ACTAS DEL

ENCUENTRO DE ORNITOLOGÍA EN ÁLAVA

Contribuciones recientes al estudio
y conservación del patrimonio faunístico
 ACTAS DEL

ENCUENTRO
DE ORNITOLOGÍA
EN ÁLAVA
Contribuciones recientes al estudio
y conservación del patrimonio faunístico

Vitoria-Gasteiz, septiembre de 2003

Proceedings of the Ornithology Meeting in Álava

ARABAKO ORNITOLOGIA JARDUNALDIAREN AKTAK

En emocionado recuerdo
de Iñaki Zorrakin
Coordinador: José María Fernández
Autores: Antonio Bea
Joseba Carreras
Jorge Echegaray
José María Fernández
José Antonio Gainzarain
Aitor Galarza
Benjamín Gómez
Andrés Illana
Luis Lobo
Diana Paniagua
Juan Manuel Pérez de Ana
Jonathan Rubines
Nerea Ruiz de Azua
Ibon Telletxea
© Autores y Diputación Foral de Álava
Euskera: Joserra Diez, Ibai Portu
Fotocomposición: Arriaga, SL
Edita: Diputación Foral de Álava. www.alava.net
Imprime: Imprenta de la Diputación Foral de Álava
ISBN: 84-7821-661-8
Depósito legal: VI-560/06

Queda prohibida la reproducción total o parcial de esta obra sin citar la referencia bibliográfica.
 AURKEZPENA / PRESENTACIÓN

A rabako Foru Aldundia atsegin handiz lotu

zaio Ignacio Aldecoa Kultura Etxean egin
zen Arabako Ornitologia Bileran aurkeztutako
hitzaldi multzo hau argitaratzeari. Horrela, gure
natura ondarea ezagutzeko hain ekarpen handia
egiten duen jarduera horren garapenean lagundu
egin nahi du. Eskertu behar zaizkie beren ahale-
ginak hizlariei –zeintzuk, 2003. urtean aurkeztu-
tagkoekin alderatuz, liburuki honetako datuak ere
eguneratu bait dituzte–, baita Arabako lurraldeko
hegazti fauna egunez egun aztertu eta ezagutaraz-
ten ari diren gainerako ornitologo guztiei ere. Be-
reziki, eskertzekoa da José Luis Telleria irakaslea-
ren parte-hartzea, gonbidatu moduan hitzaldi bat
eman baitzuen Bileran. Balio beza horrek guztiak
herritarrengan hegaztiekiko eta oro har Izadiare-
kiko begirunea eta estimazioa areagotu daitezen,
hazkunde kultural eta moralaren adierazgarri gar-
biak baitira.
L a Diputación Foral de Álava acomete con
agrado la publicación de esta colección de
ponencias impartidas en el Encuentro de Ornito-
logía en Álava, celebrado en la Casa de Cultura
Ignacio Aldecoa. Pretende así contribuir al desa-
rrollo de esta actividad, que tanto aporta al cono-
cimiento de nuestro patrimonio natural. Es nece-
sario agradecer su esfuerzo a los ponentes –que
incluso han actualizado los datos contenidos en
este volumen respecto a los presentados original-
mente en 2003–, pero también a todos los demás
ornitólogos que, día a día, estudian y divulgan la
avifauna del territorio alavés. Especialmente, con-
viene reconocer la participación del profesor José
Luis Tellería, que impartió una conferencia invi-
tada en el Encuentro. Sirva todo ello para que se
incremente en la ciudadanía el aprecio y el respeto
por las aves y por la naturaleza en general, signo
inequívoco de crecimiento cultural y moral.

Federico Verástegui
Diputado Foral de Cultura, Juventud y Deportes
Kultura, Gazteria eta Kirolako Foru Diputatua
 ÍNDICE

J. M. FERNÁNDEZ
Introducción. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
A. GALARZA
Factores determinantes de la distribución de los paseriformes en el País Vasco. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
J. A. GAINZARAIN & J. M. FERNÁNDEZ
Tendencias poblacionales recientes de la avifauna del País Vasco y de Navarra,
según las variaciones de su distribución. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
L. LOBO
La restauración del humedal de Salburua: consecuencias sobre la avifauna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
J. CARRERAS
Actuaciones de la Diputación Foral de Álava en el marco del proyecto LIFE
sobre el águila de Bonelli Hieraaetus fasciatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
N. RUIZ DE AZUA, J. M. FERNÁNDEZ, A. BEA & J. CARRERAS
Situación de la población nidificante de avión zapador Riparia riparia en Álava . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
J. M. PÉREZ DE ANA
Situación y problemática de las aves rupícolas en Sierra Salvada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
A. ILLANA & D. PANIAGUA
El águila real Aquila chrysaetos en Álava.
Análisis de la situación y perspectivas de futuro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
J. RUBINES & B. GÓMEZ
Técnicas de caracterización genética de poblaciones de becada Scolopax rusticola . . . . . . . . . . . . . . 93
I. TELLETXEA
Evolución reciente de la población de perdiz roja Alectoris rufa en Álava . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
J. ECHEGARAY
Distribución y hábitat de la lavandera cascadeña Motacilla cinerea, el mirlo acuático
Cinclus cinclus y el martín pescador común Alcedo atthis en el río Bayas
(Álava, País Vasco) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
 INTRODUCCIÓN

esulta desalentadoramente sencillo componer una trayectoria histórica de la Ornitología

R en Álava, porque no abundan los referentes ni las contribuciones sobre las aves de este
territorio en los tratados cinegéticos, en las crónicas de viajes, en la literatura costumbrista
y ni siquiera en las descripciones enciclopédicas que nutrieron los conocimientos de la inci-
piente ciencia ornitológica hasta la época moderna. Y ello a pesar de ser Álava patria chica
de uno de los más ilustres antecedentes, Pero López de Ayala (1332-1407), autor de El libro
de la caza de las aves, donde a un didáctico compendio de técnicas de cetrería, que mantuvo
su influencia durante siglos, se añaden jugosos pasajes sobre historia natural, patología y aun
migración. Los ilustrados del siglo XVIII, a pesar de la actividad de la Real Sociedad Bascon-
gada, no realizaron grandes aportaciones, quizá por su mayor dedicación a temas netamente
prácticos, aplicables al desarrollo económico y social del país. Las nuevas corrientes del pen-
samiento científico europeo, profundamente interesadas en la catalogación de los seres vivos,
apenas contaron en Álava con el breve reflejo de Joaquín José de Landázuri (1734-1806) y su
Historia civil de la MN y ML provincia de Álava. Durante el XIX y primera mitad del XX, la
brecha respecto a los países culturalmente avanzados se agudizó, y desde nuestra perspectiva
más localista ni siquiera contamos con descripciones comentadas de la avifauna o con apor-
taciones de científicos o colectores extranjeros, como las que sí se produjeron en territorios
vecinos: el Catálogo de las aves observadas en Guipúzcoa y Vizcaya de Julián Aldaz (1918) o
los ensayos de Howard Irby (1883), Howard Saunders (1884) y Henry Witherby (1922) sobre
aves pirenaicas y cantábricas en la revista británica Ibis son algunos ejemplos. En 1913, el
botánico alavés Federico Gredilla escribía:
«Vitoria será probablemente la capital de España que mayor contingente de
naturalistas ha proporcionado. Esta circunstancia no debe extrañar, porque
los vitorianos son muy dados a contemplar las bellezas de la naturaleza, ha-
ciendo con tal fin frecuentes excursiones»
No es plausible que tan entusiasta afirmación, seguramente justificada en cierta medida,
pueda hacerse extensible a la rama de las Ciencias Naturales que estudia y describe el pobla-
miento avifaunístico.
Por tanto, sólo hasta mediados del siglo XX puede remontarse el inicio de una explora-
ción más sistemática de la avifauna alavesa, con el trabajo de algunos pioneros como Fede-
rico Puente -merecedor de un homenaje pendiente por parte de los naturalistas alaveses- que
se apoyaron necesariamente en agrupaciones cercanas y consolidadas, como la Sociedad de
Ciencias Aranzadi de San Sebastián. Paralelamente, el lento pero progresivo desarrollo de la
Sociedad Española de Ornitología, fundada en 1954, propició el lanzamiento de programas de
inventariado avifaunístico de amplio alcance, en los que pudieron participar jóvenes aficiona-
dos, desde el seminal censo postal de cigüeñas impulsado por Francisco Bernis (1948) hasta
14

los recuentos de aves acuáticas invernantes (iniciados aquí en 1972) o el primer censo de bui-
treras (1979). El Atlas ornitológico de Álava, Vizcaya y Guipúzcoa (1985) constituyó un hito
destacable, que resolvió por fin y con brillantez la catalogación de la avifauna alavesa, y a
partir del cual se abrieron nuevas perspectivas en las que nos hallamos inmersos hoy en día.
En este tipo de esfuerzos colectivos se hallan los albores de lo que hoy se llama «ciencia
ciudadana», concepto acuñado para definir la investigación dirigida por científicos profesio-
nales pero elaborada en colaboración con el público, y que tiende un puente entre Ciencia y
Sociedad. La Ornitología es, de manera unánimemente reconocida, la ciencia biológica que
más está contribuyendo a estrechar la distancia entre esos dos ámbitos, que tan a menudo se
ignoran mutuamente. El atractivo estético e incluso sentimental de las aves favorece el interés
de los ciudadanos, y cultivando su observación o registrando sus presencias se generan con-
tribuciones significativas al conocimiento, a la divulgación y a la conservación. La Ornitolo-
gía, término que en castellano y en sentido lato aúna todavía a la contemplación puramente
recreativa (el birdwatching de los ingleses) y a la actividad más académica, contiene esas tres
facetas que conciernen a la Ciencia, a la Cultura y al Interés Público.
Durante las últimas dos décadas, una creciente nómina de ornitólogos alaveses ha apor-
tado su esfuerzo para poder situar a este territorio, pequeño pero diverso, en el mapa de la
avifauna ibérica y continental. Conviene reivindicar, y tal es la pretensión del Encuentro de
Ornitología y de este libro, la existencia de canales en los que se visualicen aportaciones de
este tipo, de manera que crezcan tanto el rigor exigible a una actividad que emplea el método
científico, como su utilidad en términos de progreso social y cultural.

José María Fernández

Instituto Alavés de la Naturaleza
 FACTORES DETERMINANTES DE LA DISTRIBUCIÓN
DE LOS PASERIFORMES EN EL PAÍS VASCO

AITOR GALARZA

Diputación Foral de Bizkaia • Avenida de Madariaga, 1. 48014 Bilbao

agalarza@ telefonica.net

Resumen
Se examina la relación entre una serie de variables ambientales con la riqueza y abundancia de
las comunidades de paseriformes en los hábitats más extendidos del País Vasco, desde la costa de
Bizkaia hasta la Rioja Alavesa. Las variables utilizadas fueron la temperatura y la precipitación
anual media, la densidad media de troncos con <10 cm y >30 cm de diámetro, la cobertura de
arbustos y herbáceas, la de cultivos cerealistas y mediterráneos, y la de coníferas y planifolios.
La distribución de la abundancia específica parece estar condicionada por una gran variedad de
factores ambientales. Durante el invierno, las variables climáticas tienen mayor influencia, mien-
tras que en primavera ganan peso las fisonómicas. Las variables paisajísticas y las florísticas
parecen tener una importancia similar durante ambas épocas del año. Tanto la abundancia como
la riqueza de las comunidades se asocian positivamente a la densidad del arbolado durante la
primavera, mientras que durante el invierno dependen de la distribución de las temperaturas.
Palabras clave: paseriformes, comunidades, abundancia, riqueza, País Vasco.

Summary
Factors influencing bird distribution in the Basque Country
We examine the relationship between certain environmental variables, richness and abundance
of bird communities across Bask Country habitats, from the coast of Bizkaia to Rioja Alavesa.
Analized variables were average temperature and rainfall, densities of trees thinner than 10 cm
diameter and thicker than 30 cm, the coverage of shrub and pastureland, cereal and Mediterra-
nean cultures, pinewood and oakwood. Distribution of species abundance seems to be influenced
by an ample variety of environmental factors. In winter, climate has a major influence, while
in spring structural variables increase their importance. Landscape and floristic variables could
have similar relevance in both seasons. Community abundance and richness are positively as-
sociated to tree density in spring, but in winter they depend on temperature distribution.
Key words: avian communities, abundance, richness, Basque Country.

Laburpena
Paseriformeen banaketaren faktore mugatzaileak Euskal Herrian
Zenbait ingurune-aldagairen eta paseriforme-komunitateen aberastasunaren eta ugaritasunaren
arteko erlazioa aztertzen da, Bizkaiko kostaldetik Arabako Errioxarainoko habitat hedatuenetan.
Erabilitako aldagaiak hurrengo hauek dira: urteko batezbesteko temperatura eta prezipitazioa,
<10 cm eta >30 cm Ø-ko batezbesteko enbor-dentsitateak, zuhaizka-estaldura eta belarkara
estaldura, mediterraniar eta zereal-laborantzen estaldura, eta konifero- eta ostozabal-estaldura.
Aldagai klimatikoek eragin handiagoa dute negualdian, fisonomikoen garrantzia udaberrian
16 A. GALARZA

handitzen den bitartean. Aldagai paisajistikoek eta floristikoek antzeko pisua dutela urtearen
sasoi bietan ematen du. Ikerturiko komunitateen dentsitatea zein aberastasuna zuhaitz-dentsi-
tateak igotzen ditu udaberrian; negualdian aldiz temperatura-banaketarekin erlazionatuta daude
hegaztien dentsitate eta aberastasun horiek.
Hitz gakoak: paseriformeak, komunitateak, aberastasun, ugaritasun, Euskal Herria.

Introducción el papel de la estacionalidad sobre los factores

Los factores ambientales determinantes de la
distribución de las aves son aún poco conocidos.
Mientras que ciertos autores consideran de impor-
tancia relevante la estructura fisonómica del pai-
saje (Hilden, 1965), otros dan mayor importancia
al papel de la composición florística del medio
(Wiens & Rotemberry, 1981; Rice et al., 1984;
Rotemberry, 1985), a la incidencia del clima
(Root, 1988a y 1988b) o a ciertos aspectos histó-
ricos relacionados con el pasado climatológico o
geológico de las áreas estudiadas (Moreau, 1954;
Blondel, 1985). En realidad, una buena parte de
esta aparente falta de concreción puede deberse
al hecho de que los factores determinantes de la
distribución de abundancias de las aves pueden
cambiar según las peculiaridades biológicas de las
especies estudiadas, las escalas de aproximación
y la propia metodología de estudio. Por ello, es
importante ampliar los conocimientos empíricos
sobre este tópico, abordándolo desde diferentes
escalas geográficas y grupos taxonómicos (ver
Gaston, 1994 para una revisión).
En este trabajo, abordamos el estudio de los
factores determinantes de la distribución de las
aves en el País Vasco. Hemos seleccionado a los
paseriformes (O. Passeriformes) por constituir
un taxon relativamente homogéneo desde un
punto de vista biológico, además de ser el gru-
po cuantitativa y cualitativamente dominante en
el contexto de la avifauna del área de estudio.
Aunque su análisis ha sido ya abordado a escala
de la Península Ibérica y en una parte del País
Vasco (Tellería & Santos, 1982, 1985 y 1993; Te-
llería, 1987; Santos & Tellería, 1985; Tellería et
al., 1992), faltan estudios más integrados en los
que para una misma región geográfica se valore
determinantes de la distribución de este grupo de
aves. El objetivo de este trabajo es, precisamente,
explorar el significado de una serie de factores
paisajísticos, fisonómicos, florísticos y climáti-
cos sobre la distribución de los paseriformes en
el País Vasco durante el período reproductor y la
invernada. Este objetivo general se concreta en
los siguientes objetivos parciales:
a) Describir los patrones de covariación entre
la abundancia de las especies y las variables
ambientales seleccionadas.
b) Comparar la incidencia de los diferentes fac-
tores ambientales en primavera e invierno.
Aunque se sabe que hay notables desviacio-
nes en la selección de hábitat entre estaciones,
faltan estudios que cuantifiquen estos cambios
y permitan sacar conclusiones generales sobre
los grandes determinantes de la distribución de
la avifauna en una región dada, obviando las
peculiaridades propias de cada especie.
c) Analizar las diferentes respuestas de las
especies según su origen biogeográfico.
El País Vasco, a caballo entre las regiones
Eurosiberiana y Mediterránea, alberga aves
de procedencia geográfica diversa, y requeri-
mientos ambientales supuestamente peculia-
res (Brown, 1984), que pueden clasificarse,
según su distribución, en norteñas, paleárti-
cas y sureñas (ver Tellería & Santos, 1994).
Es previsible que estos grupos respondan de
forma diferente a la incidencia de los factores
ambientales considerados.
d) Estudiar, finalmente, la incidencia de los dife-
rentes factores ambientales considerados so-
bre la densidad y riqueza de las comunidades
de aves estudiadas.
 FACTORES DETERMINANTES DE LA DISTRIBUCIÓN DE LOS PASERIFORMES
EN EL PAÍS VASCO 17

Material y métodos

Se eligieron 23 localidades de muestreo (17 para

los muestreos invernales) a lo largo del territo-
rio de la Comunidad Autónoma del País Vasco.
Estas localidades se seleccionaron teniendo en
cuenta la representatividad de los hábitats en los
diferentes pisos bioclimáticos. En cada locali-
dad de muestreo se midió la abundancia de la
avifauna y diversos factores ambientales. Dado
que la abundancia de las especies puede estar
determinada por una combinación de diferentes
factores que pueden estar interrelacionados, se
realizó un análisis de correlación parcial con el
fin de resolver el problema de interacción en-
tre las variables. Se utilizó, además, un análisis
de regresión múltiple por pasos para evaluar el
porcentaje de la varianza explicada por las prin-
cipales variables ambientales. Para obtener dis-
tribuciones normales, las variables expresadas
en porcentaje se transformaron angularmente
Figura 1. Robledal de Godamo, Belunza
(arcsen√p), mientras que el resto se transformó (foto: Nerea Ruiz de Azua).
a escala logarítmica (log (x+1)). [Godamo Common Oak forest, Belunza].

Las localidades fueron muestreadas en los

períodos mayo/junio y enero/febrero por el mé-
todo del transecto con banda de 25 m (Järvinen
& Väisanen, 1975). Las densidades específicas
obtenidas, así como la abundancia total y la ri-
queza específica (s) en cada hábitat fueron trans-
formadas logarítmicamente.
Se seleccionaron varios parámetros cli-
máticos como variables independientes con el
fin de reflejar las variaciones de temperatura y
precipitación a lo largo del área de estudio. Los
datos climáticos se tomaron de Ortubay (1994).
Al encontrarse fuertes correlaciones entre los
valores de temperatura anual media (TEAM) y
precipitación anual media (PRAM) y los valo-
res mínimos y máximos de dichos parámetros,
se seleccionaron las dos primeras variables. La
estructura fisonómica de la vegetación se midió
mediante la densidad media de troncos con <10
cm (TRJV) y >30 cm (TRAD) de diámetro a
1,5 m de altura. Como variables paisajísticas se
utilizaron la cobertura de arbustos comprendidos
entre 25-200 cm de altura (CARB), la cobertu-
ra herbácea (CHER) y la cobertura de cultivos
cerealistas y mediterráneos (CCLT). Por último,
la influencia de la composición florística en la
abundancia de las aves se analizó utilizando las
variables cobertura de coníferas (CONF) y co-
bertura de planifolios (PLNF), según fuera la
identidad de la especie arbórea dominante en
cada medio.
Resultados
Se contabilizaron 56 especies durante el período
reproductor y 41 durante el invierno, aunque 14
y 8 especies fueron excluidas, respectivamente,
por presentar una distribución muy restringida.
El conjunto de especies considerado está mayo-
ritariamente constituido por especies de prefe-
 TEAM PRAM CARB CHER CCLT TRAD TRJV CONF PLNF R2 F 18
Especies norteñas
Anthus trivialis - -
Prunella modularis 0,444* 0,291 0,35 5,47*
Sylvia borin 0,309 -0,236 0,008 0,469* 0,61 7,11**
Phylloscopus collybita 0,518* 0,774*** 0,695*** 0,68 21,18***
Erithacus rubecula -0,518* 0,694*** 0,752*** 0,617** 0,82 44,49***
Turdus philomelos -0,382 0,732*** 0,331 0,76 20,44***
Parus palustris 0,384 0,441* 0,37 5,92*
Lanius collurio 0,540** 0,29 8,67**
Pyrrhula pyrrhula 0,410* 0,17 4,23*
Emberiza citrinella - -
Especies paleárticas
Alauda arvensis -0,574** 0,33 10,32**
Motacilla flava 0,527** 0,28 8,08**
Motacilla alba 0,572** 0,33 10,32**
Sylvia atricapilla -0,449* 0,785*** 0,779*** 0,62 33,71***
Muscicapa striata - -
Oenanthe oenanthe - -
A. GALARZA

Turdus merula -0,462* 0,475* 0,676*** 0,601* 0,46 17,69***

Turdus viscivorus - -
Aegithalos caudatus 0,446* 0,484* 0,23 6,42*
Parus ater 0,670*** 0,721*** 0,61 15,77***
Parus major -0,453* 0,387 0,751*** 0,767*** -0,278 0,82 29,38***
Parus caeruleus 0,408* 0,588** -0,237 0,700*** 0,67 12,98***
Parus cristatus 0,580** 0,322 0,658*** 0,55 12,11***
Sitta europaea 0,472* -0,086 0,43 7,41**
Troglodytes troglodytes 0,412* -0,426* 0,788*** 0,62 34,44***
Fringilla coelebs -0,485* 0,547** 0,663*** 0,515* 0,72 26,02***
Carduelis carduelis 0,559* 0,636*** 0,58 13,63***
Carduelis chloris 0,435* -0,418* 0,19 4,91*
Carduelis cannabina -0,567** 0,411* -0,478* 0,44 7,89**
Garrulus glandarius 0,565** 0,607** 0,608** 0,60 15,16***
Pica pica - -
 TEAM PRAM CARB CHER CCLT TRAD TRJV CONF PLNF R2 F
Especies sureñas
Hippolais polyglotta 0,378 0,426* 0,453* 0,38 6,17**
Regulus ignicapillus -0,251 0,662*** 0,537** 0,633** 0,330 0,84 33,68***
Saxicola torquata 0,432* -0,405* -0,589** -0,467* 0,50 9,82**
Certhia brachydactyla 0,246 -0,331 0,704*** 0,489* 0,69 14,35***
Miliaria calandra -0,681** -0,459* 0,865*** 0,75 62,14***
Emberiza cirlus -0,478* 0,23 6,22*
Serinus serinus 0,406* -0,300 0,407* 0,58 8,90***
Phylloscopus bonelli - -
Cettia cetti 0,489* 0,24 6,60*
Cisticola juncidis 0,471* 0,562* 0,43 7,67**
Petronia petronia 0,561** 0,598** 0,36 11,99**
DENSIDAD 0,580** 0,627** 0,449* 0,57 13,21***
RIQUEZA (s) 0,480* 0,23 6,23*
Tabla 1. Correlaciones parciales entre la abundancia de especies y las variables ambientales estudiadas durante la primavera. Se subrayan las variables ambientales seleccionadas en el análisis
de regresión múltiple por pasos. También se muestran los coeficientes de determinación (R2) y los resultados del análisis de la varianza.
* p<0.05, ** p<0.01, *** p<0.001. TEAM: temperatura media anual; PRAM: precipitación media anual; CARB: cobertura de arbustos; CHER: cobertura herbácea; CCLT: cobertura de
cultivos; TRAD: densidad de troncos de >30 cm de diámetro; TRJV: densidad de troncos de <30 cm de diámetro; CONF: cobertura de coníferas; PLNF: cobertura de planifolios.
[Partial correlations between species abundance and each environmental variable in spring. Environmental variables selected in a stepwise multiple regression analysis are underlined. Also
EN EL PAÍS VASCO

coefficients of determination (R2) and analysis of variance are shown.

