AT. Como consecuencia, tanto el
porcentaje de pares de bases GC como la longitud total de la doble hélice de ADN
determinan la fuerza de la asociación entre las dos hebras de ADN. Las dobles
hélices largas de ADN con alto contenido en GC tienen hebras que interaccionan
más fuertemente que las dobles hélices cortas con alto contenido en AT.31 Por esta
razón, las zonas de la doble hélice de ADN que necesitan separarse fácilmente
tienden a tener un alto contenido en AT, como por ejemplo la secuencia TATAAT
de la caja de Pribnow de algunos promotores.32 En el laboratorio, la fuerza de esta
interacción puede medirse buscando la temperatura requerida para romper los
puentes de hidrógeno, la temperatura de fusión (también denominado valor Tm, del
inglés melting temperature). Cuando todas las pares de bases en una doble hélice
se funden, las hebras se separan en solución en dos hebras completamente
independientes. Estas moléculas de ADN de hebra simple no tienen una única
forma común, sino que algunas conformaciones son más estables que otras.33
Otros tipos de pares de bases[editar]

Par de bases A=T de tipo Watson-Crick. En azul el donador de hidrógenos y en rojo el

aceptor.

Par de bases A=T de tipo Watson-Crick reverso. En azul el donador de hidrógenos y

en rojo el aceptor. Nótese que la pirimidina ha sufrido un giro de 180º sobre el eje del
carbono 6.

Existen diferentes tipos de pares de bases que se pueden formar según el modo
como se forman los puentes de hidrógeno. Los que se observan en la doble hélice
de ADN son los llamados pares de bases Watson-Crick, pero también existen otros
posibles pares de bases, como los denominados Hoogsteen y Wobble u oscilante,
que pueden aparecer en circunstancias particulares. Además, para cada tipo existe
a su vez el mismo par reverso, es decir, el que se da si se gira la base pirimidínica
180º sobre su eje.

 Watson-Crick (pares de bases de la doble hélice): los grupos de la base púrica

que intervienen en el enlace de hidrógeno son los que corresponden a las
posiciones 1 y 6 (N aceptor y -NH2 donador si la purina es una A) y los grupos
de la base pirimidínica, los que se encuentran en las posiciones 3 y 4 (-NH
donador y C=O aceptor si la pirimidina es una T). En el par de bases Watson-
 Crick reverso participarían los grupos de las posiciones 2 y 3 de la base
pirimidínica (ver imágenes).

 Hoogsteen: en este caso cambian los grupos de la base púrica, que ofrece una
cara diferente (posiciones 6 y 7) y que forman enlaces con los grupos de las
pirimidinas de las posiciones 3 y 4 (como en Watson-Crick). También puede
haber Hoogsteen reversos. Con este tipo de enlace pueden unirse A=U
(Hoogsteen y Hoogsteen reverso) y A=C (Hoogsteen reverso).

 Wobble u oscilante: este tipo de enlace permite que se unan guanina y timina
con un doble enlace (G=T). La base púrica (G) forma enlace con los grupos de
las posiciones 1 y 6 (como en Watson-Crick) y la pirimidina (T) con los grupos
de las posiciones 2 y 3. Este tipo de enlace no funcionaría con A=C, ya que
quedarían enfrentados los 2 aceptores y los 2 donadores, y solo se podría dar
en el caso inverso. Encontramos pares de bases de tipo oscilante en el ARN,
durante el apareamiento de codón y anticodón. Con este tipo de enlace pueden
unirse G=U (oscilante y oscilante reverso) y A=C (oscilante reverso).
En total, en su forma tautomérica mayoritaria, existen 28 posibles pares de bases
nitrogenadas: 10 posibles pares de bases purina-pirimidina (2 pares Watson-Crick
y 2 Watson Crick reverso, 1 par Hoogsteen y 2 pares Hoogsteen reverso, 1 par
oscilante y 2 pares oscilante reverso), 7 pares homo purina-purina (A=A, G=G), 4
pares A=G y 7 pares pirimidina-pirimidina. Esto sin contar con los pares de bases
que pueden formarse si también tenemos en cuenta las otras formas tautoméricas
minoritarias de las bases nitrogenadas; éstos, además, pueden ser responsables
de mutaciones puntuales por sustitución de tipo transición.
Estructura[editar]
El ADN es una molécula bicatenaria, es decir, está formada por dos cadenas
dispuestas de forma antiparalela y con las bases nitrogenadas enfrentadas. En su
estructura tridimensional, se distinguen distintos niveles:3435
Estructura primaria
Secuencia de nucleótidos encadenados. Es en estas cadenas donde se encuentra la información genética, y
dado que el esqueleto es el mismo para todos, la diferencia de la información radica en la distinta secuencia
de bases nitrogenadas. Esta secuencia presenta un código, que determina una información u otra, según el
orden de las bases.
Estructura secundaria
Es una estructura en doble hélice. Permite explicar el almacenamiento de la información genética y el
mecanismo de duplicación del ADN. Fue postulada por Watson y Crick, basándose en la difracción de rayos
X que habían realizado Franklin y Wilkins, y en la equivalencia de bases de Chargaff, según la cual la suma
de adeninas más guaninas es igual a la suma de timinas más citosinas.
Es una cadena doble, dextrógira o levógira, según el tipo de ADN. Ambas cadenas son complementarias,
pues la adenina y la guanina de una cadena se unen, respectivamente, a la timina y la citosina de la otra.
Ambas cadenas son antiparalelas, pues el extremo 3´ de una se enfrenta al extremo 5' de la homóloga.
Existen tres modelos de ADN. El ADN de tipo B es el más abundante y es el que tiene la estructura descrita
por Watson y Crick.
Estructura terciaria
Se refiere a cómo se almacena el ADN en un espacio reducido, para formar los cromosomas. Varía según
se trate de organismos procariotas o eucariotas:

1. En procariotas el ADN se pliega como una súper-hélice, generalmente en forma circular y asociada
a una pequeña cantidad de proteínas. Lo mismo ocurre en orgánulos celulares como
las mitocondrias y en los cloroplastos.
2. En eucariotas, dado que la cantidad de ADN de cada cromosoma es muy grande, el
empaquetamiento ha de ser más complejo y compacto; para ello se necesita la presencia de
proteínas, como las histonas y otras proteínas de naturaleza no histónica (en
los espermatozoides estas proteínas son las protaminas).34
Estructura cuaternaria
La cromatina presente en el núcleo tiene un grosor de 300 Å, pues la fibra de cromatina de 100 Å se enrolla
formando una fibra de cromatina de 300 Å. El enrollamiento de los nucleosomas recibe el nombre de
solenoide. Dichos solenoides se enrollan formando la cromatina del núcleo interfásico de la célula eucariota.
Cuando la célula entra en división, el ADN se compacta más, formando así los cromosomas.
Estructuras en doble hélice[editar]

De izquierda a derecha, las estructuras de ADN A, B y Z.

El ADN existe en muchas conformaciones.27 Sin embargo,

en organismos vivos sólo se han observado las
conformaciones ADN-A, ADN-B y ADN-Z. La
conformación que adopta el ADN depende de su
secuencia, la cantidad y dirección
de superenrollamiento que presenta, la presencia
de modificaciones químicas en las bases y las condiciones
de la solución, tales como la concentración
de iones de metales y poliaminas.36 De las tres
conformaciones, la forma "B" es la más común en las
condiciones existentes en las células.37 Las dos dobles
hélices alternativas del ADN difieren en su geometría y
dimensiones.
La forma "A" es una espiral que gira hacia la derecha, más
amplia que la "B", con una hendidura menor superficial y
más amplia, y una hendidura mayor más estrecha y
profunda. La forma "A" ocurre en condiciones no
fisiológicas en formas deshidratadas de ADN, mientras que
en la célula puede producirse en apareamientos híbridos
de hebras ADN-ARN, además de en complejos enzima-
ADN.3839
Los segmentos de ADN en los que las bases han sido
modificadas por metilación pueden sufrir cambios
conformacionales mayores y adoptar la forma "Z". En este
caso, las hebras giran alrededor del eje de la hélice en una
espiral que gira a mano izquierda, lo opuesto a la forma "B"
más frecuente.40 Estas estructuras poco frecuentes
pueden ser reconocidas por proteínas específicas que se
unen a ADN-Z y posiblemente estén implicadas en la
regulación de la transcripción.41
Estructuras en cuádruplex[editar]
Estructura de un ADN en cuádruplex formada por repeticiones en
los telómeros. La conformación de la estructura de soporte del
ADN difiere significativamente de la típica estructura en hélice.42

En los extremos de los cromosomas lineales existen

regiones especializadas de ADN denominadas telómeros.
La función principal de estas regiones es permitir a la célula
replicar los extremos cromosómicos utilizando la
enzima telomerasa, puesto que las enzimas que replican
el resto del ADN no pueden copiar los extremos 3' de los
cromosomas.43 Estas terminaciones cromosómicas
especializadas también protegen los extremos del ADN, y
evitan que los sistemas de reparación del ADN en la célula
los procesen como ADN dañado que debe ser corregido.44
En las células humanas, los telómeros son largas zonas de
ADN de hebra sencilla que contienen algunos miles de
repeticiones de una única secuencia TTAGGG.45
Estas secuencias ricas en guanina pueden estabilizar los
extremos cromosómicos mediante la formación de
estructuras de juegos apilados de unidades de cuatro
bases, en lugar de los pares de bases encontrados
normalmente en otras estructuras de ADN. En este caso,
cuatro bases guanina forman unidades con superficie
plana que se apilan una sobre otra, para formar una
estructura cuádruple-G estable.46 Estas estructuras se
estabilizan formando puentes de hidrógeno entre los
extremos de las bases y la quelatación de un metal iónico
en el centro de cada unidad de cuatro bases.47 También se
pueden formar otras estructuras, con el juego central de
cuatro bases procedente, o bien de una hebra sencilla
plegada alrededor de las bases, o bien de varias hebras
paralelas diferentes, de forma que cada una contribuye con
una base a la estructura central.
Además de estas estructuras apiladas,
los telómeros también forman largas estructuras en lazo,
denominadas lazos teloméricos o lazos-T (T-loops en
inglés). En este caso, las hebras simples de ADN se
enroscan sobre sí mismas en un amplio círculo
estabilizado por proteínas que se unen a telómeros.48 En
el extremo del lazo T, el ADN telomérico de hebra sencilla
se sujeta a una región de ADN de doble hebra porque la
hebra de ADN telomérico altera la doble hélice y se aparea
a una de las dos hebras. Esta estructura de triple hebra se
denomina lazo de desplazamiento o lazo D (D-loop).46
Hendiduras mayor y menor[editar]

Animación de la estructura de una sección de ADN. Las

bases se encuentran horizontalmente entre las dos hebras
en espiral. Versión ampliada49

Doble hélice: a) Dextrógira, b) Levógira.

La doble hélice es una espiral dextrógira, esto es, cada

una de las cadenas de nucleótidos gira a derechas; esto
puede verificarse si nos fijamos, yendo de abajo a arriba,
en la dirección que siguen los segmentos de las hebras
que quedan en primer plano. Si las dos hebras giran a
derechas se dice que la doble hélice es dextrógira, y si
giran a izquierdas, levógira (esta forma puede aparecer en
hélices alternativas debido a cambios conformacionales en
el ADN). Pero en la conformación más común que adopta
el ADN, la doble hélice es dextrógira, girando cada par de
bases respecto al anterior unos 36º.50
Cuando las dos hebras de ADN se enrollan una sobre la
otra (sea a derechas o a izquierdas), se forman huecos o
hendiduras entre una hebra y la otra, dejando expuestos
los laterales de las bases nitrogenadas del interior (ver la
animación). En la conformación más común que adopta el
ADN aparecen, como consecuencia de los ángulos
formados entre los azúcares de ambas cadenas de cada
par de bases nitrogenadas, dos tipos de hendiduras
alrededor de la superficie de la doble hélice: una de ellas,
la hendidura o surco mayor, que mide 22 Å (2,2 nm) de
ancho, y la otra, la hendidura o surco menor, que mide 12 Å
(1,2 nm) de ancho.51 Cada vuelta de hélice, que es cuando
ésta ha realizado un giro de 360º o lo que es lo mismo, de
principio de hendidura mayor a final de hendidura menor,
medirá por tanto 34 Å, y en cada una de esas vueltas hay
unos 10,5 pb.

Hendiduras mayor y menor de la doble hélice.

La anchura de la hendidura mayor implica que los

extremos de las bases son más accesibles en ésta, de
forma que la cantidad de grupos químicos expuestos
también es mayor lo cual facilita la diferenciación entre los
pares de bases A-T, T-A, C-G, G-C. Como consecuencia
de ello, también se verá facilitado el reconocimiento de
secuencias de ADN por parte de diferentes proteínas sin la
necesidad de abrir la doble hélice. Así, proteínas como
los factores de transcripción que pueden unirse a
secuencias específicas, frecuentemente contactan con los
laterales de las bases expuestos en la hendidura mayor.52
Por el contrario, los grupos químicos que quedan
expuestos en la hendidura menor son similares, de forma
que el reconocimiento de los pares de bases es más difícil;
por ello se dice que la hendidura mayor contiene más
información que la hendidura menor.50
Sentido y antisentido[editar]
Artículo principal: Antisentido
Una secuencia de ADN se denomina «sentido» (en
inglés, sense) si su secuencia es la misma que la
secuencia de un ARN mensajero que se traduce en una
proteína. La secuencia de la hebra de ADN
complementaria se denomina «'"'antisentido» (antisense).
En ambas hebras de ADN de la doble hélice pueden existir
tanto secuencias sentido, que codifican ARNm,
como antisentido, que no lo codifican. Es decir, las
secuencias que codifican ARNm no están todas presentes
en una sola de las hebras, sino repartidas entre las dos
hebras. Tanto en procariotas como en eucariotas se
producen ARN con secuencias antisentido, pero la función
de esos ARN no está completamente clara.53 Se ha
propuesto que los ARN antisentido están implicados en la
regulación de la expresión génica mediante apareamiento
ARN-ARN: los ARN antisentido se aparearían con los
ARNm complementarios, bloqueando de esta forma
su traducción.54
En unas pocas secuencias de ADN en procariotas y
eucariotas —este hecho es más frecuente
en plásmidos y virus—, la distinción entre
hebras sentido y antisentidoes más difusa, debido a que
presentan genes superpuestos.55 En estos casos, algunas
secuencias de ADN tienen una función doble, codificando
una proteína cuando se lee a lo largo de una hebra, y una
segunda proteína cuando se lee en la dirección contraria a
lo largo de la otra hebra. En bacterias, esta superposición
puede estar involucrada en la regulación de
la transcripción del gen,56 mientras que en virus los genes
superpuestos aumentan la cantidad de información que
puede codificarse en sus diminutos genomas.57
Superenrollamiento[editar]

Estructura de moléculas de ADN lineales con los extremos

fijos y superenrolladas. Por claridad, se ha omitido la
estructura en hélice del ADN.

El ADN puede retorcerse como una cuerda en un proceso

que se denomina superenrollamiento del
ADN (supercoiling, en inglés). Cuando el ADN está en un
estado "relajado", una hebra normalmente gira alrededor
del eje de la doble hélice una vez cada 10,4 pares de
bases, pero si el ADN está retorcido las hebras pueden
estar unidas más estrechamente o más relajadamente.58
Si el ADN está retorcido en la dirección de la hélice, se dice
que el superenrollamiento es positivo, y las bases se
mantienen juntas de forma más estrecha. Si el ADN se
retuerce en la dirección opuesta, el superenrollamiento se
llama negativo, y las bases se alejan. En la naturaleza, la
mayor parte del ADN tiene un ligero superenrollamiento
negativo que es producido
por enzimas denominadas topoisomerasas.59 Estas
enzimas también son necesarias para liberar las fuerzas
de torsión introducidas en las hebras de ADN durante
procesos como la transcripción y la replicación.60

Modificaciones químicas[editar]

citosina 5-metil-citosina timina

Estructura de la citosina con y sin el grupo metilo. Tras la

desaminación, la 5-metil-citosina tiene la misma estructura que la
timina.

Modificaciones de bases del ADN[editar]

Véase también: Metilación

La expresión de los genes está influenciada por la forma

en la que el ADN está empaquetado en cromosomas, en
una estructura denominada cromatina. Las modificaciones
de bases pueden estar implicadas en el empaquetamiento
del ADN: las regiones que presentan una expresión génica
baja o nula normalmente contienen niveles altos
de metilación de las bases citosina. Por ejemplo, la
metilación de citosina produce 5-metil-citosina, que es
importante para la inactivación del cromosoma X.61 El nivel
medio de metilación varía entre organismos: el
gusano Caenorhabditis elegans carece de metilación de
citosina, mientras que los vertebrados presentan un nivel
alto —hasta 1 %— de su ADN contiene 5-metil-citosina.62
A pesar de la importancia de la 5-metil-citosina, ésta puede
desaminarse para generar una base timina. Las citosinas
metiladas son por tanto particularmente sensibles
a mutaciones.63 Otras modificaciones de bases incluyen la
metilación de adenina en bacterias y
la glicosilación de uracilo para producir la "base-J"
en kinetoplastos.6465
Daño del ADN[editar]
Véase también: Mutación
 Molécula de benzopireno, mutágeno presente por ejemplo
en el humo del tabaco, ligada una hélice de ADN.66

El ADN puede resultar dañado por muchos tipos

de mutágenos, que cambian la secuencia del
ADN: agentes alquilantes, además de radiación
electromagnética de alta energía, como
luz ultravioleta y rayos X. El tipo de daño producido en el
ADN depende del tipo de mutágeno. Por ejemplo, la luz UV
puede dañar al ADN produciendo dímeros de timina, que
se forman por ligamiento cruzado entre
bases pirimidínicas.67 Por otro lado, oxidantes tales
como radicales libres o el peróxido de hidrógenoproducen
múltiples daños, incluyendo modificaciones de bases,
sobre todo guanina, y roturas de doble hebra (double-
strand breaks).68 En una célula humana cualquiera,
alrededor de 500 bases sufren daño oxidativo cada día.69
70 De estas lesiones oxidativas, las más peligrosas son las

roturas de doble hebra, ya que son difíciles de reparar y

pueden producir mutaciones
puntuales, inserciones y deleciones de la secuencia de
ADN, así como translocaciones cromosómicas.71
Muchos mutágenos se posicionan entre dos pares de
bases adyacentes, por lo que se denominan agentes
intercalantes. La mayoría de los agentes intercalantes son
moléculas aromáticas y planas, como el bromuro de etidio,
la daunomicina, la doxorubicina y la talidomida. Para que
un agente intercalante pueda integrarse entre dos pares de
bases, éstas deben separarse, distorsionando las hebras
de ADN y abriendo la doble hélice. Esto inhibe
la transcripción y la replicación del ADN, causando
toxicidad y mutaciones. Por ello, los agentes intercalantes
del ADN son a menudo carcinógenos: el benzopireno,
las acridinas, la aflatoxina y el bromuro de etidio son
ejemplos bien conocidos.727374 Sin embargo, debido a su
capacidad para inhibir la replicación y la transcripción del
ADN, estas toxinas también se utilizan
en quimioterapia para inhibir el rápido crecimiento de las
células cancerosas.75
El daño en el ADN inicia una respuesta que activa
diferentes mecanismos de reparación que reconocen
lesiones específicas en el ADN, que son reparadas en el
momento para recuperar la secuencia original del ADN.
Asimismo, el daño en el ADN provoca una parada en
el ciclo celular, que conlleva la alteración de numerosos
procesos fisiológicos, que a su vez implica síntesis,
transporte y degradación de proteínas (véase
también Checkpoint de daños en el ADN).
Alternativamente, si el daño genómico es demasiado
grande para que pueda ser reparado, los mecanismos de
control inducirán la activación de una serie de rutas
celulares que culminarán en la muerte celular.

