Célula

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Para otros usos de este término, véase Célula (desambiguación).

Micrografía al microscopio electrónico de barrido de células de Escherichia coli.

La célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘hueco’)1 es la unidad morfológica y funcional de
todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo.2 De este
modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número de células que posean: si solo tienen
una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos
microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos el número de células es
variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en el
caso del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen
células mucho mayores.
La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los animales,3 por Matthias Jakob
Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están compuestos por células, y que
todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la
maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la información
genética, base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de aquella de generación en
generación.4
La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera
célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el
proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas
condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes
complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estructuras celulares en
rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años o Ga.).56nota 1 Se han encontrado
evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la
formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga. Se trataría de
los fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que
su metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.7

Índice
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 1Tipos celulares
 2Historia y teoría celular
o 2.1Descubrimiento
o 2.2Teoría celular
 o 2.3Definición
 3Características
o 3.1Características estructurales
o 3.2Características funcionales
o 3.3Tamaño, forma y función
 4Estudio de las células
 5La célula procariota
o 5.1Arqueas
o 5.2Bacterias
 6La célula eucariota
o 6.1Compartimentos
 6.1.1Membrana plasmática y superficie celular
 6.1.2Estructura y expresión génica
 6.1.3Síntesis y degradación de macromoléculas
 6.1.4Conversión energética
 6.1.5Citoesqueleto
o 6.2Ciclo vital
 7Origen
 8Véase también
 9Notas
 10Referencias
 11Bibliografía
 12Enlaces externos

Tipos celulares
Existen dos grandes tipos celulares:

 Procariotas que comprenden las células de arqueas y bacterias.

 Eucariotas, divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si
bien se incluyen además hongos y protistas.

Historia y teoría celular

La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su
estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización
del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas técnicas
histológicas para microscopía óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo
mediante los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo
XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos
nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.8
Descubrimiento
Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».

Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII;9 tras el desarrollo a
finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 Estos permitieron realizar numerosas
observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un conocimiento morfológico relativamente
aceptable. A continuación se enumera una breve cronología de tales descubrimientos:

 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones

sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con
un microscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Este
investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que
se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como
elementos de repetición, «células» (del latíncellulae, celdillas). Pero
Hooke solo pudo observar células muertas por lo que no pudo
describir las estructuras de su interior.11
 Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó diversas células
eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas
(bacterias).
 1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o
«infusorios»; se trataba de organismos unicelulares.
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece publicado
en Micrographia.

 Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto

con Matthias Schleiden postularon que las células son las unidades
elementales en la formación de las plantas y animales, y que son la
base fundamental del proceso vital.
 1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
 1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
 1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
 1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de
otras células.
 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo
de levaduras y sobre la asepsia.
 1880: August Weismann descubrió que las células actuales
comparten similitud estructural y molecular con células de tiempos
remotos.
 1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de
transmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde,
obtuvo una resolución óptica doble a la del microscopio óptico.
 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis
serial, que explica el origen de la célula eucariota.12
Teoría celular
Artículo principal: Teoría celular

El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los
años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez primera la
existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la presencia de una estructura
organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830se disponía ya de
microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores como Theodor
Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular, la cual afirma, entre otras
cosas:

 Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir,

que en los seres vivos todo está formado por células o por sus
productos de secreción.
 Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la
afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda célula
deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este
postulado constituye la refutación de la teoría de generación
espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se
generara vida a partir de elementos inanimados.13
 Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones
vitales de los organismos ocurren dentro de las células, o en su
entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas
secretan. Cada célula es un sistema abierto, que
intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren
todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas
para que haya un ser vivo (que será un individuo unicelular). Así
pues, la célula es la unidad fisiológica de la vida.
 El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda
la información hereditaria necesaria para el control de su
propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de
su especie, así como para la transmisión de esa información a la
siguiente generación celular.14
Definición
Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el
elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee
una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente
ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la
cual consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene
activamente mediante el metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y
su perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por ácidos nucleicos. La parte de
la biología que se ocupa de ella es la citología.

Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y
funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan
modificaciones de estas características comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la
ganancia de complejidad.15 De este modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de
incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.16
Características estructurales
La existencia de polímeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular empleando
un armazón externo.

 Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura

(que puede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una
pared de polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana
externa y otros elementos que definen una pared compleja, en
bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en
bacterias Gram positivas; o una pared de variada composición,
en arqueas)9 que las separa y comunica con el exterior, que controla
los movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana.
 Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor
parte del volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos
celulares.
 Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario
de los genes, que contiene las instrucciones para el funcionamiento
celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese.17
 Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con
otras biomoléculas, un metabolismo activo.
Características funcionales

Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de proteínas implicadas en el metabolismo celular.

Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten diferenciar las
células de los sistemas químicos no vivos son:

 Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman

de una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de
desecho, mediante el metabolismo.
  Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su
propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una
célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica
a la célula original, mediante la división celular.
 Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o
función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una
célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que
no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de
formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en
que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la
reproducción, la dispersión o la supervivencia.
 Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos
tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de células
móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección
opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Además,
frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con
otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros
químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de
crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos
de comunicación celular y transducción de señales.
 Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los
organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa
que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas
las células de modo regular) que pueden influir en la adaptación
global de la célula o del organismo superior de modo positivo o
negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos
organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo:
evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de
factores endógenos.18 Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, característica de
algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares.
En metazoos, la genética subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la
expresión de determinados factores de transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer,
así como a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores de
transcripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la mencionada
pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.19
Tamaño, forma y función

Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y bacterias Bacillus
anthracis, procariotas (de menor tamaño, con forma de bastón).

El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por ejemplo, la pared, si
la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la competencia por el espacio
tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, las células vegetales, poliédricas in vivo,
tienden a ser esféricas in vitro.20 Incluso pueden existir parámetros químicos sencillos, como los
gradientes de concentración de una sal, que determinen la aparición de una forma compleja.21
En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son observables a simple
vista. (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco millones de células),15 A pesar de ser
muy pequeñas el tamaño de las células es extremadamente variable. La célula más pequeña observada,
en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encontrándose cerca del
límite teórico de 0,17 μm.22 Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas son muy
variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150
μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las células vegetales los granos
de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm
Respecto a las células de mayor tamaño; por ejemplo los xenofióforos,23 son foraminíferos unicelulares
que han desarrollado un gran tamaño, los cuales alcanzar tamaños macroscópicos (Syringammina
fragilissima alcanza los 20 cm de diámetro).24
Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación
superficie-volumen.16 Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie
de intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias
vitales para la célula.
Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien
definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas,
elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite
deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o
conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero
poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a
estas células de movimiento.2 De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la
función que desempeñan; por ejemplo:

 Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras

musculares.
 Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten
el impulso nervioso.
 Células con microvellosidades o con pliegues, como las
del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio
de sustancias.
 Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que
recubren superficies como las losas de un pavimento.

Estudio de las células

Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen
información de sus formas, tamaños y componentes, que les sirve para comprender además las funciones
que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la
época actual, las técnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originándose una rama más de la
Biología: la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso
del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los biólogos utilizan
dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.

La célula procariota
Artículo principal: Célula procariota
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero
carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como
puede ser el núcleo celular). Por ello poseen el material genético en el citosol. Sin embargo, existen
excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.25 También en
el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material genético mediante una
membrana intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última
posee además otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana
externa del nucleoide y con la membrana plasmática, que no está asociada a peptidoglucano.262728
Estudios realizados en 2017, demuestran otra particularidad de Gemmata: presenta estructuras similares
al poro nuclear, en la membrana que rodea su cuerpo nuclear.29
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado
que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un
modo similar a la actina y son importantes en la morfología celular.30 Fusinita van den Ent, en Nature, va
más allá, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico.31
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos
casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su
versatilidad ecológica.13 Los procariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias.32
Arqueas
Artículo principal: Arquea

Estructura bioquímica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y eucariotas (en medio):
nótese la presencia de enlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster (6) en los fosfolípidos.

Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las formas filamentosas
pueden ser mayores por agregación de células. Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay
descritas cuadradas y planas.33 Algunas arqueas tienen flagelos y son móviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgánulos. Como
todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son
sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son.
La membrana celular tiene una estructura similar a la de las demás células, pero su composición química
es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.34 Casi todas las arqueas poseen una pared
celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composición característica, por ejemplo, no
contienen peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tinción
de Gram, de vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una
estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha tinción es aplicable pero carece de valor
taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomureína, que provoca que dichas
arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram.3536 37
Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un solo
cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de
pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases. También es característica la presencia de ARN
polimerasas de constitución compleja y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos
ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los
eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.38 Pueden
reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación.
Bacterias
Artículo principal: Bacteria