* p<0.05, ** p<0.01, *** p<0.001. TEAM: average annual temperature; PRAM: average annual rainfall; CARB: shrub coverage; CHER: grass coverage; CCLT: farmland coverage; TRAD: density
of trunks >30 cm diametre; TRJV: density of trunks <30 cm diametre; CONF: coniferous coverage; PLNF: broadleaves coverage.]

TEAM PRAM CARB CHER CCLT TRAD TRJV CONF PLNF R2 F

Especies norteñas
Anthus pratensis 0,551* 0,786*** 0,196 0,89 5,44*
Prunella modularis
Phylloscopus collybita 0,537* 0,29 6,09*
FACTORES DETERMINANTES DE LA DISTRIBUCIÓN DE LOS PASERIFORMES

Erithacus rubecula 0,665** 0,525** 0,150 0,69 9,59**

Turdus philomelos 0,647** 0,001 0,652** 0,86 27,71***
Turdus iliacus 0,418** 0,42 10,77**
Parus palustris - -
Pyrrhula pyrrhula -0,052 0,488* -0,093 0,75 13,15***
19
 TEAM PRAM CARB CHER CCLT TRAD TRJV CONF PLNF R2 F 20
Especies paleárticas
Alauda arvensis -0,116 0,27 5,44*
Motacilla alba 0,579* 0,33 7,55*
Sylvia atricapilla 0,516* 0,27 5,44*
Turdus merula - -
Turdus viscivorus -0,460 0,060 0,288 0,56 5,51*
Aegithalos caudatus 0,651* 0,700** 0,49 14,42**
Parus ater 0,621** 0,891*** 0,79 58,01***
Parus major 0,526* 0,28 5,47*
Parus caeruleus 0,216 0,419 0,577 -0,227 0,491* 0,82 13,42***
Parus cristatus 0,658** 0,645** 0,43 11,47**
Sitta europaea -0,130 0,459 -0,158 0,471* 0,90 38,34***
Troglodytes troglodytes 0,484* 0,573* 0,382 0,61 6,89**
Fringilla coelebs - -
Carduelis carduelis - -
Carduelis chloris 0,652** 0,571* 0,43 11,12**
Carduelis cannabina -0,691** 0,829*** 0,69 33,03***
Garrulus glandarius -0,247 0,780*** 0,611** 0,75 21,49***
A. GALARZA

Pica pica - -
Especies sureñas
Regulus ignicapillus -0,103 0,620** 0,560* 0,80 17,18***
Saxicola torquata 0,146 0,471* 0,22 4,28*
Certhia brachydactyla 0,491* 0,24 4,78*
Miliaria calandra 0,815*** 0,66 29,63***
Emberiza cirlus 0,704** 0,50 14,71**
Serinus serinus - -
Cettia cettii - -
DENSIDAD 0,651** 0,075 0,61 11,12**
RIQUEZA (s) 0,550* 0,30 6,55*
Tabla 2. Correlaciones parciales entre la abundancia de especies y las variables ambientales estudiadas durante el invierno. Se subrayan las variables ambientales seleccionadas en el análisis
de regresión múltiple por pasos. También se muestran los coeficientes de determinación (R2) y los resultados del análisis de la varianza. Símbolos como en la tabla 1.
[Partial correlations between species abundance and each environmental variable in winter. Environmental variables selected in a stepwise multiple regression analysis are underlined. Also
coefficients of determination (R2) and analysis of variance are shown. Symbols as in table 1.]
 FACTORES DETERMINANTES DE LA DISTRIBUCIÓN DE LOS PASERIFORMES
EN EL PAÍS VASCO
rencias forestales (60 %), rasgo que determina
marcadamente la importancia de las variables
asociadas a la estructura del bosque. De las 378
y 297 (9 variables para 42/33 especies respec-
tivamente) correlaciones parciales posibles du-
rante la primavera y el invierno respectivamente
75 (19,8 %) y 34 (11,4 %) fueron significativas
(p<0,05) (tablas 1 y 2). Sin embargo, esta dife-
rencia en el número de correlaciones no se aso-
ció a una pérdida en el poder explicativo de las
variables utilizadas, dado que no se observaron
diferencias en el coeficiente de determinación
medio (R2) entre la primavera (0,417) y el invier-
no (0,424) (z=0,1181; p=0,9060, test de la U de
Mann-Whitney). La varianza media explicada
por estos modelos fue alta si se la compara con
los resultados obtenidos por el mismo procedi-
miento en estudios realizados a pequeña escala
(Morrison et al., 1987) y equivalente a la obte-
nida en primavera para las aves forestales de la
Península Ibérica (Tellería & Santos, 1994). En
consecuencia, la modelización de la distribución
de las especies en el área de estudio mediante las
variables encartadas parece ser satisfactoria, en
especial si consideramos la previsiblemente di-
fícil modelización de la distribución de las aves
durante el invierno, período en el que están suje-
tas a movimientos interhábitats e interregionales
a menudo impredecibles.
En lo que concierne al cambio estacional en
la importancia de los diferentes factores ambien-
tales determinantes de la distribución, se observa
que hay un significativo protagonismo de los di-
ferentes grupos de variables analizadas (tabla 3).
Durante el invierno, las variables climáticas ad-
quieren un protagonismo relativo mayor, mien-
tras que las fisonómicas reducen su influencia
durante este período.
En lo referente al comportamiento de los
diferentes grupos biogeográficos, se observa
que en ambas épocas del año son los factores
descriptivos de la estructura y composición flo-
rística del arbolado los principales determinan-
tes de la distribución de las especies paleárticas
(tabla 4). Las aves norteñas y sureñas presentan,
21
sin embargo, relaciones más dispares. La distri-
bución de las especies sureñas parece depender
durante la primavera de una combinación mayor
de factores ambientales. Resulta especialmen-
te llamativo el papel del clima como potencial
condicionante de su distribución (tienden a pre-
sentarse en los ambientes más secos y cálidos),
algo que no ocurre en las aves norteñas durante
este período. Durante el invierno, por el contra-
rio, se invierten los términos al ser la climatolo-
gía (ocupación de los hábitats más térmicos) el
principal factor asociado a la distribución de las
aves norteñas.
Finalmente, puede verse cómo tanto la den-
sidad como la diversidad de las comunidades
de aves estudiadas se asocian positivamente a
la densidad del arbolado durante la primavera,
mientras que durante el invierno dependen de
la distribución de las temperaturas (tablas 1 y
2). Esto coincide con el cambio estacional del
protagonismo del clima y la estructura del arbo-
lado sobre las aves observado a nivel específico
(tabla 3).
Discusión
La distribución de la avifauna es un fenóme-
no complejo, resultado de multitud de factores
ambientales, que ha merecido la atención de
numerosos autores (ver Wiens, 1989 y Brown,
1995 para una revisión). Para poder interpretar
las diferencias de opinión existentes a la hora de
determinar la importancia de los diferentes fac-
tores ambientales sobre la distribución de la avi-
fauna, se ha sugerido que los factores climáticos
tienen una mayor influencia cuando se estudia la
distribución de las aves a gran escala mientras
que su valor predictivo disminuye al plantearse
el análisis en un marco geográfico más regional
(Myers & Giller, 1988). En el presente trabajo, el
grado de asociación que muestran las diferentes
variables ambientales con la distribución de las
abundancias de las aves no es uniforme. Sin em-
bargo, ninguna de estas variables aparece como
22 A. GALARZA

Primavera Invierno χ2 parcial

Climáticas 8 (10 %) 7 (20 %) 3,63
Paisajísticas 23 (31 %) 12 (35 %) 0,46
Fisonómicas 29 (39 %) 8 (24 %) 7,56
Florísticas 15 (29 %) 7 (21 %) 0,02
TOTAL 75 (100 %) 34 (100 %) 11,67 (p=0,0086)
Tabla 3. Diferencias en la distribución de las correlaciones parciales significativas entre grupos de variables en primavera e invierno.
Se incluye también el resultado de un test de la χ2.
[Differences in distribution of significant partial correlations among groups of variables in spring and winter. The result of a χ2 test is
also included.]

Norteñas Paleárticas Sureñas

Climáticas 0/20 (0,0 %) 3/42 (7,1 %) 5/22 (22,7 %)
Paisajísticas 4/30 (13,3 %) 10/63 (15,9 %) 9/33 (27,3 %)
Primavera
Fisonómicas 6/20 (30,0 %) 18/42 (42,9 %) 5/22 (22,7 %)
Florísticas 3/20 (15,0 %) 9/42 (21,5 %) 3/22 (13,6 %)
Climáticas 4/16 (25,0 %) 3/36 (8,3 %) 0/14 (0,0 %)
Paisajísticas 4/24 (16,7 %) 5/54 (9,3 %) 3/21 (14,3 %)
Invierno
Fisonómicas 1/16 (6,3 %) 6/36 (16,7 %) 2/14 (14,3 %)
Florísticas 0/16 (0,0 %) 6/36 (16,7 %) 1/14 (7,1 %)
Tabla 4. Distribución de las correlaciones parciales significativas (numerador) sobre el total de correlaciones posibles
(denominador) entre los grupos de variables y los tres grupos biogeográficos de aves, en primavera e invierno. Se expresa entre
paréntesis el porcentaje de correlaciones significativas.
[Distribution of significant partial correlations (numerator) over all posible correlations (denominator) among variables and
biogeographical groups, in spring and winter. In brackets, percentage of significant correlations.]

dominante o explica de forma exclusiva esta dis-
tribución, tal y como también se ha observado en
la distribución de los paseriformes forestales a lo
largo de la Península Ibérica (Tellería & Santos,
1994).
El marcado carácter forestal del territorio y
de su avifauna parece ser el principal determi-
nante de que las variables fisonómicas y florís-
ticas adquieran un relevante protagonismo, en
especial durante la primavera. La componente
florística predice de forma preferente la distribu-
ción de las especies de distribución biogeográ-
fica amplia, aunque no se observan preferencias
florísticas significativas entre los distintos gru-
pos. La relación negativa entre la riqueza de las
comunidades de aves y la densidad de troncos
resulta una característica típica de los medios fo-
restales durante la primavera (James & Wamer,
1982; Swift et al., 1984; Tellería et al., 1992).
La tendencia contraria que muestra esta asocia-
ción en el presente trabajo puede estar causada
por la menor riqueza que muestran los hábitats
deforestados. La capacidad predictiva de las va-
riables fisonómicas sobre la distribución de las
especies se reduce significativamente durante el
invierno, debido al abandono del área de estudio
de especies relacionadas con los espacios abier-
tos y a una mayor ubicuidad de las especies de
carácter forestal, muchas de las cuales pasan a
depender de las campiñas atlánticas y los culti-
vos mediterráneos durante este período en el que
las aves se comportan de modo menos selecti-
vo (Alatalo, 1981; Bilcke, 1984). Asimismo, la
marcada dicotomía estructural que se produce
entre los medios forestales y los espacios abier-
tos determina el alto poder predictivo que mues-
tran también las variables paisajísticas durante
ambos períodos.
 FACTORES DETERMINANTES DE LA DISTRIBUCIÓN DE LOS PASERIFORMES
EN EL PAÍS VASCO
El clima adquiere un alto protagonismo a
la hora de explicar la distribución de las aves
en ambas épocas del año. Pese a la ya comen-
tada común interpretación de otorgar al clima
un elevado valor predictivo a grandes escalas
geográficas (Myers & Giller, 1988; Root, 1988a
y 1988b), los resultados de este trabajo indican
que los factores climáticos pueden tener una gran
importancia a pequeña escala, especialmente si
la variabilidad climática de la región estudiada
es grande. Durante la primavera, las variables
climáticas se asocian positivamente con especies
que ocupan espacios abiertos, especies de ca-
rácter mediterráneo, que han visto favorecida su
área de distribución por el incremento histórico
de las superficies agrícolas y el atemperamiento
general del clima. Como cabría esperar, la capa-
cidad predictora de la temperatura aumenta en
invierno, dada su relación con la disponibilidad
trófica (Newton, 1981). El endurecimiento in-
vernal de las condiciones climáticas en el piso
montano de la región eurosiberiana y en el piso
supramediterráneo (Santos & Tellería, 1985; Or-
tubay, 1994), trae como consecuencia el aban-
dono masivo de la avifauna y una importante
reducción de la diversidad, más manifiesta en
los medios forestales, medios que mantienen al-
tos valores de abundancia y diversidad durante
la primavera. Por el contrario, en los espacios
abiertos del tramo costero (Tellería, 1983; Telle-
ría & Santos, 1982 y 1985; Tellería et al., 1988)
y también en la Depresión del Ebro se producen
importantes concentraciones de aves invernantes
debido al mantenimiento de la actividad vege-
tativa y la actividad de los artrópodos en estos
sectores más atemperados. La temperatura re-
sulta, además, la variable que mejor predice la
distribución de la abundancia y la riqueza de las
comunidades en el País Vasco.
En conclusión, la distribución de la avifauna
en el País Vasco parece venir condicionada por
una gran variedad de factores ambientales. Ello
es reflejo probable del amplio rango de variación
del clima y la estructura de la vegetación a lo
largo de este territorio. Los resultados obtenidos
23
demuestran, por lo menos a la escala de nuestro
estudio, la inadecuación de proponer un único
grupo de variables ambientales como determi-
nante básico de la distribución de las aves.
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 TENDENCIAS POBLACIONALES RECIENTES
DE LA AVIFAUNA DEL PAÍS VASCO Y DE NAVARRA,
SEGÚN LAS VARIACIONES DE SU DISTRIBUCIÓN

JOSÉ MARÍA FERNÁNDEZ & JOSÉ ANTONIO GAINZARAIN

Instituto Alavés de la Naturaleza • Apartado de correos 2.092. 01080 Vitoria

ian-ani@terra.es

Resumen
Se analizan las variaciones experimentadas por la distribución de las poblaciones de aves del
País Vasco y de Navarra entre los periodos 1982-1984 y 1998-2001, según los respectivos atlas
ornitológicos en cuadrículas UTM de 100 km2. Previa corrección independiente de las series de
datos para el aumento del esfuerzo de muestreo, se comprobó cómo el grupo de las aves ligadas
a agrosistemas y las migradoras transaharianas habrían tenido un comportamiento desfavorable,
en relación con otras tipologías ecológicas y migratológicas. Buena parte de los procesos im-
plicados en estos cambios podrían estar operando a una escala muy amplia. Aunque este tipo de
análisis resultan útiles, desde el punto de vista aplicado, para evaluar el estado de conservación
de las poblaciones, es necesario insistir en el requisito de la estandarización del esfuerzo para
asegurar la comparabilidad.
Palabras clave: avifauna, tendencias, distribución, estado de conservación, País Vasco, Nava-
rra.

Summary
Recent bird population trends for the Basque Country and Navarra, evaluated through range
variations
We analyzed range variations for bird populations in the Basque Country and Navarra between
1982-1984 and 1998-2001, as shown by ornithological atlases using UTM 100 km2 grid. Once
that both independent data sets were corrected regarding increasing sampling effort, we ob-
served how farmland and long distance migrating birds were having an unfavourable status,
relative to other ecological and migratological types. Many of the responsible processes could
be operating on large scale. Although this kind of analysis is quite useful from an applied point
of view, it is necessary to stress the standardization of sampling efforts as a requisite to allow
comparability.
Key words: birds, trends, distribution, conservation status, Basque Country, Navarra.

Laburpena
Euskadi eta Nafarroako hegazti populazioen azken tendentziak, atlas erregionaletako datuetatik
abiatuta
1982-1984 eta 1998-2001 epealdietan Euskadi eta Nafarroako hegazti populazioen banaketak
izan dituen aldakuntzak aztertzen dira, 100 km2-ko kuadrikuletan oinarrituriko lurraldeko atlas
ornitologikoak aintzat hartuz. Laginketa ahalegina handitzeko datu serieak independienteki
zuzendu ostean, nekazal sistema eta migratzaile transahariarrek osaturiko multzoak jokabide
26 J.M. FERNÁNDEZ & J.A. GAINZARAIN

desfaboragarria izango luketela ikusi zen, beti ere beste tipologi ekologiko eta migratzaileekin
alderatuz. Aldakuntza hauekin loturiko prozesuen zati handi bat eskala handi batean jarduten
egongo litzateke. Nahiz eta aplikagarriak diren ikuspuntutik begiratuz gero, era hontako anali-
siak populazioen kontserbazio-egoera ebaluatzeko baliagarriak suertatzen diren, beharrezkoa da
konparabilitatea bermatzeko esfortzuen estandarizarioaren baldintza behin eta berriz kontutan
hartzea.
Hitz gakoak: abifauna, tendentziak, banaketa, kontserbazio-egoera, Euskadi, Nafarroa.

Atlas de aves y cartografiado Estado de conservación

de su distribución y seguimiento de poblaciones

En España, los primeros trabajos para des- La monitorización de poblaciones de aves

cribir la distribución de las especies de aves em-
pleando la metodología “atlas” se realizaron, a
partir de los años 70 del siglo XX, en ámbitos
regionales. El primer atlas ornitológico publica-
do fue el de La Rioja (De Juana, 1980), al que si-
guieron los de Cataluña (Muntaner et al., 1983),
Galicia (López & Guitián, 1983), País Vasco (Ál-
varez et al., 1985) y Navarra (Elósegui, 1985).
Con excepción del primero, empleaban la malla
UTM de 100 km2 para expresar sus resultados.
Entretanto, el proyecto de un atlas ornitológico
nacional había sido iniciado en 1975 (Purroy,
1975). En este caso, la recolección de datos se
verificó sobre unidades del Mapa Topográfico
Nacional, que comprende 1.073 cuadrículas
de 26-30 x 18,5 km cada una. La información
aportada por observadores voluntarios fue reco-
gida durante un extenso periodo de 20 años, y
finalmente este trabajo vio la luz (Purroy, 1997)
convirtiéndose en una referencia para la ornito-
logía ibérica.
En el marco de la iniciativa Inventario de
hábitats y taxones del Ministerio de Medio Am-
biente, SEO/Birdlife comenzó el desarrollo de
un nuevo atlas ornitológico español en 1997. En
este caso, el trabajo de campo para la recogida de
citas se verificó fundamentalmente entre 1998 y
2001, y se utilizaron las 5.571 cuadrículas UTM
de 100 km2. El resultante Atlas de las aves repro-
ductoras (Martí & Del Moral, 2003) proporciona
una completa y actualizada imagen de la distri-
bución de las especies de aves en España.
se ha convertido, en las últimas décadas, en una
de las temáticas más recurrentes de la Ornitolo-
gía aplicada, y se están dedicando considerables
esfuerzos al desarrollo de protocolos eficaces y
fiables para ello. El conocimiento de los cambios
en las poblaciones y de las tendencias a largo
plazo se consideran herramientas principales
para la evaluación de su estado de conservación
y para la gestión (Sutherland, 2000). Además,
las poblaciones de aves se vienen utilizando ya
como indicadores de cambio ambiental global,
más a causa de su facilidad de detección y cuan-
tificación, y a la amplitud de los conocimientos
disponibles sobre su ecología, que al cumpli-
miento de las condiciones estrictas que deben
satisfacer idealmente los indicadores ambienta-
les (Gregory & Vorisek, 2003).
Con el fin de describir el estado de conser-
vación de las poblaciones de aves en España, De
Juana (2004) ensaya el análisis de los cambios
acaecidos entre sucesivas listas rojas, pero este
es un ejercicio extremadamente sensible a las
percepciones de los ornitólogos redactores de
cada una. Los programas actuales de monitoriza-
ción se aprovechan del desarrollo de las técnicas
de censo de poblaciones de aves para conseguir
información a largo plazo sobre su evolución, a
escala regional, nacional o incluso continental.
Estos programas, frecuentemente basados en la
aportación de voluntarios, son diseñados para
recoger de manera estandarizada las variacio-
nes espaciales y temporales en la distribución y
la abundancia de las poblaciones, y deben tener
 TENDENCIAS POBLACIONALES RECIENTES DE LA AVIFAUNA DEL PAÍS VASCO Y DE NAVARRA,
SEGÚN LAS VARIACIONES DE SU DISTRIBUCIÓN
objetivos definidos (Gilbert et al., 1998). En
España en su conjunto, los programas de segui-
miento operativos (además de los dedicados a
unas pocas especies amenazadas o cinegéticas)
son los censos de aves acuáticas invernantes, las
estaciones de anillamiento de esfuerzo constante
y el seguimiento de aves comunes reproductoras
(SACRE), que desarrolla índices poblacionales
anuales a partir de una red de estaciones de escu-
cha repartida por cuadrículas UTM de 100 km2.
No obstante, el SACRE -promovido por SEO/
Birdlife- comenzó a suministrar datos a partir de
1997, y aún debe incrementar su cobertura y su
alcance temporal para poder detectar tendencias
fiables a largo plazo (Del Moral et al., 2002).
¿Cuáles han sido, por tanto, las tendencias
recientes experimentadas por las poblaciones de
aves? En este artículo se emplea una aproxima-
ción complementaria, analizando las distribucio-
nes de las especies a principios de los años 80 y
a finales de los 90 del siglo XX, expresadas en
dos atlas regionales disponibles (País Vasco y
Navarra) y en el nuevo atlas nacional. Aunque
tampoco sea un ejercicio exento de limitaciones,
conviene aprovechar una oportunidad de este
tipo para contribuir al conocimiento objetivo
del estado de conservación de las poblaciones
de aves (Donald & Fuller, 1998).
Comparación de las series
de datos
El trabajo de campo para los atlas ornitoló-
gicos del País Vasco (Álvarez et al., 1985) y de
Navarra (Elósegui, 1985) se realizó, en ambos
casos, entre 1982 y 1984. Por su parte, el atlas
español recogió datos durante el periodo 1998-
2001. Todos ellos utilizaron la misma unidad
de muestreo, la cuadrícula UTM de 100 km2.
Sin embargo, fue necesario realizar una serie de
correcciones en las series de datos para permitir
comparaciones.
En primer lugar, las diferencias en riqueza
media por cuadrícula existentes entre los atlas
27
vasco y navarro (tabla 1) aconsejaron tratar sus
datos por separado. En segundo, el hecho de que
en los atlas antiguos no se prospectaran los terre-
nos no pertenecientes a la Comunidad Autóno-
ma Vasca o a Navarra en cuadrículas periféricas,
obligó a buscar un umbral de superficie a partir
del cual no se apreciase influencia de ésta sobre
la riqueza media. La relación entre la superficie
de la cuadrícula y el coeficiente de determina-
ción (R2) de la superficie sobre la riqueza media
muestra que un umbral del 30 % puede ser un
criterio razonable para la admisión de datos en
el análisis (figura 2). Las cuadrículas con da-
tos finalmente consideradas para el País Vasco
y Navarra se reflejan en la figura 3. También
se excluyeron unas pocas especies amenazadas,
cuya distribución no había sido presentada en
los atlas antiguos en cuadrículas UTM de 100
km2, así como todos aquellos registros que no
hubieran correspondido a los periodos básicos
de muestreo.
El hecho de que la identidad de los obser-
vadores y su número hayan variado entre los
atlas antiguos y el moderno, así como que las
posibilidades de locomoción y el conocimiento
geográfico y ornitológico del territorio se hayan
incrementado en este lapso de 15 años, han debi-
do contribuir a una mejora general de la “cober-
tura”, expresada teóricamente como la propor-
ción de especies detectadas sobre el listado ideal
o potencial. Como para los atlas antiguos no se
conoce el esfuerzo de muestreo (en términos de
horas de trabajo de campo por cuadrícula, por
ejemplo), las posibilidades de estandarización
se reducen al uso del volumen de datos en cada
serie (tabla 1). Este tipo de factor de corrección
ha sido aplicado por Robbins et al. (1989) para
la detección de variaciones en la distribución
de aves a escala regional en Norteamérica, por
Yeatman-Berthelot & Jarry (1995) para la eva-
luación de tendencias en Francia, y por Gibbons
et al. (1993) para explorar la comparabilidad de
coberturas en Gran Bretaña e Irlanda.
En realidad, este procedimiento tiene as-
pectos discutibles, porque es necesario asumir
28 J.M. FERNÁNDEZ & J.A. GAINZARAIN

que no se ha producido incremento real de la se de nidificantes gregarios, muy detectables y

riqueza media. Ésta depende tanto del esfuerzo
de muestreo como de la diversidad de hábitats
en cada cuadrícula (Estrada et al., 2004), pero
aquí toda la variación detectada se atribuiría al
aumento de la cobertura. Además, es posible que
éste no haya sido homogéneo entre especies. En
el caso más extremo, se han identificado una
veintena de especies para las que es razonable
pensar que no está justificado el empleo de un
factor de corrección para la cobertura, al tratar-
bien estudiados (anátidas y fochas, ardeidas y
gaviotas); no se han empleado sus datos para el
cálculo del factor de corrección.
Por último, se advierte que los incrementos
de distribución de aquellas especies con repar-
tición “saturada” en el territorio no pueden ser
evaluados con este método. La significación
estadística de las variaciones de distribución se
exploró con las pruebas χ2, G y la corrección de
Williams (Fowler & Cohen, 1999).