Funciones biológicas[editar]
Las funciones biológicas del ADN incluyen el
almacenamiento de información (genes y genoma), la
codificación de proteínas (transcripción y traducción) y su
autoduplicación (replicación del ADN) para asegurar la
transmisión de la información a las células hijas durante la
división celular.
Genes y genoma[editar]
Véanse también: Núcleo
celular, Cromatina, Cromosoma y Genoma.
El ADN se puede considerar como un almacén cuyo
contenido es la información (mensaje) necesaria para
construir y sostener el organismo en el que reside, la cual
se transmite de generación en generación. El conjunto de
información que cumple esta función en un organismo
dado se denomina genoma, y el ADN que lo constituye,
ADN genómico.
El ADN genómico (que se organiza en moléculas
de cromatina que a su vez se ensamblan en cromosomas)
se encuentra en el núcleo celular de los eucariotas,
además de pequeñas cantidades en
las mitocondrias y cloroplastos. En procariotas, el ADN se
encuentra en un cuerpo de forma irregular
denominado nucleoide.76
El ADN codificante[editar]

ARN polimerasa T7 (azul) produciendo un ARNm (verde) a partir

de un molde de ADN (naranja).77
Véase también: Gen

La información genética de un genoma está contenida en

los genes, y al conjunto de toda la información que
corresponde a un organismo se le denomina su genotipo.
Un gen es una unidad de herencia y es una región de ADN
que influye en una característica particular de un
organismo (como el color de los ojos, por ejemplo). Los
genes contienen un "marco de lectura abierto" (open
reading frame) que puede transcribirse, además
de secuencias reguladoras, tales
como promotores y enhancers, que controlan la
transcripción del marco de lectura abierto.
Desde este punto de vista, las obreras de este mecanismo
son las proteínas. Estas pueden ser estructurales, como
las proteínas de los músculos, cartílagos, pelo, etc.,
o funcionales, como la hemoglobina o las
innumerables enzimas del organismo. La función principal
de la herencia es la especificación de las proteínas, siendo
el ADN una especie de plano o receta para producirlas. La
mayor parte de las veces la modificación del ADN
provocará una disfunción proteica que dará lugar a la
aparición de alguna enfermedad. Pero en determinadas
ocasiones, las modificaciones podrán provocar cambios
beneficiosos que darán lugar a individuos mejor adaptados
a su entorno.
Las aproximadamente treinta mil proteínas diferentes en el
cuerpo humano están constituidas por
veinte aminoácidos diferentes, y una molécula de ADN
debe especificar la secuencia en que se unen dichos
aminoácidos.
En el proceso de elaborar una proteína, el ADN de un gen
se lee y se transcribe a ARN. Este ARN sirve como
mensajero entre el ADN y la maquinaria que elaborará las
proteínas y por eso recibe el nombre de ARN mensajero o
ARNm. El ARN mensajero sirve de molde a la maquinaria
que elabora las proteínas, para que ensamble los
aminoácidos en el orden preciso para armar la proteína.
El dogma central de la biología molecular establecía que el
flujo de actividad y de información era: ADN → ARN →
proteína. No obstante, en la actualidad ha quedado
demostrado que este "dogma" debe ser ampliado, pues se
han encontrado otros flujos de información: en algunos
organismos (virus de ARN) la información fluye de ARN a
ADN; este proceso se conoce como "transcripción inversa
o reversa", también llamada "retrotranscripción". Además,
se sabe que existen secuencias de ADN que se
transcriben a ARN y son funcionales como tales, sin llegar
a traducirse nunca a proteína: son los ARN no codificantes,
como es el caso de los ARN interferentes.3435
El ADN no codificante[editar]
El ADN del genoma de un organismo puede dividirse
conceptualmente en dos: el que codifica las proteínas (los
genes) y el que no codifica. En muchas especies, solo una
pequeña fracción del genoma codifica proteínas. Por
ejemplo, solo alrededor del 1,5 % del genoma humano
consiste en exones que codifican proteínas (20 000 a
25 000 genes), mientras que más del 90 % consiste en
ADN no codificante.78
El ADN no codificante (también denominado ADN
basura o junk DNA) corresponde a secuencias del genoma
que no generan una proteína (procedentes de
transposiciones, duplicaciones, translocaciones y
recombinaciones de virus, etc.), incluyendo los intrones.
Hasta hace poco tiempo se pensaba que el ADN no
codificante no tenía utilidad alguna, pero estudios recientes
indican que eso es inexacto. Entre otras funciones, se
postula que el llamado "ADN basura" regula la expresión
diferencial de los genes.79 Por ejemplo, algunas
secuencias tienen afinidad hacia proteínas especiales que
tienen la capacidad de unirse al ADN (como
los homeodominios, los complejos receptores de
hormonas esteroides, etc.), con un papel importante en el
control de los mecanismos de trascripción y replicación.
Estas secuencias se llaman frecuentemente "secuencias
reguladoras", y los investigadores suponen que solo se ha
identificado una pequeña fracción de las que realmente
existen. La presencia de tanto ADN no codificante en
genomas eucarióticos y las diferencias en tamaño del
genoma entre especies representan un misterio que es
conocido como el "enigma del valor de C".80 Los elementos
repetitivos también son elementos funcionales. Si no se
considerasen así, se excluiría más del 50 % de los
nucleótidos totales, ya que constituyen elementos de
repetición. Recientemente, un grupo de investigadores de
la Universidad de Yale ha descubierto una secuencia de
ADN no codificante que sería la responsable de que los
seres humanos hayan desarrollado la capacidad de
agarrar y/o manipular objetos o herramientas.81
Por otro lado, algunas secuencias de ADN desempeñan un
papel estructural en los cromosomas:
los telómeros y centrómeros contienen pocos o ningún
gen codificante de proteínas, pero son importantes para
estabilizar la estructura de los cromosomas. Algunos
genes no codifican proteínas, pero sí se transcriben en
ARN: ARN ribosómico, ARN de transferencia y ARN de
interferencia (ARNi, que son ARN que bloquean la
expresión de genes específicos). La estructura de intrones
y exones de algunos genes (como los
de inmunoglobulinas y protocadherinas) son importantes
por permitir los cortes y empalmes alternativos del pre-
ARN mensajeroque hacen posible la síntesis de diferentes
proteínas a partir de un mismo gen (sin esta capacidad no
existiría el sistema inmune, por ejemplo). Algunas
secuencias de ADN no codificante
representan pseudogenes que tienen valor evolutivo, ya
que permiten la creación de nuevos genes con nuevas
funciones.35 Otros ADN no codificantes proceden de la
duplicación de pequeñas regiones del ADN; esto tiene
mucha utilidad, ya que el rastreo de estas secuencias
repetitivas permite estudios de filogenia.
Transcripción y traducción[editar]
Artículos principales: Transcripción (genética) y Traducción
(genética).
En un gen, la secuencia de nucleótidos a lo largo de una
hebra de ADN se transcribe a un ARN mensajero (ARNm)
y esta secuencia a su vez se traduce a una proteína que
un organismo es capaz de sintetizar o "expresar" en uno o
varios momentos de su vida, usando la información de
dicha secuencia.
La relación entre la secuencia de nucleótidos y la
secuencia de aminoácidos de la proteína viene
determinada por el código genético, que se utiliza durante
el proceso de traducción o síntesis de proteínas. La unidad
codificadora del código genético es un grupo de tres
nucleótidos (triplete), representado por las tres letras
iniciales de las bases nitrogenadas (por ej., ACT, CAG,
TTT). Los tripletes del ADN se transcriben en sus bases
complementarias en el ARN mensajero, y en este caso los
tripletes se denominan codones (para el ejemplo anterior,
UGA, GUC, AAA). En el ribosoma cada codón del ARN
mensajero interacciona con una molécula de ARN de
transferencia (ARNt o tRNA) que contenga el triplete
complementario, denominado anticodón. Cada ARNt porta
el aminoácido correspondiente al codón de acuerdo con
el código genético, de modo que el ribosoma va uniendo
los aminoácidos para formar una nueva proteína de
acuerdo con las "instrucciones" de la secuencia del ARNm.
Existen 64 codones posibles, por lo cual corresponde más
de uno para cada aminoácido (por esta duplicidad de
codones se dice que el código genético es un código
degenerado: no es unívoco); algunos codones indican la
terminación de la síntesis, el fin de la secuencia
codificante; estos codones de terminación o codones de
parada son UAA, UGA y UAG (en inglés, nonsense
codons o stop codons).34
Replicación del ADN[editar]

Esquema representativo de la replicación del ADN.

Artículo principal: Replicación de ADN

La replicación del ADN es el proceso por el cual se

obtienen copias o réplicas idénticas de una molécula de
ADN. La replicación es fundamental para la transferencia
de la información genética de una generación a la siguiente
y, por ende, es la base de la herencia. El mecanismo
consiste esencialmente en la separación de las dos hebras
de la doble hélice, las cuales sirven de molde para la
posterior síntesis de cadenas complementarias a cada una
de ellas, que llevará por nombre ARNm. El resultado final
son dos moléculas idénticas a la original. Este tipo de
replicación se denomina semiconservativa debido a que
cada una de las dos moléculas resultantes de la
duplicación presenta una cadena procedente de la
molécula "madre" y otra recién sintetizada.
Hipótesis sobre la duplicación del ADN[editar]
En un principio, se propusieron tres hipótesis:

 Semiconservativa: Según el experimento de

Meselson-Stahl, cada hebra sirve de molde para que
se forme una hebra nueva, mediante la
complentariedad de bases, quedando al final dos
dobles hélices formadas por una hebra antigua
(molde) y una nueva hebra (copia).
 Conservativa: Tras la duplicación quedarían las dos
hebras antiguas juntas y, por otro lado, las dos hebras
nuevas formando una doble hélice.
 Dispersiva: Según esta hipótesis, las hebras
resultantes estarían formadas por fragmentos en doble
hélice ADN antiguo y ADN recién sintetizado.

Interacciones ADN-proteína[editar]
Todas las funciones del ADN dependen de sus
interacciones con proteínas. Estas interacciones pueden
ser inespecíficas, o bien la proteína puede unirse de forma
específica a una única secuencia de ADN. También
pueden unirse enzimas, entre las cuales son
particularmente importantes las polimerasas, que copian
las secuencia de bases del ADN durante la transcripción y
la replicación.
Proteínas que unen ADN[editar]
Interacciones inespecíficas[editar]

Interacción de ADN con histonas (en blanco, arriba). Los

aminoácidos básicos de estas proteínas (abajo a la
izquierda, en azul) se unen a los grupos ácidos de los
fosfatos del ADN (abajo a la derecha, en rojo).
Las proteínas estructurales que se unen al ADN son
ejemplos bien conocidos de interacciones inespecíficas
ADN-proteínas. En los cromosomas, el ADN se encuentra
formando complejos con proteínas estructurales. Estas
proteínas organizan el ADN en una estructura compacta
denominada cromatina. En eucariotas esta estructura
implica la unión del ADN a un complejo formado por
pequeñas proteínas básicas denominadas histonas,
mientras que en procariotas están involucradas una gran
variedad de proteínas.8283 Las histonas forman un
complejo de forma cilíndrica denominado nucleosoma, en
torno al cual se enrollan casi dos vueltas de ADN de doble
hélice. Estas interacciones inespecíficas quedan
determinadas por la existencia de residuos básicos en las
histonas, que forman enlaces iónicos con el esqueleto de
azúcar-fosfato del ADN y, por tanto, son en gran parte
independientes de la secuencia de bases.84 Estos
aminoácidos básicos experimentan modificaciones
químicas de metilación, fosforilación y acetilación,85 que
alteran la fuerza de la interacción entre el ADN y las
histonas, haciendo al ADN más o menos accesible a
los factores de transcripción y por tanto modificando la
tasa de transcripción.86
Otras proteínas que se unen a ADN de manera
inespecífica en la cromatina incluyen las proteínas del
grupo de alta movilidad (HMG, High Mobility Group) que
se unen a ADN plegado o distorsionado.87 Estas proteínas
son importantes durante el plegamiento de los
nucleosomas, organizándolos en estructuras más
complejas para constituir los cromosomas88 durante el
proceso de condensación cromosómica. Se ha propuesto
que en este proceso también intervendrían otras proteínas,
formando una especie de "andamio" sobre el cual se
organiza la cromatina; los principales componentes de esta
estructura serían la enzima topoisomerasa II
α (topoIIalpha) y la condensina 13S.89 Sin embargo, el
papel estructural de la topoIIalpha en la organización de
los cromosomas aún es discutido, ya que otros grupos
argumentan que esta enzima se intercambia rápidamente
tanto en los brazos cromosómicos como en
los cinetocoros durante la mitosis.90
Interacciones específicas[editar]
Un grupo bien definido de proteínas que unen ADN es el
conformado por las proteínas que se unen
específicamente a ADN monocatenario o ADN de hebra
sencilla (ssDNA). En humanos, la proteína A de
replicación es la mejor conocida de su familia y actúa en
procesos en los que la doble hélice se separa, como
la replicación del ADN, la recombinación o la reparación
del ADN.91 Estas proteínas parecen estabilizar el ADN
monocatenario, protegiéndolo para evitar que forme
estructuras de tallo-lazo (stem-loop) o que sea degradado
por nucleasas.
 El factor de transcripción represor del fago lambda unido a
su ADN diana mediante un motivo hélice-giro-hélice (helix-
turn-helix).92

Sin embargo, otras proteínas han evolucionado para unirse

específicamente a secuencias particulares de ADN. La
especificidad de la interacción de las proteínas con el ADN
procede de los múltiples contactos con las bases de ADN,
lo que les permite "leer" la secuencia del ADN. La mayoría
de esas interacciones con las bases ocurre en la hendidura
mayor, donde las bases son más accesibles.93
Las proteínas específicas estudiadas con mayor detalle
son las encargadas de regular la transcripción,
denominadas por ello factores de transcripción. Cada
factor de transcripción se une a una secuencia concreta de
ADN y activa o inhibe la transcripción de los genes que
presentan estas secuencias próximas a sus promotores.
Los factores de transcripción pueden efectuar esto de dos
formas:

 En primer lugar, pueden unirse a la polimerasa de ARN

responsable de la transcripción, bien directamente o a
través de otras proteínas mediadoras. De esta forma.
se estabiliza la unión entre la ARN polimerasa y el
promotor, lo que permite el inicio de la transcripción.94
 En segundo lugar, los factores de transcripción pueden
unirse a enzimas que modifican las histonas del
promotor, lo que altera la accesibilidad del molde de
ADN a la ARN polimerasa.95
Como los ADN diana pueden encontrarse por todo
el genoma del organismo, los cambios en la actividad de
un tipo de factor de transcripción pueden afectar a miles de
genes.96 En consecuencia, estas proteínas son
frecuentemente las dianas de los procesos
de transducción de señales que controlan las respuestas a
cambios ambientales o diferenciación y desarrollo celular.
La enzima de restricción EcoRV (verde) formando un complejo
con su ADN diana.97

Enzimas que modifican el ADN[editar]

Nucleasas y ligasas[editar]
Las nucleasas son enzimas que cortan las hebras de ADN
mediante la catálisis de la hidrólisis de los enlaces
fosfodiéster. Las nucleasas que hidrolizan nucleótidos a
partir de los extremos de las hebras de ADN se
denominan exonucleasas, mientras que
las endonucleasas cortan en el interior de las hebras. Las
nucleasas que se utilizan con mayor frecuencia en biología
molecular son las enzimas de restricción, endonucleasas
que cortan el ADN por determinadas secuencias
específicas. Por ejemplo, la enzima EcoRV, que se
muestra a la izquierda, reconoce la secuencia de 6 bases
5′-GAT|ATC-3′, y hace un corte en ambas hebras en la
línea vertical indicada, generando dos moléculas de ADN
con los extremos romos. Otras enzimas de restricción
generan sin embargo extremos cohesivos, ya que cortan
de forma diferente las dos hebras de ADN. En la
naturaleza, estas enzimas protegen a las bacterias contra
las infecciones de fagos, al digerir el ADN de dicho fago
cuando entra a través de la pared bacteriana, actuando
como un mecanismo de defensa.98 En biotecnología, estas
nucleasas específicas de la secuencias de ADN se utilizan
en ingeniería genética para clonar fragmentos de ADN y
en la técnica de huella genética.
Las enzimas denominadas ADN ligasas pueden reunir
hebras de ADN cortadas o rotas.99 Las ligasas son
particularmente importantes en la replicación de la hebra
que sufre replicación discontinua en el ADN, ya que unen
los fragmentos cortos de ADN generados en la horquilla de
replicación para formar una copia completa del molde de
ADN. También se utilizan en la reparación del ADN y en
procesos de recombinación genética.99
Topoisomerasas y helicasas[editar]
Las topoisomerasas son enzimas que poseen a la vez
actividad nucleasa y ligasa. Estas proteínas varían la
cantidad de ADN superenrollado. Algunas de estas
enzimas funcionan cortando la hélice de ADN y
permitiendo que una sección rote, de manera que reducen
el grado de superenrollamiento. Una vez hecho esto, la
enzima vuelve a unir los fragmentos de ADN.59 Otros tipos
de enzimas son capaces de cortar una hélice de ADN y
luego pasar la segunda hebra de ADN a través de la rotura,
antes de reunir las hélices.100 Las topoisomerasas son
necesarias para muchos procesos en los que interviene el
ADN, como la replicación del ADN y la transcripción.60
Las helicasas son unas proteínas que pertenecen al grupo
de los motores moleculares. Utilizan energía química
almacenada en los nucleósidos trifosfatos,
fundamentalmente ATP, para romper puentes de
hidrógeno entre bases y separar la doble hélice de ADN en
hebras simples.101 Estas enzimas son esenciales para la
mayoría de los procesos en los que las enzimas necesitan
acceder a las bases del ADN.
Polimerasas[editar]
Las polimerasas son enzimas que sintetizan cadenas de
nucleótidos a partir de nucleósidos trifosfatos. La
secuencia de sus productos son copias de cadenas de
polinucleótidos existentes, que se denominan moldes.
Estas enzimas funcionan añadiendo nucleótidos al
grupo hidroxilo en 3' del nucleótido previo en una hebra de
ADN. En consecuencia, todas las polimerasas funcionan
en dirección 5′ --> 3′.102 En los sitios activos de estas
enzimas, el nucleósido trifosfato que se incorpora aparea
su base con la correspondiente en el molde: esto permite
que la polimerasa sintentice de forma precisa la hebra
complementaria al molde.
Las polimerasas se clasifican de acuerdo al tipo de molde
que utilizan:

 En la replicación del ADN, una ADN polimerasa

dependiente de ADN realiza una copia de ADN a
partir de una secuencia de ADN. La precisión es vital
en este proceso, por lo que muchas de estas
polimerasas tienen una actividad de verificación de la
lectura (proofreading). Mediante esta actividad, la
polimerasa reconoce errores ocasionales en la
reacción de síntesis, debido a la falta de apareamiento
entre el nucleótido erróneo y el molde, lo que genera
un desacoplamiento (mismatch). Si se detecta un
desacoplamiento, se activa una
actividad exonucleasa en dirección 3′ --> 5′ y la base
incorrecta se elimina.103 En la mayoría de los
organismos las ADN polimerasas funcionan en un gran
complejo denominado replisoma, que contiene
múltiples unidades accesorias, como helicasas.104

 Las ADN polimerasas dependientes de ARN son

una clase especializada de polimerasas que copian la
secuencia de una hebra de ARN en ADN. Incluyen
la transcriptasa inversa, que es una
enzima viral implicada en la infección de células
por retrovirus, y la telomerasa, que es necesaria para
la replicación de los telómeros.10543 La telomerasa es
una polimerasa inusual, porque contiene su propio
molde de ARN como parte de su estructura.44
 La transcripción se lleva a cabo por una ARN
polimerasa dependiente de ADN que copia la
secuencia de una de las hebras de ADN en ARN. Para
empezar a transcribir un gen, la ARN polimerasa se
une a una secuencia del ADN denominada promotor,
y separa las hebras del ADN. Entonces copia la
secuencia del gen en un transcrito de ARN
mensajero hasta que alcanza una región de ADN
denominada terminador, donde se detiene y se separa
del ADN. Como ocurre con las ADN polimerasas
dependientes de ADN en humanos, la ARN polimerasa
II (la enzima que transcribe la mayoría de los genes del
genoma humano) funciona como un gran complejo
multiproteico que contiene múltiples subunidades
reguladoras y accesorias.106

Recombinación genética[editar]

Estructura de un intermedio en unión de Holliday en

la recombinación genética. Las cuatro hebras de ADN
separadas están coloreadas en rojo, azul, verde y
amarillo.107
Artículo principal: Recombinación genética
La recombinación implica la rotura y reunión de dos cromosomas
homólogos (M y F) para producir dos cromosomas nuevos
reorganizados (C1 y C2).

Una hélice de ADN normalmente no interacciona con otros

segmentos de ADN, y en las células humanas los
diferentes cromosomas incluso ocupan áreas separadas
en el núcleo celular denominadas “territorios
cromosómicos”.108 La separación física de los diferentes
cromosomas es importante para que el ADN mantenga su
capacidad de funcionar como un almacén estable de
información. Uno de los pocos momentos en los que los
cromosomas interaccionan es durante
el sobrecruzamiento cromosómico (chromosomal
crossover), durante el cual se recombinan. El
sobrecruzamiento cromosómico ocurre cuando dos hélices
de ADN se rompen, se intercambian y se unen de nuevo.
La recombinación permite a los cromosomas intercambiar
información genética y produce nuevas combinaciones de
genes, lo que aumenta la eficiencia de la selección
natural y puede ser importante en la evolución rápida de
nuevas proteínas.109 Durante la profase I de la meiosis,
una vez que los cromosomas homólogos están
perfectamente apareados formando estructuras llamadas
bivalentes, se produce el fenómeno de sobrecruzamiento
o entrecruzamiento (crossing-over), en el cual las
cromátidas homólogas no hermanas (procedentes del
padre y de la madre) intercambian material genético. La
recombinación genética resultante hace aumentar en gran
medida la variación genética entre la descendencia de
progenitores que se reproducen por vía sexual. La
recombinación genética también puede estar implicada en
la reparación del ADN, en particular en la respuesta celular
a las roturas de doble hebra (double-strand breaks).110
La forma más frecuente de sobrecruzamiento
cromosómico es la recombinación homóloga, en la que los
dos cromosomas implicados comparten secuencias muy
similares. La recombinación no-homóloga puede ser
dañina para las células, ya que puede
producir translocaciones cromosómicas y anomalías
genéticas. La reacción de recombinación está catalizada
por enzimas conocidas como recombinasas, tales
como RAD51.111 El primer paso en el proceso de
recombinación es una rotura de doble hebra, causada bien
por una endonucleasa o por daño en el ADN.112
Posteriormente, una serie de pasos catalizados en parte
por la recombinasa, conducen a la unión de las dos hélices
formando al menos una unión de Holliday, en la que un
segmento de una hebra simple es anillado con la hebra
complementaria en la otra hélice. La unión de Holliday es
una estructura de unión tetrahédrica que puede moverse a
lo largo del par de cromosomas, intercambiando una hebra
por otra. La reacción de recombinación se detiene por el
corte de la unión y la reunión de los segmentos de ADN
liberados.113

Evolución del metabolismo de

ADN[editar]
Véase también: Hipótesis del mundo de ARN

El ADN contiene la información genética que permite a la

mayoría de los organismos vivientes funcionar, crecer y
reproducirse. Sin embargo, no está claro durante cuánto
tiempo ha ejercido esta función en los ~3000 millones de
años de la historia de la vida, ya que se ha propuesto que
las formas de vida más tempranas podrían haber
utilizado ARN como material genético.114115 El ARN podría
haber funcionado como la parte central de un metabolismo
primigenio, ya que puede transmitir información genética y
simultáneamente actuar como catalizador formando parte
de las ribozimas.116 Este antiguo Mundo de ARN donde los
ácidos nucleicos funcionarían como catalizadores y como
almacenes de información genética podría haber influido
en la evolución del código genético actual, basado en
cuatro nucleótidos. Esto se debería a que el número de
bases únicas en un organismo es un compromiso entre un
número pequeño de bases (lo que aumentaría la precisión
de la replicación) y un número grande de bases (que a su
vez aumentaría la eficiencia catalítica de las ribozimas).117
Desafortunadamente, no se cuenta con evidencia directa
de los sistemas genéticos ancestrales porque la
recuperación del ADN a partir de la mayor parte de los
fósiles es imposible. Esto se debe a que el ADN es capaz
de sobrevivir en el medio ambiente durante menos de un
millón de años, y luego empieza a degradarse lentamente
en fragmentos de menor tamaño en solución.118 Algunas
investigaciones pretenden que se ha obtenido ADN más
antiguo, por ejemplo un informe sobre el aislamiento de
una bacteria viable a partir de un cristal salino de 250
millones de años de antigüedad,119 pero estos datos son
controvertidos.120121
Sin embargo, pueden utilizarse herramientas de evolución
molecular para inferir los genomas de organismos
ancestrales a partir de organismos contemporáneos.122123
En muchos casos, estas inferencias son suficientemente
fiables, de manera que una biomolécula codificada en un
genoma ancestral puede resucitarse en el laboratorio para
ser estudiada hoy.124125 Una vez que la biomolécula
ancestral se ha resucitado, sus propiedades pueden
ofrecer inferencias sobre ambientes y estilos de vida
primigenios. Este proceso se relaciona con el campo
emergente de la paleogenética experimental.126
A pesar de todo, el proceso de trabajo hacia atrás desde el
presente tiene limitaciones inherentes, razón por la cual
otros investigadores tratan de elucidar el mecanismo
evolutivo trabajando desde el origen de la Tierra en
adelante. Dada suficiente información sobre la química en
el cosmos, la manera en la que las sustancias cósmicas
podrían haberse depositado en la Tierra, y las
transformaciones que podrían haber tenido lugar en la
superficie terrestre primigenia, tal vez podríamos ser
capaces de aprender sobre los orígenes para desarrollar
modelos de evolución ulterior de la información genética127
(véase también el artículo sobre el origen de la vida).

