See

discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/263238719

Ola migratoria de variantes mas agresivas de

Phytophthora infestans amenaza a la papa

Article · January 1994

CITATIONS READS

0 94

3 authors, including:

Gregory Allan Forbes

Consultative Group on International Agricultural Research
157 PUBLICATIONS 2,318 CITATIONS

SEE PROFILE

Some of the authors of this publication are also working on these related projects:

Global-Late-Blight-MetaModelling View project

AsiaBlight: a late blight network for Asia View project

All content following this page was uploaded by Gregory Allan Forbes on 20 June 2014.

The user has requested enhancement of the downloaded file.

 VOL 29 (1) MAYO 1994
ACTUALIZACION
OLA MIGRATORIA DE VARIANTES MAS AGRESIVAS DE Phytophthora
infestans AMENAZAN A LA PAPA
Eduardo R. French1, Gregory Forbes2 y Juan Landeol
ORIGENES DE LA ENFERMEDAD Y DE SU
HOSPEDANTE
Despues de casi un y medio del inicio en 1845
de la epifitia mas devastadora de la historia moderna
como consecuenda de esta la hambruna en
....................., se estan diseminando en casi todas las zonas
productoras de papa del nuevos variantes
de Phytophtoro infestans con mas adaptabilidad y
mayor agresiVidad. Este causa el tiz6n
tardfo, la enfermedad mas da:fiina de a nivel
mundial.
Es generalmente considerado que infestans se
origin6 en coevoluci6n con las papas silvestres de
Mexico, subcentro de origen de las Solanum
tuberiferas, opini6n fuertemente respaldada por el
hecho de haberse encontrado alli inicialmente a los
dos grupos de compatibilidad sexual, denominados
At y A2. El centro de origen primario de las papas
nativas es la region de los Andes de Sudamerica y
cuando este cultivo fue llevado a Europa el tiz6n
tardfo no lo acompaM ya que no existe evidencia de
que estuvo presente esta enfermedad. Tengase en
cuenta tambien que las grandes extensiones paperas
andinas estuvieron en zonas muy elevadas donde el
P. infestans usualmente no prospera por ser el clima
demasiado frio.
MIGRACIONES DEL PATOGENO
La primera ola migratoria de P. infestans consisti6
de uno o pocos variantes del grupo de
compatibilidad sexual Ai que apareci6 primero en
el Noreste de Estados Unidos de Norteamerica en
1843. De alli continu6, seguramente a traves de
rotas comerciales a Europa, siendo detectado en
Belgica, en Junio de 1845. Cuatro meses mas tarde
ya se habfa diseminado a traves de esporangios
( estructuras asexuales) cientos de kil6metros en
todas direcciones. Lleg6 asi a Irlanda, cuyo
l/Centro Internacional de la Papa (GIP), Apartado 1558, Lima 100. Peru.
2/CIP, Apartado 17-16-129-CEQ, Quito, Ecuador.
15
campesinado convertido en poblaci6n subyugada
por terratenientes ingleses dependfa exclusivamente
de la papa como alimento y como fuente de
recursos para pagar el alquiler, donde la epidemia
redujo sus rendimentos y arruin6 los pocos
tuberculos cosechados y almacenados. Se produjo
asi la hambruna que caus6 la muerte de alrededor
de un mill6n y medio de irlandeses cat6licos del
oeste y suroeste de Irlanda y la emigraci6n de casi
un mill6n de estos al continente americano
(mientras que al terrateniente ingles, invasor e
industrial del noreste no le falt6 su alimento
fundamental, el pan de centeno o trigo).
La actual .segunda migraci6n de tiz6n tardfo
aparentemente tuvo su inicio como consecuencia de
dos aiios consecutivos de sequfa en Europa, lo cual
indujo a la importaci6n de papa de varios paises en
otros continentes, incluyendo 25,000 toneladas
desde Mexico en 1976. En esta ocasi6n no solo
lleg6 a Europa Occidental un variante del grupo de
compatibilidad Ai de P. infestans, sino varios
variant es de A 1 y A1, que por ser algunos de mayor
agresividad y adaptabilidad se han diseminado y han
constituido una poblaci6n nueva que ha desplazado
a la antigua poblaci6n Ai. En pocos aiios esta
nueva poblaci6n cruz6 Europa y Asia llegando hasta
Jap6n. Desde Europa tambien ha sido diseminada,
probablemente a traves del comercio de tuberculos-
semillas al Medio Oriente, Africa, N orteamerica y
Sudamerica.
Los paises en que se ha detectado el tipo de
apareamiento A2 y el aiio en que se hizo el
aislamiento, en orden cronol6gico son los siguientes:
Mexico, 1956; Alemania Oriental, 1980; Suiza, 1981;
Inglaterra y Gales (Gran Bretana), 1981; Holanda,
1981; Escocia (Gran Bretana), 1983; Israel, 1983;
Egipto, 1984; Suecia, 1985; USSR, 1985; Jap6n,
1985; Alemania Occidental, 1985; Brazil, 1986;
EE.UU. de NA., 1987; Polonia, 1988; Irlanda, 1988;
Canada, 1989; Ecuador, 1989; Colombia, 1990;
Bolivia, 1990; Korea, 1991; China, 1993. Los
inform.es fueron publicados alrededor de los 3.5
 FITOPATOLOGIA