Riqueza media (especies evaluadas) Factor de corrección (volumen de datos)

1982-1984 1998-2001
País Vasco 64,58 85,82 1,31
Navarra 82,78 91,29 1,09
Tabla 1. Riqueza media en cada atlas y factor de corrección aplicado a las series de datos antiguas para la variación de esfuerzo.
[Average richness in each atlas and correction factor for old data sets to cope with effort variation.]

Figura 1. Portadas del Atlas de los vertebrados continentales de Álava, Vizcaya y Guipúzcoa (Álvarez et al., 1985) y del Atlas de las
aves reproductoras de España (Martí & Del Moral, 2003).
[Covers of Atlas de los vertebrados continentales de Álava, Vizcaya y Guipúzcoa (Álvarez et al., 1985) and Atlas de las aves
reproductoras de España (Martí & Del Moral, 2003).
 TENDENCIAS POBLACIONALES RECIENTES DE LA AVIFAUNA DEL PAÍS VASCO Y DE NAVARRA,
SEGÚN LAS VARIACIONES DE SU DISTRIBUCIÓN 29

Resultados R2
40
Se detectaron un total de 25 especies que
35
mostraron incremento areal tanto en el País Vas-
30
co como en Navarra: nuevos nidificantes durante
25
el periodo 1998-2001 o con aumento estadísti-
20
camente significativo de su distribución (tabla
15
2). De ellas, doce resultaron incorporaciones a
10
la avifauna nidificante del País Vasco y cinco a
la de Navarra. Entre las especies que exhibieron 5

los incrementos cuantitativamente más espec- 0

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
taculares figuran podicipédidos (somormujo la-
Umbral de superficie de cuadrícula
vanco Podiceps cristatus y zampullín común Ta-
chybaptus ruficollis), ardeidas (garza real Ardea Figura 2. Relación entre el umbral de superficie de cuadrícula
y el coeficiente de determinación (R2) de la superficie sobre
cinerea y garza imperial A. purpurea), cigüeña la riqueza media, tomando los datos del Atlas ornitológico de
blanca Ciconia ciconia, anátidas (ánade azulón Álava, Vizcaya y Guipúzcoa (Álvarez et al., 1985).
Anas platyrhynchos, ánade friso A. strepera), [Relationship between threshold of square surface and
coefficient of determination of square surface over average
rálidas (focha común Fulica atra, rascón eu- richness, using data from Atlas ornitológico de Álava, Vizcaya
ropeo Rallus aquaticus), limícolas (cigüeñuela y Guipúzcoa (Álvarez et al., 1985).]

común Himantopus himantopus, chorlitejo chi-

co Charadrius dubius), accipítridas (buitre leo-
nado Gyps fulvus, aguililla calzada Hieraaetus
pennatus), tórtola turca Streptopelia decaocto,
críalo Clamator glandarius, pícidos (pico menor
Dendrocopos minor, pico mediano D. medius)
y sílvidos (curruca cabecinegra Sylvia mela-
nocephala, curruca tomillera S. conspicillata).
En los casos de la tórtola turca y de la curruca
cabecinegra, estudios particulares documentan
igualmente el aumento de distribución experi-
mentado por sus poblaciones en el norte de la
Península Ibérica (Bernis et al., 1985; Pérez de
Ana, 1993). Figura 3. Cuadrículas UTM de 100 km2 del País Vasco y de
Navarra que han sido incluidas en el análisis de las distribuciones.
Varias de estas especies (acuáticas, cigüeña [Basque Country and Navarre UTM 100 km2 squares included
in analysis of distributions.]
blanca y buitre leonado) son objeto de censos
regulares, que señalan objetivamente el incre-
mento del tamaño de sus poblaciones repro-
de las especies abundantes y comunes. Sin em-
ductoras durante las dos últimas décadas. La
bargo, una hipótesis alternativa hace referencia
relación genérica entre abundancia regional y
al “efecto de muestreo”, ya que es probable que
distribución espacial, ampliamente descrita (p.
las especies abundantes sean fácilmente inventa-
ej. Gaston et al., 2000) apoyaría el uso de la mo-
riadas en un mayor número de localidades, y por
nitorización de la distribución de las especies
tanto su distribución parezca más extensa.
como técnica de seguimiento poblacional. Como
revisa Newton (2003), la base ecológica de esta El porcentaje de incremento areal está muy
relación se encontraría en la capacidad de ex- probablemente sobreestimado en especies de
plotar un amplio abanico de recursos por parte distribución dispersa, que usan hábitats margi-
30 J.M. FERNÁNDEZ & J.A. GAINZARAIN

nales, efímeros o con baja penetrabilidad, como Vasco para ambas especies se aproximó a 1, en
el chorlitejo chico, el rascón europeo, la curruca Navarra el aumento poblacional fue muy supe-
tomillera o los pícidos. La inventariación avi- rior (figura 4). Estas tasas diferenciales podrían
faunística en estas condiciones ha sido compa- estar asociadas a una mayor capacidad receptora
rativamente menos intensa, como lo prueba el de inmigrantes o a un incremento de la producti-
hecho de que, por ejemplo, la población alavesa vidad en poblaciones de muy pequeño tamaño,
de pico mediano no fuera descubierta hasta 1994 que se ralentizan a medida que influyen factores
(Arambarri & Rodríguez, 1996). denso-dependientes (como la competencia o la
Para muchas especies, el porcentaje de in- disponibilidad de lugares de nidificación), en
cremento areal experimentado en el País Vasco un patrón de crecimiento típico de poblaciones
ha sido netamente superior al de Navarra, lo que colonizadoras (Fernández et al., 1998; revisión
puede reflejar bien que la corrección genérica general en Newton, 1998).
efectuada para la gran variación del esfuerzo de El fenómeno puede reflejarse también en el
muestreo en el País Vasco resulta insuficiente grupo de 16 especies que mostraron porcentajes
con determinadas especies, bien una evolución de cambio positivo en ambos territorios (tabla
más positiva de las poblaciones en este territo- 3), aunque éste sólo resultara estadísticamente
rio. En algunas adecuadamente monitorizadas significativo en el País Vasco, con la excepción
–en las que se conoce por tanto el cambio real del aguilucho lagunero occidental Circus aero-
de sus poblaciones-, como las ya mencionadas ginosus, que presentó la evolución más incues-
cigüeña blanca y buitre leonado, el porcentaje tionablemente favorable. Se han incluido aquí
de incremento areal en el País Vasco ha sido, especies que, como el zampullín cuellinegro Po-
respectivamente, nueve y dos veces superior al diceps nigricollis, el avetoro común Botaurus
de Navarra. Mientras la razón entre el porcenta- stellaris y la avefría europea Vanellus vanellus,
je de incremento areal y poblacional en el País han experimentado una evolución favorable en
Navarra pero no se han incorporado todavía a la
avifauna nidificante del País Vasco.
1.800
Porcentaje de incremento poblacional

La explicación probable acerca de los porcen-

1.500
tajes de cambio más alejados entre ambos territo-
1.200 rios (milano real Milvus milvus, roquero solitario
Monticola solitarius, bisbita campestre Anthus
900
campestris) es de nuevo la sobreestimación en el
600 País Vasco. Como contraste, en el caso del mila-
300
no censos específicos realizados en 1994 y 2004
apuntaron tendencias de reducción o estabilidad
0
300 600 900 1.200 1.500 1.800 del tamaño de población (Cardiel, 2005).
Porcentaje de incremento areal
La única especie para la que se detectó una
País Vasco Navarra
tendencia negativa con significación estadística
Figura 4. Relación entre los porcentajes de incremento areal fue la tórtola europea Streptopelia turtur. No obs-
(entre 1982-1984 y 1998-2001) y de tamaño poblacional (entre tante, quince más mostraron porcentajes de cam-
1984 y 1999), para dos especies adecuadamente monitorizadas
bio desfavorables, incluyendo a sisón común Otis
en el País Vasco y Navarra: cigüeña blanca Ciconia ciconia y
buitre leonado Gyps fulvus. tetrax, ganga ortega Pterocles orientalis (ambas
[Relationship between percentages of range (1982-1984 to exclusivas de Navarra), escribano palustre Em-
1998-2001) and population increases (1984 to 1999) in two species
adequately monitored in the Basque Country and Navarre: White
beriza schoeniclus, currucas mosquitera Sylvia
Stork Ciconia ciconia and Griffon Vulture Gyps fulvus]. borin y zarcera S. communis, torcecuello Jynx
 TENDENCIAS POBLACIONALES RECIENTES DE LA AVIFAUNA DEL PAÍS VASCO Y DE NAVARRA,
SEGÚN LAS VARIACIONES DE SU DISTRIBUCIÓN 31

torquilla, gorrión molinero Passer montanus, al-
caudón común Lanius senator y triguero Miliaria
calandra (tabla 4).
Por último, para diez especies se constataron
tendencias de distinto signo en cada una de las
zonas de estudio. En algunos casos, la explicación
podría radicar en una evolución divergente de las
respectivas poblaciones. Así, no es descartable
que determinadas núcleos disjuntos (pirenaico y
cantábrico de reyezuelo sencillo Regulus regulus,
costero y del valle del Ebro de carricero tordal
Acrocephalus arundinaceus) estén sometidos a
dinámicas diferentes. En otros (mochuelo europeo
Athene noctua, lechuza común Tyto alba, chota-
cabras gris Caprimulgus europaeus, colirrojo real
Phoenicurus phoenicurus), la hipótesis de la so-
brestimación en el País Vasco –que enmascararía
una tendencia real negativa- es la más consistente
La grajilla Corvus monedula se apartó de ambos
patrones, ya que se detectó una reducción areal en
el País Vasco pero no en Navarra.
Hábitats y comportamiento
migratorio
Con el fin de explorar eventuales procesos
genéricos asociados a la expansión o contracción
de las áreas de distribución, se procedió a agru-
par las especies caracterizadas anteriormente
según tipo de hábitat de nidificación e identidad

PAÍS VASCO NAVARRA

1982-1984 1998-2001 % G 1982-1984 1998-2001 % G
AVES ACUÁTICAS
Anas platyrhynchos 17 61 359 0,01 51 83 150 0,05
Anas strepera 0 4 nueva 1 3 300 0,1
Anas clypeata 0 2 nueva 0 4 nueva
Aythya ferina 0 1 nueva 0 4 nueva
Tachybaptus ruficollis 6 30 382 0,01 19 40 193 0,05
Podiceps cristatus 0 15 nueva 6 22 367 0,01
Bubulcus ibis 0 2 nueva 0 3 nueva
Ardea cinerea 0 4 nueva 0 14 nueva
Ardea purpurea 0 4 nueva 10 19 190 0,1
Ciconia ciconia 1 15 1500 0,01 22 36 164 0,1
Fulica atra 6 27 450 0,01 16 29 181 0,1
Rallus aquaticus 6 21 267 0,05 16 35 201 0,05
Himantopus himantopus 0 1 nueva 3 16 533 0,01
Charadrius dubius 4 23 439 0,01 23 45 180 0,05
OTRAS ESPECIES
Gyps fulvus 9 32 356 0,01 30 44 147 0,1
Hieraaetus pennatus 12 55 350 0,01 55 94 157 0,01
Streptopelia decaocto 2 54 2061 0,01 1 83 7629 0,01
Clamator glandarius 0 2 nueva 11 31 259 0,01
Dendrocopos minor 10 69 527 0,01 10 39 358 0,01
Dendrocopos medius 1 6 458 0,1 1 7 643 0,05
Sylvia melanocephala 0 21 nueva 8 58 666 0,01
Sylvia conspicillata 0 3 nueva 16 31 178 0,1
Tabla 2. Especies con incremento areal simultáneo y estadísticamente significativo (o bien de nueva nidificación) en el País Vasco y
Navarra. Se indica el número de cuadrículasUTM de 100 km2 ocupadas en los atlas de 1982-1984 y de 1998-2001, el porcentaje de
incremento y su significación con el estadístico G.
[Species that showed a statistically significant range increase (or otherwise new breeders) both in the Basque Country and Navarre.
Number ot UTM 100 km2 squares occupied in 1982-1984 and 1998-2001 atlasses, percentage of increase and its significance with a
G test are shown.]
32 J.M. FERNÁNDEZ & J.A. GAINZARAIN

PAÍS VASCO NAVARRA

1982-1984 1998-2001 % G 1982-1984 1998-2001 % G
Milvus milvus 6 32 407 0,01 77 86 103 ns
Milvus migrans 38 80 161 0,01 90 106 108 ns
Circus aeruginosus 1 5 362 ns 8 34 391 0,01
Pernis apivorus 18 66 280 0,01 31 45 133 ns
Falco subbuteo 22 66 229 0,01 55 77 129 ns
Gallinula chloropus 27 69 195 0,01 66 73 102 ns
Asio otus 9 34 288 0,01 42 56 123 ns
Dendrocopos major 45 84 142 0,05 76 97 117 ns
Anthus campestris 10 30 229 0,01 62 73 108 ns
Monticola solitarius 2 19 725 0,01 20 24 110 ns
Sylvia undata 34 73 164 0,01 77 88 105 ns
Cisticola juncidis 30 64 163 0,05 50 69 127 ns
Loxia curvirostra 9 28 237 0,01 19 25 121 ns
Tabla 3. Especies con incremento areal en los dos ámbitos de estudio, pero con significación estadística sólo en uno de ellos.

[Species that showed range increase in both study areas, but only one statistically significant.]

PAÍS VASCO NAVARRA

1982-1984 1998-2001 % G 1982-1984 1998-2001 % G
Alectoris rufa 32 40 95 ns 82 80 90 ns
Coturnix coturnix 50 61 93 ns 105 100 88 ns
Streptopelia turtur 48 38 60 0,05 79 70 81 ns
Upupa epops 31 33 81 ns 77 78 93 ns
Jynx torquilla 65 82 96 ns 100 87 80 ns
Oenanthe hispanica 7 7 76 ns 54 53 90 ns
Sylvia borin 68 74 83 ns 96 87 83 ns
Sylvia communis 50 53 81 ns 77 71 85 ns
Lanius senator 12 9 57 ns 64 62 89 ns
Passer montanus 52 60 88 ns 76 73 88 ns
Emberiza schoeniclus 3 1 25 ns 5 2 37 ns
Emberiza cirlus 62 72 89 ns 99 102 95 ns
Emberiza calandra 55 61 85 ns 99 94 87 ns
Tabla 4. Especies con regresión areal o menor incremento del esperado en los dos ámbitos de estudio.
[Species that showed range decrease or a minor range increase than expected, in both study areas.]

PAÍS VASCO NAVARRA

1982-1984 1998-2001 % G 1982-1984 1998-2001 % G
AUMENTO
Podiceps nigricollis 0 0 0 4 nueva
Botaurus stellaris 0 0 1 6 600 0,05
Vanellus vanellus 0 0 1 6 551 0,1
DISMINUCIÓN
Otis tetrax 0 0 33 24 67 ns
Pterocles orientalis 0 0 37 30 75 ns
Acrocephalus
3 1 25 ns 0 0
schoenobaenus

Tabla 5. Especies presentes sólo en uno de los ámbitos de estudio, que mostraron variaciones areales.
[Species appearing in just one of the study areas, that showed range variation.]
 TENDENCIAS POBLACIONALES RECIENTES DE LA AVIFAUNA DEL PAÍS VASCO Y DE NAVARRA,
SEGÚN LAS VARIACIONES DE SU DISTRIBUCIÓN
migratológica de la población reproductora. En
cuanto al hábitat, la clasificación se realizó con
base en los conocimientos sobre preferencias,
descritos en el País Vasco (Galarza, 1996) y en el
conjunto de España (Martí & Del Moral, 2003);
la calificación migratológica se efectuó según
Díaz et al. (1996) y Tellería et al. (1999), aunque
en algunos casos existe incertidumbre acerca de
la caracterización de las poblaciones nidificantes
en País Vasco y Navarra.
Los resultados se ofrecen en las figuras 6 y 7.
Se encontró que el signo de los cambios areales po-
día depender del tipo de hábitat utilizado por cada
grupo de especies (χ2=54, p<0,01), y también de su
comportamiento migratorio (χ2=8,21, p<0,05). Las
especies vinculadas a agrosistemas y las migran-
tes de largo recorrido fueron las menos proclives a
mostrar áreas de distribución expansivas.
Sobre 20 especies propias de humedales,
sólo dos habrían experimentado recesión areal
en el periodo que va desde 1982-1984 a 1998-
2001. Se trata del escribano palustre y del ca-
rricerín común Acrocephalus schoenobaenus,
ligados ambos a marismas costeras, hábitat que
ha sufrido considerable reducción superficial
y deterioro funcional en el País Vasco, tanto
en tiempos históricos como contemporáneos;
aproximadamente un 90 % de las marismas
costeras originales han sido transformadas en
zonas agrícolas, urbanas, industriales o recrea-
tivas (Rivas & Cendrero, 1992). Por el contrario,
algunos humedales de interior han sido restau-
rados o adecuados para favorecer a las aves y
otros muchos construidos con fines agrícolas,
proporcionando nuevas oportunidades para ar-
deidas, zampullines, anátidas, fochas, cigüeñas
y aguilucho lagunero.
En los ambientes forestales también son cla-
ramente mayoritarias las especies con tendencia
favorable. Destacan a este respecto los pícidos
(pico menor y pico picapinos Dendrocopos ma-
jor), algunas rapaces (aguililla calzada, halcón
abejero Pernis apivorus, milano negro Milvus
migrans) y paseriformes capaces de utilizar las
33
plantaciones de pino insigne como hábitats su-
bóptimos (piquituerto Loxia curvirostra). Estos
medios ocupan más del 21 % de la superficie
total del País Vasco, y aunque el manejo selví-
cola exclusivamente orientado a la producción
de madera es poco compatible con el manteni-
miento de ornitocenosis maduras, típicas de los
robledales atlánticos originales, se ha producido
su colonización por parte de las especies más
tolerantes (Carrascal & Tellería, 1990). La cu-
rruca mosquitera, vinculada a bosques densos
o abiertos pero principalmente caducifolios,
escapa de este panorama exhibiendo tendencia
areal regresiva.
Las especies ligadas a pastizales y matorrales
utilizan ambientes de escasa complejidad estructu-
ral y volumen de vegetación, independientemente
de factores abióticos como la altitud o la integra-
ción de parches de ese tipo de hábitat en matrices
agrícolas. La collalba rubia Oenanthe hispanica es
la única para la que se detectó recesión areal, si
bien cuantitativamente poco importante.
Por el contrario, en el grupo de especies de
agrosistemas, el predominio es nítido para las
que mostraron declives, con sólo bisbita cam-
pestre y buitrón Cisticola juncidis en el sector fa-
vorable. Para la segunda especie se ha notificado
una posible tendencia histórica expansiva en el
norte ibérico durante la segunda mitad del siglo
XX, pero también se han documentado procesos
de extinción y recolonización causados por olas
de frío intensas (Galarza, 1993).
De acuerdo con la clasificación migratoló-
gica adoptada, un 60 % de las especies cuyas
poblaciones se consideran migrantes de largo
recorrido (fundamentalmente transaharianas) se
encontrarían en el sector desfavorable, frente a
un 25 % de sedentarias y ninguna de las migran-
tes de corto recorrido (presaharianas o circunme-
ditérraneas, pero que en todo caso parecen aban-
donar la mitad norte ibérica fuera de la época de
cría). La asociación entre parámetros demográ-
ficos de poblaciones de aves que nidifican en
Europa y determinados factores que operan en
34 J.M. FERNÁNDEZ & J.A. GAINZARAIN
sus áreas de invernada africanas, se ha puesto de
manifiesto en diversas ocasiones. Así, se han po-
dido correlacionar los índices poblacionales de
algunos paseriformes (carricerín común, curru-
ca mosquitera, avión zapador Riparia riparia),
ardeidas (garza imperial) y cigüeña blanca con
las precipitaciones anuales en el Africa subsa-
hariana (Baillie & Peach, 1992; Newton, 1998).
En otros casos, como el de la tórtola común, se
ha acusado a la presión de captura ejercida en
áreas de paso e invernada de ser responsable, en
parte, del deterioro de su estado de conservación
(Rocha & Hidalgo, 2002).
¿Procesos globales
o procesos locales?
La aparición de variaciones en las poblacio-
nes de aves se puede relacionar con el periodo
de tiempo observado, ya que en estudios pro-
longados es más probable detectar fluctuaciones
interanuales, tendencias a largo plazo e incluso
cambios en la ocupación de hábitats sucesio-
nales que originan modificaciones en las áreas
de distribución, sin que se produzca aumento o
disminución global de éstas. Por otra parte, los
patrones de variación dependen también de la
escala espacial, de manera que la tendencia en
una localidad o sector concreto puede estar go-
bernada por factores locales, capaces de enmas-
carar otros de influencia más global (Newton,
1998; revisión de la hipótesis de los centros de
abundancia por Sagarin et al., 2006).
En este análisis, la utilización de un criterio
exigente -coincidencia en cuanto al signo del
cambio manifestado para dos áreas geográficas
contiguas y de tamaño semejante, muestrea-
das de forma independiente- avala con mayor
fiabilidad los resultados. Pero adicionalmente,
es posible comparar los patrones específicos o
grupales deducidos con los descritos en Cata-
luña, una región considerablemente mayor que
cualquiera de las aquí estudiadas (38.500 km2) y
situada en el extremo opuesto de los dos grandes
ejes físicos que vertebran el NE peninsular, Pi-
rineo y valle del Ebro. Estrada et al. (2004) han
comparado las variaciones experimentadas por
la distribución de las poblaciones de aves entre
los periodos 1981-1982 y 1999-2002, medidas
a través del porcentaje de cambio en cuadrículas
UTM de 100 km2 respecto al primer atlas or-
nitológico disponible (Muntaner et al., 1984) y
controlando según el esfuerzo de muestreo.
De manera general y en términos relativos,
el comportamiento desfavorable de las especies
de agrosistemas, favorable de las forestales y de
matorrales, y muy favorable de las acuáticas, se-
rían fenómenos verificables a escala amplia. Por
tanto, los factores que operan sobre estas pobla-
ciones se presentarían de modo homogéneo en el
conjunto, aunque también se pueda plantear la
hipótesis alternativa de una influencia ambien-
tal más restringida geográficamente, pero cuyos
efectos repercuten en poblaciones aledañas a tra-
vés de mecanismos de dispersión y migración
entre ellas.
En cualquier caso, previa corrección de los
datos con el mismo criterio seguido en las series
del País Vasco y Navarra, se observa que para un
80 % de las especies incluidas en las tablas 2, 3
y 4 la tendencia descrita en Cataluña es de signo
idéntico. Algunos casos discrepantes podrían
corresponder a poblaciones que ciertamente han
exhibido dinámicas diferenciadas: aumento en
País Vasco-Navarra y estabilidad en Cataluña
(focha común, rascón europeo, curruca cabe-
cinegra, gallineta común Gallinula chloropus
y curruca rabilarga Sylvia undata); aumento
en País Vasco-Navarra y regresión en Cataluña
(críalo y curruca tomillera).
También es posible apuntalar por esta vía la
fuerte distorsión originada por la sobreestima-
ción de variaciones en el País Vasco, que ha im-
pedido constatar probables regresiones areales
–a juzgar por los datos coincidentes de Navarra
y Cataluña- en especies a las que se prestó poca
atención durante los atlas de los años 80. Es el
caso de determinadas rapaces nocturnas (lechu-
 TENDENCIAS POBLACIONALES RECIENTES DE LA AVIFAUNA DEL PAÍS VASCO Y DE NAVARRA,
SEGÚN LAS VARIACIONES DE SU DISTRIBUCIÓN 35