Técnicas comunes[editar]
El conocimiento de la estructura del ADN ha permitido el
desarrollo de multitud de herramientas tecnológicas que
explotan sus propiedades fisicoquímicas para analizar su
implicación en problemas concretos: por ejemplo,
desde análisis filogeńeticos para detectar similitudes entre
diferentes taxones, a la caracterización de la variabilidad
individual de un paciente en su respuesta a un
determinado fármaco, pasando por un enfoque global, a
nivel genómico, de cualquier característica específica en
un grupo de individuos de interés. 128
Podemos clasificar las metodologías de análisis del ADN
en aquellas que buscan su multiplicación, ya in vivo, como
la reacción en cadena de la polimerasa (PCR), ya in vitro,
como la clonación, y aquellas que explotan las
propiedades específicas de elementos concretos, o de
genomas adecuadamente clonados. Es el caso de la
secuenciación de ADN y de la hibridación con sondas
específicas (Southern blot y chips de ADN).
Tecnología del ADN recombinante[editar]
Artículo principal: ADN recombinante

La tecnología del ADN recombinante, piedra angular de

la ingeniería genética, permite propagar grandes
cantidades de un fragmento de ADN de interés, el cual se
dice que ha sido clonado. Para ello, debe introducirse
dicho fragmento en otro elemento de ADN, generalmente
un plásmido, que posee en su secuencia los elementos
necesarios para que la maquinaria celular de un
hospedador, normalmente Escherichia coli, lo replique. De
este modo, una vez transformada la cepa bacteriana, el
fragmento de ADN clonado se reproduce cada vez que
aquella se divide.129
Para clonar la secuencia de ADN de interés, se
emplean enzimas como herramientas de corte y empalme
del fragmento y del vector (el plásmido). Dichas enzimas
corresponden a dos grupos: en primer lugar, las enzimas
de restricción, que poseen la capacidad de reconocer y
cortar secuencias específicas; en segundo lugar, la ADN
ligasa, que establece un enlace covalente entre extremos
de ADN compatibles128 (ver sección Nucleasas y ligasas).
Secuenciación[editar]
Artículo principal: Secuenciación de ADN

La secuenciación del ADN consiste en dilucidar el orden

de los nucleótidos de un polímero de ADN de cualquier
longitud, si bien suele dirigirse hacia la determinación
de genomas completos, debido a que las técnicas actuales
permiten realizar esta secuenciación a gran velocidad, lo
cual ha sido de gran importancia para proyectos de
secuenciación a gran escala como el Proyecto Genoma
Humano. Otros proyectos relacionados, en ocasiones fruto
de la colaboración de científicos a escala mundial, han
establecido la secuencia completa del ADN de
muchos genomas de animales, plantas y microorganismo
s.
El método de secuenciación de Sanger ha sido el más
empleado durante el siglo XX. Se basa en la síntesis de
ADN en presencia de didesoxinucleósidos, compuestos
que, a diferencia de los desoxinucleósidos normales
(dNTPs), carecen de un grupo hidroxilo en su extremo 3'.
Aunque los didesoxinucleótidos trifosfatados (ddNTPs)
pueden incorporarse a la cadena en síntesis, la carencia
de un extremo 3'-OH imposibilita la generación de un
nuevo enlace fosfodiéster con el nucleósido siguiente; por
tanto, provocan la terminación de la síntesis. Por esta
razón, el método de secuenciación también se denomina
«de terminación de cadena». La reacción se realiza
usualmente preparando un tubo con el ADN molde, la
polimerasa, un cebador, dNTPs convencionales y una
pequeña cantidad de ddNTPs marcados
fluorescentemente en su base nitrogenada. De este modo,
el ddTTP puede ir marcado en azul, el ddATP en rojo, etc.
Durante la polimerización, se van truncando las cadenas
crecientes, al azar, en distintas posiciones. Por tanto, se
produce una serie de productos de distinto tamaño,
coincidiendo la posición de la terminación debido a la
incorporación del ddNTP correspondiente. Una vez
terminada la reacción, es posible correr la mezcla en
una electroforesis capilar (que resuelve todos los
fragmentos según su longitud) en la cual se lee la
fluorescencia para cada posición del polímero. En nuestro
ejemplo, la lectura azul-rojo-azul-azul se traduciría como
TATT.130131
Reacción en cadena de la polimerasa
(PCR)[editar]
Artículo principal: Reacción en cadena de la polimerasa

La reacción en cadena de la polimerasa, habitualmente

conocida como PCR por sus siglas en inglés, es una
técnica de biología molecular descrita en 1986 por Kary
Mullis,132 cuyo objetivo es obtener un gran número de
copias de un fragmento de ADN dado, partiendo de una
escasa cantidad de aquél. Para ello, se emplea una ADN
polimerasa termoestable que, en presencia de una mezcla
de los cuatro desoxinucleótidos, un tampón de la fuerza
iónica adecuada y los cationes precisos para la actividad
de la enzima, dos oligonucleótidos (denominados
cebadores) complementarios a parte de la secuencia
(situados a distancia suficiente y en sentido antiparalelo) y
bajo unas condiciones de temperatura adecuadas,
moduladas por un aparato denominado termociclador,
genera exponencialmente nuevos fragmentos de ADN
semejantes al original y acotados por los dos cebadores.129
La PCR puede efectuarse como una técnica de punto final,
esto es, como una herramienta de generación del ADN
deseado, o como un método continuo, en el que se evalúe
dicha polimerización a tiempo real. Esta última variante es
común en la PCR cuantitativa.128
Southern blot[editar]
Artículo principal: Southern blot

El método de «hibridación Southern» o Southern blot (el

nombre original en el idioma inglés) permite la detección
de una secuencia de ADN en una muestra compleja o no
del ácido nucleico. Para ello, combina una separación
mediante masa y carga (efectuada mediante
una electroforesis en gel) con una hibridación con una
sonda de ácido nucleico marcada de algún modo (ya sea
con radiactividad o con un compuesto químico) que, tras
varias reacciones, dé lugar a la aparición de una señal
de color o fluorescencia. Dicha hibridación se realiza tras
la transferencia del ADN separado mediante la
electroforesis a una membrana de filtro. Una técnica
semejante, pero en la cual no se produce la mencionada
separación electroforética se denomina dot blot.
El método recibe su nombre en honor a su inventor,
el biólogo inglés Edwin Southern.133 Por analogía al
método Southern, se han desarrollado técnicas
semejantes que permiten la detección de secuencias
dadas de ARN (método Northern, que emplea sondas de
ARN o ADN marcadas)134 o de proteínas específicas
(técnica Western, basada en el uso de anticuerpos).135
Chips de ADN[editar]
Artículo principal: Chip de ADN

Microarray con 37 500 oligonucleótidos específicos. Arriba a

la izquierda se puede apreciar una región ampliada del chip.

Los chips de ADN son colecciones de oligonucleótidos de

ADN complementario dispuestos en hileras fijadas sobre
un soporte, frecuentemente de cristal. Se utilizan para el
estudio de mutaciones de genes conocidos o para
monitorizar la expresión génica de una preparación de
ARN.

Aplicaciones[editar]
Ingeniería genética[editar]
Véanse también: Ingeniería genética y Biología molecular.

La investigación sobre el ADN tiene un impacto

significativo, especialmente en el ámbito de la medicina,
pero también en agricultura y ganadería (donde los
objetivos son los mismos que con las técnicas tradicionales
que el hombre lleva utilizando desde hace milenios —la
domesticación, la selección y los cruces dirigidos— para
obtener variedades de animales y plantas más
productivos). La moderna biología y bioquímica hacen uso
intensivo de la tecnología del ADN recombinante,
introduciendo genes de interés en organismos, con el
objetivo de expresar una proteína recombinante concreta,
que puede ser:

 aislada para su uso posterior: por ejemplo, se pueden

transformar microorganismos para convertirlos en
auténticas fábricas que producen grandes cantidades
de sustancias útiles, como insulina o vacunas, que
posteriormente se aíslan y se utilizan
terapéuticamente.136137138

 necesaria para reemplazar la expresión de un gen

endógeno dañado que ha dado lugar a una patología,
lo que permitiría el restablecimiento de la actividad de
la proteína perdida y eventualmente la recuperación
del estado fisiológico normal, no patológico. Este es el
objetivo de la terapia génica, uno de los campos en los
que se está trabajando activamente en medicina,
analizando ventajas e inconvenientes de diferentes
sistemas de administración del gen (virales y no
virales) y los mecanismos de selección del punto de
integración de los elementos genéticos (distintos para
los virus y los transposones) en el genoma diana.139
En este caso, antes de plantearse la posibilidad de
realizar una terapia génica en una determinada
patología, es fundamental comprender el impacto del
gen de interés en el desarrollo de dicha patología, para
lo cual es necesario el desarrollo de un modelo animal,
eliminando o modificando dicho gen en un animal de
laboratorio, mediante la técnica knockout.140 Solo en el
caso de que los resultados en el modelo animal sean
satisfactorios se procedería a analizar la posibilidad de
restablecer el gen dañado mediante terapia génica.

 utilizada para enriquecer un alimento: por ejemplo, la

composición de la leche (una importante fuente de
proteínas para el consumo humano y animal) puede
modificarse mediante transgénesis, añadiendo genes
exógenos y desactivando genes endógenos para
mejorar su valor nutricional, reducir infecciones en las
glándulas mamarias, proporcionar a los consumidores
proteínas antipatógenas y preparar proteínas
recombinantes para su uso farmacéutico.141142

 útil para mejorar la resistencia del organismo

transformado: por ejemplo en plantas se pueden
introducir genes que confieren resistencia a patógenos
(virus, insectos, hongos…), así como a agentes
estresantes abióticos (salinidad, sequedad, metales
pesados…).143144145
Medicina forense[editar]
Véase también: Huella genética

Los médicos forenses pueden utilizar el ADN presente en

la sangre, el semen, la piel, la saliva o el pelo en la escena
de un crimen, para identificar al responsable. Esta técnica
se denomina huella genética, o también "perfil de ADN". Al
realizar la huella genética, se compara la longitud de
secciones altamente variables de ADN repetitivo, como
los microsatélites, entre personas diferentes. Este método
es frecuentemente muy fiable para identificar a un
criminal.146 Sin embargo, la identificación puede
complicarse si la escena está contaminada con ADN de
personas diferentes.147 La técnica de la huella genética fue
desarrollada en 1984 por el genetista británico sir Alec
Jeffreys,148 y fue utilizada por primera vez en medicina
forense para condenar a Colin Pitchfork por los asesinatos
de Narborough en 1983 y de Enderby en 1986.149 Se
puede requerir a las personas acusadas de ciertos tipos de
crímenes que proporcionen una muestra de ADN para
introducirlos en una base de datos. Esto ha facilitado la
labor de los investigadores en la resolución de casos
antiguos, donde sólo se obtuvo una muestra de ADN de la
escena del crimen, en algunos casos permitiendo exonerar
a un convicto. La huella genética también puede utilizarse
para identificar víctimas de accidentes en masa,150 o para
realizar pruebas de consanguinidad (prueba de
paternidad).151
Bioinformática[editar]
Véase también: Bioinformática

La bioinformática implica la manipulación, búsqueda

y extracción de información de los datos de la secuencia
del ADN. El desarrollo de las técnicas para almacenar y
buscar secuencias de ADN ha generado avances en el
desarrollo de software de los ordenadores, para muchas
aplicaciones, especialmente algoritmos de búsqueda de
frases, aprendizaje automático y teorías de bases de
datos.152 La búsqueda de frases o algoritmos de
coincidencias, que buscan la ocurrencia de una secuencia
de letras dentro de una secuencia de letras mayor, se
desarrolló para buscar secuencias específicas de
nucleótidos.153 En otras aplicaciones como editores de
textos, incluso algoritmos simples pueden funcionar, pero
las secuencias de ADN pueden generar que estos
algoritmos presenten un comportamiento de casi-el-peor-
caso, debido al bajo número de caracteres. El problema
relacionado del alineamiento de secuencias persigue
identificar secuencias homólogas y
localizar mutacionesespecíficas que las diferencian. Estas
técnicas, fundamentalmente el alineamiento múltiple de
secuencias, se utilizan al estudiar las
relaciones filogenéticas y la función de las proteínas.154
Las colecciones de datos que representan secuencias de
ADN del tamaño de un genoma, tales como las producidas
por el Proyecto Genoma Humano, son difíciles de usar sin
anotaciones, que marcan la localización de los genes y los
elementos reguladores en cada cromosoma. Las regiones
de ADN que tienen patrones asociados con genes que
codifican proteínas —o ARN— pueden identificarse por
algoritmos de localización de genes, lo que permite a los
investigadores predecir la presencia de productos
génicos específicos en un organismo incluso antes de que
haya sido aislado experimentalmente.155
Nanotecnología de ADN[editar]

La estructura de ADN de la izquierda (mostrada de forma

esquemática) se auto-ensambla en la estructura visualizada
por microscopía de fuerza atómica a la derecha.
La nanotecnología de ADN es el campo que busca diseñar
estructuras a nanoescala utilizando las propiedades de
reconocimiento molecular de las moléculas de ADN. Imagen
de Strong, 2004. [19]

Véase también: Nanotecnología

La nanotecnología de ADN utiliza las propiedades únicas

de reconocimiento molecular del ADN y otros ácidos
nucleicos para crear complejos ramificados auto-
ensamblados con propiedades útiles. En este caso, el ADN
se utiliza como un material estructural, más que como un
portador de información biológica.156 Esto ha conducido a
la creación de láminas periódicas de dos dimensiones
(ambas basadas en azulejos, así como usando el método
de ADN origami157), además de estructuras en tres
dimensiones con forma de poliedros.
Historia, antropología y paleontología[editar]
Véanse también: Filogenia y Genealogía molecular.

A lo largo del tiempo, el ADN almacena mutaciones que se

heredan y, por tanto, contiene información histórica, de
manera que comparando secuencias de ADN, los
genetistas pueden inferir la historia evolutiva de los
organismos, su filogenia.158 La investigación filogenética
es una herramienta fundamental en biología evolutiva. Si
se comparan las secuencias de ADN dentro de una
especie, los genetistas de poblaciones pueden conocer la
historia de poblaciones particulares. Esto se puede utilizar
en una amplia variedad de estudios,
desde ecología hasta antropología, como ilustra el análisis
de ADN llevado a cabo para identificar las Diez Tribus
Perdidas de Israel.159160 Por otro lado, el ADN también se
utiliza para estudiar relaciones familiares recientes.
 Igualmente en paleontología (en la paleogenética) el ADN
en algunos casos también se puede utilizar para estudiar a
especies extintas (ADN fósil).

Ácido ribonucleico
(Redirigido desde «ARN»)

«ARN» redirige aquí. Para otras acepciones, véase ARN (desambiguación).

«RNA» redirige aquí. Para otras acepciones, véase RNA (desambiguación).

ARN mensajero.

El ácido ribonucleico (ARN o RNA) es un ácido nucleico formado por una cadena de ribonucleótidos. Está
presente tanto en las células procariotas como en los eucariotas, y es el único material genético de ciertos virus
(virus ARN).
El ARN se puede definir como la molécula formada por una cadena simple de ribonucleótidos, cada uno de ellos
formado por ribosa, un fosfato y una de las cuatro bases nitrogenadas (adenina, guanina, citosina y uracilo). El
ARN celular es lineal y monocatenario (de una sola cadena), pero en el genoma de algunos virus es de doble
hebra.1
En los organismos celulares desempeña diversas funciones. Es la molécula que dirige las etapas intermedias de
la síntesis proteica; el ADN no puede actuar solo, y se vale del ARN para transferir esta información vital durante la
síntesis de proteínas (producción de las proteínas que necesita la célula para sus actividades y su desarrollo).
Varios tipos de ARN regulan la expresión génica, mientras que otros tienen actividad catalítica. El ARN es, pues,
mucho más versátil que el ADN.

Índice
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 1Descubrimiento e historia
 2Bioquímica del ARN
o 2.1Apareamiento doble
 3Estructura
o 3.1Estructura primaria
o 3.2Estructura secundaria
o 3.3Estructura terciaria
 3.3.1Hélice A
 4Biosíntesis
 5Clases de ARN
 o 5.1ARN implicados en la síntesis de proteínas
 5.1.1ARN mensajero
 5.1.2ARN de transferencia
 5.1.3ARN ribosómico o ribosomal
o 5.2ARN reguladores
 5.2.1ARN de interferencia
 5.2.2Micro ARN
 5.2.3ARN interferente pequeño
 5.2.4ARN asociados a Piwi
 5.2.5ARN antisentido
 5.2.6ARN largo no codificante
 5.2.7Riboswitch
o 5.3ARN con actividad catalítica
 5.3.1Ribozimas
 5.3.2Espliceosoma
 5.3.3ARN pequeño nucleolar
 6ARN mitocondrial
 7Genomas de ARN
 8Hipótesis del mundo de ARN
 9Véase también
 10Referencias
 11Enlaces externos

Descubrimiento e historia[editar]
Los ácidos nucleicos fueron descubiertos en 1867 por Friedrich Miescher, que los llamó nucleína ya que los aisló
del núcleo celular.2 Más tarde, se comprobó que las células procariotas, que carecen de núcleo, también contenían
ácidos nucleicos. El papel del ARN en la síntesis de proteínas fue sospechado en 1939.3 Severo Ochoa ganó
el Premio Nobel de Medicina en 1959 tras descubrir cómo se sintetizaba el ARN.4
En 1965 Robert W. Holley halló la secuencia de 77 nucleótidos de un ARN de transferencia de una levadura,5 con
lo que obtuvo el Premio Nobel de Medicina en 1968. En 1967, Carl Woese comprobó las propiedades catalíticas de
algunos ARN y sugirió que las primeras formas de vida usaron ARN como portador de la información genética tanto
como catalizador de sus reacciones metabólicas (hipótesis del mundo de ARN).67 En 1976, Walter Fiers y sus
colaboradores determinaron la secuencia completa del ARN del genoma de un virus ARN (bacteriófago MS2).8
En 1990 se descubrió en Petunia que genes introducidos pueden silenciar genes similares de la misma planta, lo
que condujo al descubrimiento del ARN interferente.910 Aproximadamente al mismo tiempo se hallaron los micro
ARN, pequeñas moléculas de 22 nucleótidos que tenían algún papel en el desarrollo de Caenorhabditis elegans.11
El descubrimiento de ARN que regulan la expresión génica ha permitido el desarrollo de medicamentos hechos de
ARN, como los ARN pequeños de interferencia que silencian genes.12
En el año 2016 se tiene prácticamente por comprobado que las moléculas de ARN fueron la primera forma
de vida propiamente dicha en habitar el planeta Tierra (Hipótesis del mundo de ARN).

Bioquímica del ARN[editar]

Estructura química del RNA.

Comparativa entre ARN y ADN.