aiios despues de hecho los aislamientos respectivos, anteriores seguramente incidiran aun mas en
aunque la deterrninaci6n fuera hecha por un incrementar los daftos causados por el tiz6n tardfo :
investigador distinto al que realiz6 los aislamientos. 1) la falta de para aplicaci6n
El primer aislamiento fuera de Mexico fue hecho en para controlar esta mayor amenaza y, 2) la mayor
Alemania Oriental en 1980 y es el que mas tiempo proporci6n de tiempo por dfa con alta
estuvo en una colecci6n antes de ser determinado 13 humedad por ser las noches mas tanto
aiios despues. El primer informe sobre la presencia un numero de horas con de
de Az en Europa fue publicado en 1984, en Suiza hume:dad favorables a este hongo. Entonces, siendo
tres aiios antes; el investigador no se atrevi6 a ahora mas agresivo, teniendo un segundo
publicar de inmediato porque la determinaci6n la siendo mas dificil SU control qutmico,
hizo recien a su regreso de Mexico donde realiz6 USO mas eficiente de la tropical
estudios con P. infestans en Toluca, no sabiendo que largas.
ya existfa un aislamiento A2 en Alemania Oriental
(H. Hohl, comunicaci6n personal). Podemos
anticipar que la nueva poblaci6n de P. infestans en D. ACTIVIDAD SEXUAL GLOBAL
esta decada llegara a todos los paises de
papa exceptuando aquellos que tienen barreras
naturales efectivas y leyes cuarentenarias La simultanea de los dos grupos de
estrictamente implementadas (e.g. Australia). sexual (A1 y en practicamente
mundo y ya no solo en permitira la
formaci6n de oosporas, lo cual ocurre en la linea de
CONSECUENCIA DE IA SEGUNDA fusion entre dos lesiones de opuesta.
MIGRACION Estas oosporas difieren mucho los esporangios
asexuales los cuales tienen horas de viabilidad
A. NUEVO HOSPEDANTE EFECTIVO y solo en condiciones Las oosporas son
propagulos sobreviven hasta campaiias agrlcolas
La nueva poblacion del hongo es mucho mas posteriores de dos afios), en follaje
patogenica a tomate, teniendo entonces ahora el P. incorporado Su presencia tiene dos
infestans un hospedante alterno efectivo que antes significados epidemiologfa del tiz6n tardfo :
era una mera curiosidad. El tomate puede ser un
portador a traves de grandes distancias porque es
una practica comercial producir plantulas en 1) Inicio de infecci6n mas temprano que cuando
latitudes calidas, las cuales son vendidas para la fuente inoculo son los ·
transplante en latitudes frias donde no hay tiempo diseminados a
suficiente con calor adecuado para un cultivo emergent es
iniciado de semilla. oosporas d:cl
infectarfan

B. VARIANTES RESISTENTES A FUNGICIDA.S

2) Desarrollo de nuevas combinaciones geneticas
Se han desarrollado variantes resistentes los producto de la recombinaci6n sexual que da
fungicidas sistemicos, por lo que el control qulmico origen a oosporas. Estos potencialmente
es ahora menos efectivo. Si a este factor agregamos innumerables nuevos individuos dar
que en muchos paises se han establecido leyes que lugar a una selecci6n natural de variantes Ai o
obligan la reducci6n del uso de pesticidas, es posible Az con a n mejor y agresividad.
que algunos fungicidas se dejen de fabricar porque
no sera econ6mico hacerlo.
E. AMENAZA A ESPECIES SILVESTRES