za común, mochuelo común) y paseriformes

forestales (colirrojo real, papamoscas cerrojillo
Ficedula hypoleuca), cuya detección puede exi-
gir esfuerzos específicos a causa de su menor
detectabilidad (hábitos nocturnos, baja densidad
y/o distribución agregada).
En definitiva, no es descartable que factores
de rango local jueguen un papel en la determi-
nación de tendencias para algunas especies. La
diferente incidencia espacial de ciclos de sequía,
presión cinegética e intervenciones directas para
protección en humedales, junto con las tasas de
superficies incendiadas, podrían explicar algunas
de las discrepancias descritas entre País Vasco-
Navarra y Cataluña, regiones ubicadas en extre-
mos opuestos de un gradiente de mediterraneidad
climática. Por ejemplo, las tres acuáticas que han
experimentado tendencias divergentes son rálidas,
familia integrada por especies con actitud disper-
siva poco acusada y menor movilidad que otras Figura 5. Focha común Fulica atra (foto: Nerea Ruiz de Azua).
acuáticas (Díaz et al., 1996), lo que quizá las haga [Coot Fulica atra]

más proclives a manifestar respuestas numéricas

ante fenómenos de alcance local.
La importancia relativa de algunos motores
globales de variación en la distribución de las
poblaciones de aves, como el cambio climático
y la intervención humana en los ecosistemas, es
objeto de debate; para cada caso específico, po-
cas veces se dispone de evidencias directas sobre
causalidad (Newton, 2003). Aunque el cambio
climático pasa por ser responsable principal de
numerosas variaciones históricas, es más proba-
ble que la modificación de los hábitats, de los re-
cursos que éstos proporcionan o de la mortalidad
por persecución generen tasas de cambio obser-
vables en periodos relativamente cortos (Sanz,
2002), como los utilizados en este estudio. En
todo caso, el desplazamiento de las áreas de dis-
tribución de las aves, una de las predicciones en
el marco del cambio climático, puede verse di-
ficultada o impedida por el deterioro y fragmen-
tación de los hábitats (Moreno et al., 2005), con
consecuencias sinérgicas y desfavorables para el
estado de conservación de las poblaciones.
Los mecanismos genéticos o autoecológicos
que subyacen en las respuestas demográficas y
distributivas de las poblaciones no han sido,
en general, suficientemente descritos, pero sí
se cuenta con análisis de selección a escala de
paisaje, macro y microhábitat, y con modeliza-
ciones sobre los efectos de determinados ma-
nejos en los hábitats. En agrosistemas ibéricos,
por ejemplo, se ha establecido una clara relación
entre la disminución de la heterogeneidad pai-
sajística asociada a la intensificación agrícola y
al regadío, y la reducción de la diversidad or-
nitocenótica (Díaz et al., 1993; Brotons et al.,
2004). Las tendencias desfavorables en especies
vinculadas a agrosistemas y estepas se vienen
denunciando tanto en la Península Ibérica (Del
Moral et al., 2002; Estrada et al., 2004) como en
el conjunto de Europa occidental (Siriwardena
et al., 1998).
En cuanto a los sistemas forestales, se ha su-
gerido que la maduración de las masas arboladas
36 J.M. FERNÁNDEZ & J.A. GAINZARAIN
durante las últimas décadas, consecuencia de la
reducción del manejo selvícola por la bajada de
su rentabilidad económica, habría favorecido a
especies que seleccionan este rasgo, como los
pícidos. Los excedentes poblacionales habrían
encontrado biotopos para colonizar en las nue-
vas áreas forestales surgidas por abandono de
tierras agrarias y evolución de sistemas de ma-
torrales (Tellería, 2001). La comparación de los
inventarios forestales disponibles para el País
Vasco y Navarra confirma la maduración de
las masas forestales durante la última década
(incremento de la proporción de pies en clases
diamétricas superiores, tanto en coníferas como
en frondosas; Villanueva, 2003). Por su parte,
la formación de nuevas superficies boscosas se
habría ralentizado durante el mismo periodo,
tanto a escala regional como local, según datos
de los propios inventarios forestales (Pardo et
al., 2003; D. Sáenz, com. pers.) y del progra-
ma Corine Land Cover (European Environment
Agency, 2005). La recesión de torcecuello y cu-
rruca zarcera permanece sin explicación clara,
aunque hipótesis no excluyentes las atribuyan a
baja supervivencia en las áreas de invernada o
a variaciones en las zonas abiertas periforesta-
les, campiñas arboladas y ecotonos, que ambas
utilizan preferentemente para la búsqueda de
recursos tróficos (Estrada et al., 2004).
Atlas ornitológicos en el marco
de programas de seguimiento e
indicadores ambientales
Robbins et al. (1989) y Rheinwald (2001)
comprobaron cómo los cambios de distribución
mostrados por datos de atlas se correlacionaban
con cambios poblacionales derivados de censos
anuales, y por tanto eran útiles para monitori-
zar tendencias, al menos a escala local. Estos
autores proponen diversos requisitos, como la
homogeneidad de la cobertura, para asegurar
una relación adecuada entre la proporción de las
unidades de muestreo con presencia de la espe-
cie y su abundancia, y por tanto entre cambios
en el tiempo y tendencia poblacional. Diversas
evidencias teóricas y empíricas que asocian fre-
cuencia y abundancia se encuentran en la base de
la moderna metodología cuantitativa de los atlas
de distribución (Bart & Kloeisewski, 1989; Gib-
bons et al., 1993; Schmid et al., 1998), y éstos a
su vez están convirtiéndose en una herramienta
fundamental para la identificación de presiones
ambientales sobre las aves en Europa (Hustings
& Verger, 2002).
Sin embargo, la sensibilidad y el tamaño de
la unidad de muestreo son dos elementos clave.
En nuestras dos zonas de estudio, el empleo de
cuadrículas de 100 km2 limitó las posibilidades
de detectar variaciones poblacionales, porque
incluso cambios de magnitud importante pudie-
ron quedar enmascarados. Esto se aplica parti-
cularmente a paseriformes, con dominios vitales
mucho menores que la unidad de muestreo, y
que pueden experimentar variaciones no perci-
bidas mediante la representación convencional
de su distribución (Pullin, 2002). Al contrario,
las especies con dominios más amplios y las
más raras –precisamente aquellas cuya moni-
torización en programas anuales presenta más
dificultades- serían más proclives a ser vigiladas
con este método.
En este sentido, cuando se detecta una varia-
ción areal con significación estadística, posible-
mente haya tenido lugar un cambio poblacional
de entidad. O en otras palabras, convendría tener
en cuenta las variaciones estadísticamente no sig-
nificativas, ya que pueden alertar sobre procesos
menos pronunciados o en estadios iniciales, pero
con relevancia para la conservación (Ceballos &
Ehrlich, 2002).
Una limitación fundamental en nuestro estu-
dio ha sido la falta de estandarización del esfuer-
zo de muestreo en los atlas. Para el del periodo
1998-2001 se conoce el número de horas de
prospección “principal” dedicadas por obser-
vador y cuadrícula, y se estimó que la riqueza
media alcanzaba el 90-100 % del valor real, pero
ambos datos son desconocidos en relación con
los atlas de 1982-1984.
 TENDENCIAS POBLACIONALES RECIENTES DE LA AVIFAUNA DEL PAÍS VASCO Y DE NAVARRA,
SEGÚN LAS VARIACIONES DE SU DISTRIBUCIÓN 37

Otro problema es la imposibilidad de de-
tectar variaciones positivas en las especies más
comunes, cuya distribución inicial –medida a
través de la retícula UTM de 100 km2- abarcaba
la práctica totalidad de las áreas de estudio. La
metodología no es eficaz con este tipo de es-
pecies, que presentan una distribución saturada
a esta escala. Además, la existencia de barreras
biogeográficas o ecológicas de tipo específico
dificulta la corrección de las distribuciones en
función de las variaciones de cobertura. La si-
tuación del País Vasco y Navarra, entre las regio-
nes atlántica y mediterránea, puede influir en la
sobreestimación del cambio areal para abubilla
Upupa epops, collalba rubia y perdiz roja Alec-
toris rufa. Otros procesos, como interacciones
competitivas (entre los alopátricos estornino
pinto Sturnus vulgaris y negro S. unicolor, por
ejemplo) o saturación de hábitats disponibles
(chova piquirroja Pyrrhocorax pyrrhocorax)
también podrían distorsionar las tendencias dis-
tributivas observadas.

100% 100%
Porcentaje de especies

Porcentaje de especies

80% 80%

60% 60%

40% 40%

20% 20%

0% 0%
Humedales Bosques Matorrales Cultivos Otros Migrantes de Migrantes de Sedentarios
(n=20) (n=11) (n=5) (n=14) (n=4) largo recorrido corto recorrido (n=29)
(n=17) (n=8)
Tipos de hábitat
Tipología migratoria
Especies que aumentan más de lo esperado
Especies que disminuyen o aumentan menos de lo esperado Especies que aumentan más de lo esperado
Especies que disminuyen o aumentan menos de lo esperado

Figura 6. Porcentaje de especies con variaciones del mismo
signo en ambas áreas de estudio, según tipos de hábitat de
nidificación.
[Percentage of species that showed either positive or negative
range variation in both study areas, in relation to breeding
habitats.]
Figura 7. Porcentaje de especies con variaciones del
mismo signo en ambas áreas de estudio, según tipología
migratológica.
[Percentage of species that showed either positive or negative
range variation in both study areas, in relation to migrating
habits.]

Figura 8 .Cuando el dominio vital es

muy inferior al tamaño de la unidad de
muestreo, es posible que variaciones
importantes en el área de ocupación no
sean detectadas (tomado de Pullin, 2002).
[When territory size is much smaller than
sample units, the possibility of overlooking
relevant range variations arises (from
Pullin, 2002).]
38 J.M. FERNÁNDEZ & J.A. GAINZARAIN
En un contexto de preocupación ambiental
creciente, científicos, técnicos y políticos están
prestando atención a la evolución de las pobla-
ciones de aves, a la búsqueda de indicadores de
biodiversidad cuantitativos, simples y sensibles.
No obstante, no son muchas las investigaciones
empíricas que han analizado ventajas e inconve-
nientes de las aves como grupo indicador (Gre-
gory et al., 2001). En el País Vasco, Ramírez
(2000) demostró que la riqueza de especies de
aves no siempre predecía adecuadamente la de
otros taxones. Autores como Prendersgast &
Eversham (1997) o Lawton (1996) –entre otros-
mantienen que, a escala regional, las diferencias
en cuanto a requerimientos ecológicos mediati-
zan las coincidencias de distribución entre gru-
pos. A pesar de esto, la facilidad que otorgan las
aves para cartografiar su distribución, aconseja
abordarla de manera rutinaria, mientras se desa-
rrollan criterios más elaborados.
Pocos países europeos –Reino Unido y Ho-
landa entre ellos- disponen de programas de
seguimiento de aves sostenidos a largo plazo y
bien organizados, capaces de alimentar sistemas
de indicadores políticamente relevantes. Se está
avanzando a buen ritmo en la confección de un in-
dicador paneuropeo (Gregory & Vorisek, 2003). A
escala regional, en el País Vasco ya se han adopta-
do las tendencias de poblaciones de aves como un
componente de los indicadores de biodiversidad
(Gobierno Vasco, 2004), usando los atlas ornito-
lógicos como fuentes de datos “históricas”.
Agradecimientos
Mikel de Francisco (IKT SA) y Nerea Ruiz
de Azua proporcionaron ayuda en varias fases
del tratamiento de datos.
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 LA RESTAURACIÓN DEL HUMEDAL DE SALBURUA:
CONSECUENCIAS SOBRE LA AVIFAUNA

LUIS LOBO

Centro de Estudios Ambientales. Ayuntamiento de Vitoria-Gasteiz

Casa de la Dehesa de Olarizu. 01006 Vitoria
llobo@vitoria-gasteiz.org

Resumen
Los humedales de Salburua se ubican en las cercanías de Vitoria (Álava). Su formación se debe
al afloramiento natural de un acuífero. Fueron desecados paulatinamente en actuaciones suce-
sivas, hasta que a mediados de los años 90 del siglo XX se inicia su restauración hidrológica
y ambiental, que aún está en curso. La zona constituye en la actualidad uno de los enclaves
avifaunísticos más relevantes de su entorno geográfico, especialmente en lo referente a aves
acuáticas. En este sentido, Salburua es el segundo lugar más importante de la CAPV para la
reproducción de este tipo de aves, y también acoge importantes contingentes migratorios e in-
vernantes. La presencia regular de muchas especies amenazadas remarca aún más su importancia
ornítica. La espectacular mejora ecológica de la zona durante la última década ha motivado su
designación como LIC y como sitio Ramsar.
Palabras clave: aves acuáticas, restauración, Salburua.

Summary
The restoration of Salburua wetlands: results for birds
Salburua wetlands lie to the outskirts of Vitoria (Álava). Their origin is associated with natural
outflows of an aquifer. The drying of these wetlands was undertaken successively, until mid
90’s, when hidrological and environmental restoration began, and still in course. Currently, the
area is regarded as one of the main ornithological sites in its region, specially referring to water-
birds. In this sense, Salburua is the second most important place for waterbird breeding, and also
holds relevant migrating and wintering numbers. Regular presence of many endangered species
stresses these aspects. Notable ecological improvement across the last decade has supported its
designation as SCI and Ramsar site.
Key words: waterbirds, restoration, Salburua.

Laburpena
Salburuaren hezegunearen errestaurazioa: hegaztientzako ondorioak
Salburuako hezeguneak Gasteizko (Araba) inguruan kokaturik daude. Bere sorrera akuifero na-
tural baten azaleratze naturalean dago. Etengabeko ekintzen bitartez apurka-apurka lehortu egin
ziren, aurreko mendearen 90. hamarkadaren erdialdean bere errestaurazio hidrologikoari eta eko-
logikoari ekin arte. Lehengoratze-lan horiek oraindik diraute. Gaur egun, hegaztien ikuspuntutik
Salburua bere inguru geografikoaren gune garrantzitsuenetarikoa da, bereziki uretako hegaztiei
dagokienez. Zentzu horretan, espezie horien ugalketari dagokionez, EAEko hezeguneen artean
Salburua bigarren postuan legoke. Era berean, hegazti migratzaile eta negutar kopuru handiak
jaso ohi ditu ere. Espezie mehatxatuen ohiko agerpenak Salburuak duen garrantzi ornitologikoa
nabarmentzen du. Azken hamarkadetan, hezegune honen hobekuntza ekologikoa ikusgarria izan
da eta, ondorioz, Garrantzi Komunitarioko Lekua (GKL) eta Ramsar lekua izendatua izan da.
Hitz gakoak: uretako hegaztiak, errestaurazioa, Salburua.
42 L. LOBO
Salburua: origen e historia
Salburua es un complejo de varias lagunas
que se encuentra situado lindando con el borde
oriental de la ciudad de Vitoria. En este sector del
amplio valle de la Llanada Alavesa se ubica un
importante acuífero, el más grande del País Vas-
co, cuyas aguas afloran precisamente en las lagu-
nas de Salburua. Se trata, por tanto, de un sistema
ecológico natural, sujeto a fuertes oscilaciones en
el nivel de sus aguas, que abarcan desde los perio-
dos de estiaje, en que las lagunas pueden llegar a
secarse casi por completo, hasta los meses inver-
nales en que el nivel de inundación es máximo.
La fauna y la flora del lugar están perfecta-
mente adaptadas a estos cambios estacionales,
que también han sido secularmente aprovechados
por los lugareños de los pueblos colindantes para
acometer diferentes aprovechamientos. Así, los
habitantes de pueblos comarcanos como Zurbano,
Betoño, Elorriaga, Arkaute o de la propia ciudad
de Vitoria acudían a las lagunas en los meses in-
vernales para la caza de las aves acuáticas que se
concentraban en gran número en el lugar, mien-
tras los primaverales eran aprovechados para la
pesca de ranas, cangrejos y peces. A medida que,
con la llegada del verano, las aguas iban retro-
cediendo, en sus fértiles suelos se desarrollaban
pastos aprovechados para alimentar al ganado. La
leña y la madera de los extensos bosques -sobre
todo robledales- que se desarrollaban a la vera del
agua también fueron ampliamente utilizadas.
Sin lugar a dudas, antaño Salburua constituyó
uno de los complejos de lagunas más valiosos de
este sector del valle del Ebro. No hay que olvidar
que a la rica biodiversidad propia de cualquier
humedal se une, en el caso de Salburua, su pecu-
liar situación biogeográfica. A caballo entre las
regiones mediterránea y atlántica, en Salburua se
dan cita plantas y animales de una y otra región,
dotando al espacio de una singularidad ecológica
muy destacable.
Sin embargo, la secular percepción negativa
que se ha tenido de los medios palustres, unida a
la fertilidad de sus suelos, motivaron que desde
antiguo los habitantes de la zona persiguieran la
desecación del espacio y su puesta en cultivo. En
1857 la Diputación Foral de Álava lleva a cabo
la primera actuación encaminada en este senti-
do. A raíz de la instalación de la Granja Modelo
de Arkaute se construye el denominado “Canal
de la Balsa” que consigue drenar Larregana, la
laguna más septentrional del complejo. Con
el paso de los años y la mejora de los medios
tecnológicos (maquinaria pesada, etc.) se van
sucediendo diferentes actuaciones impactantes,
entre las que destacan modificaciones de cursos
de agua, tala de masas forestales, mejora de los
sistemas de drenaje y rellenos de los vasos lagu-
nares para su uso urbano.
De este modo, a principios de los años no-
venta del siglo pasado el sistema lagunar ori-
ginario se encontraba profundamente transfor-
mado. Sus dos lagunas más orientales, balsas
de Arkaute y Larregana, estaban desecadas y
roturadas, en su mayor parte para su puesta en
cultivo, mientras la más occidental, la de Beto-
ño, había sido rellenada en una porción conside-
rable para la instalación de un complejo depor-
tivo. Precisamente esta última se erigía como el
último vestigio palustre de Salburua donde so-
brevivían, a duras penas, los últimos retazos de
plantas y animales característicos de los medios
húmedos de la zona. Tampoco los bosques se
libraron de esta dinámica destructora: de los ex-
tensos robledales antaño existentes en Salburua
sólo perduraba por esas fechas una pequeña
mancha al norte de Arkaute, y en las márgenes
de los ríos y acequias pervivían algunas riberas,
en general en precario estado de conservación.
El elenco de impactos ambientales no terminaba
ahí, sino que se sucedía en forma de vertidos de
residuos, rellenos urbanísticos, furtivismo y un
largo etcétera.
Es entonces cuando desde el Centro de Es-
tudios Ambientales del Ayuntamiento de Vito-
ria-Gasteiz se empieza a barajar la idea de aco-
meter un proyecto de restauración ambiental de
las lagunas de Salburua. El proyecto se enmarca
dentro de una visión más amplia de los espacios
 LA RESTAURACIÓN DEL HUMEDAL DE SALBURUA:
CONSECUENCIAS SOBRE LA AVIFAUNA 43

Figura 1. Aspecto invernal de las balsas de Salburua (foto: Nerea Ruiz de Azua).
[Salburua lagoons in winter.]