Como el ADN, el ARN está formado por una cadena de monómeros repetitivos llamados nucleótidos. Los
nucleótidos se unen uno tras otro mediante enlaces fosfodiéster cargados negativamente.
Cada nucleótido está formado por tres componentes:

1. Un monosacárido de cinco carbonos (pentosa) llamada ribosa

2. Un grupo fosfato
3. Una base nitrogenada, que puede ser
1. Adenina (A)
2. Citosina (C)
3. Guanina (G)
4. Uracilo (U)

Comparación entre el ARN y el ADN

ARN ADN

Pentosa Ribosa Desoxirribosa

Purinas Adenina y Guanina Adenina y Guanina

Pirimidinas Citosina y Uracilo Citosina y Timina

Los carbonos de la ribosa se numeran de 1' a 5' en sentido horario. La base nitrogenada se une al carbono 1'; el
grupo fosfato se une al carbono 5' y al carbono 3' de la ribosa del siguiente nucleótido. El pico tiene una carga
negativa a pH fisiológico lo que confiere al ARN carácter polianiónico. Las bases púricas (adenina y guanina)
pueden formar puentes de hidrógeno con las pirimidínicas (uracilo y citosina) según el esquema C=G y A=U.13
Además, son posibles otras interacciones, como el apilamiento de bases14 o tetrabucles con apareamientos G=A.13
Muchos ARN contienen además de los nucleótidos habituales, nucleótidos modificados, que se originan por
transformación de los nucleótidos típicos; son característicos de los ARN de transferencia (ARNt) y el ARN
ribosómico (ARNr); también se encuentran nucleótidos metilados en el ARN mensajero eucariótico.15
Apareamiento doble[editar]
Apareamiento entre guanina y uracilo

La interacción por puentes de hidrógeno descrita por Watson y Crick16 forma pares de bases entre una purina y una
pirimidina. A este patrón se le conoce como apareamiento Watson y Crick. En éste, la adenina se aparea con el
uracilo (timina, en ADN) y la citosina con la guanina. Sin embargo en el ARN se presentan muchas otras formas de
apareamiento, de las cuales la más ubicua es el apareamiento wobble (también apareamiento por balanceo o
apareamiento titubeante) para la pareja G-U. Éste fue propuesto por primera vez por Crick para explicar el
apareamiento codón-anticodón en los tRNAs y ha sido confirmado en casi todas las clases de RNA en los tres
dominios filogenéticos.17

Estructura[editar]
Estructura primaria[editar]
Se refiere a la secuencia lineal de nucleótidos en la molécula de ARN. Los siguientes niveles estructurales
(estructura secundaria, terciaria) son consecuencia de la estructura primaria. Además, la secuencia misma puede
ser información funcional; ésta puede traducirse para sintetizar proteínas (en el caso del mRNA) o funcionar como
región de reconocimiento, región catalítica, entre otras.

Estructura primaria de tRNAPhe

Estructura secundaria[editar]

Estructura secundaria de ARN de transferencia: tRNAPhe de S. cerevisiae.

El ARN se pliega como resultado de la presencia de regiones cortas con apareamiento intramolecular de bases, es
decir, pares de bases formados por secuencias complementarias más o menos distantes dentro de la misma hebra.
La estructura secundaria se refiere, entonces, a las relaciones de apareamiento de bases: «El término ‘estructura
secundaria’ denota cualquier patrón plano de contactos por apareamiento de bases. Es un concepto topológico y
no debe ser confundido con algún tipo de estructura bidimensional».18 La estructura secundaria puede ser descrita
a partir de motivos estructurales que se suelen clasificar de la siguiente manera:

Elementos estructurales comunes19

 Hélice
Región con bases apareadas
(tallo, stack)

Bucle Región incluida en una hélice en donde las bases no están

(ciclo, loop) apareadas

Bucle en Estructura en donde regiones cercanas de bases

horquilla complementarias se aparean, separadas por una región no
(tallo y bucle, apareada que permite que la secuencia se doble para formar
hairpin loop) una hélice.

Bucle interno Estructura en donde hay regiones no apareadas en ambos

(internal loop) lados de la hebra. Puede ser simétrico o asimétrico.

Protuberancia Estructura en donde hay una región no apareada en un solo

(buldge) lado de la hebra.

Bucle múltiple
(helical junction)
Región en donde se juntan múltiples hélices.
 Variación de bucle en donde sólo una parte del bucle sí está
Pseudonudo apareada. El pseudonudo más simple consiste de una región
libre del RNA apareada con un bucle.

Estructura terciaria[editar]

Estructura terciaria de dos ARN de transferencia: tRNAPhe y tRNAAsx

La estructura terciaria es el resultado de las interacciones en el espacio entre los átomos que conforman la
molécula. Algunas interacciones de este tipo incluyen el apilamiento de bases y los apareamientos de bases
distintos a los propuestos por Watson y Crick, como el apareamiento Hoogsteen, los apareamientos triples y los
zippers de ribosa.
Hélice A[editar]

Hélice A de RNA

A diferencia del ADN las moléculas de ARN suelen ser de cadena simple y no forman dobles hélices extensas, no
obstante, en las regiones con bases apareadas sí forma hélices como motivo estructural terciario. Una importante
característica estructural del ARN que lo distingue del ADN es la presencia de un grupo hidroxil en posición 2' de la
ribosa, que causa que las dobles hélices de ARN adopten una conformación A, en vez de la conformación Bque es
la más común en el ADN.20 Esta hélice A tiene un surco mayor muy profundo y estrecho y un surco menor amplio y
superficial.21 Una segunda consecuencia de la presencia de dicho hidroxilo es que los enlaces fosfodiéster del ARN
de las regiones en que no se forma doble hélice son más susceptibles de hidrólisis química que los del ADN; los
enlaces fosfodiéster del ARN se hidrolizan rápidamente en disolución alcalina, mientras que los enlaces del ADN
son estables.22 La vida media de las moléculas de ARN es mucho más corta que las del ADN, de unos minutos en
algunos ARN bacterianos o de unos días en los ARNt humanos.15

Biosíntesis[editar]
Artículo principal: Transcripción genética
La biosíntesis de ARN está catalizada normalmente por la enzima ARN polimerasa que usa una hebra
de ADN como molde, proceso conocido con el nombre de transcripción. Por tanto, todos los ARN celulares
provienen de copias de genes presentes en el ADN.
La transcripción comienza con el reconocimiento por parte de la enzima de un promotor, una secuencia
característica de nucleótidos en el ADN situada antes del segmento que va a transcribirse; la doble hélice
del ADN es abierta por la actividad helicasa de la propia enzima. A continuación, la ARN polimerasa progresa a lo
largo de la hebra de ADN en sentido 3' → 5', sintetizando una molécula complementaria de ARN; este proceso se
conoce como elongación, y el crecimiento de la molécula de ARN se produce en sentido 5' → 3'. La secuencia de
nucleótidos del ADN determina también dónde acaba la síntesis del ARN, gracias a que posee secuencias
características que la ARN polimerasa reconoce como señales de terminación.23
Tras la transcripción, la mayoría de los ARN son modificados por enzimas. Por ejemplo, al pre-ARN mensajero
eucariota recién transcrito se le añade un nucleótido de guanina modificado (7-Metilguanosina) en el extremo 5' por
medio de un puente de trifosfato formando un enlace 5'→ 5' único, también conocido como "capucha" o "caperuza",
y una larga secuencia de nucleótidos de adenina en el extremo 3' (cola poli-A); posteriormente se le eliminan
los intrones (segmentos no codificantes) en un proceso conocido como splicing.
En virus, hay también varias ARN polimerasas ARN-dependientes que usan ARN como molde para la síntesis de
nuevas moléculas de ARN. Por ejemplo, varios virus ARN, como los poliovirus, usan este tipo de enzimas para
replicar su genoma.2425

Clases de ARN[editar]
El ARN mensajero (ARNm) es el tipo de ARN que lleva la información del ADN a los ribosomas, el lugar de la
síntesis de proteínas. La secuencia de nucleótidos del ARNm determina la secuencia de aminoácidos de
la proteína.26 Por ello, el ARNm es denominado ARN codificante.
No obstante, muchos ARN no codifican proteínas, y reciben el nombre de ARN no codificantes; se originan a partir
de genes propios (genes ARN), o son los intrones rechazados durante el proceso de splicing. Son ARN no
codificantes el ARN de transferencia (ARNt) y el ARN ribosómico (ARNr), que son elementos fundamentales en el
proceso de traducción, y diversos tipos de ARN reguladores.27
Ciertos ARN no codificantes, denominados ribozimas, son capaces de catalizar reacciones químicas como cortar y
unir otras moléculas de ARN,28 o formar enlaces peptídicos entre aminoácidos en el ribosoma durante la síntesis de
proteínas.29
ARN implicados en la síntesis de proteínas[editar]

Ribosoma 50S mostrando el ARNr (amarillo), las proteínas (azul) y el centro activo, la adenina 2486 (rojo).

ARN mensajero[editar]
El ARN mensajero (ARNm o RNAm) lleva la información sobre la secuencia de aminoácidos de la proteína desde
el ADN, lugar en que está inscrita, hasta el ribosoma, lugar en que se sintetizan las proteínas de la célula. Es, por
tanto, una molécula intermediaria entre el ADN y la proteína y apelativo de "mensajero" es del todo descriptivo.
En eucariotas, el ARNm se sintetiza en el nucleoplasma del núcleo celular y donde es procesado antes de acceder
al citosol, donde se hallan los ribosomas, a través de los poros de la envoltura nuclear.
ARN de transferencia[editar]
Los ARN de transferencia (ARNt o tRNA) son cortos polímeros de unos 80 nucleótidos que transfiere un
aminoácido específico al polipéptido en crecimiento; se unen a lugares específicos del ribosoma durante la
traducción. Tienen un sitio específico para la fijación del aminoácido (extremo 3') y un anticodón formado por un
triplete de nucleótidos que se une al codón complementario del ARNm mediante puentes de hidrógeno.27 Estos
ARNt, al igual que otros tipos de ARN, pueden ser modificados post-transcripcionalmente por enzimas. La
modificación de alguna de sus bases es crucial para la descodificación de ARNm y para mantener la estructura
tridimensional del ARNt.30
ARN ribosómico o ribosomal[editar]
El ARN ribosómico o ribosomal (ARNr o RNAr) se halla combinado con proteínas para formar los ribosomas, donde
representa unas 2/3 partes de los mismos. En procariotas, la subunidad mayor del ribosoma contiene dos
moléculas de ARNr y la subunidad menor, una. En los eucariotas, la subunidad mayor contiene tres moléculas de
ARNr y la menor, una. En ambos casos, sobre el armazón constituido por los ARNm se asocian proteínas
específicas. El ARNr es muy abundante y representa el 80 % del ARN hallado en el citoplasma de las células
eucariotas.31 Los ARN ribosómicos son el componente catalítico de los ribosomas; se encargan de crear los
enlaces peptídicos entre los aminoácidos del polipéptido en formación durante la síntesis de proteínas; actúan,
pues, como ribozimas.
ARN reguladores[editar]
Muchos tipos de ARN regulan la expresión génica gracias a que son complementarios de regiones específicas del
ARNm o de genes del ADN.
ARN de interferencia[editar]
Los ARN interferentes (ARNi o iRNA) son moléculas de ARN que suprimen la expresión de genes específicos
mediante mecanismos conocidos globalmente como ribointerferencia o interferencia por ARN. Los ARN
interferentes son moléculas pequeñas (de 20 a 25 nucléotidos) que se generan por fragmentación de precursores
más largos. Se pueden clasificar en tres grandes grupos:32
Micro ARN[editar]
Los micro ARN (miARN o RNAmi) son cadenas cortas de 21 o 22 nucleótidos hallados en células eucariotas que se
generan a partir de precursores específicos codificados en el genoma. Al transcribirse, se pliegan en horquillas
intramoleculares y luego se unen a enzimas formando un complejo efector que puede bloquear la traducción del
ARNm o acelerar su degradación comenzando por la eliminación enzimática de la cola poli A.3334
ARN interferente pequeño[editar]
Los ARN interferentes pequeños (ARNip o siARN), formados por 20-25 nucleótidos, se producen con frecuencia
por rotura de ARN virales, pero pueden ser también de origen endógeno.3536 Tras la transcripción se ensambla en
un complejo proteico denominado RISC (RNA-induced silencing complex) que identifica el ARNm complementario
que es cortado en dos mitades que son degradadas por la maquinaria celular, bloquean así la expresión del gen.37
3839

ARN asociados a Piwi[editar]

Los ARN asociados a Piwi40 son cadenas de 29-30 nucleótidos, propias de animales; se generan a partir de
precursores largos monocatenarios (formados por una sola cadena), en un proceso que es independiente
de Drosha y Dicer. Estos ARN pequeños se asocian con una subfamilia de las proteínas "Argonauta" denominada
proteínas Piwi. Son activos las células de la línea germinal; se cree que son un sistema defensivo contra
los transposones y que juegan algún papel en la gametogénesis.4142
ARN antisentido[editar]
Un ARN antisentido es la hebra complementaria (no codificadora) de un hebra ARNm (codificadora). La mayoría
inhiben genes, pero unos pocos activan la transcripción.43 El ARN antisentido se aparea con su ARNm
complementario formando una molécula de doble hebra que no puede traducirse y es degradada
enzimáticamente.44 La introducción de un transgen codificante para un ARNm antisentido es una técnica usada
para bloquear la expresión de un gen de interés. Un mARN antisentido marcado radioactivamente puede usarse
para mostrar el nivel de transcripción de genes en varios tipos de células. Algunos tipos estructurales antisentidos
son experimentales, ya que se usan como terapia antisentido.
ARN largo no codificante[editar]
Muchos ARN largos no codificantes (ARNnc largo o long ncARN) regulan la expresión génica en eucariotas;45 uno
de ellos es el Xist que recubre uno de los dos cromosomas X en las hembras de los mamíferos inactivándolo
(corpúsculo de Barr).46 Diversos estudios revelan que es activo a bajos niveles. En determinadas poblaciones
celulares, una cuarta parte de los genes que codifican para proteínas y el 80 % de los lncRNA detectados en
el genoma humano están presentes en una o ninguna copia por célula, ya que existe una restricción en
determinados ARN.47
Riboswitch[editar]
Un riboswitch es una parte del ARNm (ácido ribonucleico mensajero) al cual pueden unirse pequeñas moléculas
que afectan la actividad del gen.484950 Por tanto, un ARNm que contenga un riboswitch está directamente implicado
en la regulación de su propia actividad que depende de la presencia o ausencia de la molécula señalizadora. Tales
riboswitchs se hallan en la región no traducida 5' (5'-UTR), situada antes del codón de inicio (AUG), y/o en la región
no traducida 3' (3'-UTR), también llamada secuencia de arrastre,15 situada entre el codón de terminación (UAG,
UAA o UGA) y la cola poli A.50
ARN con actividad catalítica[editar]

Transformación de uridina en pseudouridina, una modificación común del ARN.

Ribozimas[editar]
Artículo principal: Ribozima

El ARN puede actuar como biocatalizador. Ciertos ARN se asocian a proteínas formando ribonucleoproteínas y se
ha comprobado que es la subunidad de ARN la que lleva a cabo las reacciones catalíticas; estos ARN realizan las
reacciones in vitro en ausencia de proteína. Se conocen cinco tipos de ribozimas; tres de ellos llevan a cabo
reacciones de automodificación, como eliminación de intrones o autocorte, mientras que los otros (ribonucleasa P y
ARN ribosómico) actúan sobre substratos distintos.15 Así, la ribonucleasa P corta un ARN precursor en moléculas
de ARNt,51 mientras que el ARN ribosómico realiza el enlace peptídico durante la síntesis proteica ribosomal.
Espliceosoma[editar]
Los intrones son separados del pre-ARNm durante el proceso conocido como splicing por los espliceosomas, que
contienen numerosos ARN pequeños nucleares(ARNpn o snRNA).52 En otros casos, los propios intrones actúan
como ribozimas y se separan a si mismos de los exones.53
ARN pequeño nucleolar[editar]
Los ARN pequeños nucleolares (ARNpno o snoRNA), hallados en el nucléolo y en los cuerpos de Cajal, dirigen la
modificación de nucleótidos de otros ARN;27 el proceso consiste en transformar alguna de las cuatro bases
nitrogenadas típicas (A, C, U, G) en otras. Los ARNpno se asocian con enzimas y los guían apareándose con
secuencias específicas del ARN al que modificarán. Los ARNr y los ARNt contienen muchos nucleótidos
modificados.5455

ARN mitocondrial[editar]
La mitocondrias tienen su propio aparato de síntesis proteica, que incluye ARNr (en los ribosomas), ARNt y ARNm.
Los ARN mitocondriales (ARNmt o mtARN) representan el 4 % del ARN celular total. Son transcritos por una ARN
polimerasa mitocondrial específica.15

Genomas de ARN[editar]
El ADN es la molécula portadora de la información genética en todos los organismos celulares, pero, al igual que el
ADN, el ARN puede guardar información genética. Los virus ARN carecen por completo de ADN y su genoma está
formado por ARN, el cual codifica las proteínas del virus, como las de la cápside y algunos enzimas. Dichos
enzimas realizan la replicación del genoma vírico. Los viroides son otro tipo de patógenos que consisten
exclusivamente en una molécula de ARN que no codifica ninguna proteína y que es replicado por la maquinaria de
la célula hospedadora.56

Hipótesis del mundo de ARN[editar]

Artículo principal: Hipótesis del mundo de ARN

La hipótesis del mundo de ARN propone que el ARN fue la primera forma de vida en la Tierra, desarrollando
posteriormente una membrana celular a su alrededor y convirtiéndose así en la primera célula. Se basa en la
comprobación de que el ARN puede contener información genética, de un modo análogo a como lo hace el ADN, y
que algunos tipos son capaces de llevar a cabo reacciones metabólicas, como autocorte o formación de enlaces
peptídicos.
Durante años se especuló en qué fue primero, el ADN o las enzimas, ya que las enzimas se sintetizan a partir del
ADN y la síntesis de ADN es llevada a cabo por enzimas. Si se supone que las primeras formas de vida usaron el
ARN tanto para almacenar su información genética como realizar su metabolismo, se supera este escollo.
Experimentos con los ribozimas básicos, como el ARN viral Q-beta, han demostrado que las estructuras de ARN
autorreplicantes sencillas pueden resistir incluso a fuertes presiones selectivas (como los terminadores de cadena
de quiralidad opuesta).57

Mitosis

Micrografía de una célula mitótica pulmonar de tritón.

Cromosomas homólogos en mitosis (arriba) y meiosis (abajo).

En biología, la mitosis es un proceso que ocurre en el núcleo de las células eucariotas y que precede
inmediatamente a la división celular, consistente en el reparto equitativo del material hereditario (ADN)
característico.12 Este tipo de división ocurre en las células somáticas y normalmente concluye con la formación de
dos núcleos separados (cariocinesis), seguido de la separación del citoplasma (citocinesis), para formar dos
células hijas.
La mitosis completa, que produce células genéticamente idénticas, es el fundamento del crecimiento, de la
reparación tisular y de la reproducción asexual. La otra forma de división del material genético de un núcleo se
denomina meiosis y es un proceso que, aunque comparte mecanismos con la mitosis, no debe confundirse con
ella, ya que es propio de la división celular de los gametos. Produce células genéticamente distintas y, combinada
con la fecundación, es el fundamento de la reproducción sexual y la variabilidad genética.

Introducción[editar]
La mitosis es el tipo de división del núcleo celular en la que se conserva intacta la información genética contenida
en los cromosomas, que pasa de esta manera sin modificaciones a las dos células hijas resultantes. La mitosis es
igualmente un verdadero proceso de multiplicación celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la
regeneración del organismo. Este proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se
desarrollan de una manera continua, pero para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas.

Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis.

Animación 3D del proceso de mitosis celular.

El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la información hereditaria de la célula madre en cada una de
las dos células hijas. El genoma se compone de una determinada cantidad de genesorganizados en cromosomas,
hebras de ADN muy enrolladas que contienen la información genéticavital para la célula y el organismo. Dado que
cada célula debe contener completa la información genética propia de su especie, la célula madre debe hacer una
copia de cada cromosoma antes de la mitosis, de forma que las dos células hijas reciban completa la información.
Esto ocurre durante la fase S de la interfase, el período que alterna con la mitosis en el ciclo celular y en el que la
célula entre otras cosas se prepara para dividirse.3 Tras la duplicación del ADN, cada cromosoma consistirá en dos
copias idénticas de la misma hebra de ADN, llamadas cromátidas hermanas, unidas entre sí por una región del
cromosoma llamada centrómero.4 Cada cromátida hermana no se considera en esa situación un cromosoma en sí
mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos cromátidas.
En animales y plantas, pero no siempre en hongos o protistas, la envoltura nuclear que separa el ADN del
citoplasma se desintegra, desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear del citoplasma. Los
cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la célula, perpendicular a un eje definido por un huso acromático.
Éste es una estructura citoesquelética compleja, de forma ahusada, constituido por fibras que son filamentos
de microtúbulos. Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromátidas hermanas, una vez producida su
separación, hacia los extremos del huso. Por convenio científico, a partir de este momento cada cromátida
hermana sí se considera un cromosoma completo, y empezamos a hablar de cromosomas hermanos para
referirnos a las estructuras idénticas que hasta ese momento llamábamos cromátidas. Como la célula se alarga, las
fibras del huso «tiran» por el centrómero a los cromosomas hermanos dirigiéndolos cada uno a uno de los polos de
la célula. En las mitosis más comunes, llamadas abiertas, la envoltura nuclear se deshace al principio de la mitosis
y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosómicos al acabar. En las mitosis cerradas, que
ocurren por ejemplo en levaduras, todo el reparto ocurre dentro del núcleo, que finalmente se estrangula para
formar dos núcleos separados.5 Se llama cariocinesis a la formación de los dos núcleos con que concluye
habitualmente la mitosis. Es posible, y ocurre en ciertos casos, que el reparto mitótico se produzca sin cariocinesis
(endomitosis) dando lugar a un núcleo con el material hereditario duplicado (doble número de cromosomas).
La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o división del citoplasma. En las células animales la
citocinesis se realiza por estrangulación: la célula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en
dos. En las células de las plantas se realiza por tabicación, es decir, las células hijas “construyen” una nueva región
de pared celular que dividirá la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Al final, la célula
madre se parte por la mitad, dando lugar a dos células hijas, cada una con una copia equivalente y completa del
genoma original. Cabe señalar que las células procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis
llamado fisión binaria. No se puede considerar que las células procariotas experimenten mitosis, dado que carecen
de núcleo y únicamente tienen un cromosoma sin centrómero.6

Cariocinesis[editar]
La cariocinesis (del griego cario = núcleo y cinesis = movimiento), mitosis astral o mitosis anfiastral, es la
división del núcleo celular. Consiste en la primera fase de la mitosis, que es el proceso por el cual el material
genético de una célula madre se distribuye de manera idéntica entre dos células hijas.
En células animales poseen un organelo no membranoso llamado áster o centro celular, formado por un par
de centriolos, que al dividirse en profase temprana, se dirigen hacia los polos opuestos de la célula, formando el
aparato del huso mitótico, acrosómico o acromático.