Estructura de la célula procariota.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas
unas micras en la mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de un núcleo delimitado por una
membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molécula
generalmente circular de ADN.1739 Carecen de núcleo celular y demás orgánulos delimitados por
membranas biológicas.40 En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares
de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comúnmente usados por las bacterias
en la parasexualidad (reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también contiene ribosomas y
diversos tipos de gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas,
generalmente relacionadas con la fotosíntesis.9
Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra
una cubierta en la que existe un polisacárido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su
estructura y subsecuente su respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram
positivasy Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la
membrana externa, si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan
una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones
extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la célula
bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y
los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).9
La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos
genéticos adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el
tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran número de células que son
virtualmente clones, esto es, idénticas entre sí.38
La célula eucariota
Artículo principal: Célula eucariota

Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15 Presentan una estructura
básica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos
de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el
material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto
grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en algunos casos,
compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por ejemplo, las neuronas dependen
para su supervivencia de las células gliales.13 Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo
de la situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así
como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy
variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos(que son
agregados de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y
facilitan la división celular). Las células de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular
compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de
realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos
que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan
sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también
con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las
sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas.41

Diagrama de una célula animal. (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo endoplasmático
rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto(microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria,
10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.).
Diagrama de una célula vegetal

Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es
un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es la
compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos
definidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las cuales existe un microentorno que
aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica.42 Esta compartimentalización alcanza su
máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y
orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial y
temporal.2 No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones
semejantes.43
Membrana plasmática y superficie celular
Artículo principal: Membrana plasmática

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en
la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos,
por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o
proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, las proteínas,
debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.42
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido,
de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en
las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes.44

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolípidos, las proteínas y otras moléculas asociadas
que permiten las funciones inherentes a este orgánulo.
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un fluido
intercambio de masa y energía entre el entorno intracelular y el externo.42 Además, la posibilidad de
transporte e interacción entre moléculas de células aledañas o de una célula con su entorno faculta a
estas poder comunicarse químicamente, esto es, permite la señalización
celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos locales afectan a células concretas
modificando el patrón de expresión génica mediante mecanismos de transducción de señal.45
Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz
que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo.
Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido
tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y
funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula.13
Estructura y expresión génica
Artículo principal: Expresión génica

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un solo núcleo celular, delimitado
por una envolturaconsistente en dos bicapas lipídicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en
continuidad con el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentra el material genético, el ADN,
observable, en las células en interfase, como cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina se
encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales destacan las histonas, así como ARN, otro
ácido nucleico.46
Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación de la expresión
génica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es
traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento
del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis.38 No obstante,
las células eucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos,
si los hubiere; estos orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.4748
Síntesis y degradación de macromoléculas
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se
encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones,
elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas corresponden al 20 % de las enzimas
totales de la célula.13
Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad menor.

Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo
endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Proteínas
siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10,
Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.

 Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico como

partículas esféricas,49 son complejos supramoleculares encargados
de ensamblar proteínas a partir de la información genética que les
llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados
en el núcleo, desempeñan su función de síntesis de proteínas en
el citoplasma. Están formados por ARN ribosómico y por diversos
tipos de proteínas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las
células, estos orgánulos aparecen en diferentes estados
de disociación. Cuando están completos, pueden estar aislados o
formando grupos (polisomas). También pueden aparecer asociados
al retículo endoplasmático rugoso o a la envoltura nuclear.38
 Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo
vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y
sáculos comunicados entre sí. Intervienen en funciones relacionadas
con la síntesis proteica, glicosilación de
proteínas, metabolismo de lípidos y
algunos esteroides, detoxificación, así como el tráfico de vesículas.
En células especializadas, como las miofibrillas o células
 musculares, se diferencia en el retículo sarcoplásmico, orgánulo
decisivo para que se produzca la contracción muscular.15
 Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por
apilamientos de sáculos denominados dictiosomas, si bien, como
ente dinámico, estos pueden interpretarse como estructuras puntuales
fruto de la coalescencia de vesículas.5051 Recibe las vesículas
del retículo endoplasmático rugoso que han de seguir siendo
procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se
encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación,
glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz
extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retículo
endoplasmático, denominado «compartimento cis», donde se
produce la fosforilación de las manosas de las enzimas que han de
dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio», con
abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el
«compartimento o red trans», el más distal, donde se transfieren
residuos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las vesículas
con los diversos destinos celulares.13
 Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de
enzimas hidrolíticas. De morfología muy variable, no se ha
demostrado su existencia en células vegetales.13 Una característica
que agrupa a todos los lisosomas es la posesión de hidrolasas
ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, li
pasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas
procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un
tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al
acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos, pasa a convertirse en el
lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación de
macromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a la
intervención en procesos de apoptosis.52

La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.

 Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en

células meristemáticas y escasas y grandes en células diferenciadas,
son orgánulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal.
Inmersas en el citosol, están delimitadas por el tonoplasto,
una membrana lipídica. Sus funciones son: facilitar el intercambio
con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestión
celular y la acumulación de sustancias de reserva y subproductos del
metabolismo.41
 Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca
delimitados por membrana de sustancias de diversa índole, tanto en
células vegetales como animales. Típicamente se trata de sustancias
de reserva que se conservan como acervo
metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque
también existen de pigmentos.13
Conversión energética
El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas,
denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas
transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol,
como la glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.45

Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz
mitocondrial.

 Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y

tamaño variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilación
oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de
la respiración. Presentan una doble membrana, externa e interna, que
dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna,
plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee
una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola
molécula de ADN, el genoma mitocondrial, típicamente circular, así
como ribosomas más semejantes a los bacterianos que a los
eucariotas.13 Según la teoría endosimbiótica, se asume que la
primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.53

Estructura de un cloroplasto.

 Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los

organismos eucariotas fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis.
Están limitados por una envoltura formada por dos membranas
concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides, donde se
encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas
implicadas en la conversión de la energía lumínica en energía
química. Además de esta función, los plastidios intervienen en el
metabolismo intermedio, produciendo energía y poder reductor,
sintetizando bases púricas y pirimidínicas, algunos aminoácidos y
todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la
 acumulación de sustancias de reserva, como el almidón.13 Se
considera que poseen analogía con las cianobacterias.54

Modelo de la estructura de un peroxisoma.

 Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma

de vesículas que contienen abundantes enzimas de
tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es común que cristalicen
en su interior. Estas enzimas cumplen funciones
de detoxificación celular. Otras funciones de los peroxisomas son:
las oxidaciones flavínicas generales, el catabolismo de las purinas,
la beta-oxidación de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el
metabolismo del ácido glicólico y la detoxificación en general.13 Se
forman de vesículas procedentes del retículo endoplasmático.55
Citoesqueleto
Artículo principal: Citoesqueleto

Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero más aún,
este es un sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares generando un alto
grado de orden interno. Dicho andamiaje está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando
lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una
especie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos
mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.2nota 25657

 Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están

formados por una proteína globular, la actina, que puede polimerizar
dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas
las células del cuerpo y especialmente en las musculares ya que está
implicada en la contracción muscular, por interacción con
la miosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus
filamentos de polaridad.58 Puede encontrarse en forma libre o
polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones
celulares tan importantes como la movilidad y la contracción de la
célula durante la división celular.50
Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtúbulos en verde y núcleo en azul.

 Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm

de diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con
longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros,
que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que
se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las células
eucariotas y están formadas por la polimerización de un dímero de
dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas
poseen capacidad de unir GTP.250 Los microtúbulos intervienen en
diversos procesos celulares que involucran desplazamiento
de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte
intracelular de sustancias, así como en la división celular
(mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y
los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Además,
constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.250
 Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son
componentes del citoesqueleto. Formados por agrupaciones de
proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm,
menor que el de los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de
los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y
no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo,
clasificado en cinco familias: las queratinas, en células epiteliales;
los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en células
gliales; la desmina, en músculo liso y estriado; y la vimentina, en
células derivadas del mesénquima.13
Micrografía al microscopio electrónico de barrido mostrando la superficie de células ciliadas del epitelio de
los bronquiolos.

 Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman

parte del citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros
huecos, están rodeados de un material proteico denso
llamado material pericentriolar; todos ellos forman
el centrosoma o centro organizador de microtúbulos que permiten la
polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que forman
parte del citoesqueleto. Los centríolos se posicionan
perpendicularmente entre sí. Sus funciones son participar en
la mitosis, durante la cual generan el huso acromático, y en
la citocinesis,59 así como, se postula, intervenir en la nucleación de
microtúbulos.6061
 Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie
celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de
microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor
número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura
molecular de estos últimos.13
Ciclo vital
Artículo principal: Ciclo celular

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G1, S y G2; la fase M, en cambio, únicamente
consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere.
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una célula madre crece
y se divide en dos células hijas. Las células que no se están dividiendo se encuentran en una fase
conocida como G0, paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular es esencial para el correcto
funcionamiento de las células sanas, está claramente estructurado en fases50