cercanos a la periferia de Vitoria, con la idea de
dignificar estas zonas de borde urbano y posibi-
litar una transición amable entre el medio rural y
la ciudad. Salburua se constituye así en el princi-
pal eslabón por el este de lo que se ha venido en
llamar “Anillo Verde de Vitoria”.
Las actuaciones se iniciaron en la primavera
de 1995 con la anulación del drenaje existente en
la balsa de Betoño, que posibilitó la restauración
de unas 37 hectáreas, el embrión del futuro par-
que. Hubo que esperar tres años más para aco-
meter la regeneración ecológica de las lagunas
más orientales, las balsas de Arkaute y Larre-
gana. En este caso, la potencialidad ambiental
del espacio no fue el único argumento esgrimido
para su restauración, ya que este proyecto com-
binó este aspecto, puramente ecológico, con la
lucha contra las inundaciones en el propio cas-
co urbano de la ciudad de Vitoria. Así, en caso
de avenidas extraordinarias, las lagunas actúan
como embalses capaces de acoger un importante
volumen hídrico de los arroyos de la zona, que
de otro modo contribuiría a los desbordamientos
que periódicamente se han venido produciendo
en diversas zonas urbanas e industriales del en-
torno de Salburua. En años posteriores se han
restaurado otras lagunas menores, de tal manera
que a fecha de julio de 2006 la superficie inunda-
ble en aguas altas ascendía a un total de 67 ha.
La restauración, lógicamente, no se ha ceñi-
do exclusivamente a la reinundación de los es-
pacios antiguamente ocupados por las lagunas.
También se deben destacar las repoblaciones
forestales con planta autóctona acometidas en
54 hectáreas de terrenos perimetrales a la zona
húmeda y en 1.300 metros lineales de setos ar-
bustivos. Es esta una línea de trabajo en la que se
va a seguir haciendo hincapié en años venideros,
para intentar remedar la magnífica orla forestal
que contorneaba estos humedales.
44 L. LOBO
Por tanto, se debe destacar que el proyecto
de Salburua no ha concluido aún y todavía resta
por actuar en una importante superficie de terre-
nos que pasarán a estar restaurados en el futuro.
Se trata, sobre todo, de 14 ha situadas al norte del
espacio, que se han visto afectadas por diversas
obras hidráulicas y de urbanización. En total,
una vez consolidado el conjunto de las actua-
ciones de restauración, el Parque de Salburua se
extenderá por una superficie de unas 215 ha.
Tampoco debe pasarse por alto la revitaliza-
ción que de forma natural han sufrido determi-
nados biotopos una vez que han mejorado las
condiciones ambientales para su desarrollo. En
este sentido, destaca la espectacular expansión
que ha sufrido la formación de grandes cárices,
una de las singularidades botánicas más relevan-
tes y valiosas de Salburua y que ha dado lugar a
la descripción de una nueva comunidad botánica
para la ciencia. El incremento de la humedad
edáfica motivado por la retención de las aguas
en las lagunas también ha permitido un incre-
mento de la superficie ocupada por los prados
juncales, en detrimento de los pastos mesófilos
y los cultivos.
Naturalmente, a medida que la superficie res-
taurada ha ido aumentando, lo ha ido haciendo
en paralelo su capacidad de acogida avifaunís-
tica, sobre todo de aves acuáticas. Este aspecto
se desarrollará más adelante, pero sirva como
indicador de la mejora de la aptitud ecológica de
Salburua un dato: el desarrollo de orilla, es decir,
la longitud de la interfase zona seca-zona inun-
dada, se quintuplica en el período 1995-2002.
A nadie se le escapa que teniendo en cuenta
la situación de los humedales de Salburua, a las
puertas de una ciudad de más de 200.000 habi-
tantes, el éxito en el asentamiento de especies
faunísticas sensibles a la presencia humana sólo
puede alcanzarse si se ordena y regula adecuada-
mente el trasiego de los visitantes por el espacio.
Para ello, se ha abordado un diseño de sendas e
itinerarios totalmente periféricos a las lagunas
principales, de tal manera que fuera posible sal-
vaguardar de las molestias antrópicas las zonas
centrales. Estas áreas ajenas a la influencia hu-
mana actúan como refugios muy querenciosos
para la alimentación, el reposo y la reproducción
de muchas especies, incluidas las aves acuáticas.
Este efecto de reserva es más acentuado en la
balsa de Arkaute, donde la existencia de un reba-
ño de ciervos introducido para el manejo natural
de la vegetación palustre justifica la existencia
de un vallado que impide el acceso del público
hasta la orilla de la laguna.
Por último, se deben destacar los manejos
que se han venido llevando a cabo en diferentes
biotopos para favorecer a distintas especies de
aves, principalmente acuáticas. En esta línea, se
han revestido islas con diferentes sustratos, se
han instalado islas flotantes, posaderos y nidos
artificiales y se han realizado algunos manejos
de vegetación (desbroces, etc).
El seguimiento de las aves
Desde el inicio de las tareas de restauración
se han llevado a cabo importantes esfuerzos de
cara a conocer las diferentes especies de aves
que visitan el espacio y su importancia numé-
rica. Así, se ha participado anualmente en los
censos coordinados para todo Álava en lo refe-
rente a aves acuáticas nidificantes e invernantes.
Además, a partir de la restauración de la balsa
de Arkaute en noviembre de 1998, se realizan
conteos mensuales de este grupo de aves a lo
largo de todo el año (Lobo, 2004).
Aparte de los censos, se han registrado las
citas de aves recogidas en otro tipo de visitas,
incluidas las correspondientes a los servicios de
guardería y atención al público del Parque y las
obtenidas por otros observadores fiables. Esto
supone que, incluso en los meses invernales, la
media de visitas mensuales al espacio no des-
ciende de quince. El verano, con la concurren-
cia diaria de monitores, supone una frecuencia
de visita cercana al 100 % de los días. Queda
de manifiesto, por tanto, el intenso seguimiento
realizado a lo largo de todo el año.
 LA RESTAURACIÓN DEL HUMEDAL DE SALBURUA:
CONSECUENCIAS SOBRE LA AVIFAUNA
Para el estudio de especies de baja detectabi-
lidad visual o hábitos muy discretos o nocturnos
se realizan escuchas todas las primaveras. Entre
estas especies se encuentran las polluelas (género
Porzana), avetorillo común Ixobrychus minutus,
martinete común Nycticorax nycticorax, rapaces
nocturnas y pico menor Dendrocopos minor.
Por último, el anillamiento ha sido otra de las
herramientas usadas para conocer mejor la avi-
fauna de Salburua. Así, se han anillado pollos de
cigüeñuela común Himantopus himantopus y de
chorlitejo chico Charadrius dubius con anillas
metálicas y de PVC de lectura a distancia du-
rante las temporadas de cría de los años 2000 y
2001. A partir del verano de 2003 también se ha
puesto en marcha una estación de anillamiento
de paseriformes, especialmente dirigida a detec-
tar la presencia del carricerín cejudo Acrocepha-
lus paludicola en la zona.
Resultados ornitológicos: relación
de especies detectadas
Hasta septiembre de 2005 se han registrado
en Salburua 202 especies de aves, de las cuales
el 43 % están ligadas a los medios húmedos (fi-
gura 2). Una parte importante, el 49 % (78 espe-
cies), usa este lugar para reproducirse. De ellas,
23 especies se pueden considerar directamente
relacionadas con los humedales (Lobo, 2003).
Comparando estos datos con los del primer infor-
me faunístico de la zona (Lobo, 1995), que sólo
abarcaba la comunidad de aves reproductoras,
se observa cómo se ha producido un incremento
de 54 a 78 especies reproductoras (+ 44 %) y se
ha pasado de 7 especies nidificantes ligadas a los
ambientes húmedos a 23 (+ 328 %).
En la figura 3 se refleja el número de espe-
cies de aves presentes en Salburua a lo largo del
período de estudio, comprendiendo cada año
hidrológico los meses de octubre a septiembre
(excepto 1995 que cubre de enero a septiembre).
Se observa cómo hay dos fechas claves, coinci-
dentes con la restauración de las dos principales
45
lagunas de Salburua. La reinundación de la Bal-
sa de Betoño en 1995-1996 supone la aportación
de 27 especies nuevas. Por su parte, en los dos
primeros años tras la regeneración ecológica
de la balsa de Arkaute se incorporan 63 nuevas
especies de aves al elenco de Salburua, lo cual
supone una tercera parte del total detectado en
el período de estudio. Queda en evidencia, por
tanto, la enorme repercusión que la recuperación
de las láminas de agua ha tenido en el incremen-
to de la capacidad de acogida avifaunística del
espacio.
Sin lugar a dudas, la importancia ornitoló-
gica de Salburua reside fundamentalmente en
aquellas especies que requieren para sus nece-
sidades vitales de la existencia de ecosistemas
ligados al agua. Por este motivo, es este el grupo
de aves en que mayor hincapié se va a realizar
a la hora de describir la comunidad ornitológica
del espacio.
Aves acuáticas reproductoras
En la tabla 1 y figura 4 se recogen los resul-
tados del seguimiento de la comunidad de aves
acuáticas que ha venido utilizando Salburua para
su reproducción. Analizando el numero de espe-
cies reproductoras se observa cómo a partir de
la primavera de 1999, tras la recuperación de la
balsa de Arkaute, el número aumenta progresi-
vamente hasta situarse, durante los últimos años,
entre 12 y 15 especies nidificantes.
Destaca la nidificación de especies muy es-
casas en el ámbito geográfico cercano, como
los porrones europeo Aythya ferina y moñudo
A. fuligula, cuchara común Anas clypeata, ána-
de friso A. strepera) y garza real Ardea cinerea.
Todas ellas manifiestan en los últimos años una
clara tendencia a la estabilidad de su contingente
reproductor (excepto en el caso del porrón mo-
ñudo). El avetorillo común y el martinete común
también se reproducen asiduamente en la zona,
en lo que constituye uno de los escasísimos pun-
46
tos conocidos de cría en la Comunidad Autóno-
ma del País Vasco (Martí & Del Moral, 2003a).
En la situación contraria se encuentra la
tendencia demográfica de algunas especies co-
munes y abundantes como zampullín común Ta-
chybaptus ruficollis y focha común Fulica atra,
sobre todo en la balsa de Arkaute (figura 5). A
pesar de que la espesura cada vez mayor de la
vegetación acuática pudiera estar influyendo en
la detectabilidad de los nidos, parece clara una
tendencia regresiva de estas especies, cuyas cau-
sas se desconocen.
Más drástica es la pauta regresiva de la ci-
güeñuela común que desaparece como reproduc-
tora en Salburua en el año 2003, tras un claro
declive poblacional desde el año 2000, aunque
recoloniza la zona en 2005 (figura 5). Factores
como la escasa disponibilidad de alimento tras el
lluvioso verano de 2002, la proliferación vegetal
en las islas de la balsa de Arkaute o las moles-
tias provocadas por los ciervos en sus zonas de
cría se barajan como posibles hipótesis de esta
situación. Salburua constituía el único punto
donde esta ave se reproducía en toda la Comu-
nidad Autónoma. Tendencia similar ha seguido
la población nidificante de chorlitejo chico, cuya
reproducción es irregular en las últimas tempo-
radas de cría. Esporádicamente, en Salburua se
han reproducido otras especies de interés como
la cerceta carretona Anas querquedula.
n=202
Especies ligadas
al agua
49%
Especies no ligadas
al agua
51%
Figura 2. Número de especies de aves detectadas en Salburua durante el periodo 1995-2005
(a la izquierda todas las especies, a la derecha sólo las reproductoras).
[Number of bird species recorded in Salburua for the period 1995-2005 (all kind of species to the left, only breeders to the right).]
L. LOBO
Respecto a la abundancia del plantel repro-
ductor (figura 4) se constata cómo, tras la res-
tauración de la balsa de Betoño en el año 1995,
criaban en Salburua entre 10 y 14 parejas de
acuáticas. Sin embargo, después de la restaura-
ción de la balsa de Arkaute en 1999, esta cifra
sufre un ascenso espectacular, y el contingente
oscila entre 150-250 parejas según los años.
Aves acuáticas invernantes
Se han reflejado en la tabla 2 y figura 5 los da-
tos referentes a las aves acuáticas que permanecen
en Salburua durante el invierno y su importancia
numérica. De nuevo se observa la gran influencia
que ha tenido la restauración de las lagunas más
orientales. Así, hasta el invierno 1997-1998 se
registraban 7-8 especies invernantes, en número
cercano a la centena de individuos, mientras en
los años sucesivos se ronda las 17-23 especies con
cifras por encima de 1.000 y 1.900 ejemplares.
Aves que usan Salburua
en sus migraciones
Los movimientos migratorios permiten dis-
frutar de la presencia regular de todas las espe-
cies esperables en estas latitudes, incluidas las
más raras o amenazadas.
n=78
Reproductoras ligadas
al agua
30%
Reproductoras no ligadas
al agua
70%
 LA RESTAURACIÓN DEL HUMEDAL DE SALBURUA:
CONSECUENCIAS SOBRE LA AVIFAUNA 47

220

200
202
196
180 188
185
180
174
160
Número de especies

140 152

120
104
96
100 111

80 69

60
41
40
27 22
20 8
8 7 6 5 3 6
0
0
1995

1995-1996

1996-1997

1997-1998

1998-1999

1999-2000

2000-2001

2001-2002

2002-2003

2003-2004

2004-2005
Años

Incremento anual Especies de aves

Figura 3. Evolución del número de especies de aves en Salburua.

[Trend in number of bird species recorded in Salburua.]

1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005
Anas platyrhynchos 4 1 3 3 19 35 24 26 63 44 53
Anas strepera - - - - - - 2 3 10 6 7
Anas querquedula - - - - - 1 - - - 2 2
Anas clypeata - - - - 3 3 4 1 4 5 5
Aythya ferina - - - - - - 1 2 12 10 12
Aythya fuligula - - - - - 1 5 4 5 3 -
Tachybaptus ruficollis 1 2 3 2 16 41 18 13 8 28 28
Podiceps cristatus - - - - - 1 - - 6 5 8
Ardea cinerea - - - - - - - 1 3 3 4
Ixobrychus minutus - - - - - 2 2 3 1 2 2
Nycticorax nyctycorax - - - - - 1 - - - 1 1
Rallus aquaticus 2 3 - 2 4 3 4 4 6 7 12
Gallinula chloropus 2 4 5 5 7 6 7 4 4 10 7
Fulica atra 1 4 3 2 67 152 84 78 67 124 79
Himantopus himantopus - - - - 13 59 32 22 - - 8
Charadrius dubius - - - - 2 12 7 - - 3 -
Número de especies 5 5 4 5 8 13 12 12 12 15 14
Total parejas 10 14 14 14 131 316 190 161 189 253 228

Tabla 1. Resultados de los censos de aves acuáticas nidificantes en Salburua, en número de parejas. Período 1995-2005.
[Number of pairs of waterbirds breeding in Salburua lagoons, for the period 1995-2005.]
48 L. LOBO
Dentro de las aves migratorias merece espe-
cial atención el carricerín cejudo, ya que se trata
del único pequeño pájaro europeo amenazado
de extinción a escala mundial (Tucker & Heath,
1994). Tras haber sido observado en Salburua du-
rante los últimos años en unas pocas ocasiones, en
verano de 2003 se puso en marcha una estación
de anillamiento centrada en las fechas preferentes
de paso de la especie. Por medio del anillamiento
se perseguía confirmar su presencia y valorar la
importancia de estos humedales para la especie.
Los resultados de la estación de anillamiento su-
peraron las previsiones más optimistas (Consul-
tora de Recursos Naturales SL, 2005), ya que se
consiguieron capturar hasta el verano de 2005,
35 carricerines cejudos (32 anillamientos, 2 auto-
controles y una recuperación de un ave con anilla
francesa). Salburua se convierte así en el lugar
de la Península Ibérica en que más ejemplares de
esta especie se capturan, tras la palentina laguna
de La Nava. Por tanto, gracias a este estudio, ha
quedado de manifiesto la querencia de tan discre-
ta y amenazada ave por estos humedales.
Por último, entre las rarezas observadas en
estos años destacan una hembra de falaropo tri-
color Phalaropus tricolor el 19 de mayo de 1999,
una cerceta aliazul Anas discors el 18 de junio
del mismo año y un ansar piquicorto Anser bra-
chyrhynchus en varias ocasiones en noviembre de
2002. Otras especies menos extrañas han acumu-
lado algunos registros en la zona: avetoro común
Botaurus stellaris, porrón pardo Aythya nyroca,
tarros blanco Tadorna tadorna y canelo T. ferru-
ginea o canastera común Glareola pratincola.
Valoración avifaunística
de los humedales de Salburua
Hasta septiembre de 2005, en Salburua se
han registrado 202 especies de aves, de las cua-
les 98 están directamente relacionadas con los
ecosistemas acuáticos en algún momento de su
ciclo fenológico y, por tanto, se han visto espe-
cialmente beneficiadas por la restauración de los
humedales.
Para obtener una rápida visión de la impor-
tancia ornitológica de Salburua respecto a su en-
torno geográfico, se han relacionado en la tabla
3 el número de especies de aves presentes con
las de la Comunidad Autónoma y España. Así,
en Salburua se han citado el 78 % de las especies
existentes en la Comunidad Autónoma del País
Vasco (Bea & Fernández de Mendiola, 1998) y
el 38 % respecto al total existente en España (De
Juana, 1998). Estas cifras ponen de manifiesto la
gran importancia ornitológica del lugar, teniendo
en cuenta, además, que estos porcentajes serían
todavía superiores si se segregasen de los lista-
dos de referencia las especies ajenas al ámbito de
Salburua (alpinas, marinas, etc.).
Centrando el análisis exclusivamente en las
aves acuáticas, se constata cómo, en el período
reproductor, el 75 % de las especies que crían en
Álava también lo hacen en Salburua. Numéri-
camente esto supone que, según los años, entre
una cuarta parte y la mitad del contingente alavés
de aves acuáticas reproductoras cría en Salburua
(Fernández de Montoya & Nuevo, 1995-2005).
Además, en la zona nidifican especies poco ha-
bituales en el ámbito peninsular como cuchara
común o cerceta carretona. Otras especies rele-
vantes por su escasez en el entorno geográfico
del País Vasco son avetorillo común, martinete
común, garza real, ánade friso y porrón europeo.
Estos datos convierten a Salburua en el segun-
do lugar más importante para la reproducción de
aves acuáticas de la Comunidad Autónoma, tras
el embalse de Ullibarri-Gamboa.
La importancia de estos humedales para los
fenómenos migratorios es también muy elevada,
ya que hasta la fecha se han observado prácti-
camente todas las especies esperables en estas
latitudes, incluyendo algunas en grave riesgo de
extinción.
Por último, la mayor versatilidad de las aves
acuáticas a la hora de elegir lugares de invernada
provoca que la importancia de Salburua en este
 LA RESTAURACIÓN DEL HUMEDAL DE SALBURUA:
CONSECUENCIAS SOBRE LA AVIFAUNA 49

1995- 1996- 1997- 1998- 1999- 2000- 2001- 2002- 2003- 2004-
1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005
Anser anser - - - 6 1 16 - 18 22 1
Anas penelope - 2 - 51 83 75 48 86 147 90
Anas strepera - 4 - 100 301 387 220 64 213 115
Anas crecca - - - 450 282 266 490 240 176 110
Anas platyrhynchos 3 26 29 274 469 449 430 403 368 201
Anas clypeata - 5 7 4 102 213 154 214 148 128
Anas acuta - - - 43 20 7 21 62 28 16
Aythya ferina - - - 76 36 88 32 46 32 48
Aythya fuligula - - - 2 23 26 8 27 13 15
Tachybaptus ruficollis - - 1 1 3 13 1 22 8 5
Podiceps cristatus - - - - - - - 1 1 2
Podiceps nigricollis - - - - - 1 - - - -
Phalacrocorax carbo - - - 1 2 9 5 13 10 1
Botaurus stellaris - - - - - - - 1 - -
Bubulcus ibis - - - - 1 - - - - -
Egretta garzetta - - - - - - - 2 - -
Ardea cinerea - - - 8 8 9 16 9 13 15
Ciconia ciconia - - - 3 1 3 - 1 3 7
Circus aeruginosus - - - 2 1 - - 1 - -
Rallus aquaticus - - 1 1 - 2 1 2 - 4
Gallinula chloropus - 2 5 8 11 15 9 5 2 10
Fulica atra - 7 12 1 210 558 205 520 163 202
Recurvirostra avosetta - - - - - - - 1 - -
Vanellus vanellus - - 3 32 142 5 98 6 5 3
Calidris alpina - - - - - 1 - 1 - -
Philomachus pugnax - - - - 1 1 - 3 2 2
Gallinago gallinago 8 50 35 4 9 11 2 4 1 1
Numenius arquata - - - - 2 - - - - -
Tringa ochropus - - - 1 - - - - 1 1
Larus ridibundus - - - - 137 8 1 172 44 -
Alcedo atthis - - - - - 1 1 1 4
Número de especies 2 7 8 20 22 22 18 27 22 22
Total ejemplares 11 96 93 1.068 1.845 2.163 1.742 1.925 1.401 982
Tabla 2. Resultados de los censos de aves acuáticas invernantes en Salburua, en número de individuos. Período 1995-2005.
[Number of waterbirds wintering in Salburua lagoons, in 1995-2005.]

Especies de aves presentes % presente en Salburua

Salburua 185 -
CAPV 260 78
España 532 38
Tabla 3. Comparación del número de especies de aves registradas en Salburua, en la Comunidad Autónoma del País Vasco y en España.
[Comparing the number of bird species recorded in Salburua, in the Basque Country and Spain.]
50 L. LOBO

16 400

14 350

12 300
Número de especies

250

Número de parejas
10

8 200

6 150

4 100

2 50

0 0
1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005
Nº de especies Nº de parejas

Figura 4. Evolución del número de especies y del número de parejas de aves acuáticas nidificantes en Salburua.
[Trend in number of species and number of pairs of waterbird breeding in Salburua lagoons.]

160

140
Número de parejas

120

100

80
Figura 5. Evolución del contingente
60 reproductor de focha común Fulica atra,
40 zampullín común Tachybaptus ruficollis y
cigüeñuela común Himantopus himantopus en
20 la balsa de Arkaute.
0 [Trend of Coot Fulica atra, Little Grebe
1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 Tachybaptus ruficollis and Black-winged Stilt
Himantopus himantopus breeding in Arkaute
Focha común Zampullín común Cigüeñuela común
lagoon.]