Fases del ciclo celular[editar]

Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el núcleo de una célula en el proceso de la división
mitótica. I a III, profase; IV, prometafase; V, metafase; VI y VII, anafase; VIII y IX, telofase.

La división de las células eucariotas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el que se distinguen dos
períodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la duplicación del ADN, y la mitosis, durante la cual se
produce el reparto idéntico del material antes duplicado. La mitosis es una fase relativamente corta en comparación
con la duración de la interfase.
Interfase[editar]
Artículo principal: Interfase

Durante la interfase, la célula se encuentra en estado basal de funcionamiento. En dicha fase se lleva a cabo la
replicación del ADN y la duplicación de los orgánulos para tener un duplicado de todo antes de dividirse. Es la
etapa previa a la mitosis donde la célula se prepara para dividirse, en ésta, los centríolos y la cromatina se
duplican, aparecen los cromosomas los cuales se observan dobles. El primer proceso clave para que se de la
división nuclear es que todas las cadenas de ADN se dupliquen (replicación del ADN); esto se da inmediatamente
antes de que comience la división, en un período del ciclo celular llamado interfase, que es aquel momento de la
vida celular en que ésta no se está dividiendo. Tras la replicación tendremos dos juegos de cadenas de ADN, por lo
que la mitosis consistirá en separar esas cadenas y llevarlas a las células hijas. Para conseguir esto se da otro
proceso crucial que es la conversión de la cromatina en cromosomas.
La duración del ciclo celular en una célula típica es de 16 horas: 5 horas para G1, 7 horas para S, tres horas para
G2 y 1 hora para la división. Este tiempo depende del tipo de célula que sea.3

Profase: Los dos centros de origen de los microtúbulos (en verde) son los centrosomas. La cromatina ha comenzado a
condensarse y se observan las cromátidas(en azul). Las estructuras en color rojo son los cinetocoros. (Micrografía obtenida
utilizando marcajes fluorescenteses).

Profase[editar]
Artículo principal: Profase

Se produce en ella la condensación del material genético (ADN), para formar unas estructuras altamente
organizadas, los cromosomas. Como el material genético se ha duplicado previamente durante la fase S de la
Interfase, los cromosomas replicados están formados por dos cromátidas, unidas a través del centrómero por
moléculas de cohesinas.
Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es la duplicación del centrosoma; los dos
centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia extremos opuestos de la célula. Los
centrosomas actúan como centros organizadores de unas estructuras fibrosas, los microtúbulos, controlando su
formación mediante la polimerización de tubulina soluble.7 De esta forma, el huso de una célula mitótica tiene dos
polos que emanan microtúbulos.
En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza la envoltura nuclear.
Prometafase[editar]
Artículo principal: Prometafase

Véase también: Cinetocoro # Sección: Anclaje de los cromosomas a los MT del huso mitótico

La envoltura nuclear se ha disuelto, y los microtúbulos (verde) invaden el espacio nuclear. Los microtúbulos pueden
anclar cromosomas (azul) a través de los cinetocoros (rojo) o interactuar con microtúbulos emanados por el polo
opuesto. La envoltura nuclear se separa y los microtúbulos invaden el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis
abierta. Los hongos y algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una variación denominada
mitosis cerrada, en la que el huso se forma dentro del núcleo o sus microtúbulos pueden penetrar a través de
la envoltura nuclear intacta.89
Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrómero, uno en cada cromátida. Un cinetocoro
es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtúbulos.10 Aunque la estructura y la función del
cinetocoro no se conoce completamente, contiene varios motores moleculares, entre otros componentes.11Cuando
un microtúbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energía de la hidrólisis del ATP para
"ascender" por el microtúbulo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada con la
polimerización/despolimerización de los microtúbulos, proporciona la fuerza de empuje necesaria para separar más
adelante las dos cromátidas de los cromosomas.11
Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtúbulos asociados a cinetocoros empiezan a buscar
cinetocoros a los que anclarse. Otros microtúbulos no se asocian a cinetocoros, sino a otros microtúbulos
originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mitótico.12 La prometafase se considera a veces como
parte de la profase.

Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafásica.

Metafase[editar]
Artículo principal: Metafase

Véase también: Punto de control de la mitosis

A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase, los centrómeros
de los cromosomas se congregan en la "placa metafásica" o "plano ecuatorial", una línea imaginaria que es
equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los 2 polos del huso.12 Este alineamiento equilibrado en
la línea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El
nombre "metafase" proviene del griego μετα que significa "después".
Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté asociado a un conjunto de
microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas), los cinetocoros que no están anclados generan una señal para
evitar la progresión prematura hacia anafase antes de que todos los cromosomas estén correctamente anclados y
alineados en la placa metafásica. Esta señal activa el checkpoint de mitosis.13
Anafase: los microtúbulos anclados a cinetocoros se acortan y los dos juegos de cromosomas se aproximan a cada uno de los
centrosomas.

Anafase[editar]
Artículo principal: Anafase

Cuando todos los cromosomas están correctamente anclados a los microtúbulos del huso y alineados en la placa
metafásica, la célula procede a entrar en anafase (del griego ανα que significa "arriba", "contra", "atrás" o "re-"). Es
la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética
original.
Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las proteínas que mantenían unidas ambas cromátidas hermanas
(las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separación de las cromátidas. Estas cromátidas hermanas, que
ahora son cromosomas hermanos diferentes, son separados por los microtúbulos anclados a sus cinetocoros al
desensamblarse, dirigiéndose hacia los centrosomas respectivos.
A continuación, los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los centrosomas (y al
conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la célula. Este movimiento parece
estar generado por el rápido ensamblaje de los microtúbulos.14
Estos dos estados se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tardía (B). La anafase temprana viene
definida por la separación de cromátidas hermanas, mientras que la tardía por la elongación de los microtúbulos
que produce la separación de los centrosomas. Al final de la anafase, la célula ha conseguido separar dos juegos
idénticos de material genético en dos grupos definidos, cada uno alrededor de un centrosoma.

Telofase: Los cromosomas decondensados están rodeados por la membrana nuclearica.

Telofase[editar]
Artículo principal: Telofase
La telofase (del griego τελος, que significa "finales") es la reversión de los procesos que tuvieron lugar durante la
profase y prometafase. Durante la telofase, los microtúbulos no unidos a cinetocoros continúan alargándose,
estirando aún más la célula. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos.
La envoltura nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosómicos, utilizando fragmentos de la envoltura
nuclear de la célula original. Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos núcleos, se
descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la división celular aún no está completa.
Si a continuación no se produce la citocinesis, entonces se originará una célula binucleada. La polinucleación en
los tejidos de muchos organismos, es un proceso genéticamente programado de citodiferenciación y desarrollo.15
El siguiente paso es la citocinesis, generalmente aparece en secuencia inmediata al terminar la cariocinesis.

Especies desconocidas de ciliophora en las últimas fases de la mitosis (citocinesis), con el surco de división siendo claramente
visible.

Citocinesis[editar]
Artículo principal: Citocinesis

La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultáneamente a la telofase. Técnicamente no es parte

de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la división celular. En las células animales, se
genera un surco de escisión (cleavage furrow) que contiene un anillo contráctil de actina en el lugar donde estuvo la
placa metafásica, estrangulando el citoplasma y aislando así los dos nuevos núcleos en dos células hijas.16 Tanto
en células animales como en plantas, la división celular está dirigida por vesículas derivadas del aparato de Golgi,
que se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta la zona ecuatorial de la célula.17 En plantas esta estructura
coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que
separa los dos núcleos. El fragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de plantas superiores, mientras
que algunas algas utilizan un vector de microtúbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis.18 Al final del
proceso, cada célula hija tiene una copia completa del genoma de la célula original. El final de la citocinesis marca
el final de la fase M.

Esquema resumen de las distintas fases de la división celular: profase, prometafase, metafase, anafase, telofase y citocinesis.

Consecuencias de la mitosis[editar]
Mediante el proceso mitótico, el material genético se divide en dos núcleos idénticos, con lo que las dos células
hijas que resultan si se produce la división del citoplasma (ver citocinesis) serán genéticamente idénticas. Por tanto,
la mitosis es un proceso de división conservativo, ya que el material genético se mantiene de una generación
celular a la siguiente. La mayor parte de la expresión génica se detiene durante la mitosis, pero
mecanismos epigenéticos funcionan durante esta fase, para "recordar" los genes que estaban activos en mitosis y
transmitirlos a las células hijas.19

Errores en la mitosis[editar]
Aunque los errores en la mitosis son muy poco frecuentes, este proceso puede fallar, especialmente durante las
primeras divisiones celulares en el cigoto. Los errores mitóticos pueden ser especialmente peligrosos para el
organismo, porque el descendiente futuro de la célula madre defectuosa mantendrá la misma anomalía.
Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. Este fenómeno se denomina "no-disyunción". Si esto
ocurre, una célula hija recibirá dos cromosomas hermanos y la otra se quedará sin ninguno. Esto da lugar a que
una célula tenga tres cromosomas que codifiquen la misma información genética (dos hermanos y un homólogo),
una condición conocida como trisomía, y la otra célula, que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma
homólogo), tendrá monosomía. Estas células se consideran aneuploides, y la aneuploidía puede causar
inestabilidad genética, un hecho frecuente en cáncer.20
La mitosis es un proceso traumático. La célula pasa por cambios drásticos en su estructura, algunos orgánulos se
desintegran y se reconstruyen en cuestión de horas, y los microtúbulos tiran constantemente de los cromosomas.
Por tanto, en ocasiones los cromosomas pueden dañarse. Un brazo del cromosoma se puede romper y perder un
fragmento, causando deleción. El fragmento puede incorporarse incorrectamente a otro cromosoma no homólogo,
causando translocación. Se puede integrar de nuevo al cromosoma original, pero en una orientación inversa,
causando inversión. O se puede tratar erróneamente como un cromosoma separado, causando duplicación
cromosómica.
Una parte de estos errores pueden detectarse por alguno de los puntos de control existentes a través del ciclo
celular, lo cual produce una parada en la progresión celular, dando tiempo a los mecanismos reparadores a corregir
el error. Si esto no ocurre, el efecto de estas anormalidades genéticas dependerá de la naturaleza específica del
error. Puede variar de una anomalía imperceptible, a carcinogénesis o a la muerte del organismo.

Endomitosis[editar]
Artículo principal: Endomitosis

La endomitosis es una variante de la mitosis sin división nuclear o celular, lo que da lugar a células con muchas
copias del mismo cromosoma en el mismo núcleo. Este proceso también se denomina endoreduplicación, y las
células resultantes endoploides.21 Un ejemplo de una célula que sufre endomitosis es el megacariocito.22

Meiosis
Meiosis (del griego μείωσις meíōsis 'disminución')1 es una de las formas de la reproducción celular, este proceso
se realiza en las gónadas para la producción de gametos. La meiosis es un proceso de división celular en el cual
una célula diploide (2n) experimenta dos divisiones sucesivas, con la capacidad de generar cuatro células
haploides (n). En los organismos con reproducción sexual tiene importancia ya que es el mecanismo por el que se
producen los óvulos y espermatozoides(gametos).2
Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmáticas, llamadas primera y segunda división
meiótica o simplemente meiosis I y meiosis II. Ambas comprenden profase, metafase, anafase y telofase.

Visión general de la meiosis. En la interfase se duplica el material genético. En meiosis I los cromosomas homólogos se
reparten en dos células hijas, se produce el fenómeno de entrecruzamiento. En meiosis II, al igual que en una mitosis, cada
cromátida migra hacia un polo. El resultado son cuatro células hijas haploides (n).
 Durante la meiosis I miembros de cada par homólogo de cromosomas se emparejan durante la profase, formando
bivalentes. Durante esta fase se forma una estructura proteica denominada complejo sinaptonémico, permitiendo
que se produzca la recombinación entre ambos cromosomas homólogos. Posteriormente, se produce una gran
condensación cromosómica y los bivalentes se sitúan en la placa ecuatorial durante la primera metafase, dando
lugar a la migración de n cromosomas a cada uno de los polos durante la primera anafase. Esta división
reduccional es la responsable del mantenimiento del número cromosómico característico de cada especie.
En la meiosis II, las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen entre los
núcleos de las células hijas. Entre estas dos etapas sucesivas no existe la etapa S (replicación del ADN). La
maduración de las células hijas dará lugar a los gametos.

Índice
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 1Historia de la meiosis
 2Meiosis y ciclo vital
 3Proceso celular
 4Meiosis I
o 4.1Profase I
o 4.2Metafase I
o 4.3Anafase I
o 4.4Telofase I
 5Meiosis II
o 5.1Profase II
o 5.2Metafase II
o 5.3Anafase II
o 5.4Telofase II
 6Variabilidad genética
 7Anomalías cromosómicas
o 7.1Monosomía
o 7.2Trisomía
 8Véase también
 9Referencias
 10Enlaces externos

Historia de la meiosis[editar]
La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido biólogo alemán Oscar
Hertwig (1849-1922), estudiando los huevos del erizo de mar.
Fue descrita otra vez en 1883, en el nivel de cromosomas, por el zoólogo belga Edouard Van Beneden (1846-1910)
en los huevos de los gusanos parásitos Ascaris. En 1887 observó que en la primera división celular que llevaba a la
formación de un huevo, los cromosomas no se dividían en dos longitudinalmente como en la división celular
asexual, sino que cada par de cromosomas se separaba para formar dos células, cada una de las cuales
presentaba tan solo la mitad del número usual de cromosomas. Posteriormente, ambas células se dividían de
nuevo según el proceso asexual ordinario. Van Beneden denominó a este proceso “meiosis”.
El significado de la meiosis para la reproducción y la herencia, sin embargo, no se describió hasta 1890, cuando el
biólogo alemán August Weismann (1834-1914) observó que eran necesarias dos divisiones celulares para
transformar una célula diploide en cuatro células haploides si debía mantenerse el número de cromosomas. En
1911 el genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) observó el sobrecruzamiento en la meiosis de
la mosca de la fruta, proporcionando así la primera interpretación segura y verdadera sobre la meiosis.

Meiosis y ciclo vital[editar]

La reproducción sexual se caracteriza por la fusión de dos células sexuales haploides para formar
un cigoto diploide,3 por lo que se deduce que, en un ciclo vital sexual, debe ocurrir la meiosis antes de que se
originen los gametos.
En los animales y en otros pocos organismos, la meiosis precede de manera inmediata a la formación de gametos.
Las células somáticas de un organismo individual se multiplican por mitosis y son diploides; las únicas células
haploides son los gametos. Estos se forman cuando algunas células de la línea germinal experimentan la meiosis.
La formación de gametos recibe el nombre de gametogénesis. La gametogénesis masculina,
denominada espermatogénesis, conduce a la formación de cuatro espermatozoides haploides por cada célula que
entra en la meiosis.
En contraste, la gametogénesis femenina, llamada ovogénesis, genera un solo óvulo por cada célula que entra en
la meiosis, mediante un proceso que asigna virtualmente todo el citoplasma a uno solo de los dos núcleos en cada
división meiótica. Al final de la primera división meiótica se retiene un núcleo; el otro, llamado primer cuerpo polar,
se excluye de la célula y por último degenera. De modo similar, al final de la segunda división un núcleo se
convierte en el segundo cuerpo polar y el otro núcleo sobrevive. De esta forma, un núcleo haploide pasa a ser el
receptor de la mayor parte del citoplasma y los nutrimentos acumulados de la célula meiótica original.
Sin embargo, aunque la meiosis se realiza en algún punto de los ciclos vitales sexuales, no siempre precede
directamente a la formación de gametos. Muchos eucariontes sencillos (incluso algunos hongos y algas)
permanecen haploides (sus células se dividen por mitosis) la mayor parte de su vida, y los individuos pueden ser
unicelulares o pluricelulares. En ellos, dos gametos haploides (producidos por mitosis) se fusionan para formar un
cigoto diploide, que experimenta la meiosis para volver al estado haploide.
Los ciclos vitales más complejos se encuentran en vegetales y en algunas algas. Estos ciclos vitales, que se
caracterizan por alternancia de generaciones, consisten en una etapa diploide multicelular, denominada generación
esporofita, y una etapa haloideo multicelular, a la que se llama generación gametófita. Las células esporofitas
diploides experimentan la meiosis para formar esporas haploides, cada una de las cuales se divide en forma
mitótica para producir un gametofito haploide multicelular. Los gametofitos producen gametos por mitosis. Los
gametos femeninos y masculinos (óvulos y espermatozoides) se fusionan entonces para formar un cigoto diploide,
el cual se divide de manera mitótica para producir un esporofito diploide multicelular.

Proceso celular[editar]
Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la interfase del
ciclo mitótico de la célula. La interfase se divide en tres fases:4

 Fase G1: caracterizada por el aumento de tamaño de la célula debido a la fabricación acelerada de orgánulos,
proteínas y otras materias celulares.
 Fase S: se replica el material genético, es decir, el ADN se replica dando origen a dos cadenas nuevas, unidas
por el centrómero. Los cromosomas, que hasta el momento tenían una sola cromátida, ahora tienen dos. Se
replica el 98 % del ADN, el 2 % restante queda sin replicar.
 Fase G2: la célula continúa aumentando su biomasa.

Meiosis I[editar]
Meiosis. Se divide en dos etapas. Meiosis I o fase reductiva: su principal característica es que el material genético de las
células hijas es la mitad (n) del de las células progenitoras (2n). Meiosis II o fase duplicativa: las células resultantes de esta
etapa tienen diferente contenido genético que sus células progenitoras (n).

En meiosis 1, los cromosomas en una célula diploide se dividen nuevamente. Este es el paso de la meiosis que
genera diversidad genética.
Profase I[editar]
La Profase I de la primera división meiótica es la etapa más compleja del proceso y a su vez se divide en 5
subetapas, que son:
Leptoteno
La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas individuales comienzan a
condensar en filamentos largos dentro del núcleo. Cada cromosoma tiene un elemento axial, un armazón proteico
que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo
unos pequeños engrosamientos denominados cromómeros. La masa cromática es 4c y es diploide 2n.
Zigoteno o cigonema
Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su longitud. Esto se
conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce como bivalente o tétrada (nombre que prefieren
los citogenetistas), donde los cromosomas homólogos (paterno y materno) se aparean, asociándose así cromátidas
homólogas. Producto de la sinapsis, se forma el complejo sinaptonémico (estructura observable solo con el
microscopio electrónico).
La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genéticamente. Tal es así
que incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para poder distinguir cada cromosoma durante la profase
I meiótica.
Además el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonémico, una estructura
proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de
cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre homólogos. En el apareamiento entre homólogos
también está implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre
cromosomas no homólogos.
Durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2 % restante) que recibe el nombre de zig-ADN.
Paquiteno
Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando estructuras que se denominan
bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento cromosómico (crossing-over) en el cual las cromátidas
homólogas no hermanas intercambian material genético. La recombinación genética resultante hace aumentar en
gran medida la variación genética entre la descendencia de progenitores que se reproducen por vía sexual.
La recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos homólogos de una estructura proteica de 90
nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. En él se encuentran las enzimas que medían en el proceso de
recombinación.
Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN, que probablemente está relacionada con fenómenos
de reparación de ADN ligados al proceso de recombinación.
Diploteno
Los cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromátidas de cada
cromosoma. Además en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la
recombinación. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio
de entrecruzamiento, lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromátidas homólogas que intercambiaron
material genético y se reunieron.
En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formación de los óvulos humanos.
Así, la línea germinal de los óvulos humanos sufre esta pausa hacia el séptimo mes del desarrollo embrionario y su
proceso de meiosis no continuará hasta alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le
denomina dictioteno.
Diacinesis
Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo más condensados y los
quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica viene marcado por la rotura de la envoltura
nuclear. Durante toda la profase I continuó la síntesis de ARN en el núcleo. Al final de la diacinesis cesa la síntesis
de ARN y desaparece el nucléolo.

 Anotaciones de la Profase I
La envoltura nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por cada cromátida, y los
cromosomas adosados a las fibras del husocomienzan a moverse. Algunas veces las tétradas son visibles al
microscopio. Las cromátidas hermanas continúan estrechamente alineadas en toda su longitud, pero los
cromosomas homólogos ya no lo están y sus centrómeros y cinetocoros se encuentran separados.
Metafase I[editar]
El huso acromático aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial y unen sus
centrómeros a los filamentos del huso. En esta etapa las fibras del huso ya están formadas y los cromosomas se
disponen en la zona central de la célula, o placa ecuatorial.
Anafase I[editar]
Los cromosomas se separan uniformemente. Los microtúbulos del huso se acortan en la región del cinetocoro, con
lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados opuestos de la célula, junto con la ayuda
de proteínas motoras. Ya que cada cromosoma homólogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n)
en cada lado. En la repartición de cromosomas homólogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un
polo y el paterno al contrario. Por tanto el número de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo varía
al azar en cada meiosis. Por ejemplo, para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos
cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno.
Telofase I[editar]
Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de
cromátidas. Los microtúbulos que componen la red del huso mitótico desaparecen, y una envoltura nuclear nueva
rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca(envoltura
nuclear). Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las células animales o
la formación de esta en las células vegetales, finalizando con la creación de dos células hijas). Después suele
ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre
ninguna réplica del ADN. No es un proceso universal, ya que si no ocurre las células pasan directamente a la
metafase II.

Meiosis II[editar]
La meiosis II es similar a la mitosis. Las cromátidas de cada cromosoma ya no son idénticas en razón de la
recombinación. La meiosis II separa las cromátidas produciendo dos células hijas, cada una con cromosomas
(haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromátida.
Profase II[editar]

 Profase Temprana II:

Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucléolo. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de
cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles.