C. FACTORES MAS PERJUDICIALES EN PAISES EN La sobrevivencia de las especies silvestres de

DESARROLW Sudamerica, las cuales se cree no coevolucionaron
con P. infestans como sf se sabe con certeza que
Para paises en desarrollo, su mayorfa tropicales, hay ocurri6 en Mexico, serian mas vulnerables ante la
dos factores complementarios que unidos a los nueva poblaci6n mas versatil que la anterior.
 VOL 29 (1) MAYO 1994
COMO CONTRARRESTAR LA MAYOR
AMENAZA
A. DESARROLLO DE RESISTENCIA DURADERA
El desarrollo de resistencia duradera foe y sigue
siendo la mejor soluci6n al problema del tiz6n
tardfo. Hasta hace poco se han venido realizando
programas de mejoramiento para resistencia
utilizando materiales derivados de So/anum
demissum que contienen ambos genes de resistencia
vertical (genes-R) y resistencia horizontal
multigenica. Esta tarea es muy dificil de realizar
porque los genes-R que confieren resistencia de
hipersensibilidad interfieren en seleccion de la
resistencia parcial excepto que se
comparen los resultados de inoculaciones
controladas independientemente con la raza
incompatible cero y con una compatible que
contenga los genes de virulencia compatibles con los
genes-R del hospedante. Los resultados obtenidos
con plantulas j6venes no se correlacionan con los
resultados en plantas adultas, pero otro lado las
plantas adultas en campo son de exponer
exclusivamente a una sola raza del hongo ya que la
naturaleza interfiere con la inoculaci6n que se
realice. Por lo tanto, lo mas practico es sembrar
progenies con ambos tipos de resistencia, vertical y
horizontal, en zonas donde P. infestans es muy
variable y la epidemia de moderada a intensa. El
CIP junto con colaboradores en varios paises utiliza
principalmente a Cajamarca en el Peru, Rionegro
en Colombia, Toluca en Mexico y Ruhengeri en
Rwanda para estos fines. Para comparar mejor los
clones que emergen en fechas variables se controla
el tiz6n con fungicidas durante las primeras 3 o 4
semanas, luego se realiza una inoculaci6n por
aspersi6n con bomba de mochila con la raza mas
compleja aislada en la campaiia anterior. Los
clones que se comportan como resistentes son
retenidos para volverlos a probar en campaiias
sucesivas, en las que a medida que pasa el tiempo
algunos cambian su comportamiento a susceptibles
por desarrollarse nuevas razas compatibles.
B. ESCOLLOS CON GENES-R
Desafortunamente, por imperfecciones en esta
modalidad de trabajo ( como por ejemplo la
existencia de resistencia intermedia conferida por
ciertos genes-R que se asemeja a la resistencia
horizontal}; a algunos clones que solo aparentan
17
tener resistencia horizontal se les di6 en algunos
paises la categoria de variedades. Asi, algunas de
las recien nombradas variedades se mantienen
resistentes mientras estan en sus etapas de expansi6n
de area de siembra, para luego sucumbir ante una
nueva raza compatible que se desarrolla por
m.utaci6n y selecci6n. Este proceso de aparici6n de
nuevas razas es probable que se acelere ahora, con
la presencia simultanea de los dos grupos de
compatibilidad sexual.
C. RESISTENCIA HORIZONTAL INDEPENDIENTE
Para evitar los inconvenientes arriba expuestos, de
la presencia de genes-R en poblaciones de
mejoramiento para el tiz6n tardfo, en el CIP se
inici6 hace tres a os un program.a en el cual se
seleccionan clones resistentes que s6lo tienen genes
de resistencia horizontal, entre progenies cuyos
progenitores contienen ambos tipos de resistencia,
vertical y horizontal. Esto ha dado origen a una
poblaci6n sin genes-R, la cual es facil de manejar
para fines de selecci6n de resistencia horizontal en
campo sin tener que considerar la presencia de raza
alguna en especial, sino s6lo la agresividad de los
variantes presentes y por supuesto una epidemia
adecuada de tiz6n tardfo. Cuando esta poblaci6n
pueda ser entregada a los programas nacionales, sera
simple evaluarla.
D. BUSQUEDA DE RESISTENCIA DURADERA