30 2500

25 2000
Número de especies

Número de parejas

20
1500

15
1000
10

500
5

0 0
1995-1996

1996-1997

1997-1998

1998-1999

1999-2000

2000-2001

2001-2002

2002-2003

2003-2004

2004-2005

INVIERNO

Total especies Total ejemplares

Figura 6. Evolución del número de especies de aves acuáticas invernantes y del número de ejemplares en Salburua.
[Trend in number of species and number of waterbirds wintering in Salburua.]
 LA RESTAURACIÓN DEL HUMEDAL DE SALBURUA:
CONSECUENCIAS SOBRE LA AVIFAUNA
período sea menor en el contexto regional. En
cualquier caso, es posible observar en invierno
el 75-80 % de las especies de aves acuáticas in-
vernantes en Álava, en concentraciones numéri-
cas que suponen en torno al 15 % del total alavés
(Fernández de Montoya, 1988; Fernández de
Montoya et al., 1995; Fernández de Montoya &
Nuevo, 1996-2005). Con estos datos, Salburua
se convierte en la séptima zona más importante
numéricamente para la invernada de aves acuáti-
cas en la Comunidad Autónoma del País Vasco,
tras el embalse de Ullibarri y algunas zonas hú-
medas costeras como Urdaibai o El Abra, entre
otras (Galarza, 1989; Martí & Del Moral, 2003b;
Andrés et al., 2004).
En lo referente a especies amenazadas, en Sal-
burua se dan cita 81 aves en riesgo de desaparición,
lo cual supone el 44 % de las que usan estos hume-
dales. De entre ellas, 47 especies (60 % del total de
amenazadas en Salburua) dependen en algún mo-
mento de su ciclo vital de los medios palustres (Bea
& Fernández de Mendiola, 1998; Bea, 1999; Blan-
co & González, 1992; Tucker & Heath, 1994).
Las especies de presencia no accidental en
Salburua y que se encuentran en mayor riesgo de
extinción a escala autonómica, estatal o europea
son avetorillo común, garcilla cangrejera Ardeola
ralloides, garza imperial Ardea purpurea, cigüeña
negra Ciconia nigra, cigüeña blanca Ciconia ci-
conia, espátula común Platalea leucorodia, ánade
friso, ánade rabudo Anas acuta, cerceta carretona,
milano real Milvus milvus, milano negro M. mi-
grans, aguilucho pálido Circus cyaneus, aguilu-
cho lagunero C. aeruginosus, halcón peregrino
Falco peregrinus, perdiz roja Alectoris rufa, co-
dorniz común Coturnix coturnix, chorlitejo chico,
correlimos común Calidris alpina, aguja coline-
gra Limosa limosa, fumarel cariblanco Chlido-
nias hybridus, fumarel común Ch. niger, abubi-
lla Upupa epops, avión zapador Riparia riparia,
alondra común Alauda arvensis, colirrojo real
Phoenicurus phoenicurus y carricerín cejudo.
También se debe destacar la estrecha interrela-
ción existente entre Salburua y el cercano embalse
51
de Ullibarri-Gamboa y, en menor medida, con las
balsas de riego agrícola existentes en sus inmedia-
ciones. Este complejo de humedales protegidos,
cercanos entre sí, sin duda también contribuye a
que este sector de la Llanada Alavesa cada vez sea
más atractivo para las aves, especialmente para
las acuáticas.
Conclusiones
La restauración de las zonas húmedas de
Salburua ha supuesto un importante vuelco en
el panorama ornitológico de su entorno, sobre
todo en lo referente a aves ligadas a los medios
acuáticos. De entre las actuaciones de restaura-
ción acometidas, ha sido la recuperación de las
lagunas más orientales la que ha tenido mayores
repercusiones avifaunísticas. En la actualidad se
puede considerar que Salburua constituye uno de
los enclaves de mayor importancia ornitológica
de su ámbito geográfico en todos los periodos
fenológicos, tanto en número de especies, como
en abundancia de las mismas o en presencia de
taxones amenazados de desaparición.
Es de destacar que los valores ambientales
que a fecha de hoy atesora Salburua han permiti-
do que sea propuesto como “lugar de importancia
comunitaria” (LIC), para formar parte de la futu-
ra red europea de espacios naturales protegidos.
Así mismo, recientemente ha sido incluido den-
tro del listado de humedales de importancia in-
ternacional emanado del Convenio de Ramsar, el
mecanismo internacional más importante para la
preservación de estos ecosistemas. En definitiva,
Salburua ha pasado de ser -hace menos de diez
años- un lugar marginal cuyo futuro parecía pasar
ineludiblemente por su definitiva destrucción, a
convertirse en uno de los humedales continentales
más valiosos de la Comunidad Autónoma Vasca
y por ende, del norte peninsular.
Queda por delante en los años venideros la
consolidación de las tareas de restauración del
espacio y la implementación de medidas de pro-
tección adecuadas, especialmente en lo referente
52 L. LOBO
al control de la calidad de las aguas y la minimi-
zación de los posibles impactos generados por las
nuevas urbanizaciones cercanas a la periferia de
los humedales.
Agradecimientos
Fernando de Juana revisó el texto original
aportando valiosas mejoras al mismo
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 ACTUACIONES DE LA DIPUTACIÓN FORAL DE ÁLAVA
EN EL MARCO DEL PROYECTO LIFE SOBRE
EL ÁGUILA DE BONELLI Hieraaetus fasciatus

JOSEBA CARRERAS

Diputación Foral de Álava • Plaza de la Provincia, s/n. 01001 Vitoria

jcarreras@alava.net

Resumen
Durante los años 2001 a 2004 se ha desarrollado un proyecto LIFE-Naturaleza por parte de la
Diputación Foral de Álava con el fin de mejorar las condiciones del hábitat y asegurar la conser-
vación de la exigua población de águila de Bonelli Hieraaetus fasciatus, mediante la puesta en
marcha del plan de gestión aprobado en 2001. Las acciones fundamentales han sido la corrección
de tendidos eléctricos para reducir la mortalidad por electrocución y colisión, la adecuación de
planes técnicos en cotos de caza, la vigilancia de los territorios de cría, el control de la repro-
ducción, la investigación sobre aspectos biológicos y particularmente sobre la dispersión de los
jóvenes, y la sensibilización sobre la problemática que afecta a la población.
Palabras clave: águila de Bonelli, Hieraaetus fasciatus, Álava, LIFE.

Summary
Actions taken by Diputación Foral de Álava in relation to LIFE-Nature project for Bonelli’s
Eagle
During years 2001 to 2004, a LIFE-Nature project has been run by Diputación Foral de Álava
with the goal of improving habitat condition and conservation status of the small Bonelli’s Eagle
Hieraaetus fasciatus population, through implementation of an action plan passed in 2001. Main
actions have been correction of electric power lines to mitigate electrocutions and collisions,
adaptation of technical rules for game reserves, surveillance of breeding territories, control of
reproduction performance, investigation over biological trates an particularly over offspring
dispersion, and public awareness about conservation problems of this population.
Key words: Bonelli’s Eagle, Hieraaetus fasciatus, Álava, LIFE.

Laburpena
Arabako Foru Aldundiak Bonelli arranoaren Hieraaetus fasciatus LIFE proiketuaren arloan
egindako jarduerak
2001 eta 2004 urte bitartean Arabako Foru Aldundiak “LIFE-Nature” proiektu bat garatu du,
Bonelli arranoaren populazio bakana kontserbatu eta bere habitataren baldintzak hobetzeko
helburuaz. Honetarako 2001. urtean onetsi zen kudeaketa plana abian jarriz. Jarduera nagusiak
honakoak izan dira: elektrokuzio nahiz talka bidezko heriotzak murrizteko elektrizitate-ha-
riak zuzendu, ehiza barrutietan kudeaketa planen moldaketa, kumatze-lurraldeak zelatatzea,
ugalketaren inguruan kontrola eraman, alor biologikoen, eta, batez ere, gazteen dispertsioaren
inguruko ikerketa, eta bukatzeko populazioak pairatzen duen problematikaren inguruko sent-
sibilizazioa bultzatu.
Hitz gakoak: Bonelli arranoa, Hieraaetus fasciatus, Araba, LIFE.
54 J. CARRERAS
Proyecto LIFE-Naturaleza del águila
de Bonelli
El Proyecto LIFE-Naturaleza de recupe-
ración del aguila de Bonelli en Álava (LIFE-
00NAT/E/7336) ha sido desarrollado por la
Diputación Foral en todo el Territorio Histórico
de Álava. Las medidas específicas de gestión y
mejora del hábitat se han aplicado en las ZEPA
con parejas reproductoras y/o territorios aban-
donados por el águila de Bonelli: «ES21000245
Valderejo-Sierra Árcena» y «ES21000246 Sie-
rras Meridionales en Álava». El proyecto, con
una duración de cuatro años (2001-2004) y un
presupuesto total de 314.630 euros, ha sido fi-
nanciado en un 60 % por los fondos LIFE de la
Comisión Europea y ha contado con la colabo-
ración de Iberdrola SA y de Red Eléctrica Espa-
ñola, que han costeado el 25 % y el 100 % de las
inversiones efectuadas en sus instalaciones.
La finalidad general del proyecto LIFE ha
sido facilitar la puesta en marcha en las ZEPA
rupícolas alavesas del Plan de gestión del águila
de Bonelli, cuyos objetivos operativos son:
a) Reducir la mortalidad adulta y juvenil de
origen antrópico ocasionada por electrocu-
ción/colisión y persecución directa.
b) Aumentar la productividad reduciendo las
afecciones e interferencias en las áreas de
cría.
c) Restaurar el hábitat en los territorios abando-
nados con vistas a su recolonización.
d) Mejorar los conocimientos regionales sobre
la especie que permitan una aplicación más
eficaz de las medidas de gestión.
e) Aumentar la sensibilización de la opinión
pública hacia la situación crítica del águila
de Bonelli en Álava.
Acciones preparatorias
y planes de gestión
Para sentar las bases legales y facilitar el
posterior desarrollo del proyecto, en 1997 se
incluyó al águila de Bonelli como especie “en
peligro de extinción” en el Catálogo vasco de
especies amenazadas (Orden 8 de julio del Con-
sejero de Industria, Agricultura y Pesca del Go-
bierno Vasco). En 2000 se incluyeron los dos
territorios ocupados y los tres enclaves recien-
temente abandonados por el águila de Bonelli
dentro de la propuesta del Gobierno Vasco para
la ampliación de la Red Natura 2000 (Acuerdo
de Consejo de Gobierno de 28 de noviembre de
2000). Por último, en 2001 se aprobó el Plan de
gestión y se declararon seis áreas de interés es-
pecial para el águila de Bonelli en Álava (Orden
Foral 612/2001).
Para la adecuación de la red de tendidos eléc-
tricos, en 2000 se efectuó una revisión de todos
los tendidos aéreos existentes en las ZEPA y se
elaboraron informes previos de corrección para
cada uno de los 14 tendidos con riesgo para la
avifauna. Para acometer su corrección, en 2001
se firmó con Iberdrola SA un convenio marco
de colaboración, por el que la principal empresa
distribuidora de energía en Álava se compro-
metió a realizar las correcciones acordadas y a
financiar el 25 % de las inversiones. Mediante
reuniones periódicas con los técnicos de Iber-
drola se han desarrollado anualmente acuerdos
de colaboración específicos y, paralelamente, se
ha consensuado con la empresa la aprobación de
una normativa electrotécnica, que se encuentra
actualmente en tramitación.
Tareas únicas de gestión del biotopo
Se han corregido 14 tendidos peligrosos (13
líneas de Iberdrola, tres de las cuales incluían
pequeñas derivaciones de propiedad particular,
y un tendido de transporte de REE) y 89 km de
línea, incluyendo la corrección de 177 apoyos y
la señalización de 129 vanos. Las correcciones
efectuadas en las tres derivaciones de propiedad
particular han sido íntegramente financiadas por
la Diputación Foral de Álava. En los dos primeros
años del LIFE se priorizaron las correcciones que
 ACTUACIONES DE LA DIPUTACIÓN FORAL DE ÁLAVA EN EL MARCO DEL PROYECTO LIFE
SOBRE EL ÁGUILA DE BONELLI Hieraetus fasciatus
afectaban a territorios ocupados, mientras que en
2003-2004 se han corregido las instalaciones sitas
en territorios recientemente abandonados.
Para mitigar los problemas de colisión se han
señalizado mediante balizas espirales los hilos
de tierra de los tendidos de transporte y con “X”
de neopreno los conductores de los de distribu-
ción, utilizando cadencias de 1 baliza cada 5 m.
Para evitar el riesgo de electrocución en tendidos
de distribución, se han eliminado los aisladores
rígidos en apoyos de alineación, sustituyéndolos
por armados en bóveda con aisladores suspen-
didos. Por su parte, en apoyos de amarre se han
reinstalado los puentes flojos suspendidos por
debajo de los travesaños, o se han colocado mén-
sulas que mantienen el puente flojo central sus-
pendido lateralmente. En los apoyos especiales,
se han reinstalado los elementos en tensión en un
travesaño inferior y se han aislado con material
termorretráctil las bajantes.
También se han elaborado planes técnicos de
caza para los tres acotados enclavados en ZEPA y
que afectan a territorios del águila de Bonelli en
Álava. Estos planes, con una vigencia de cuatro
años, han sido redactados por los técnicos de la
Asociación de Cotos de Caza de Álava teniendo
en cuenta las directrices emanadas del Plan de
gestión del águila de Bonelli, y prevén medidas
de mejora del hábitat en los acotados, que debe-
rán ser puestas en práctica por los adjudicatarios
con la ayuda de subvenciones de la Diputación
Foral de Álava (Decreto Foral 36/1999).
Acciones de seguimiento y gestión
periódica
El trabajo de campo de vigilancia, control de
la población y seguimiento de la reproducción
ha corrido a cago de la guardería de la Diputa-
ción Foral de Álava, apoyados por los asesores
externos contratados. Para facilitar su función,
se han mantenido anualmente dos reuniones de
coordinación y se han impartido cursillos de for-
mación.
55
Anualmente se ha comprobado para cada pa-
reja la permanencia de los adultos en los territo-
rios, el uso de los nidos, la fecha de ovoposición,
el éxito o fracaso en la incubación y crianza, el
número de pollos volados y la supervivencia ju-
venil predispersiva. Se han recopilado también
todas las citas de ejemplares no territorializados.
En la temporada 2003 se desplomó por dos
veces un nido utilizado por una de las parejas,
por lo que se estimó conveniente reforzar su es-
tructura para evitar nuevas pérdidas. El trabajo
de reforzamiento consistió en la colocación de 5
barras metálicas en la repisa que originalmente
soportaba el nido. Las barras, dispuestas en hori-
zontal, se han anclado mediante taladros y suje-
ción con resinas sintéticas. Sobre ellas se colocó
un entramado de ramas y parte del material del
nido que se había desplomado.
Para conocer la dieta del águila de Bonelli en
Álava se han recogido un total de 33 presas pro-
cedentes de los nidos de una pareja. Dentro de la
muestra analizada, los mamíferos constituyen el
30,3 % de las presas, las aves el 67,7 % (n=22) y
los reptiles el 3 % restante. Entre los mamíferos
destaca la contribución del conejo (24,2%), mien-
tras que entre las aves son las perdices (30,3 %)
y las palomas (15,2 %) los grupos más frecuente-
mente predados.
En caso de fracaso reproductor, se han reco-
gido muestras de los huevos infecundos, de las
cáscaras y de los pollos abandonados en los ni-
dos, que se han remitido al Laboratorio Forense
de Vida Silvestre. Con las cáscaras y huevos infe-
cundos se han efectuado análisis de la ultraestruc-
tura y espesor relativo de la cáscara, así como de
los niveles de contaminantes de organoclorados
y metales pesados. Con los pollos muertos se ha
realizado una inspección forense para conocer las
causas de la muerte, incluyendo pruebas micro-
biológicas para detección de Trichomonas.
Toda la información recopilada, acumulada
a los datos de comunidades limítrofes (La Rioja
y Navarra), ha servido para estimar -a nivel re-
gional- tasas de mortalidad y reposición adulta,
56 J. CARRERAS

parámetros reproductivos, fenología de la puesta, Acciones de sensibilización y

períodos y causas de fracaso reproductor y super- divulgación
vivencia juvenil predispersiva.
Durante el proyecto LIFE se ha desarrollado
Por otro lado, en 2002 se realizó una experien-
una campaña de sensibilización de la opinión pú-
cia de radio-seguimiento vía satélite del proceso
blica y de divulgación de los resultados. En ella
de dispersión juvenil de uno de los pollos nacidos
se han elaborado, editado y distribuido diver-
en Álava. “Prudencio” fue equipado, mediante un
sos materiales, entre los que figuran una página
arnés tipo mochila, con un PTT-100 de 45 g de
web, paneles informativos que se han expuesto
Microwave, y seguido vía satélite a través del sis-
en congresos y reuniones, trípticos y folletos
tema Argos. Los trabajos de radio-marcaje fueron
divulgativos, etc. Además, se han elaborado in-
realizados por Víctor García, experto del Ministe-
formes técnicos anuales sobre el desarrollo del
rio de Medio Ambiente. El pollo fue marcado con
proyecto, con hincapié en aquellas experiencias
anilla metálica y de lectura a distancia 3CX.
útiles para iniciativas semejantes, y periódica-
“Prudencio” se dispersó de forma temprana, mente se ha remitido a la prensa noticias sobre
casi 15 días antes que su hermana, dirigiéndose aspectos concretos.
inicialmente hacia el oeste hasta alcanzar San
La continuidad de las actuaciones puestas en
Andrés de Teixido en La Coruña, para luego rea-
marcha en el marco del proyecto LIFE-Natura-
lizar un viaje de vuelta que le llevó a escasos ki-
leza ha quedado garantizada por la promulga-
lómetros de su territorio natal en la Rioja Alavesa.
ción del Plan de gestión del águila de Bonelli
Posteriormente, enfiló hacia el sur, atravesando la
en Álava, así como por el establecimiento del
Sierra de Guadarrama hasta alcanzar y asentarse
convenio marco de colaboración con Iberdrola
en Malpica de Tajo (Toledo). El período disper-
SA para la corrección anual de tendidos eléctri-
sivo duró 45 días, recorriendo en ese tiempo más
cos, la aprobación de los planes técnicos de caza
de 1.200 km. En Toledo “Prudencio” se asentó
y la inclusión en la Red Natura 2000 de todos los
durante tres meses, hasta que murió electrocutado
territorios del águila de Bonelli en Álava.
en un tendido de distribución.

Figura 1. Corrección de tendido eléctrico Figura 2. Área utilizada por“Prudencio” en Toledo durante
(foto: Joseba Carreras). su dispersión (foto: Joseba Carreras).
[Correction of electric power line.] [Area in Toledo province where “Prudencio” stayed during
dispersion period.]
 SITUACIÓN DE LA POBLACIÓN NIDIFICANTE
DE AVIÓN ZAPADOR Riparia riparia EN ÁLAVA

NEREA RUIZ DE AZUA1, JOSÉ MARÍA FERNÁNDEZ2, ANTONIO BEA1,

& JOSEBA CARRERAS3

1
Ekos Estudios Ambientales SL • Plaza del Caddie, 1. 20160 Lasarte (Gipuzkoa)
ekos@ekos-sl.com
2
Instituto Alavés de la Naturaleza • Apartado de correos 2.092. 01080 Vitoria
ian-ani@terra.es
3
Diputación Foral de Álava • Plaza de la Provincia, s/n. 01001 Vitoria
jcarreras@alava.net

Resumen
En el marco del plan de gestión aprobado por la Diputación Foral de Álava en el año 2000, se
vienen desarrollando desde entonces actuaciones para el seguimiento de la población nidificante
de avión zapador Riparia riparia, en Álava y en zonas limítrofes. Inicialmente se revisaron todos
los posibles enclaves de nidificación y se inventariaron las colonias detectadas, abandonadas y
activas. La población reproductiva ha sido censada anualmente mediante el conteo de los nidos
ocupados, en tres distintas fases del ciclo. Aunque el tamaño de la población habría aumentado
durante el periodo analizado, la reducción del área de distribución, del número de colonias
activas ubicadas en emplazamientos naturales y la concentración en graveras en explotación
implicaría un incremento de su vulnerabilidad. Las principales limitaciones de origen humano
operando en el área de estudio serían la destrucción directa de emplazamientos ocupados en
graveras, que condicionaría el éxito reproductor, y la falta de renovación y creación de nuevos
taludes aptos para la nidificación en tramos fluviales.
Palabras clave: avión zapador, Riparia riparia, población, Álava.

Summary
Status of the breeding population of Sand Martin Riparia riparia in Álava
In the frame of the management plan passed by Diputación Foral de Álava in year 2000, the
monitoring of the breeding population of Sand Martin Riparia riparia in Alava and neighbouring
area has taken place. First, every possible breeding sites were checked, and an inventory of co-
lonies –both active and abandonned- was made. Breeding population has been censused on an
annual basis through counting ocupied nests, at three different phases of the cicle. Even though
population size would have increased during this period, reduction of distribution range, of num-
ber of active colonies settled in natural sites and concentration in gravel pits would mean higher
levels of vulnerability. The main limiting factors of human origin proposed in the study area
would be direct destruction of breeding sites in gravel pits, that may have an effect on breeding
performance, and lack of turnover and appearance of new useful riverine banks.
Key words: Sand Martin, Riparia riparia, population, Álava.
58 N. RUIZ DE AZUA, A. BEA, J.M. FERNÁNDEZ & J. CARRERAS

Laburpena
Uhalde-enararen Riparia riparia populazio habiagilearen egoera Araban
Arabako Foru Aldundiak 2000. urtean onetsitako kudeaketa planaren esparruan zenbait jarduera
egin dira ordudanik, Araba eta mugakide zaizkion lurraldeetan uhalde-enararen Riparia riparia
populazio habiagileraren jarraipena egiteko helburuaz. Hasiera batean habi-toki izan zitezkeen
leku denak aztertu ziren eta bertan antzemandako koloniak inbentariatu ziren (bizirik zeudenak
nahiz lagatakoak). Populazio ugaltzailea urtero zenbatua izan da, beteta zeuden kabiak zenbatuz,
zikloaren hiru fase desberdinetan. Nahiz eta populazioaren tamainak gorakada bat jasan izango
lukeen ikertutako denboraldian, bere zaurkortasunak ere halaxe egin du, banaketa lurraldearen
gutxitzearen, gune naturaletan kokaturiko kolonia aktiboen murriztearen eta populazio hauek
ustiatze prozesuan dauden legardietan kontzentratzearen ondorioz. Banaketa lurraldean giza-
jatorrizko mugak honakoak lirateke: legardietan espezieak betetako guneen deusezpena, zeinak
birsortze arrakasta baldintzatuko lukeen, ezponden berritze falta (gaur egun dauden tokietan)
eta ibai guneetan ezponda berriak eraikitzearen gabezia.
Hitz gakoak: uhalde-enara, Riparia riparia, populazio, Araba.