 Profase Tardía II:

Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. Se forma el huso entre los centriolos, que se han
desplazado a los polos de la célula.
Metafase II[editar]
Las fibras del huso se unen a los centrómeros de los cromosomas. Estos últimos se alinean a lo largo del plano
ecuatorial de la célula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad, en la metafase I las
cromátidas se disponen en haces de cuatro (tétrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la
metafase mitótico).
Anafase II[editar]
Las cromátidas se separan de sus centrómeros, y un grupo de cromosomas se desplaza hacia cada polo. Durante
la Anafase II las cromátidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocoros, se separan y se desplazan a polos
opuestos, como lo hacen en la anafase mitótica. Como en la mitosis, cada cromátida se denomina ahora
cromosoma.
Telofase II[editar]
En la telofase II hay un miembro de cada par homólogo en cada polo. Cada uno es un cromosoma no duplicado. Se
reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromático, los cromosomas se alargan en forma
gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis.

Variabilidad genética[editar]
El proceso de meiosis presenta una vital importancia en el ciclo de vida o los ciclos vitales ya que hay una
reducción del número de cromosomas a la mitad, es decir, de una célula diploide (ej: 46 cromosomas en el ser
humano) se forman células haploides (23 cromosomas). Esta reducción a la mitad permite que en la fecundación
se mantenga el número de cromosomas de la especie.
También hay una recombinación de información genética, que es heredada del padre y la madre; el apareamiento
de los homólogos y consecuente crossing-overpermite el intercambio de información genética. Por lo tanto el nuevo
individuo hereda información genética única y nueva, y no un cromosoma íntegro de uno de sus parentales. Otra
característica importante en la significación de la meiosis para la reproducción sexual, es la segregación al azar de
cromosomas maternos y paternos. La separación de los cromosomas paternos y maternos recombinados, durante
la anafase I y II, se realiza completamente al azar, hecho que contribuye al aumento de la diversidad genética. En
la anafase I, por cada par de homólogos existen dos posibilidades: un cromosoma puede ir a un polo mitótico o al
otro.
El número de combinaciones posibles por tanto se calcula 2n donde n es el número de pares de cromosomas
homólogos (variaciones con repetición de n elementos en grupos de 2). En el ser humano, que tiene 23 pares de
cromosomas homólogos, tiene la posibilidad de recombinación con 223 = 8 388 608 combinaciones, sin tener en
cuenta las múltiples combinaciones posibilitadas por la recombinación en el crossing-over.5

Anomalías cromosómicas[editar]
En la meiosis debe tener lugar una correcta separación de las cromátidas hacia los polos durante la anafase, lo
que se conoce como disyunción meiótica; cuando esto no ocurre, o hay un retraso en la primera o segunda
división meióticas, conduce a problemas en la configuración de los cromosomas, alterándose el número correcto de
estos, es decir, dejan de ser múltiplos del número haploide original de la especie, lo que se conoce
como aneuploidía. Entre los problemas en el material genético encontramos:

 Nulisomía en la que falta un par de cromosomas homólogos (2n-2 cromosomas)

 Monosomía (2n-1 cromosomas)
 Trisomía (2n+1 cromosomas)
En los animales sólo son viables monosomías y trisomías. Los individuos nulisómicos no suelen manifestarse,
puesto que es una condición letal en diploides.
Anomalías en humanos:
Monosomía[editar]

 Monosomía autosómica: produce la muerte en el útero.

 Síndrome de Turner: solamente un cromosoma "X" presente. Los afectados son hembras estériles, de estatura
baja y un repliegue membranoso entre el cuello y los hombros. Poseen el pecho con forma de escudo y
pezones muy separados, así como ovarios rudimentarios y manchas marrones en las piernas.
Trisomía[editar]
 Síndrome de Down - Trisomía del cromosoma 21: es la aneuploidía más viable, con un 0,15 % de individuos en
la población. Incluye retraso mental (C. I. de 20-50), cara ancha y achatada, estatura baja, ojos con pliegue
apicántico y lengua grande y arrugada.
 Síndrome de Patau - Trisomía del cromosoma 13. Se trata de la trisomía menos frecuente. Se suele asociar
con un problema meiótico materno, más que paterno y, al igual que en el síndrome de Down, el riesgo aumenta
con la edad de la madre. Los afectados mueren poco tiempo después de nacer, la mayoría antes de los tres
meses, como mucho llegan al año. Se cree que entre el 80 y 90 % de los fetos con el síndrome no llegan a
término.
 Síndrome de Edwards - Trisomía del cromosoma 18. Es una enfermedad infrecuente, que clínicamente se
caracteriza por bajo peso al nacer, talla baja, retraso mental y del desarrollo psicomotor (coordinación de la
actividad muscular y mental), e hipertonía (tono anormalmente elevado del músculo). Está acompañada de
diversas anomalías viscerales.
 Síndrome de Klinefelter - Un cromosoma X adicional en varones (XXY). Produce individuos altos, con físico
ligeramente feminizado, coeficiente intelectual algo reducido, disposición femenina del vello del pubis, atrofia
testicular y desarrollo mamario.
 Síndrome del supermacho - Un cromosoma Y adicional en varones (XYY). No presenta diferencias frente a los
varones normales y de hecho se duda sobre el uso del término “síndrome” para esta condición.
 Síndrome de la superhembra - Un cromosoma X adicional en mujeres (XXX). No supone un riesgo aumentado
de problemas de salud. Las mujeres con esta condición son altas, de bajo peso, con irregularidad en el periodo
menstrual y rara vez presentan debilidad mental.

Energía de ionización

Tendencias periódicas de la energía de ionización (EI) frente al número atómico: téngase en cuenta que "dentro" de cada uno
de los siete períodos, la EI (círculos de color) de un elemento comienza en un "mínimo" para la primera columna de la tabla
periódica (los metales alcalinos), y progresa hasta un "máximo" para la última columna (los gases nobles) indicados por líneas
verticales, y que sirven también como líneas que dividen los 7 periodos. Obsérvese que la energía de ionización máxima para
cada fila disminuye a medida que se avanza de la fila 1 a la fila 7 en una columna dada, debido a la distancia creciente de la
capa externa de electrones del núcleo a medida que se añaden las capas internas.

La energía de ionización, potencial de ionización o EI es la energía necesaria para separar un electrón en

su estado fundamental de un átomo de un elemento en estado gaseoso.1 La reacción puede expresarse de la
siguiente forma:

Siendo los átomos en estado gaseoso de un determinado elemento químico; , la energía de

ionización y un electrón.
Esta energía corresponde a la primera ionización. La segunda energía de ionización representa la energía
precisa para sustraer el segundo electrón; esta segunda energía de ionización es siempre mayor que la
primera, pues el volumen de un ion positivo es menor que el del átomo y la fuerza electrostática atractiva que
soporta este segundo electrón es mayor en el ion positivo que en el átomo, ya que se conserva la misma carga
nuclear.
La energía de ionización se expresa en electronvoltios, julios o en kilojulios por mol (kJ/mol).
1 eV = 1,6 × 10-19 C × 1 V = 1,6 × 10-19 J
En los elementos de una misma familia o grupo, la energía de ionización disminuye a medida que aumenta
el número atómico, es decir, de arriba abajo.
Sin embargo, el aumento no es continuo, pues en el caso del berilio se obtienen valores más altos que lo
que podía esperarse por comparación con los otros elementos del mismo periodo. Este aumento se debe a
la estabilidad que presentan las configuraciones s2 y s2p3, respectivamente.
La energía de ionización más elevada corresponde a los gases nobles, ya que su configuración electrónica
es la más estable, y por tanto habrá que proporcionar más energía para arrancar los electrones.

Índice
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 1Potencial de ionización
 2Métodos para determinar la energía de ionización
 3Tendencias periódicas de la energía de ionización
 4Energía de ionización de los elementos químicos
 5Véase también
 6Referencias

Potencial de ionización[editar]
El potencial de ionización (PI) es la energía mínima requerida para separar un electrón de un átomo o
molécula específica a una distancia tal que no exista interacción electrostática entre el ion y el electrón.2
Inicialmente se definía como el potencial mínimo necesario para que un electrón saliese de un átomo que
queda ionizado. El potencial de ionización se medía en voltios. En la actualidad, sin embargo, se mide en
electronvoltios (aunque no es una unidad del SI) aunque está aceptada o en julios por mol. El sinónimo
energía de ionización (EI) se utiliza con frecuencia. La energía para separar el electrón unido más
débilmente al átomo es el primer potencial de ionización; sin embargo, hay alguna ambigüedad en la
terminología. Así, en química, el segundo potencial de ionización del litio es la energía del proceso.
En física, el segundo potencial de ionización es la energía requerida para separar un electrón del nivel
siguiente al nivel de energía más alto del átomo neutro o molécula, p.
Se puede estudiar como pi=q/r, siendo que la carga del elemento

Métodos para determinar la energía de ionización[editar]

La forma más directa es mediante la aplicación de la espectroscopia atómica. Con base en el espectro
de radiación de luz, que desprende básicamente colores en el rango de la luz visible, se pueden determinar
los niveles de energía necesarios para desprender cada electrón de su órbita.

Tendencias periódicas de la energía de ionización[editar]

Lo más destacado de las propiedades periódicas de los elementos se observa en el incremento de las
energías de ionización cuando recorremos la tabla periódica de izquierda a derecha, lo que se traduce en
un incremento asociado de la electronegatividad, contracción del tamaño atómico y aumento del número de
electrones de la capa de valencia. La causa de esto es que la carga nuclear efectiva se incrementa a lo
largo de un periodo, generando, cada vez, más altas energías de ionización. Existen discontinuidades en
esta variación gradual tanto en las tendencias horizontales como en las verticales, que se pueden razonar
en función de las especificidades de las configuraciones electrónicas.
 Vamos a destacar algunos aspectos relacionados con la primera energía de ionización que se infieren por
el bloque y puesto del elemento en la tabla periódica:

 Los elementos alcalinos, grupo 1, son los que tienen menor energía de ionización en relación a los
restantes de sus periodos. Ello es por sus configuraciones electrónicas más externas ns1, que facilitan
la eliminación de ese electrón poco atraído por el núcleo, ya que las capas electrónicas inferiores
a n ejercen su efecto pantalla entre el núcleo y el electrón considerado.

 En los elementos alcalinotérreos, grupo 2, convergen dos aspectos, carga nuclear efectiva mayor y
configuración externa ns2de gran fortaleza cuántica, por lo que tienen mayores energías de ionización
que sus antecesores.

 Evidentemente, los elementos del grupo 18 de la tabla periódica, los gases nobles, son los que exhiben
las mayores energías por sus configuraciones electrónicas de alta simetría cuántica.

 Los elementos del grupo 17, los halógenos, siguen en comportamiento a los del grupo 18, porque
tienen alta tendencia a captar electrones por su alta carga nuclear efectiva, en vez de cederlos,
alcanzando así la estabilidad de los gases nobles.

Energía de ionización de los elementos químicos[editar]

En general, las energías de ionización descienden a lo largo de las columnas de la tabla periódica y crecen
de izquierda a derecha a lo largo de un período de la tabla. La energía de ionización muestra una
fuerte anti-correlación con el radio atómico. La siguiente tabla muestra los valores de la primera energía de
ionización de los elementos3 expresada en eV:

H He
13,6 24,59

Li Be B C N O F Ne
5,39 9,32 8,3 11,26 14,53 13,62 17,42 21,56

Na Mg Al Si P S Cl Ar
5,14 7,65 5,99 8,15 10,49 10,36 12,97 15,76

K Ca Sc Ti V Cr Mn Fe Co Ni Cu Zn Ga Ge As Se Br Kr
4,34 6,11 6,56 6,83 6,75 6,77 7,43 7,9 7,88 7,64 7,73 9,39 6 7,9 9,79 9,75 11,81 14

Rb Sr Y Zr Nb Mo Tc Ru Rh Pd Ag Cd In Sn Sb Te I Xe
4,18 5,69 6,22 6,63 6,76 7,09 7,28 7,36 7,46 8,34 7,58 8,99 5,79 7,34 8,61 9,01 10,45 12,13

Cs Ba Hf Ta W Re Os Ir Pt Au Hg Tl Pb Bi Po At Rn
*
3,89 5,21 6,83 7,55 7,86 7,83 8,44 8,97 8,96 9,23 10,44 6,11 7,42 7,29 8,41 9,32 10,75

Fr Ra Rf
** Db Sg Bh Hs Mt Ds Rg Cn Nh Fl Mc Lv Ts Og
4,07 5,28 6

La Ce Pr Nd Pm Sm Eu Gd Tb Dy Ho Er Tm Yb Lu
*
5,58 5,54 5,47 5,53 5,58 5,64 5,67 6,15 5,86 5,94 6,02 6,11 6,18 6,25 5,43

Ac Th Pa U Np Pu Am Cm Bk Cf Es Fm Md No Lr
**
5,17 6,31 5,89 6,19 6,27 6,03 5,97 5,99 6,2 6,28 6,42 6,5 6,58 6,65 4,9
 Cuanto más nos desplacemos hacia la derecha y hacia arriba en la tabla periódica, mayor es la energía de
ionización.

Electronegatividad
Este artículo tiene referencias, pero necesita más para complementar su verificabilidad.
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ser cuestionado y eliminado.
Este aviso fue puesto el 19 de septiembre de 2017.

La electronegatividad es la capacidad de un átomo para atraer a los electrones, cuando forma un enlace
químico en una molécula.1 También debemos considerar la distribución de densidad electrónica alrededor de un
átomo determinado frente a otros distintos, tanto en una especie molecular como en sistemas o especies no
moleculares. Es cuando los elementos dan átomos La electronegatividad de un átomo determinado está afectada
fundamentalmente por dos magnitudes: su masa atómica y la distancia promedio de los electrones de valencia con
respecto al núcleo atómico. Esta propiedad se ha podido correlacionar con otras propiedades atómicas y
moleculares. Fue Linus Pauling el investigador que propuso esta magnitud por primera vez en el año 1932, como
un desarrollo más de su teoría del enlace de valencia.2 La electronegatividad no se puede medir
experimentalmente de manera directa como, por ejemplo, la energía de ionización, pero se puede determinar de
manera indirecta efectuando cálculos a partir de otras propiedades atómicas o moleculares.
Se han propuesto distintos métodos para su determinación y aunque hay pequeñas diferencias entre los resultados
obtenidos todos los métodos muestran la misma tendencia periódica entre los elementos.
El procedimiento de cálculo más común es el inicialmente propuesto por Pauling. El resultado obtenido mediante
este procedimiento es un número adimensional que se incluye dentro de la escala de Pauling. Esta escala varía
entre 0,65 para el elemento menos electronegativo (francio) y 4,0 para el mayor (flúor).
Es interesante señalar que la electronegatividad no es estrictamente una propiedad atómica, pues se refiere a un
átomo dentro de una molécula3 y, por tanto, puede variar ligeramente cuando varía el "entorno"4 de un mismo
átomo en distintos enlaces de distintas moléculas. La propiedad equivalente de la electronegatividad para un átomo
aislado sería la afinidad electrónica o electroafinidad.
Dos átomos con electronegatividades muy diferentes forman un enlace iónico. Pares de átomos con diferencias
pequeñas de electronegatividad forman enlaces covalentes polares con la carga negativa en el átomo de mayor
electronegatividad.

Índice
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 1Escalas de electronegatividad
 2Electronegatividades de los elementos
 3Grupo electronegativo
 4Véase también
 5Referencias
 6Enlaces externos

Escalas de electronegatividad[editar]
Los diferentes valores de electronegatividad se clasifican según diferentes escalas, entre ellas la escala de
Pauling anteriormente aludida y la escala de Mulliken.
En general, los diferentes valores de electronegatividad de los átomos determinan el tipo de enlace que se formará

en la molécula que los combina. Así, según la diferencia entre las electronegatividades ( ) de éstos se
puede determinar (convencionalmente) si el enlace será, según la escala de Linus Pauling:

 Covalente apolar: .
 Covalente polar: .

 Iónico: .
Cuanto más pequeño es el radio atómico, mayor es la energía de ionización, mayor la electronegatividad y
viceversa. La electronegatividad es la tendencia o capacidad de un átomo, en una molécula, para atraer hacia sí los
electrones. Ni las definiciones cuantitativas ni las escalas de electronegatividad se basan en la distribución
electrónica, sino en propiedades que se supone reflejan la electronegatividad. La electronegatividad de un
elemento depende de su estado de oxidación y, por lo tanto, no es una propiedad atómica invariable. Esto significa
que un mismo elemento puede presentar distintas electronegatividades dependiendo del tipo de molécula en la que

se encuentre, por ejemplo, la capacidad para atraer los electrones de un orbital híbrido en un átomo de
carbono enlazado con un átomo de hidrógeno, aumenta en consonancia con el porcentaje de carácter s en el
orbital, según la serie etano < etileno(eteno) < acetileno(etino). La escala de Pauling se basa en la diferencia entre

la energía del enlace A-B en el compuesto y la media de las energías de los enlaces homopolares A-A y B-B.
El flúor es el elemento más electronegativo de la tabla periódica, mientras que el Francio es el elemento menos
electronegativo de la tabla periódica. Es muy importante saber que los valores de la electronegatividad van de
abajo hacia arriba y de izquierda a derecha.
R. S. Mulliken propuso que la electronegatividad de un elemento puede determinarse promediando la energía de
ionización de sus electrones de valencia y la afinidad electrónica. Esta aproximación concuerda con la definición
original de Pauling y da electronegatividades de orbitales y no electronegatividades atómicas invariables.
La escala Mulliken (también llamada escala Mulliken-Jaffe) es una escala para la electronegatividad de
los elementos químicos, desarrollada por Robert S. Mullikenen 1934. Dicha escala se basa en la electronegatividad
Mulliken (M) que promedia la afinidad electrónica A.E. (magnitud que puede relacionarse con la tendencia de
un átomo a adquirir carga negativa) y los potenciales de ionización de sus electrones de valencia P.I. o E.I.
(magnitud asociada con la facilidad, o tendencia, de un átomo a adquirir carga positiva). Las unidades empleadas
son el kJ/mol:

En la siguiente tabla se encuentran tabulados algunos valores de la electronegatividad para elementos

representativos en la escala Mulliken:

Al As B Be Br C Ca Cl F Ga
Ar----
1,5 2,26 1,83 1,99 3,24 2,67 1,30 3,54 4,42 1,34

Ge H I In K Kr Li Mg N Na Ne
1,95 3,06 2,88 1,30 1,03 2,98 1,28 1,63 3,08 1,21 4,60

O P Rb S Sb Se Si Sn Sr Te Xe
3,21 2,39 0,99 2,65 2,06 2,51 2,03 1,83 1,21 2,34 2,59

E. G. Rochow y A. L. Alfred definieron la electronegatividad como la fuerza de atracción entre un núcleo y un

electrón de un átomo enlazado.

Electronegatividades de los elementos[editar]

Medidas en la escala Pauling.
[mostrar]
 Grupo electronegativo[editar]
En química orgánica, la electronegatividad se asocia más con diferentes grupos funcionales que con átomos
individuales. Los términos grupo electronegativo y sustituyente electronegativo se pueden considerar
términos sinónimos. Es bastante corriente distinguir entre efecto inductivo y resonancia, efectos que se podrían
describir en términos de electronegatividades σ y π, respectivamente. También hay un número de relaciones
lineales con la energía libre que se han usado para cuantificar estos efectos, como la ecuación de Hammet,
que es la más conocida.

Radio atómico

Diagrama de un átomo de helio, mostrando la distribución de probabilidad de la situación de los electrones mediante un
sombreado de color gris. En el centro, el núcleo del átomo, con dos protones y dos neutrones.

Identifica la distancia que existe entre el núcleo y el orbital más externo de un átomo. Por medio del radio atómico,
es posible determinar el tamaño del átomo.
En 1920, poco después de que ya era posible determinar los tamaños de los átomos utilizando la difracción de
rayos x, se sugirió que todos los átomos de un mismo elemento tienen el mismo radio.1 Sin embargo, en 1923,
cuando hubo más datos disponibles, se determinó que la aproximación de un átomo como una esfera no se
mantiene necesariamente cuando se compara el mismo átomo en cristales con diferentes estructuras.2

Definiciones[editar]

Forma aproximada de una molécula de etanol, CH3CH2OH. Cada átomo es representado por una esfera con el radio de Van
der Waals correspondiente al elemento (código de colores usual: carbono en negro; oxígeno en rojo; hidrógeno en blanco).

Definiciones ampliamente usadas de radio atómico incluyen:

 Radio de Van der Waals: en principio, la mitad de la distancia mínima entre los núcleos de dos átomos del
elemento que no están vinculados a la misma molécula.3
 Radio iónico: el radio nominal de los iones de un elemento en un estado de ionización específica, deducida a
partir de la separación de los núcleos atómicos en sales cristalinas que incluyen el ion. En principio, la
separación entre dos iones de carga opuesta adyacentes debe ser igual a la suma de sus radios iónicos.3
 Radio covalente: el radio nominal de los átomos de un elemento cuando tienen enlace covalente con otros
átomos, como se deduce de la separación entre los núcleos atómicos en las moléculas. En principio, la
distancia entre dos átomos que están unidos el uno al otro en una molécula (la longitud de ese enlace
covalente) debe ser igual a la suma de sus radios covalentes.3
 Radio metálico: el radio nominal de átomos de un elemento cuando se unen a otros átomos por enlace
metálico.[cita requerida]
 Radio de Bohr: el radio de la órbita del electrón de menor energía predicho por el modelo de Bohr del átomo
(1913).45 Es aplicable únicamente a los átomos e iones con un solo electrón, como
el hidrógeno, helio simplemente ionizado, y positronio. Aunque el modelo en sí ya está obsoleto, el radio de
Bohr para el átomo de hidrógeno se considera una constante física importante.