SUPERIOR
Como la resistencia horizontal disponible, derivada
principalmente de S. demissum, no es de un nivel
que permita el cultivo sin el uso de fungicidas para
el control, el CIP esta desarrollando resistencia
horizontal basada en selecciones de otras especies
como S. tuberosum subsp. tuberosum, S. phureja,
que no tienen genes-R.
Se esta explorando tambien en Mexico, y con
especies mexicanas en otros paises, la extracci6n de
resistencia horizontal en papas silvestres que tienen
genes-R, con la esperanza de obtener una
resistencia horizontal superior a la de S. demissum.
Mientras que en el CIP la busqueda se esta haciendo
en especies silvestres sudamericanas con la
esperanza de ncontrar entre estas algunas que no
tengan genes-R.
18 FITOPATOLOGIA
INICIATIVAS GWBALES RECIENTES
Como consecuencia de la preocupaci6n a nivel
mundial por esta nueva amenaza por migraciones de
nuevos variantes mas dailinas de P. infestans, por
iniciativa mexicana, en 1990 se di6 inicio a una serie
de actividades coordinadas y se cre6 el Programa
Internacional Cooperativo del Tizon Tardio de la
Papa (PICTIPAPA).
Esta iniciativa fue ampliada y recibi6 el respaldo
internacional durante el Taller sobre el Tiz6n
Tardio de la Papa organizado por el CIP con el
copatrocinio de INTEGER, INIFAP y el Servicio de
Desarrollo Agropecuario del Estado de M xico,
realizado en Toluca, Mexico, Febrero 21-23, 1994.
La Fundaci6n "INTEGER, Centro de Excelencia
Empresarial" anunci6 druante este taller que
acababan de crear la Fundaci6n Terra para dar
apoyo a actividades del agro, siendo su primer
compromiso dar apoyo ec on6mico para establecer
la infraestructura necesaria en Toluca, junto al
Instituto Nacional de lnvestigaci6n Forestal y
Agropecuaria (INIFAP) y proveer el personal
esencial para que sirva como nucleo al cual
accederan cientfficos de todas partes y donde se
podra recibir el apoyo econ6mico de otras fuentes.
Asi se anticipa que se desarrollara i.m amplio
programa cooperativo ·que generara los resultados y
los materiales geneticos requeridos para enfrentar el
nuevo reto del tiz6n tardfo y su amenaza sobre la
producci6n de tan importante alimento como la
papa.
El tiz6n tardfo seguira siendo noticia por los
crecientes daiios que continuara causando, pero se
espera que tambien a medida que continuen los
exitos en lanzar nuevas variedades resistentes como
viene ocurriendo en paises en desarrollo incluyendo
Mexico con materiales generados o distribuidos por
el CIP e INIFAP. Pero tambien porque al
cumplirse el sesquicentenario de la mortffera
View publication stats
epidemia de P. infestans en Irlanda en 1995, se
realizaran dos reuniones conmemorativas. La
primera sera en Toluca, Mexico del 21 al 26 de
Agosto organizada por PICTIPAPA seguida de otra
en Irlanda del 10 al 16 de Setiembre por el EAPR
"Phytophthora 150" en Trinity College, Dublin.
LITERATURA CITADA
1. DRENTH, A. 1994. Molecular genetic evidence
for a new sexually reproducing population of
Phytophthora infestans in Europe. Thesis, Univ.
Wageningen, The Netherlands. 150 p.
2. FRY, W.E., S.B. GOODWIN, A.T. DYER, J.M.
MATUSZAK, A. DRENTH, P.W. TOOLEY, L.
S. SUJKOWSKI, Y.J. KOH, B.A. COHEN, L.J.
SPIELMAN, K.L. DEAHL, D.A. INGLIS, AND
K.P. SANDIAN - 1993. Historial and recent
migrations of Phytophthora infestans
Chronology, pathways, and implications. Plant
Disease 77:653-661.
3. GILLIS, A.M.1993. The magnificent devastator
gets around. BioScience 43:368-371.
4. HAMPSON, M.C. 1992. Some thoughts on
demography of the Great Potato Famine. Plant
Disease 76: 1284-1286.
5. NIEDERHAUSER, J.N. 1993. International
cooperation in potato research and
development. Annu. Rev.
Phytopathol. 31:1-21.
6. SUJKOWSKI, L.S., S.B. GOODWIN, A.T.
DYER, AND W. E. FRY. 1994. Increased
genotypic diversity via migration and possible
occurrence of sexual reproduction of
Phytophtora infestans in Poland. Phytopathology
84:201-207.