Introducción 2004). En España no hay una estimación fiable

El avión zapador Riparia riparia es un pase-
riforme de la familia Hirundinidae, que agrupa
a golondrinas y aviones. Se trata de una especie
con una amplísima distribución holártica, si bien
han sido descritas varias subespecies. La región
Paleártica Occidental está ocupada por R. ripa-
ria riparia. Entre sus rasgos ecológicos más des-
tacados figuran la acusada tendencia gregaria,
tanto de cara a la formación de colonias de cría
como de concentraciones postreproductoras, y la
utilización como sustratos de nidificación -casi
invariablemente- de taludes arenosos o areno-
limosos con partículas finas (Heneberg, 2001)
en los que excava túneles terminados en cámaras
de nidificación. La aparición de estos cortados se
encuentra ligada generalmente a los cursos me-
dios y bajos de los ríos y a sus llanuras aluviales.
Los condicionantes fisiográficos mencionados
provocan que, en la mayoría de las regiones, la
especie presente una distribución contagiosa o
parcheada (Cramp, 1988). Explota el plancton
aéreo (dípteros, áfidos) a baja altura.
En Europa las poblaciones pudieron sufrir un
fuerte declive hasta los años 90 del siglo XX. A
partir de ahí se considera que sus efectivos han
ido recuperándose ligeramente, aunque todavía
el tamaño de población se encontraría por debajo
del nivel que tenía antes de su declive (Burfield,
de su abundancia, que ha sido cifrada en el am-
plio rango que va de 100.000 a 700.000 parejas
(Purroy, 1997; SCV, 1998).
En el País Vasco está incluido en la catego-
ría “vulnerable” del Catálogo vasco de especies
amenazadas (Decreto 167/1996). En Álava fue
aprobado por Decreto Foral 22/2000 un plan de
gestión, instrumento legal que contiene directri-
ces y medidas para promover la recuperación y
conservación de sus poblaciones y el manteni-
miento de sus hábitats en dicho territorio.
En el marco de las actuaciones previstas en
dicho plan, el Departamento de Urbanismo y
Medio Ambiente de la Diputación Foral de Ála-
va viene ejecutando tareas encaminadas a inven-
tariar y evaluar los enclaves de reproducción de
la especie. En este sentido, en el año 2000 se ini-
ció la prospección exhaustiva en balsas, riberas
y cauces fluviales de la zona central de Álava.
En la siguiente campaña del 2001, se completó
la búsqueda en el resto de cuencas del territorio
susceptibles de albergar núcleos reproductores,
sumando un total de 218 km de tramos fluviales
inspeccionados detalladamente, a pie en su ma-
yor parte. y se estimó el tamaño de la población
nidificante mediante censos repetidos en cada
una de las colonias localizadas. Desde el 2002
se viene realizando un seguimiento más inten-
 SITUACIÓN DE LA POBLACIÓN NIDIFICANTE DE AVIÓN ZAPADOR Riparia riparia EN ÁLAVA
so de cada una de las colonias “activas” cono-
cidas, con el fin de determinar el tamaño de la
población nidificante y obtener información de
relevancia demográfica y ecológica. También se
lleva a cabo un seguimiento menos intenso de las
colonias clasificadas como “no activas o aban-
donadas”, así como de las colonias “activas” en
terrenos limítrofes de Álava.
Métodos de censo
El trabajo de campo se realizó entre los me-
ses de abril y septiembre, durante el cual se ins-
peccionaron los emplazamientos de cría ubica-
dos en Álava y en zonas limítrofes, considerados
como integrados en la misma población. Se con-
sideraron dentro de la misma “colonia” aquellas
agrupaciones de nidos, aun situadas en diferen-
tes frentes o taludes, que se hallaban separadas
menos de 250 m entre sí, criterio útil también
para describir el mantenimiento interanual o la
desaparición de una “colonia”. A las colonias
activas se efectuaba como mínimo tres visitas
–segundas quincenas de mayo, junio y julio-,
durante cada una de las cuales se registraba el
número de nidos activos (agujeros en los que se
observaba entrada y salida de adultos o pollos)
como indicador del número de parejas nidifican-
tes y el número máximo de individuos vistos al
mismo tiempo como estimador de los efectivos
globales de la colonia. Esta misma metodolo-
gía se ha venido utilizando desde el año 2001,
y desde el 2003 se han empleado fotografías de
cada frente de talud con agujeros para anotar con
precisión los nidos ocupados.
Para ello, un observador vigilaba atentamen-
te la colonia durante un periodo de tiempo, fijado
en una hora para el “cómputo de nidos activos”,
ya que en ese lapso se contabiliza el 75–100 %
de los nidos ocupados (Ekos Estudios Ambienta-
les SL, 2003; González & Villarino, 1997). Los
conteos se realizaban siempre con condiciones
meteorológicas adecuadas, es decir, sin lluvia,
ni viento.
59
Historial de las colonias conocidas
a) Santa Cruz de Campezo (cuadrícula UTM
WN52). Esta colonia es seguida desde el
año 2001, aunque los aviones debían ha-
berse instalado ya en alguna temporada
anterior (R. Arambarri & J. A. Gainzarain,
com. pers.). Se localiza en los taludes de una
escombrera, actualmente clausurada. El nú-
mero máximo de nidos ocupados se mantie-
ne relativamente constante desde la primera
campaña (figura 1): 17 en 2001 (junio), 14
en 2002 (junio), 18 en 2003 (mayo), 18 en
2004 (mayo) y 17 en 2005 (junio).
b) Labastida (WN11). Esta colonia se ubica
en una gravera en explotación. En un talud
de arena en desuso se censaron un máximo
de 8 nidos activos en 2001, 7 en 2002 y 5
en 2003. En ese mismo año se detectó otro
emplazamiento dentro de la misma gravera,
aunque quizá no fuera enteramente nuevo,
ya que muchos de los agujeros podían ser
antiguos. En la campaña de 2004 únicamen-
te se observaron nidos en este segundo talud
-situado en una balsa de agua-, y el emplaza-
miento inicial fue derruido fuera de la época
reproductora. Se contaron 13 nidos activos
en 2004 y 9 en 2005 (figura 2).
c) Elorriaga (WN24). Esta colonia se ubica en
taludes del arroyo Errekaleor. La utilización
de este tramo fluvial se conoce al menos des-
de 1993 (Lobo, 1994). En 2000 se constató
la ocupación, pero no así en 2001 ni 2002.
A partir de 2003 la colonia se instaló en un
pequeño talud, con 14 nidos activos en ese
año (junio), 19 en 2004 (junio) con una ocu-
pación tardía –mediados de mayo- y sólo 6
en 2005 (junio, figura 3). En la actualidad, el
entorno de la colonia se ha visto fuertemente
modificado como consecuencia del desarro-
llo urbanístico de la ciudad de Vitoria, y en
un futuro inmediato las infraestructuras ur-
banas ocuparán toda la zona.
d) Laguardia (WN30). Este emplazamiento
se localiza en las proximidades de la ribe-
60 N. RUIZ DE AZUA, A. BEA, J.M. FERNÁNDEZ & J. CARRERAS
ra del Ebro, en un cerro explotado para la
extracción de arena, con taludes fáciles de
horadar. Fue ocupado por primera vez en el
2003, y la colonia pudo instalarse aquí como
consecuencia del relleno y destrucción de
un emplazamiento cercano en suelo de La
Rioja, que en las dos campañas anteriores
había albergado unos 70 nidos activos.
Procesos de traslado semejantes han sido
descritos con anterioridad en esta especie
(Mead, 1979). En 2003 se contaron hasta
599 agujeros construidos, aunque el número
máximo de nidos activos fue 182 (finales de
junio). En la campaña del 2004, a pesar de
que una parte de la colonia se derrumbó, el
máximo de nidos ocupados fue 314 (finales
de junio). En el censo de julio se observó un
descenso significativo en el número de ni-
dos activos (39). La colonia estuvo ocupada
hasta mediados de agosto. Durante este año
se amplió el viñedo colindante y se llevó a
cabo el emparrado de una parte de las vi-
ñas. En 2005 se detectaron nidos activos en
tres taludes diferentes. El primero coincide
con el de años anteriores, aunque el número
de nidos disminuyó en buena medida (27 a
finales de junio). Otro grupo de nidos (66
activos a mediados de mayo) se ubicó en un
frente en explotación, pero cuyo derrumbe
provocó el movimiento de la mayoría de
las aves hacia un tercer talud. En éste úl-
timo se contaron 71 nidos activos y varios
más en plena construcción, a finales de ju-
nio. Durante esta temporada se observó un
fuerte descenso en el número de nidos con
segundas puestas: de 129 nidos ocupados a
finales de junio se pasó a 21 en julio (figura
4). En este emplazamiento también nidifican
gorrión chillón Petronia petronia, colirrojo
tizón Phoenicurus ochruros y una pareja de
cernícalo vulgar Falco tinnunculus. Estos
últimos han sido observados habitualmente
efectuando ataques de caza sobre los aviones
zapadores, y se han recogido restos aporta-
dos como presas al nido.
e) Andaverde (WN11). Se situaba en una an-
tigua gravera naturalizada a orillas del río
Ebro, en el término de Labastida. Desde su
apertura, los taludes arenosos en los que se
ubican los nidos se han derrumbado progre-
sivamente como consecuencia de las creci-
das del río Ebro, y de la fuerte dinámica de
revegetación natural. Esta es la causa proba-
ble de que en la actualidad hayan dejado de
ser ocupados por los aviones zapadores. En
las temporadas 2000 y 2001 este emplaza-
miento era utilizado por un amplio número
de parejas reproductoras, registrándose en el
2001 hasta un máximo de 17 nidos activos.
En el 2002 la población descendió súbita-
mente, con un máximo de 3 nidos activos
y en el 2003 se observaron algunos indivi-
duos, pero ya no se constató que criaran,
como tampoco en 2004 ni 2005.
f) Mártioda (WN14). Esta colonia se situaba
en la margen del río Oca. Estuvo activa al
menos desde el año 2000 hasta el 2002, con
5-7 nidos ocupados por temporada. Consta
la nidificación en la zona desde principios
de los años 80 del siglo XX (obs. pers.). No
obstante, desde el 2003 –año en que parte
del talud se derrumbó a causa de las crecidas
del río- no se ha vuelto a detectar a la espe-
cie.
g) Yurre (WN24). Esta pequeña colonia se
ubicaba en los bancales de las huertas que
ocupan el antiguo meandro del río Zadorra.
Se tiene constancia de la reproducción de
la especie en este enclave durante los años
2002 y 2003, aunque en el 2001 se observa-
ron varios individuos durante el paso pre-
nupcial. Lobo (1994) cita la reproducción en
este paraje, por lo que probablemente fuera
un emplazamiento tradicional. En el 2004 se
detectó una única pareja, haciendo un nuevo
nido en un pequeño bancal, pero no llegaron
a culminar la cría. En el año 2005 ya no se
observó ningún avión zapador.
 SITUACIÓN DE LA POBLACIÓN NIDIFICANTE DE AVIÓN ZAPADOR Riparia riparia EN ÁLAVA 61

UTM 100
Colonia Sustrato 2000 2001 2002 2003 2004 2005
km2
Azúa WN35 Talud embalse Activa Destruida por obras de camino
Ezquerococha WN44 Talud balsa Activa Abandonada o sin nidos activos
Matauco- 2 nidos
WN34 Talud pozo Abandonada o sin nidos activos
Argómaniz II activos
Antezana WN24 Talud río Activa Abandonada o sin nidos activos
3-4 nidos
Puentelarrá VN93 Talud río ¿? Abandonada o sin nidos activos
activos
Abandonada
Gravera- 2 nidos
Labastida II WN11 o sin nidos
escombrera activos
activos
Lapuebla de
WN30 Talud río Activa Abandonada o sin nidos activos
Labarca
Destruida
10 nidos
Laserna WN40 Gravera antigua ¿? por obras de
activos
polígono
Tabla 1. Colonias de avión zapador Riparia riparia en las que se constató actividad reproductiva en un único año,
durante el periodo 2000-2005.
[Sand Martin Riparia riparia colonies where breeding activity was recorded for just one year, in the period 2000-2005.]

UTM 100 CAMPAÑAS

Colonia Sustrato
km2 2000 2001 2002 2003 2004 2005
Albaina (BU) WN22 Gravera antigua Activa 30 19 15 19 28
Bardauri I (BU) WN02 Gravera-escombrera Activa Destruida
Bardauri II (BU) WN02 Gravera ¿? 51 27
Bardauri III (BU) WN02 Gravera 10
Suzana I (BU) WN02 Gravera 9 Destruida
Gravera en 5
Suzana II (BU) WN02 9 8 0 0
explotación Destruida
5
Suzana III (BU) VN93 Gravera Activa ¿? 3 2
Destruida
Montañana (BU) VN93 Talud balsa 40 19 ¿? 36 3
54
Montañana-Cano Gravera en
VN93 7 Activa 42 Varios taludes 129
(BU) explotación
destruidos
Bozoo (BU) VN93 Gravera ¿? 0 0
Gravera en
El Cortijo I (LO) WN40 70 68 Destruida 9 25-30
explotación
El Cortijo II (LO) WN30 Talud río 25-30
Tabla 2. Colonias de avión zapador en zonas limítrofes a Álava, y número máximo de nidos activos contados en la segunda quincena
de junio de cada campaña.
[Sand Martin colonies in neighbouring areas to Álava, and maximum number of active nests counted in the second fortnight of June.]

h) Matauco (WN34). Esta colonia se ubica en
un pequeño pozo con paredes pedregosas
rodeado de fincas agrícolas. La localidad ya
fue citada por Lobo (1994). En la campaña
del 2000 se clasificó entre las colonias en
desuso, si bien se detectaron varios ejem-
plares volando en las balsas de regadío de
Argómaniz, muy próximas al pozo. En 2001
y 2002 sí se constató su ocupación, con un
máximo de 2 nidos activos, pero no en las
temporadas sucesivas.
62 N. RUIZ DE AZUA, A. BEA, J.M. FERNÁNDEZ & J. CARRERAS
i) Otros emplazamientos. En la tabla 1 se citan
otras colonias en las que, durante el periodo
de seguimiento, sólo se ha constatado ocu-
pación en un único año.
Antiguas colonias
En el curso de los trabajos se han detectado
otros emplazamientos que albergaron colonias
en el pasado, pero fueron abandonados con an-
terioridad al año 2000. Bien se han recogido re-
ferencias sobre su uso por los aviones zapado-
res, o bien se conservan restos de agujeros que
inequívocamente pueden atribuirse a la actividad
de los aviones. En taludes de ríos se han inven-
tariado colonias antiguas en las localidades de
Mendoza, Subijana-Morillas, Hereña, Arcaya,
Miñano Menor, Rivabellosa y Laguardia; en
taludes de graveras en Comunión y Zambrana;
y en taludes de viñedos en Baños de Ebro. Las
referencias escritas y orales sobre estos enclaves
datan su utilización entre finales de los años 70
y principios de los 90 del siglo XX (De Juana,
1980; Álvarez et al., 1985; Lobo, 1994; J. A.
Gainzarain, com. pers.).
Colonias en zonas limítrofes
Se han censado también las colonias ubicadas
en zonas limítrofes a Álava (margen derecha del
río Ebro, cuenca de Miranda y Treviño), ya que
se pueden considerar integradas funcionalmente
en la misma población y se toma así un área de
estudio coherente desde el punto de vista de un
seguimiento poblacional a medio y largo plazo
(Kuhnen, 1978). De hecho, este seguimiento am-
plio ha permitido tener una idea más clara de la
magnitud real de la población y explicar determi-
nados comportamientos, como el surgimiento de
nuevas colonias por sustitución de emplazamien-
tos destruidos. En la provincia de Burgos se han
muestreado diez enclaves y dos en La Rioja. La
tabla 2 recoge la ubicación de cada uno y el núme-
ro máximo de nidos activos por cada campaña.
Tendencia de la población
reproductora
Durante el periodo 2000-2005, los datos re-
cogidos en Álava reflejan un descenso paulatino
del número de emplazamientos ocupados y un
aumento del número total de nidos activos en
la segunda quincena de junio, estimador del ta-
maño de la población reproductora. Este último
incremento se ha visto truncado durante la tem-
porada 2005 (figura 5).
Tal evolución debe ser interpretada teniendo
en cuenta la población en su conjunto. La súbita
aparición de la colonia de Laguardia en 2003,
en la cual se ha asentado un 78,5, 86 y 75,2 %
de los efectivos anuales desde entonces, proba-
blemente tenga su origen primario en un tras-
vase a partir de otras colonias cercanas, y sólo
secundariamente en una mejora demográfica de
la población. De todas formas, la hipótesis de
una estabilidad global del número de reproduc-
tores durante el periodo de estudio es consistente
a la luz de los resultados del seguimiento, pero
es necesario tener en cuenta que en las zonas
limítrofes la vigilancia de las colonias ha sido
menos constante.
Para superar este obstáculo se han analiza-
do los datos de los conteos mediante el progra-
ma Trends and indices for monitoring data 3.2
(TRIM; Pannekoek & Van Strien, 2005), que
genera índices de abundancia basados en la re-
gresión loglineal de Poisson, corregida consi-
derando correlaciones seriales, y recalculando
valores perdidos en función de los obtenidos
en años anteriores y posteriores. Se empleó el
modelo de datos imputados con efecto temporal
para la producción de índices anuales, ya que no
se consiguió el ajuste de un modelo de tenden-
cia lineal para la obtención de un índice general
para el periodo 2001-2005 (χ2=831, 48, gl=51,
p<0,05). En la figura 6 se observa que el tamaño
de la población global habría sufrido cambios
de tendencia en 2002 y 2004, con un saldo neto
positivo. De acuerdo con los parámetros de pen-
diente multiplicativa y sus intervalos de confian-
 SITUACIÓN DE LA POBLACIÓN NIDIFICANTE DE AVIÓN ZAPADOR Riparia riparia EN ÁLAVA 63

20

16
Número de nidos activos

12

0
II - May II - Jun II - Jul I - Ago I - Sep

2001 2002 2003 2004 2005

Figura 1. Colonia de Santa Cruz de Campezo. Número máximo de nidos activos contados durante las temporadas 2001 a 2005.
[Santa Cruz de Campezo colony.Maximum number of active nests counted in 2001- 2005 breeding seasons.]

14 20

12
16
Número de nidos activos
Número de nidos activos

10

12
8

6
8

4
4
2

0 0
II - May II - Jun II - Jul I - Ago II - May II - Jun II - Jul I - Ago

2003 2004 2005 2003 2004 2005

350 (superior izquierda)

Figura 2. Colonia de Labastida. Número máximo de nidos ac-
300 tivos contados en los taludes de la balsa de agua durante las
temporadas 2003 a 2005.
Número de nidos activos

250
[Labastida colony. Maximum number of active nests recorded
in the pond bank in 2003- 2005 breeding seasons.]
200
(superior derecha)
150 Figura 3. Colonia de Elorriaga. Número máximo de nidos acti-
vos contados durante las temporadas 2003 a 2005.
100 [Elorriaga colony. Maximum number of active nests recorded
in 2003-2005 breeding seasons.]
50
(izquierda)
0 Figura 4. Colonia de Laguardia. Número máximo de nidos acti-
II - May II - Jun II - Jul I - Ago vos contados durante las temporadas 2003 a 2005.
[Laguardia colony. Maximum number of active nests recorded
2003 2004 2005 in 2003-2005 breeding seasons.]
64 N. RUIZ DE AZUA, A. BEA, J.M. FERNÁNDEZ & J. CARRERAS
za, en una proyección a 20 años el tamaño de la
población experimentaría un crecimiento signi-
ficativamente distinto de cero pero leve (menor
del 20 %).
Desde una perspectiva geográfica, la vulne-
rabilidad de la población habría aumentado du-
rante el periodo de estudio, como consecuencia
de su notable concentración y de la reducción
del área de distribución. Todas las pequeñas co-
lonias conocidas en la Llanada Alavesa (6 en el
año 2000) habrían desaparecido en la actualidad,
con la excepción de Elorriaga, cuyo futuro es
además muy incierto como consecuencia del de-
sarrollo urbanístico previsto. En cuanto al valle
del Ebro, un emplazamiento ha sido destruido
y dos más han desaparecido como consecuen-
cia aparente del deterioro morfológico de los
taludes, mientras algunos ubicados en graveras
en funcionamiento están expuestos a reduccio-
nes esporádicas o sistemáticas del éxito de cría.
Por el contrario, hay colonias con estabilidad y
reproducción ininterrumpida, en algún caso al
menos desde 1986 (Albaina; obs. pers.; Román
et al., 1996).
Los factores limitantes de origen humano
más importantes descritos para esta especie son
la alteración y destrucción de los taludes de cría,
sean éstos naturales (encauzamientos en tramos
fluviales) o artificiales (eliminación o relleno
durante la época de cría en graveras en explota-
ción), la disminución de los recursos tróficos a
causa del empleo de pesticidas en cultivos, y las
molestias provocadas por vehículos o personas
(Tucker & Heath, 1994; Burfield, 2004; Martí &
Del Moral, 2003). No obstante, se ha demostra-
do que la dinámica poblacional puede estar pri-
mordialmente influida por factores climáticos,
como las sequías en los cuarteles de invernada
africanos que reducen la supervivencia (Szep,
1995; Norman & Peach, 2003).
El abandono de determinados emplazamien-
tos anteriormente ocupados puede estar motivado
–dejando aparte procesos ecológicos por estu-
diar, como el efecto de la carga parasitaria y la
competencia interespecífica- por el deterioro pro-
gresivo de las superficies expuestas, sometidas a
procesos de meteorización física y química, a la
erosión y a la colonización vegetal. El colapso
de los túneles, la depredación favorecida por el
aumento de la anchura de las bocas y la disminu-
ción de la pendiente del talud, o el incremento del
coste energético de la excavación serían posibles
causas últimas que estimularián la deserción de
frentes viejos y la apertura de nuevos agujeros en
otros. Evolutivamente, la especie se encontraría
bien adaptada a esta inestabilidad del sustrato de
nidificación, y la movilidad de los emplazamien-
tos dentro de cada colonia, y de éstas mismas,
ha sido señalada abundantemente en la literatura
siempre que se han llevado a cabo seguimien-
tos interanuales (Mead, 1979). La alteración de
la fisiografía y dinámica natural de los ríos, con
escasos tramos sometidos a procesos de destruc-
ción y creación de taludes por avenidas, podría
condicionar tanto la progresiva desaparición de
colonias en taludes ribereños (a falta de empla-
zamientos alternativos) como el uso preferente
y mayoritario de graveras y lugares artificiales,
donde la actividad humana sí descubre periódi-
camente hábitats sustitutivos. P. ej., en España se
citan proporciones de colonias en sustratos artifi-
ciales del 27 % (Asturias; Álvarez et al., 1991),
67 % (Extremadura; De Lope et al., 1987), 83 %
(Álava y zona limítrofe), 88 % (Madrid; SCV,
1999) y 95 % (Orense; González & Villarino,
1997). Todas las colonias que han sido abando-
nadas en el periodo 2000-2005 en Álava y zonas
limítrofes, se ubicaban en taludes de origen na-
tural o bien en lugares donde no era posible –en
ausencia de erosión o de actividad humana- la
exposición de nuevas superficies adecuadas para
la excavación de nidos. De hecho, analizando con
TRIM la tendencia del tamaño de población, pero
introduciendo como covariante la tipología de las
colonias (graveras en explotación versus resto de
sustratos, que comprenden taludes en riberas y
excavaciones o cortes abandonados), se aprecia
la evolución divergente experimentada por unas
y otras, claramente negativa en los emplazamien-
tos sin posibilidad de renovación (figura 6).
 SITUACIÓN DE LA POBLACIÓN NIDIFICANTE DE AVIÓN ZAPADOR Riparia riparia EN ÁLAVA 65

600 14

12
500
Número de nidos activos

10

Número de colonias
400

8
300
6

200
4

100 2

0 0
2001 2002 2003 2004 2005

Nidos activos en Álava Nidos activos en zonas limítrofes Colonias Álava Colonias zonas limítrofes

Figura 5. Evolución del número de colonias y del número de parejas reproductoras (“número máximo de nidos activos contados en la
segunda quincena de junio”) en Álava y en zonas limítrofes, entre los años 2001 y 2005.
[Trend in number of colonies andnumber of breeding pairs (“maximum number of active nests recorded in second fortnight of
June”) in Álava and neighbouring areas, in 2001-2005.]

3,5

3,0

2,5

2,0
Figura 6. Índices anuales de tendencia de la
Índice

1,5 población nidificante de avión zapador en Álava

y zonas limítrofes (índice 2001=1): global, en
1,0 graveras en explotación y en otro tipo de sustratos,
generados por el programa TRIM usando el modelo
0,5
de datos imputados con efecto temporal.
0,0 [Trend of annual breeding population indexfor
2001 2002 2003 2004 2005 Sand Martin in Álava and neighbouring areas (index
Años 2001=1): global, for gravel pits in exploitation and
for other substrates, generated with TRIM using
Global Graveras en explotación Resto de sustratos imputed model with time effect.]

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 SITUACIÓN Y PROBLEMÁTICA DE LAS AVES RUPÍCOLAS
EN SIERRA SALVADA

JUAN MANUEL PÉREZ DE ANA

Sociedad de Ciencias Naturales de Sestao • Apartado de Correos 41. 48910 Sestao

perezdeana@hotmail.com

Resumen
En 1997, 1998 y 2001 censamos el tamaño de la población reproductora de varias aves rupíco-
las en Sierra Salvada (Álava y Bizkaia): alimoche común, 2-3 parejas; buitre leonado, 68-78
parejas; águila real, 0-1 parejas; halcón peregrino, 4-6 parejas; búho real, ninguna pareja; chova
piquigualda, 44-71 parejas; y chova piquirroja, 281-392 parejas. La población nidificante de
buitre leonado se ha duplicado en los últimos ocho años. Las poblaciones reproductoras de
alimoche común y halcón peregrino, en cambio, han permanecido estables. Por primera vez
en las últimas décadas, una pareja de águila real inició la reproducción en 1998, pero fracasó.
La prohibición de abandonar ganado muerto en el monte no tuvo ningún efecto negativo en la
reproducción del buitre leonado en 2001. Evaluamos varias afecciones negativas sobre estas
especies: parques eólicos, líneas eléctricas, el mal de las vacas locas, molestias humanas en el
área de cría y venenos.
Palabras clave: Sierra Salvada, rapaces rupícolas, chovas, problemática.