Propiedades[editar]
 En un grupo cualquiera, el radio atómico aumenta de arriba abajo con la cantidad de niveles de energía. Al ser
mayor el nivel de energía, el radio atómico es mayor.
 En los períodos, el radio atómico disminuye de izquierda a derecha, ya que al ir hacia la derecha, el número
atómico (Z) aumenta en una unidad al pasar de un elemento a otro, aumentando la carga nuclear, por lo que
los electrones son atraídos más fuertemente hacia el núcleo disminuyendo así el radio atómico.
 El radio atómico puede ser covalente o metálico. La distancia entre núcleos de átomos "vecinos" en una
molécula es la suma de sus radios covalentes, mientras que el radio metálico es la mitad de la distancia entre
núcleos de átomos "vecinos" en cristales metálicos. Usualmente, por radio atómico se ha de entender radio
covalente.

Valores del radio atómico[editar]

Artículo principal: Anexo:Radio atómico de los elementos químicos

En la tabla siguiente figuran los valores en Ångström publicados por J. C. Slater,6 con una incertidumbre de 0.12 Å:

H
He
0,25

Li Be B C N O F
Ne
1,45 1,05 0,85 0,7 0,65 0,6 0,5

Na Mg Al Si P S Cl
Ar
1,8 1,5 1,25 1,1 1 1 1

K Ca Sc Ti V Cr Mn Fe Co Ni Cu Zn Ga Ge As Se Br
Kr
2,2 1,8 1,6 1,4 1,35 1,4 1,4 1,4 1,35 1,35 1,35 1,35 1,3 1,25 1,15 1,15 1,15

Rb Sr Y Zr Nb Mo Tc Ru Rh Pd Ag Cd In Sn Sb Te I
Xe
2,35 2 1,8 1,55 1,45 1,45 1,35 1,3 1,35 1,4 1,6 1,55 1,55 1,45 1,45 1,4 1,4

Cs Ba Hf Ta W Re Os Ir Pt Au Hg Tl Pb Bi Po
* At Rn
2,6 2,15 1,55 1,45 1,35 1,35 1,3 1,35 1,35 1,35 1,5 1,9 1,8 1,6 1,9

Ra
Fr ** Rf Db Sg Bh Hs Mt Ds Rg Cn Nh Fl Mc Lv Ts Og
2,15

La Ce Pr Nd Pm Sm Eu Gd Tb Dy Ho Er Tm Yb Lu
*
1,95 1,85 1,85 1,85 1,85 1,85 1,85 1,8 1,75 1,75 1,75 1,75 1,75 1,75 1,75
 Ac Th Pa U Np Pu Am
** Cm Bk Cf Es Fm Md No Lr
1,95 1,8 1,8 1,75 1,75 1,75 1,75

Fotosíntesis

Imagen que muestra la distribución de la fotosíntesis en el globo terráqueo; mostrando tanto la llevada a cabo por
el fitoplancton oceánico como por la vegetación terrestre.

Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica.

La fotosíntesis (del griego antiguo φωτο- [phōto-], «luz», y σύνθεσις [sýnthesis], «composición, síntesis»)
o función clorofílica es la conversión de materia inorgánica en materia orgánica gracias a la energía que aporta
la luz. En este proceso la energía lumínica se transforma en energía química estable, siendo el NADPH (nicotín
adenín dinucleótido fosfato) y el ATP (adenosín trifosfato) las primeras moléculas en la que queda almacenada esta
energía química. Con posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial energético del grupo fosfato del
ATP se usan para la síntesis de hidratos de carbono a partir de la reducción del dióxido de carbono. La vida en
nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan en el medio acuático
las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas, y las bacterias púrpuras y bacterias verdes del azufre,1 y en el
medio terrestre las plantas, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la
constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los organismos
fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100 000 millones de toneladas de carbono.23
Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los cloroplastos, unas estructuras
polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las células
vegetales. En el interior de estos orgánulos se halla una cámara que contiene un medio interno llamado estroma,
que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformación
del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados denominados tilacoides, cuya membrana
contiene pigmentos fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta
cloroplastos en su interior.2
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados fotoautótrofos (otra
nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se
engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se
diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La
primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de
electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida
con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que el
dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y consecuentemente, el elemento químico liberado no será
oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.4
 Se han encontrado animales capaces de realizar la fotosíntesis, tales como Elysia chlorotica, una babosa marina
que parece una hoja, y Ambystoma maculatum, una salamandra.[cita requerida]
A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista científica Nature Geoscience en el
que científicos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeños cristales de hematita (en el cratón de
Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro datado en el eón Arcaico, reflejando así la existencia de
agua rica en oxígeno y, consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Según este
estudio y atendiendo a la datación más antigua del cratón, la existencia de fotosíntesis oxigénica y la oxigenación
de la atmósfera y océanos se habría producido desde hace más de 3.460 millones de años, de lo que se deduciría
la existencia de un número considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para oxigenar la
masa de agua mencionada, aunque solamente fuese de manera ocasional, si bien la formación biológica de dichos
restos está cuestionada.567

Índice
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 1Historia del estudio de la fotosíntesis

o 1.1Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
o 1.2Siglo XX
 2El cloroplasto
o 2.1Desarrollo
o 2.2Estructura y abundancia
o 2.3Función
 3Fase luminosa o fotoquímica
o 3.1Fotofosforilación acíclica (oxigénica)
o 3.2Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)
 4Fase oscura o sintética
 5Fotorrespiración
o 5.1Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
o 5.2Las plantas CAM
 6Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos
o 6.1Los fotosistemas
 6.1.1Fotosistema I y Fotosistema II
o 6.2Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz
 7Factores externos que influyen en el proceso
 8Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana
 9Fotosíntesis artificial
o 9.1Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas
o 9.2Célula de Grätzel
o 9.3Disoluciones homogéneas
 10Véase también
 11Referencias
 12Bibliografía básica
 13Enlaces externos

Historia del estudio de la fotosíntesis[editar]

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX[editar]
Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que sugería que la luz solar estaba
directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendió
en su época, quedando relegada a un segundo plano. A su vez, la idea de que las hojas de las plantas asimilaban
el aire fue propuesta por Empédocles,8 y descartada por Aristóteles y su discípulo Teofrasto, quien sostenía que
todo el «alimento» de las plantas provenía de la tierra.9 De hecho, esas ideas no volvieron a ser recuperadas hasta
el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiología vegetal, Stephen Hales, hizo mención a las citadas
hipótesis, y afirmó que el aire que penetraba por las hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente de
alimento.10
Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosíntesis (desde arriba y hacia la
derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes conocimientos de
la química con los de la biología. En la década de 1770, el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el
descubrimiento del O2) estableció la producción de oxígeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de
forma aparente, el inverso de la respiración animal, que consumía tal elemento químico. Fue Priestley quien acuñó
la expresión de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxígeno y que proviene de los procesos
vegetales, así como también fue él quien descubrió la emisión de dióxido de carbono por parte de las plantas
durante los periodos de penumbra, aunque en ningún momento logró interpretar estos resultados.11
En el año 1778, el médico holandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos experimentos dedicados al estudio de la
producción de oxígeno por las plantas (muchas veces ayudándose de un eudiómetro), mientras se encontraba de
vacaciones en Inglaterra, para publicar al año siguiente todos aquellos hallazgos que había realizado durante el
transcurso de su investigación en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros
fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía con los animales, viciaban el aire tanto en la luz
como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberación de aire cargado con
oxígeno excedía al que se consumía y la demostración que manifestaba que para que se produjese el
desprendimiento fotosintético de oxígeno se requería de luz solar. También concluyó que la fotosíntesis no podía
ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores, sino que únicamente se
realizaba en las partes verdes de esta. Como médico que era, Jan Ingenhousz aplicó sus nuevos conocimientos al
campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que también recomendó sacar a las plantas de las casas
durante la noche para prevenir posibles intoxicaciones.1012
En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos experimentos que establecen
la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno.
También establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se registra
desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y
confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de carbono para la planta provenía del agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría experimentalmente que el aumento
de biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser tomado del aire por las hojas) y del agua.
También realiza estudios sobre la respiración en plantas y concluye que, junto con la emisión de dióxido de
carbono, hay una pérdida de agua y una generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la
nutrición mineral de las plantas.
El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento actual
sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos como
entidades compuestas por productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales.
Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede
del CO2 atmosférico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.
La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por Pelletier y Caventou a comienzos
del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2en la planta a través de los estomas y determina que solo las
células que contienen clorofila son productoras de oxígeno. Hugo von Mohl, más tarde, asociaría la presencia
de almidón con la de clorofila y describiría la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia de
clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón está
asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A
Sachs se debe la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y
describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como se podía detectar con microscopía óptica. En el
último tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por establecer las propiedades físico-químicas de las
clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.
Siglo XX[editar]
En 1905, Frederick Frost Blackman midió la velocidad a la que se produce la fotosíntesis en diferentes
condiciones. En un primer momento se centró en observar como variaba la tasa de fotosíntesis modificando la
intensidad lumínica, apreciando que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba
incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban
intensidades mayores no se producía un aumento adicional. Con posterioridad investigó el efecto combinado
de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en
condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura no tenía repercusión alguna sobre el proceso
fotosintético, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosíntesis si que experimentaba
una variación positiva. Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba
hasta que se sobrevenía el cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman planteó que en la fotosíntesis coexistían dos factores
limitantes, que eran la intensidad lumínica y la temperatura.

Fotografía de Melvin Calvin.

En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las bacterias
fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en la fotosíntesis provenía del agua y no del dióxido de
carbono, extrayéndose que el hidrógeno empleado para la síntesis de glucosa procedía de la fotólisis del agua
que había sido absorbida por la planta. Pero esta hipótesis no se confirmó hasta el año 1941, tras las
investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxígeno pesado y una alga
verde (Chlorella).210
En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir oxígeno en ausencia de
dióxido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de electrones en
las reacciones de la fase clara de la fotosíntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su
experimento in vitro empleó un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se derivó la conocida con
nombre de Reacción de Hill, definida como la fotorreducción de un aceptor artificial de electrones por los
hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno.13
En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus estudios e investigaciones sobre la
fotosíntesis, que le valieron el Premio Nobel de Química de 1961. Gracias a la aplicación del carbono
14 radioactivo detectó la secuencia de reacciones químicas generadas por las plantas al transformar dióxido de
carbono gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de
Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal Daniel Arnon. A pesar de que realizó
descubrimientos botánicos de notable importancia (demostró que el vanadio y
el molibdeno eran micronutrientesabsorbidos por algas y plantas, respectivamente, y que intervenían en el
crecimiento de las mismas), es principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosíntesis.
Fue en 1954, cuando sus colegas y él emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a
cabo la fotosíntesis en ausencia total de células para explicar como estas asimilan el dióxido de carbono y
cómo forman ATP.1014
En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert Huber analizaron el
centro de reacción fotosintético de la bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los
cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografía de rayos X. Sin embargo, esta técnica resultó
excesivamente compleja para estudiar la proteína mencionada y Michel tuvo que idear un método espacial que
permitía la cristalografía de proteínas de membrana.10151617
Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su análisis, su compañero de
investigación desenvolvió los métodos matemáticos para interpretar el patrón de rayos X obtenido. Aplicando
estas ecuaciones, los químicos lograron identificar la estructura completa del centro de reacción fotosintética,
compuesto por cuatro subunidades de proteínas y de 10 000 átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la
oportunidad con detalle del proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez que se concretó la estructura
tridimensional de dicha proteína.1015

El cloroplasto[editar]
Artículo principal: Cloroplasto

De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos, unos orgánulos que usan
la energía de la luz para impulsar la formación de ATPy NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para
el ensamblaje de azúcares y otros compuestos orgánicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su
propio ADN y se han originado a partir de bacterias simbióticas intracelulares (teoría endosimbiótica).
Desarrollo[editar]

Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos que no tienen ni membrana interna,
ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo toda la fotosíntesis.
En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que
bajo iluminación se generan los enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los
pigmentos encargados de la absorción lumínica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a
los grana y las lamelas del estroma.18
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una clase de orgánulos
que exclusivamente se desarrollan cuando el vástago queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en
ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan una agrupación tubular
semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un
pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila.18
Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos se diferencian
transformándose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila.
El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos está directamente vinculada a la luz, de modo que si en
algún momento éstos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos
vuelvan a convertirse en etioplastos.18
Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo del proceso de
maduración de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones). Asimismo,
los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse en cloroplastos, hecho que explica el
fenómeno por el cual las raíces adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.18
Estructura y abundancia[editar]

Células vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo la coloración que
presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su interior. Los cloroplastos están
delimitados por una envoltura formada, en la mayoría de las algas y en todas las plantas, por dos membranas
(externa e interna) llamadas envueltas, que son ricas en galactolípidos y sulfolípidos, pobres en fosfolípidos,
contienen carotenoides y carecen de clorofila y colesterol. En algunas algas, las envueltas están formadas por
tres o cuatro membranas, lo que se considera prueba de que se han originado por procesos
de endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los cloroplastos regulan el tráfico de sustancias entre
el citosol y el interior de estos orgánulos, son el lugar de biosíntesis de ácidos grasos, galactolípidos y
sulfolípidos y son el lugar de reconocimiento y que contiene los elementos necesarios para permitir el
transporte al interior de los orgánulos de las proteínas de cloroplastos codificadas en el núcleo celular.1920
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es la de disco
lenticular, aunque también existen algunos de aspecto ovoidal o esférico. Con respecto a su número, se puede
decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una célula de una hoja; y
existen unos 500.000 cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las
algas, pues los cloroplastos de éstas no se encuentran tan determinados ni en número ni en forma. Por
ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el
alga Chlamydomonas, solamente hay uno, de grandes dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cámara que alberga un medio
interno con un elevado número de componentes (ADNplastidial, circular y de doble hélice, plastorribosomas,
enzimas e inclusiones de granos de almidón y las inclusiones lipídicas); es lo que se conoce por el nombre de
estroma. Inmerso en él se encuentran una gran cantidad de sáculos denominados tilacoides, cuya cavidad
interior se llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se ubican los complejos
proteínicos y complejos pigmento/proteína encargados de captar la energía lumínica, llevar a cabo el transporte
de electrones y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como vesículas alargadas repartidos por todo
el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y encontrarse apilados originando
unos montones, denominados grana (tilacoides de grana).
Función[editar]

Ecuación de la fotosíntesis oxigénica, función característica de los cloroplastos.

La más importante función realizada por los cloroplastos es la fotosíntesis, proceso en la que la materia
inorgánica es transformada en materia orgánica (fase oscura) empleando la energía bioquímica (ATP) obtenida
por medio de la energía solar, a través de los pigmentos fotosintéticos y la cadena transportadora
de electronesde los tilacoides (fase luminosa). Otras vías metabólicas de vital importancia que se realizan en el
estroma, son la biosíntesis de proteínas y la replicación del ADN.

Fase luminosa o fotoquímica[editar]

Artículo principal: Fase luminosa

La energía lumínica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de la molécula, los cuales pueden
pasar a otra molécula adyacente (separación de cargas), y producen una especie de corriente eléctrica
(transporte de electrones) en el interior del cloroplasto a través de la cadena de transporte de electrones. La
energía (procedente de la luz) de los electrones que se transportan es empleada indirectamente en la síntesis
de ATP mediante la fotofosforilación (precisa transporte de protones desde el lumen tilacoidal al estroma), y
directamente en la síntesis de NADPH (el NADP recibe los electrones procedentes del agua, al final de la
cadena de transporte y se reduce a NADPH). Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo
de Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la producción de sacarosa y almidón.
Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidación del H2O, proceso en el cual se
genera el O2 que las plantas liberan a la atmósfera.
Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los electrones a través
de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no
de NADPH y en la liberación o no de O2.
Fotofosforilación acíclica (oxigénica)[editar]
El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el
fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los
electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de
la fotólisisdel agua en el interior del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2).
Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía liberada en la síntesis
de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a
las plastoquinonas, las cuales captan también dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al
complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue así una gran
concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la fotólisis del agua), que se
compensa regresando al estroma a través de las proteínas ATP-sintasas, que invierten la energía del paso de
los protones en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la
energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ahí pasan a través de
una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Esta molécula los cede a la enzima NADP+-reductasa,
que capta también dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en
NADPH + H+.
El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molécula de
oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H+.
Esquema de la etapa fotoquímica, que se produce en los tilacoides.

Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)[editar]

En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generándose un flujo o
ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay
fotólisis del agua y, por ende, no se produce la reducción del NADP+ ni se desprende oxígeno (anoxigénica).
Únicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en la fase acíclica para
poder afrontar la fase oscura posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) solamente se
produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que
llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y este a la plastoquinona (PQ), que capta dos
protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a
la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el
tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrán al estroma por la ATP-sintetasa
fosforilando ADP en ATP. De forma que únicamente se producirá ATP en esta fase.
Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera suficiente ATP para la fase
oscura.
La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica.

Fase oscura o sintética[editar]

Artículo principal: Ciclo de Calvin
 Esquema simplificado del ciclo de Calvin.

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energía en forma de ATP
como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar materia orgánica por medio de
sustancias inorgánicas. La fuente de carbono empleada es el dióxido de carbono, mientras que como fuente de
nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama oscura, no
porque ocurra de noche, sino porque no requiere de energía solar para poder concretarse.

 Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico norteamericano Melvin Calvin, por lo
que también se conoce con la denominación de Ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de
carácter cíclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases.
En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el estroma del cloroplasto, el dióxido de
carbono atmosférico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bifosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina un
compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Se
trata de moléculas constituidas por tres átomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía
metabólica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas desérticas,
modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosintético no es una molécula de tres átomos de
carbono, sino de cuatro (un ácido dicarboxílico), constituyéndose un método alternativo denominado vía de la
C4, al igual que este tipo de plantas.
Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado. Por medio del consumo de ATP y del
NADPH obtenidos en la fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído 3-fosfato, que puede
seguir caminos diversos. La primera vía consiste en la regeneración de la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte
del producto se invierte en esto). Otras rutas posibles involucran biosíntesis alternativas: el gliceraldehído 3-
fosfato que queda en el estroma del cloroplasto puede destinarse a la síntesis de aminoácidos, ácidos grasos y
almidón; el que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azúcar
de transporte de la mayoría de las plantas, presente en la savia elaborada conducida por el floema) mediante
un proceso parecido a la glucólisis en sentido inverso.
La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehído 3-fosfato, por medio de
un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las
pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molécula de dióxido de carbono que se
incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP).
 Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la fase
luminosa, se puede llevar a cabo la reducción de los iones nitrato que están disueltos en el suelo en tres
etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato reductasa,
requiriéndose el consumo de un NADPH. Más tarde, los nitritos se reducen a amoníaco gracias, nuevamente, a
la enzima nitrato reductasa y volviéndose a gastar un NADPH. Finalmente, el amoníaco que se ha obtenido y
que es nocivo para la planta, es captado con rapidez por el ácido α-cetoglutárico originándose el ácido
glutámico (reacción catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los átomos de nitrógeno
pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetoácidos y producir nuevos aminoácidos.
Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los géneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y
determinadas cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrógeno atmosférico,
transformando las moléculas de este elemento químico en amoníaco mediante el proceso llamada fijación del
nitrógeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores de nitrógeno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados.

 Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de la fase luminosa, el
ion sulfato es reducido a ion sulfito, para finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrógeno. Este
compuesto químico, cuando se combina con la acetilserina produce el aminoácido cisteína, pasando a
formar parte de la materia orgánica celular.
Véase también: Fase oscura

Fotorrespiración[editar]
Artículo principal: Fotorrespiración
 La piña (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene un metabolismo de tipo CAM, que poseen
muchas plantas crasuláceas.

Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva ante la posible pérdida
de agua, se sobreviene cuando el ambiente es cálido y seco. Es entonces cuando el oxígeno generado en el
proceso fotosintético comienza a alcanzar altas concentraciones.
Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad como carboxilasa)
introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. Pero cuando la concentración de
dióxido de carbono en la hoja es considerablemente inferior en comparación a la de oxígeno, la misma enzima
es la encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante su actividad como
oxigenasa), en lugar del dióxido de carbono. Esta reacción es considerada la primera fase del proceso
fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en presencia de luz. Además,
este proceso supone una pérdida energética notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo
diferencia de la respiración mitocondrial).
Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una molécula de ácido
fosfoglicerico y otra de ácido fosfoglicólico, que prontamente se hidroliza a ácido glicólico. Este último sale de
los cloroplastos para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgánulos que albergan enzimas
oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con oxígeno para producir ácido glioxílico y peróxido de
hidrógeno (la acción de la enzima catalasa catalizará la descomposición de este compuesto químico en
oxígeno y agua). Sin embargo el ácido glioxílico se transforma en glicina, aminoácido que se traspasa a la
mitocondrias para formarse una molécula de serina a partir de dos de ácido glioxílico (este proceso conlleva la
liberación de una molécula de dióxido de carbono).
Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4[editar]
En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiración podría revestir un problema
de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el dióxido de carbono. En estas plantas se
distinguen dos variedades de cloroplastos: existen unos que se hallan en las células internas, contiguos a los
vasos conductores de las hojas, y otros que están en las células del parénquima clorofílico periférico, lo que se
llama mesófilo. Es en este último tipo de cloroplasto en el que se produce la fijación del dióxido de carbono. La
molécula aceptora de este compuesto químico es el ácido fosfoenolpirúvico (PEPA), y la enzima que actúa es
la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una alta concentración de oxígeno.
Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido oxalacético, constituido por
cuatro carbonos (es de aquí de donde proviene el nombre de plantas C4). El susodicho ácido se transforma
en ácido málico, y este pasa a los cloroplastos propios de las células internas a través de los plasmodesmos.
En estos se libera el dióxido de carbono, que será apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de
ello, en estas plantas no se produce ningún tipo de alteración a consecuencia de la respiración.
Las plantas CAM[editar]
La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión inglesa crassulacean acidic metabolism,
que puede ser traducida al español como metabolismo ácido de las crasuláceas. Esta denominación se acuñó
dado que en un principio este mecanismo únicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia,
es decir, a las crasuláceas. No obstante, en la actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM, que
pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, y
Aizoaceae son algunos ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con
unas condiciones climáticas desérticas o subdesérticas, que se encuentran sometidas a una intensa
iluminación, a altas temperaturas y a un déficit hídrico permanente. Pueden ser enumeradas muchas
peculiaridades de estas plantas, como que el tejido fotosintético es homogéneo, siendo apreciable además la
inexistencia de vaina diferenciada y de clorénquima en empalizada.6

Fotografía de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote.