 El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones

específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular,
comienza por realizar la duplicación de su ADN.
 El estado de división, llamado fase M, situación que comprende
la mitosis y citocinesis. En algunas células la citocinesis no se
produce, obteniéndose como resultado de la división una masa
celular plurinucleada denominada plasmodio.nota 3
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se mantiene, existe una variante
de la división celular, propia de las células de la línea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce
la dotación genética diploide, común a todas las células somáticas del organismo, a una haploide, esto
es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión, durante la fecundación, de dos gametos
haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo,
diploide, equivalente en dotación genética a sus padres.62

 La interfase consta de tres estadios claramente definidos.250

 Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe
crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el
período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la
síntesis de ADN. En él la célula dobla su tamaño y masa debido
a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado
de la expresión de los genes que codifican las proteínas
responsables de su fenotipo particular.
 Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce
la replicación o síntesis del ADN. Como resultado
cada cromosoma se duplica y queda formado por
dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN,
el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN
que al principio.
 Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la
que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este
período se observa al microscopio cambios en la estructura
celular, que indican el principio de la división celular. Termina
cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la
mitosis.
 La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula
progenitora se divide en dos células hijas idénticas entre sí y a la
madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida
en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia
ya en la telofase mitótica.
La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células precancerígenas que,
si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparición de cáncer. Los fallos
conducentes a dicha desregulación están relacionados con la genética celular: lo más común son las
alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparación del ADN.63

Origen
Artículo principal: Origen de la vida
La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación
de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose más
adelante la interacción de estas biomoléculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de
Miller y Urey, realizado en 1953, demostró que una mezcla de compuestos orgánicos sencillos puede
transformarse en algunos aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos ellos de la materia viva)
bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotéticamente en la Tierra primigenia (en
torno al eón Arcaico).64
Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas,
los coacervados de Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y
perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los
tipos celulares actuales.32 Una vez se diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes
procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de células, más complejos,
por endosimbiosis, esto es, captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una pérdida total
de autonomía de aquellos.65 De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera
célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta
primera a un primitivo núcleo celular.66 No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar
una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una
célula denominada cronocito la que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer
organismo eucariota. De este modo, y mediante un análisis de secuencias a
nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original
como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica,
y cuyo material genético era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN,
la separación espacial en los eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y
la traducción (citoplasmática).67
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente
amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María Rivera, de
la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha
encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante a
bacterias y otro a arqueas, apuntando en este último caso semejanzas a los metanógenos, en particular en
el caso de las histonas.6869 Esto llevó a Bill Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la
célula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusión quimérica y acoplamiento metabólico de
un metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno (hipótesis del hidrógeno).70
Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encontradas, con detractores como Christian de Duve.71
Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la
bacteria viva más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de
ceros. «Este número es tan grande —dijo Robert Shapiro— que para escribirlo en forma convencional
necesitaríamos varios centenares de miles de libros en blanco». Presenta la acusación de que los
científicos que han abrazado la evolución química de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y
«han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrándola así como
mitología».72

Véase también
 Célula artificial
 Acelular
 Protobionte
 Cáncer

Notas
 1. Volver arriba↑ Algunos autores consideran que la cifra propuesta por
Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los presuntos
microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7 Ga. de antigüedad
como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de «cercos de
café», filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían
ser en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un
momento en que los macrociclos geoquímicos globales tenían mucha
más importancia, la corteza continental era menor y la actividad
magmática e hidrotermal tenía una importancia capital. Según este
estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad biológica
(endolitos) con toda seguridad.
2. Volver arriba↑ Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento
exclusivo del tipo celular eucariota: hay homólogos bacterianos para
sus proteínas de mayor relevancia. De este modo, en procariotas el
citoesqueleto también contribuye a la división celular, determinación
de la forma y polaridad, etc.
3. Volver arriba↑ A veces se denomina incorrectamente sincitio a la
mencionada masa pluricelular, si bien el término solo debe emplearse
para describir a las células que proceden de la fusión de células
mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de citocinesis.

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museum of microscopy.
11. Volver arriba↑ Extracto de la descripción por Hooke (Universidad de
Berkeley)
[...]I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous,
much like a Honey-comb, but that the pores of it were not regular [..] these
pores, or cells, [..] were indeed the first microscopical pores I ever saw, and
 perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that
had made any mention of them before this. [...]

Hooke

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Enlaces externos
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 Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre célula.
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para célula.
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