Las plantas CAM están adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo que resulta lógico que sus
estomas se abran durante la noche, para evitar en la medida de lo posible la pérdida de agua por transpiración,
fijando dióxido de carbono en oscuridad por una reacción de carboxilación de PEP (ácido fosfoenolpirúvico)
catalizada por la enzima PEP-carboxilasa en el citosol. Como resultado, se produce la formación de
oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola, sobreviniéndose una acidificación nocturna de la hoja.
El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el día mientras los estomas que permanecen cerrados,
siendo llevado al cloroplasto. Una vez en este orgánulo, el malato es descarboxilado por la enzima málico
NADP dependiente y el dióxido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico
se convierte nuevamente en azúcares, para finalmente convertirse en almidón. La fijación y reducción del
carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energéticos, en términos de ATP, mayores que en
las plantas C3 y C4. Su rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más lento.
Como consecuencia de la adaptación de estas plantas a sus hábitats extremos, los mecanismos que regulan el
equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la minimización de las
pérdidas de agua, asegurando así la supervivencia en el medio desértico, aunque a costa de una menor
productividad.6
También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de adaptar su metabolismo a
las condiciones ambientales, de modo que pueden presentar un ciclo CAM de carácter adaptativo, es decir,
aunque se comportan como C3 pueden llevar a cabo el ciclo CAM cuando están sometidas a ciertas
circunstancias. Son las denominadas CAM facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas
la Mesembryanthemum crystallinum, la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrés, pero
cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de estrés.6
Cuadro comparativo plantas C3, C4 y CAM

PLANTAS
CARACTERÍSTICA PLANTAS C3 PLANTAS C4
CAM
 Metabolismo Ninguno Transferencia de CO2 Almacenan CO2

Fotorrespiración Alta Baja Moderada

Apertura de estomas Día Día Noche

Incorporación directa de CO2 Sí No No

Temperatura óptima para la

15-25°C 30-47°C > 35°C
fotosíntesis

Región Climática templada Tropical Árida

Trigo, diente león, Maíz, caña de azúcar, Áloe, cactus,

Ejemplos
eucalipto remolacha piña

Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos[editar]

Los fotosistemas[editar]
Los pigmentos fotosintéticos se hallan alojados en unas proteínas transmembranales que forman unos
conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidades diferentes: la antena y el centro
de reacción.
En la antena, que también puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del inglés Light Harvesting
Complex), predominan los pigmentos fotosintéticos sobre las proteínas. De hecho, existen entre doscientas y
cuatrocientas moléculas de pigmentos de antena de varios tipos y tan sólo dos proteínas intermembranales.
Sin embargo, la antena carece de pigmento diana.
En el centro de reacción, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del inglés Core Complex), las
proteínas predominan sobre los pigmentos. En el centro de reacción es donde está el pigmento diana, el primer
aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En término generales, se puede decir que existe una
molécula de pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y una de
primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro proteínas de membrana.
Fotosistema I y Fotosistema II[editar]

 El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y en las plantas
superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de sí una gran proporción de clorofila α, y una
menor de clorofila β. En el centro de reacción, la molécula diana es la clorofila αI que absorbe a 700 nm,
siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A0 y el dador
primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del estroma.
 El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680 nm.
Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz [editar]
Los pigmentos fotosintéticos son lípidos unidos a proteínas presentes en algunas membranas plasmáticas, y
que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con
su capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones químicas, y con poseer color propio. En las
plantas estos pigmentos son las clorofilas y los carotenoides, en las cianobacterias y las algas rojas también
existe ficocianina y ficoeritrina, y, finalmente, en las bacterias fotosintéticas está la bacterioclorofila.
La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro, asociado a
un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como consecuencia, se conforma
una molécula de carácter anfipático, en donde la porfirina actúa como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo.
Se distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono
porfirínico y que absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo
formilo y que absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los carotenos, que
son de color rojo, y las xantófilas, derivados oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color
amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lípidos asociados a
proteínas originando las ficobiliproteínas.
Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con enlaces covalentes
dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden atribuirse a un átomo concreto.
Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el electrón capta
la energía del fotón y asciende a posiciones más alejadas del núcleo atómico. En el supuesto caso de que el
pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energía captada se liberaría en forma de calor o
de radiación de mayor longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos
muy próximos, la energía de excitación captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al
que se induce el estado de excitación. Este fenómeno se produce gracias a un estado de resonancia entre la
molécula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisión del primero coincida,
al menos en parte, con el de absorción del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos
que absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosintético diana.

Factores externos que influyen en el proceso[editar]

Mediante la comprobación experimental, los científicos han llegado a la conclusión de que la temperatura,
la concentración de determinados gases en el aire (tales como dióxido de carbono y oxígeno), la intensidad
luminosa y la escasez de agua son aquellos factores que intervienen aumentando o disminuyendo el
rendimiento fotosintético de un vegetal.

 La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas. Dentro de él,
la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura, como consecuencia de un
aumento en la movilidad de las moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se
sobreviene la desnaturalización enzimática, y con ello la disminución del rendimiento fotosintético.2122

Imagen al microscopio electrónico de un estoma.

 La concentración de dióxido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y constante,

el rendimientofotosintético aumenta en relación directa con la concentración de dióxido de carbono en
el aire, hasta alcanzar un determinado valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza.2122
 La concentración de oxígeno: cuanto mayor es la concentración de oxígeno en el aire, menor es el
rendimiento fotosintético, debido a los procesos de fotorrespiración.21
 La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida dentro de un intervalo
de intensidad de luz, por lo que existirán especies de penumbra y especies fotófilas. Dentro de cada
intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites, en los que se
sobreviene la fotooxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos. Para una igual intensidad luminosa,
las plantas C4 (adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3,
y nunca alcanzan la saturación lumínica.2122
 El tiempo de iluminación: existen especies que desenvuelven una mayor producción fotosintética cuanto
mayor sea el número de horas de luz, mientras que también hay otras que necesitan alternar horas de
iluminación con horas de oscuridad.2223
 La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire disminuye el
rendimiento fotosintético. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando
los estomas para evitar su desecación, dificultando de este modo la penetración de dióxido de carbono.
Además, el incremento de la concentración de oxígeno interno desencadena la fotorrespiración. Este
fenómeno explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean más eficaces que las
C3.2122
 El color de la luz: la clorofila α y la clorofila β absorben la energía lumínica en la región azul y roja
del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la
verde. Estos pigmentos traspasan la energía a las moléculas diana. La luz monocromática menos
aprovechable en los organismos que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las cianofíceas, que
si poseen estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la síntesis de ficocianina, mientras
que la verde favorece la síntesis de ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los 680 nm,
no actúa el fotosistema II con la consecuente reducción del rendimiento fotosintético al existir únicamente
la fase luminosa cíclica.23

Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana[editar]

Artículo principal: Fotosíntesis anoxigénica

Las bacterias únicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que, al carecer de fotosistemas II, no
pueden usar al agua como dador de electrones (no hay fotólisis del agua), y en consecuencia, no producen
oxígeno al realizar la fotosíntesis. En función de la molécula que emplean como dador de electrones y el lugar
en el que acumulan sus productos, es posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintéticas: las
sulfobacterias purpúreas, que se caracterizan por emplear sulfuro de hidrógeno (H2S) como dador de
electrones y por acumular el azufre en gránulos de azufre en su interior; las sulfobacterias verdes, que también
utilizan al sulfuro de hidrógeno, pero a diferencia de las purpúreas no acumulan azufre en su interior; y
finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre que usan materia orgánica, tal como ácido láctico, como
donadora de electrones.
En las bacterias purpúreas, los fotosistemas I están presentes en la membrana plasmática, mientras que en las
bacterias verdes, estos se encuentran en la membrana de ciertos orgánulos especiales. Los pigmentos
fotosintéticos están constituidos por las bacterioclorofilas a, b, c, d y e, así como también por los carotenos. Por
otra parte, lo más frecuente es que la molécula diana sea la denominada P890.
Al igual que sucede en la fotosíntesis oxigénica, existe tanto una fase dependiente de luz como una
independiente de luz, distinguiéndose en la primera un transporte de electrones acíclico y otro cíclico. Mientras
en el cíclico únicamente se obtiene ATP, en el acíclico se reduce el NAD+ a NADH, que posteriormente es
empleado para la reducción del CO2, NO3-, entre otros. El NADH también puede ser obtenido en ausenca de
luz, gracias al ATP procedente del proceso cíclico.
Véase también: Quimiosíntesis

Fotosíntesis artificial[editar]
Artículo principal: Fotosíntesis artificial
Actualmente, existe un gran número de proyectos químicos destinados a la reproducción artificial de la
fotosíntesis, con la intención de poder capturar energía solar a gran escala en un futuro no muy lejano. A pesar
de que todavía no se ha conseguido sintetizar una molécula artificial capaz de perdurar polarizada durante el
tiempo necesario para reaccionar de forma útil con otras moléculas, las perspectivas son prometedoras y los
científicos son optimistas.24
Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas [editar]
Desde hace cuatro décadas, en el ambiente científico se ha extendido el interés por la creación de sistemas
artificiales que imiten a la fotosíntesis. Con frecuencia, lo que se hace es reemplazar a la clorofila por una
amalgama de compuestos químicos, ya sean orgánicos o inorgánicos, que tienen la capacidad de captar la luz.
Sin embargo, se desconoce lo que se debe de hacer con los electrones liberados en el proceso fotosintético.25

Molécula de fullereno C60, llamada buckminsterfullereno, con forma igual a la de una pelota de fútbol.

En el año 1981 fue fabricado el primer cloroplasto artificial,26 constituido por una mezcla de compuestos
orgánicos sintéticos relacionados con la clorofila y que, al iluminarse, tenía la capacidad de llevar a cabo la
reacción de fotólisis del agua, generando hidrógeno y oxígeno en estado gaseoso. El tamaño físico del
cloroplasto artificial era mucho mayor que el de los cloroplastos naturales, y además, su eficacia de conversión
de energía lumínica en química era notablemente inferior. Este primer experimento fue todo un hito y supuso el
primer paso hacia la construcción de un dispositivo fotosintético obtenido artificialmente que funcionara.25
En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de química del Centro de Bioenergía y Fotosíntesis de
la Universidad Estatal de Arizona, decidió incorporar al cloroplasto artificial desarrollado años antes,
una vesícula rodeada de una cubierta parecida a las membranas de los cloroplastos naturales. En ella se
hallaban las clorofilas tratadas sintéticamente, junto con otros compuestos que se añadieron con la intención de
generar una acumulación de iones H+en la parte interna de la membrana. Pero el hecho más destacable del
experimento fue la incorporación de la enzimaATP-sintetasa, principal responsable del aprovechamiento del
desequilibrio en la concentración de H+ para producir ATP. Con estas modificaciones, Moore consiguió un
comportamiento similar al de los cloroplastos reales, sintetizando ATP a partir de energía solar, pero con un
número más reducido de componentes que la cadena fotosintética natural. Tal fue la repercusión del
experimento, que en la actualidad se continúan explorando sus aplicaciones prácticas.25
En 1999, científicos norteamericanos unieron químicamente cuatro moléculas de clorofila, dando lugar a una
cadena por la que podían circular los electrones y en cuyo remate, se encontraba una bola de fullereno C60.
Tras incidir la luz en el sistema, los electrones emitidos eran trasportados hasta la bola
de buckminsterfullerenoque se quedaba cargada eléctricamente y mantenía estable su carga. Pero el principal
defecto de este imaginativo proyecto es que los científicos que lo lideraban desconocían la posible aplicación
del fullereno cargado que se había obtenido por medio del proceso mencionado.25
Célula de Grätzel[editar]
Las células de Grätzel son dispositivos fotovoltaicos de dióxido de titanio nanoestructurado sensitivizado con
colorante, cuyos mecanismos para la transferencia electrónica se caracterizan por ser parecidos a los que se
producen en la planta durante el proceso fotosintético. De hecho, el colorante, que puede ser de naturaleza
sintética o natural, permite el empleo de la clorofila para este tipo de dispositivos.
A pesar de que ya en 1972, el alemán Helmunt Tributsch había creado células solares fotoelectroquímicas
sensitivizadas con colorante, con capacidad para producir electricidad, usando electrodos densos
convencionales. Los desarrollos con electrodos de óxidos sensitivizados generaron eficiencias próximas al
2,5 % limitadas por la reducida superficie fotoactiva de estos electrodos.
 La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sitúa en torno al 11 % en un laboratorio, pero si se
extrapola a un nivel industrial disminuye de forma notoria. Es por ello por lo que investigadores de todo el
mundo (algunos ejemplos son el grupo de trabajo encabezado por el Michael Grätzel en Lausanne o los
científicos de la Universidad Pablo de Olavide) trabajan para incrementar la eficiencia, así como para descubrir
configuraciones alternativas y más prácticas.
A pesar de que su introducción en el mercado es todavía muy limitada, ya existen empresas como
la australiana Sustainable Technologies International que en el año 2001, y tras un programa de desarrollo que
alcanzó el coste de doce millones de dólares, implantó de forma pionera una planta de producción a gran
escala de células solares de titanio sensitivizado.
Disoluciones homogéneas[editar]
El 31 de agosto del 2001 se publicó el la revista Science, un artículo en el que se recogía el resultado de un
experimento realizado por unos investigadores del Instituto Tecnológico de Massachusetts, consistente en
obtener hidrógeno por medio de disoluciones de ácido clorhídrico, usando como catalizador un compuesto
orgánico de naturaleza sintética contenedor de átomos de rodio como centro activo.25
El hecho de que la regeneración del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener que reabastecerlo cada
cierto período para mantener la reacción, por lo que en la actualidad se sigue investigando para obtener el
catalizador que mejor se adecue.25
.
 ¿CUALES SON LOS NÚMEROS PRIMOS?
CONDICIÓN MATEMÁTICA QUE DEBE CUMPLIR

Condición Matemática: “Un número primo es un número que no puede expresarse como producto de
dos números distintos de sí mismo y uno.”
Por ejemplo el número 15 = 3 x 5, con lo cual 15 no es un número primo; porque como se observa es divisible por 3
y 5. Igual para: 12 = 6 x 2 = 4 x 3, con lo cual 12 tampoco es un número primo.

Siguiendo analizando los primeros números naturales observamos que el 13=13×1, es decir no tiene divisores
menores. El 13 solo es divible por 1 por si mismo, en tal caso decimos que el 13 es un número primo.
Hay números de los que no hay manera de decir a simple vista si son primos o no. Hay ciertos tipos, en cambio, de
los cuales se puede decir inmediatamente que no son primos. Cualquier número, por largo que sea, que termine en
2, 4, 5, 6, 8 ó 0 o cuyos dígitos sumen un número divisible por 3, no es primo. Sin embargo, un número que acabe
en 1, 3, 7 ó 9 y cuyos dígitos sumen un número no divisible por 3, puede que sea primo —pero puede que no—. No
hay ninguna fórmula que nos lo diga. Hay que ensayar y ver si se puede escribir como producto de dos números más
pequeños.

Una manera de encontrar números primos consiste en escribir todos los números del 2 al más alto posible, por
ejemplo el 10.000.

El primero es 2, que es primo. Lo dejamos donde está y recorremos toda la lista tachando uno de cada dos números,
con lo cual eliminamos todos los números divisibles por dos, que no son primos. De los que quedan, el número más
pequeño después del 2 es el 3. Este es el siguiente primo. Dejándolo donde está, tachamos a partir de él uno de
cada tres números, deshaciéndonos así de todos los divisibles por 3. El siguiente número sin tachar es el 5, por lo
cual tachamos uno de cada cinco números a partir de él. El siguiente es el 7, uno de cada siete; luego el 11, uno de
cada once; luego el 13…, etc.

Podría pensarse que después de tachar y tachar números llegará un momento en que todos los números mayores
que uno dado estarán tachados y que por tanto no quedará ningún número primo superior a un cierto número primo
máximo. En realidad no es así. Por mucho que subamos en los millones y billones, siempre quedan números primos
que han escapado a todas las tachaduras.

Ya en el año 300 a. C. demostró el matemático griego Euclides que por mucho que subamos siempre tiene que haber
números primos superiores a esos. Tomemos los seis primeros números primos y multipliquémoslos: 2 x 3 x 5 x 7 x
11 x 13 = 30.030. Sumando 1 obtenemos 30.031. Este número no es divisible por 2, 3, 5, 7, 11 ni 13, puesto que al
dividir siempre dará un resto de 1. Si 30.031 no se puede dividir por ningún número excepto él mismo, es que es
primo. Si se puede, entonces los números de los cuales es producto tienen que ser superiores a 13. De hecho 30.031
= 59 x 509.
Esto mismo lo podemos hacer para el primer centenar de números primos, para el primer billón o para cualquier
número. Si calculamos el producto y sumamos 1, el número final o bien es un número primo o bien es el producto de
números primos mayores que los que hemos incluido en la lista. Por mucho que subamos siempre habrá números
primos aún mayores, con lo cual el número de números primos es infinito.

De cuando en cuando aparecen parejas de números impares consecutivos, ambos primos: 5, 7; 11, 13; 17, 19; 29,
31; 41, 43. Tales parejas de primos aparecen por doquier hasta donde los matemáticos han podido comprobar. ¿Es
infinito el número de tales parejas de primos? Nadie lo sabe.

Los matemáticos, creen que sí, pero nunca lo han podido probar. Por eso están interesados en los números primos.
Los números primos presentan problemas aparentemente inocentes pero que son muy difíciles de resolver, y los
matemáticos no pueden resistir el desafío. ¿Qué utilidad tiene eso? Ninguna; pero eso precisamente parece
aumentar el interés.

AMPLIACIÓN DEL TEMA…

LOS NÚMEROS PRIMOS
Desde que Euclides demostró que el total de números primos es infinito, los matemáticos han estado buscando una
prueba para determinar si un número dado es primo o no. A pesar de ello, aún no se ha encontrado una prueba
aplicable a todos los números. Aunque es extraordinariamente curioso, existen razones para creer que ciertos
matemáticos del siglo XVII, que dedicaron muchísimo tiempo’a la teoría de los números, poseían medios para
reconocer los números primos, que nos son totalmente desconocidos.
El matemático francés Merseune, y su contemporáneo, el Gran Fermat, tenían un misterioso sistema para determinar
los valores de x, para los cuales, 2× — 1 es un número primo. (2 elevado a x menos 1)
Aún no se ha determinado claramente hasta qué punto habían desarrollado su método o, en realidad, qué método
emplearon exactamente. Por consiguiente, sigue siendo todavía un motivo de asombro que Fermat contestara, sin
un momento de vacilación, a una carta en la que se le preguntaba si el número 100.895.598.169 era un primo, que
era el producto de 898.423 por 112.303 y que cada uno de estos números era primo. Careciendo de una fórmula
general y con los métodos de cálculo existentes en aquel entonces, se hubiera tardado años en encontrar esta
respuesta.

EULER, FERMAT Y LOS NÚMEROS PRIMOS

Leonhard Euler, uno de los más grandes matemáticos del siglo XVII, intentó demostrar una de las observaciones
más refinadas de Fermat, un teorema acerca de los números primos. Como dijimos antes, un número primo es aquel
que no tiene divisores: ningún número, excepto el 1 y el número mismo, pueden dividirlo sin dejar un residuo.

Por ejemplo, 13 es un número primo, pero 14 no lo es. No hay número que pueda dividir a 13 perfectamente, pero 2
y 7 dividen a 14. Todos los números primos corresponden a una de dos categorías: aquellos que son iguales a 4.n +
1y aquellos que son iguales a 4.n -1, donde n es algún número.
Por ejemplo el 13 pertenece al primer grupo (4×3 + l), mientras que 19 pertenece al segundo (4×5-1). El teorema de
Fermat acerca de los primos sostenía que los del primer tipo eran siempre la suma de dos cuadrados (13 = 2² +3²),
mientras que los del segundo tipo nunca se pueden escribir como la suma de dos cuadrado. (19 = ?²+?²).

Esta propiedad de los primos es de una hermosa simpleza, pero tratar de demostrar que es verdadera para todo
número primo resulta sorprendentemente difícil. Para Fermat fue sólo una de las muchas demostraciones que guardo
para sí. El reto para Euler fue redescubrir la demostración de Fermat. Finamente en 1749, tras siete años de trabajo
y casi un siglo después de la muerte de Fermat, Euler logró demostrar este teorema acerca de los números primos.
La colección de teoremas de Fermat va de lo fundamental a lo simplemente entretenido. Los matemáticos cátalogan
la importancia de los teoremas de acuerdo con el impacto que tienen sobre el resto de las matemáticas.

Primero, un teorema es considerado importante si contiene una verdad universal, es decir, si se aplica a un grupo
completo de números. En el caso del teorema acerca de los números primos, es verdadero no sólo para algunos
números primos, sino para todos ellos. Segundo, los teoremas deben revelar alguna verdad subyacente, más
profunda, acerca de las relaciones entre los números.

Un teorema puede ser el trampolín para generar toda una serie de teoremas nuevos, para inspirar incluso el desarrollo
de nuevas ramas de las matemáticas. Finalmente, un teorema es importante si áreas enteras de investigación se ven
obstaculizadas por la sola falta de un eslabón lógico.
Muchos matemáticos se han torturado sabiendo que podrían lograr un resultado importante si tan sólo encontraran
el eslabón que hace falta en su cadena lógica.