Summary
Status and problems of cliff raptors and choughs in Sierra Salvada
In 1997, 1998 and 2001 we censused breeding populations of several cliff bird species at Sierra
Salvada (Álava and Bizkaia): there were 2-3 pairs for Egyptian Vulture, 68-78 for Griffon Vultu-
re, 0-1 for Golden Eagle, 4-6 for Peregrine Falcon, none for Eagle Owl, 44-71 for Alpine Chough
and 281-392 for Red-billed Chough. Breeding population of Griffon Vulture has doubled in last
eight years, whereas those of Egyptian Vulture and Peregrine Falcon remained stable. For the
first time in recent decades, a pair of Golden Eagle began breeding in 1998, but failed. The ban
about leaving cattle carcasses in the field apparently had no negative effect on Griffon Vulture
breeding performance, in 2001. We analyse some impacts on these populations: wind farms,
power lines, bovine spongiform encephalopathy illness, human disturbance and poison.
Key words: Sierra Salvada, cliff raptors, choughs, problems.

Laburpena
Salbada Mendizerrako hegazti harkaiztarren egoera eta problematika
1997, 1998 eta 2001 urteetan Salbada Mendizerrako (Araba eta Bizkaia) zenbait hegazti har-
kaiztarren populazio habiagilearen tamaina zentsatu genuen: sai zuria, 2-3 bikote; sai arrea,
68-78 bikote; arrano beltza, 0-1 bikote; belatz handia, 4-6 bikote; hontza handia, bikoterik ez;
belatxinga mokohoria, 44-71 bikote eta belatxinga mokogorria, 281-392 bikote. Sai arrearen
68 J.M. PÉREZ DE ANA

populazio habiagilea bikoiztu egin da azken zortzi urteetan. Sai zuriaren eta belatz handiaren po-
pulazio ugaltzaileek, aldiz, egonkortasuna erakutsi dute. Azken hamarkadetan lehenengo aldiz,
arrano beltzaren bikote batek ugalketa hasi zuen, baina arrakastarik gabe. 2001 urtean, hildako
abereak mendian uzteko debekuak ez zuen ondorio kaltegarririk ekarri sai arrearen ugalketan.
Bide batez, harrapari harkaiztar hauen gaineko zenbait afekzio negatibo ebaluatu genituen ere:
linea elektrikoak, behi eroen gaitza, umatze-arean dauden giza-eragozpenak eta pozoiak.
Hitz gakoak: Salbada Mendizerra, harrapari harkaiztarrak, belatxingak, problematika.

Sierra Salvada rente erosión de estos materiales condiciona el

Sierra Salvada es uno más de esos territorios
de frontera, tan olvidados como bien conserva-
dos, que a la vez unen y separan. Sus bosques y
cantiles tienen continuación hacia el oeste, en las
sierras burgalesas de la Carbonilla y de la Magda-
lena. En conjunto, sesenta kilómetros de laderas
agrestes y cortados que caen desde los 900 metros
de altitud que tiene aquí la meseta castellana hasta
los 400 de los valles cantábricos.
Esta sierra se localiza en el norte de la Penín-
sula Ibérica, en el extremo occidental de la Co-
munidad Autónoma del País Vasco. Incluye parte
de los siguientes términos municipales: Ayala y
Amurrio en Álava, y Orduña en Bizkaia, hacien-
do frontera con los de Cuartango y Urkabustaiz
(Álava) y los burgaleses de Junta de Villalba de
Losa, Valle de Losa y Berberana.
El monte Eskutxi (1.180 m) es la cima de
Sierra Salvada. Otras cumbres sobresalientes
son Aro (1.127 m), Ungino (1.105 m), Tologorri
(1.066 m), Bedarbide (1.041 m), Solaiera (1.039
m), Txarlazo (927 m) y Arando (943 m). Estas
cumbres se sitúan en el límite de un cantil prác-
ticamente ininterrumpido, de 31 km de longitud.
Sólo el Puerto de Orduña, y seis portillos (del Aro,
de Ungino, de Menerdiga, de La Barrerilla, de
Goldetxo y del Pico del Fraile), comunican los
valles cantábricos de Ayala, Orduña y Delika con
el burgalés Valle de Losa, ya en la meseta caste-
llana.
Geológicamente, Sierra Salvada está consti-
tuida por calizas duras y dolomías del Cretácico
Superior en las zonas altas, y por margas y calizas
arcillosas en las laderas y en los valles. La dife-
relieve general existente. Su máximo exponente
se alcanza en el cañón del Nervión, cerca de De-
lika, donde la erosión remontante de este río ha
excavado un profundo barranco de más de 400
m de desnivel. La red fluvial está integrada por
numerosos arroyos que descienden por las laderas
septentrionales de Sierra Salvada y confluyen en
los ríos Artziniega, San Miguel, Izalde, Izoria y
Nervión (Lizaur et al., 1996).
Hay que destacar la importancia que tienen
los roquedos calizos como zona de nidificación
para algunas especies de aves como el alimoche
común Neophron percnopterus, el buitre leona-
do Gyps fulvus, el águila real Aquila chrysaetos,
el cernícalo vulgar Falco tinnunculus, el halcón
peregrino F. peregrinus, el búho real Bubo bubo,
el cuervo Corvus corax, la grajilla C. monedula,
la chova piquigualda Pyrrhocorax graculus, la
chova piquirroja P. pyrrhocorax, el avión roquero
Ptyonoprogne rupestris, el avión común Delichon
urbicum, el vencejo real Tachymarptis melba, el
roquero rojo Monticola saxatilis y el acentor alpi-
no Prunella collaris. También el quebrantahuesos
Gypaetus barbatus nidificó en los cantiles de Sie-
rra Salvada hace unas décadas.
Sierra Salvada forma parte del Área Impor-
tante para las Aves (IBA, su acrónimo en inglés,
en adelante) número 33 “La Losa-Orduña (Sierra
Salvada)” (Grimmet & Jones, 1989; Viada, 1999).
En Sierra Salvada, 3.839 hectáreas fueron decla-
radas zona de especial protección para las aves
(ZEPA, en adelante) en 2001 mediante acuerdo
del Gobierno Vasco, quedando fuera de la ZEPA
el territorio del IBA que se encuentra por debajo
de la cota de los 600 metros de altitud.
 SITUACIÓN Y PROBLEMÁTICA DE LAS AVES RUPÍCOLAS EN SIERRA SALVADA
Metodología
En 1986 hicimos el primer censo de la bui-
trera de Tertanga o Pico del Fraile en Sierra
Salvada, y desde ese año visitamos anualmente
varias veces la sierra, aumentando progresiva-
mente nuestro conocimiento de la misma y de
su avifauna. Ante el anuncio de la construcción
de parques eólicos en Sierra Salvada, nos deci-
dimos a presentar un proyecto de censo de varias
especies. Así, en 1997, 1998 y 2001 censamos
la población de aves rapaces y chovas nidifi-
cantes en los cantiles de Sierra Salvada (Gonzá-
lez-Oreja & Pérez de Ana, 1998; Pérez de Ana,
2002). Las especies objeto de estos estudios es-
tán incluidas en el Catálogo vasco de especies
amenazadas de la fauna y flora (Ley 16/1994
de conservación de la naturaleza del País Vasco
y Decreto 167/1996), que cataloga al alimoche
común y al águila real como “vulnerables”, al
halcón peregrino y al búho real como “raras” y
al buitre leonado, a la chova piquigualda y a la
chova piquirroja como “de interés especial”.
Los objetivos de estos estudios fueron actua-
lizar el censo de las poblaciones reproductoras
de las distintas especies dentro de la ZEPA, así
como determinar las tendencias poblacionales
de cada especie. Con los datos de los censos de
1997 y 1998, establecimos las orientaciones y
emplazamientos que selecciona el buitre leo-
nado para instalar sus nidos. En el 2001 anali-
zamos el éxito reproductor del buitre leonado,
que empleamos como parámetro indicador de la
incidencia de las disposiciones legislativas que
actualmente prohíben el abandono de ganado
muerto en el monte.
Con el objetivo de conocer el tamaño de la
población reproductora del alimoche común, el
buitre leonado, el águila real y el halcón pere-
grino, realizamos recorridos de observación por
el borde y por debajo de los cantiles, empleando
como método el conteo directo de nidos (Telle-
ría, 1986), localizándolos con la mayor precisión
posible en mapas topográficos a escala 1: 50.000
y 1: 25.000. En el caso del buitre leonado, segui-
69
mos el criterio de considerar como colonias dis-
tintas aquéllas en las que los nidos más cercanos
están separados al menos por 1.000 m de distan-
cia (Del Moral & Martí, 2001). Empleamos pris-
máticos de 8-10x y, principalmente, telescopios
de 20-60x. En el caso de las chovas piquirroja y
piquigualda realizamos recuentos del número de
individuos que entraban o salían de los cantiles.
A partir del valor medio de estos conteos en cada
colonia, estimamos el número de parejas. Para el
búho real, siguiendo la metodología más habi-
tual, hicimos escuchas nocturnas que incluían la
reproducción de sus voces en un magnetófono.
En 1997 y 1998 el trabajo de campo se desa-
rrolló en fechas tardías, provocando con segu-
ridad una subestimación del número de parejas
reproductoras, ya que no contamos las parejas
que se establecieron, el número de ellas que
iniciaron la puesta, el número de huevos que
eclosionaron, ni los pollos que murieron en las
primeras semanas. En realidad, nuestros censos
de 1997 y 1998 se acercaron más a un censo de
pollos volanderos (éxito reproductor) que a un
censo de parejas reproductoras.
En el año 2001, siguiendo la metodología
más habitual en este tipo de censos, y a diferencia
de los de 1997 y 1998, consideramos reproduc-
ción segura la observación de adulto incubando
y la observación de huevo o pollo en el nido.
En el resto de los casos, debido generalmente a
la localización de los nidos, que hizo imposible
su observación, y siempre que hubo otros indi-
cios claros, anotamos reproducción probable. Se
consideraron indicios claros la entrada y salida
reiterada de adultos junto con la presencia de
abundantes excrementos en el exterior del nido,
siempre que hubiera suficientes garantías de que
no se trataba de un posadero.
En el año 2001, siguiendo estudios preceden-
tes (Del Moral & Martí 2001), determinamos el
éxito reproductor del buitre leonado. Para ello,
anotamos los nidos en los que observamos aves
incubando en el censo de enero y febrero y, pos-
teriormente, si había pollo en el segundo censo
70
de finales de mayo a mediados de agosto. Si ha-
bía ave incubando en el primer censo y pollo en
el segundo se anotó como éxito reproductor, y
como fracaso si no había pollo durante el segun-
do censo aun cuando en el primero se observara
ave incubando.
Alimoche común
Especie estival de presencia ligada a roquedos
y cantiles, indiferente a la intensidad de las activi-
dades humanas y a la abundancia de alimento (De
Juana, 1989). La población europea se estimó en
2.900-7.200 parejas (Heath et al., 2000) y la es-
pañola entre 1.324 y 1.373 parejas en 1987-1988
(Perea et al., 1990). En 2000 se volvió a censar
la población española con un resultado similar,
en concreto 1.320-1.480 parejas, 37 de ellas en la
CAPV (Del Moral & Martí, 2002).
En 1998 la pareja del Tologorri crió con
éxito un pollo, que vimos el 4 de agosto en la
entrada de su nido de visibilidad difícil. Ya en
1997 (González-Oreja & Pérez de Ana, 1998)
encontramos asentada esta pareja aquí. Tam-
bién es probable que se reprodujeran con éxito
otras dos parejas, una en el Arando y la otra en
el Txarlazo.
En 2001 la pareja del monte Tologorri se re-
produjo con éxito, en el mismo nido en el que
lo hizo en 1998, donde observamos el pollo en
la entrada de su nido, de dificultosa visibilidad,
el 18 de agosto. En el año 2001 también nidi-
ficó con éxito la pareja reproductora que tiene
su nido en el monte Txarlazo, donde vimos el
pollo, ya muy crecido, los días 4 y 18 de agosto.
Año Ungino Tologorri
1992 Sí No
1997 No Sí
1998 No 1 pollo
2001 No 1 pollo
Tabla 1. Parejas reproductoras de alimoche común Neophron percnopterus en Sierra Salvada en los años 1992, 1997, 1998 y 2001.
[Egyptian Vulture Neophron percnopterus breeding pairs in Sierra Salvada, in years 1992, 1997, 1998 and 2001.]
J.M. PÉREZ DE ANA
No descartamos la posibilidad de que en 2001
también nidificase la pareja reproductora del
monte Arando, aunque no obtuvimos datos que
nos hicieran sospechar que así ocurriera.
En la tabla 1 mostramos la evolución de la
población de alimoche común en Sierra Salva-
da, compuesta por 3 parejas reproductoras, si
bien alguna de ellas fracasó en la reproducción
o ni siquiera llegó a iniciarla. Ya en el censo de
1992 de la Sociedad Ornitológica Lanius (1992)
fueron 3 las parejas reproductoras registradas,
aunque dos de los emplazamientos no han sido
vueltos a encontrar en nuestros censos de 1997,
1998 y 2001. Estos datos indican que la pobla-
ción de alimoche común de Sierra Salvada se
ha mostrado bastante estable durante la última
década.
Respecto al emplazamiento de los nidos, el
del Tologorri está orientado al este, el del Txar-
lazo al sureste y el del Arando al norte. Los tres
se localizan en cuevas.
Buitre leonado
Especie principalmente sedentaria, cuya pre-
sencia está determinada por la cabaña ganade-
ra existente y por la repartición de los distintos
tipos de roquedo (De Juana, 1989). En 1999 se
estimaron en España entre 53.745 y 55.924 indi-
viduos, habiéndose censado un total de 17.337-
18.070 parejas reproductoras, 484 de ellas en la
CAPV (Del Moral & Martí, 2001).
Incluimos en la tabla 2 el número de parejas
seguras y probables de cada colonia. En Sierra
Txolope Txarlazo Arando Total
Sí Sí No 3
No No Sí 2
No Sí Sí 3
No 1 pollo ¿? 2
 SITUACIÓN Y PROBLEMÁTICA DE LAS AVES RUPÍCOLAS EN SIERRA SALVADA 71

Número de parejas
1997 1998 2001
Colonia SEG PRO Total SEG PRO Total SEG PRO Total
Portillo del Aro-
13 3 16 17 2 19 2 8 10
Portillo de los Unginos
Portillo de los Unginos-
2 3 5 1 0 1 1 0 1
Portillo Goldetxo
Portillo Goldetxo-
15 1 16 23 2 25 30 8 38
Puerto de Orduña
Puerto de Orduña-
20 3 23 23 0 23 21 8 29
Portillo Bagate
TOTAL 50 10 60 64 4 68 54 24 78
Tabla 2. Número de parejas reproductoras censadas en las colonias de buitre leonado en Sierra Salvada, en 1997, 1998 y 2001
(SEG, parejas seguras; PRO, parejas probables).
[Number of breeding pairs recorded in Griffon Vulture colonies in Sierra Salvada, in 1997, 1998 and 2001 (SEG, confirmed pairs;
PRO, probable pairs).]

Orientación
NW NE SE SW Total
6,3 km 16 km 6,6 km 2,1 km 31 km
1997
Seguro 12 32 2 4 50
Probable 1 7 2 0 10
Total 13 39 4 4 60
1998
Seguro 18 37 6 3 64
Probable 0 4 0 0 4
TOTAL 18 41 6 3 68
Tabla 3. Orientación de los nidos de buitre leonado localizados en Sierra Salvada en 1997 y 1998.
[Orientation of Griffon Vulture nests in Sierra Salvada, in years 1997 and 1998].

Emplazamiento
Repisa Cueva Repisa cubierta Total
1997
Seguro 26 16 8 50
Probable 9 1 0 10
Total 35 17 8 60
1998
Seguro 31 28 5 64
Probable 3 1 0 4
TOTAL 34 29 5 68
Tabla 4. Emplazamiento de los nidos de buitre leonado localizados en Sierra Salvada en 1997 y 1998.
[Substrate for Griffon Vulture nests in Sierra Salvada in 1997 and 1998].

Repisa Cueva Total

Éxito reproductor 16 7 23
Fracaso reproductor 5 0 5
21 7 28
Tabla 5. Número de nidos de buitre leonado en los que se constató éxito o fracaso reproductor en Sierra Salvada en 2001.
[Number of Griffon Vulture nests with and without confirmed breeding success in Sierra Salvada in year 2001.]
72 J.M. PÉREZ DE ANA

Figura 1. Buitre leonado Gyps fulvus adulto, en un nido de la buitrera del Pico del Fraile (foto: Juan Manuel Pérez de Ana).
[Adult Griffon Vulture Gyps fulvus, in a nest of Pico del Fraile colony.]

Figura 2. Buitre leonado, nido con pollo en la buitrera del Pico del Fraile (foto: Juan Manuel Pérez de Ana).
[Griffon vulture, nest with chick at Pico del Fraile colony.]
 SITUACIÓN Y PROBLEMÁTICA DE LAS AVES RUPÍCOLAS EN SIERRA SALVADA 73

Figura 3. Vista panorámica parcial de la buitrera del Pico del Fraile (foto: Juan Manuel Pérez de Ana).
[Partial panoramic view of Pico del Fraile colony.]

Figura 4. Otros paredones de la buitrera del Pico del Fraile (foto: Juan Manuel Pérez de Ana).
[Different cliffs at Pico del Fraile colony.]
74 J.M. PÉREZ DE ANA
Salvada había 4 colonias en 1997, que ya sólo
eran 3 en 1998, al igual que en 2001; la colonia
de 4 parejas reproductoras que encontramos en
el monte Solaiera en 1997 desapareció en 1998,
cuando sólo quedó una pareja aislada, la cual
tampoco fue encontrada durante el censo de
2001. Por lo tanto, actualmente no hay ninguna
colonia en el tramo vizcaíno de Sierra Salvada,
donde sólo hemos encontrado una pareja aislada,
en el cantil del Bedarbide.
Mientras en 1997 el número de parejas de
3 de las 4 colonias fue similar, en 2001 una de
las colonias desapareció (sólo había una pareja
aislada), en otra disminuyó el número de pare-
jas y en las dos restantes aumentó el número de
parejas en un alto porcentaje, especialmente en
la colonia Portillo Goldetxo-Puerto de Orduña.
A lo largo de estos tres censos hemos observado
una tendencia progresiva a la concentración de
los nidos, habiendo aumentado el número de ni-
dos en los cantiles con mayor densidad previa, y
disminuyendo, a veces hasta desaparecer, en los
cantiles con menor densidad (González-Oreja &
Pérez de Ana, 1998; Pérez de Ana, 2002).
En la figura 5 se muestra que, teniendo en
cuenta el censo de la Sociedad Ornitológica La-
nius (1993), el de 1999 de Del Moral & Martí
(2001) y los nuestros (González-Oreja & Pérez
de Ana, 1998; Pérez de Ana, 2002), la pobla-
ción nidificante de Sierra Salvada se ha dupli-
cado ampliamente en 8 años. En concreto, ha
aumentado un 117 %, de lo que se obtiene una
media de incremento anual del 15 % entre 1993
y 2001. Se trata, sin embargo, de un porcentaje
inferior al 26 % de incremento anual registra-
do para el conjunto del País Vasco entre 1989
y 1999 (Del Moral & Martí, 2001). Además, se
observa una clara tendencia a la estabilización
del número de parejas nidificantes, ya que el in-
cremento registrado entre los censos de 1993 y
1997 equivale a una media anual del 17 %, que
disminuye a un 13 % entre los censos de 1997
y 1998 y sigue disminuyendo hasta alcanzar un
incremento anual de un 5 % de media entre los
censos de 1998 y 2001.
A este respecto, la evolución de la población
reproductora de la buitrera del Pico del Fraile
resulta clarificadora. En los años 1986, 1987,
1988, 1991, 1992, 1993, 1996 y 2001 censamos
el número de parejas nidificantes entre el 31 de
enero y el 17 de marzo, anotando los nidos en los
que se observaron adultos incubando, huevos o
pollos. Como puede observarse en la figura 6,
el incremento fue pequeño entre 1986 y 1992
(una media del 3,03 % anual) y casi cuatro veces
mayor entre 1993 y 2001 (una media del 11,97
% anual). No incluimos nuestros datos de 1997
y 1998 por proceder de censos realizados con
posterioridad al 10 de mayo, por lo que no se
contaron las parejas nidificantes que fracasaron
antes de esta fecha.
Tanto en 1997 como en 1998 las orienta-
ciones de mayor a menor frecuencia fueron las
siguientes: NE, NW, SE = SW (tabla 3). Tras
comparar el número de nidos observados en
cada orientación con el número esperado en fun-
ción de la longitud de cantil con esa orientación,
vemos que los nidos con orientación SE fueron
menos frecuentes que lo esperado tanto en 1997
(χ2 = 8,164; g. l. = 3; p = 0,042) como en 1998
(χ2 = 11,778; g. l. = 3; p = 0,008).
Respecto al emplazamiento del nido en
función de la orientación (tabla 4), empleando
una χ2 con la corrección de continuidad de Ya-
tes, resulta que el buitre leonado en Sierra Sal-
vada seleccionó positiva y significativamente
las orientaciones al norte (NE+NW) tanto en
1997 (χ2=5’74; g.l.=1; p<0,05) como en 1998
(χ2=6’69; g.l.=1; p<0,01), al contrario de lo que
sucede en los Pirineos, donde parecen evitarlas
(Leconte, 1977). En Sierra Salvada quizás se-
leccione negativamente las orientaciones al sur
debido a la menor presencia de cuevas y repi-
sas en las paredes orientadas al sur (obs. pers.),
mientras que los factores climatológicos podrían
determinar la selección negativa de las orienta-
ciones al norte en los Pirineos (Donázar, 1993).
Aunque el número de nidos en los que pudi-
mos determinar el éxito reproductor (porcentaje
 SITUACIÓN Y PROBLEMÁTICA DE LAS AVES RUPÍCOLAS EN SIERRA SALVADA 75

90

80
Número de parejas nidificantes

70

60

50

40

30

20

10
Figura 5. Evolución de la población nidificante de buitre leonado en
0 Sierra Salvada entre 1993 y 2001.
1993

1994

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

[Trend of Griffon Vulture breeding population in Sierra Salvada,

1993-2001.]
Año

30

25
Número de parejas nidificantes

20

15

10

0
1986

1987

1988

1989

1990

1991

1992

1993

1994

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001
Año
Figura 6. Evolución de la población nidificante de buitre leonado en la buitrera del Pico del Fraile entre 1986 y 2001.
[Trend of Griffon Vulture breeding population in Pico del Fraile colony, 1986-2001.]

de parejas que se reproducen con éxito) en el año Como observaciones destacables, señalare-
2001 fue sólo de 28, sí parece que el éxito repro- mos que el día 2 de marzo de 1987 localizamos
ductor de los nidos emplazados en cuevas (100 un nido con dos huevos en la buitrera del Pico
%) fue mayor que el de los situados en repisas del Fraile. Las puestas dobles son excepciona-
(76 %), ya sean cubiertas o no (tabla 5), de lo les, aunque existen registros de este tipo (Elo-
que se deduce que los nidos emplazados en cue- segi, 1989). Según Snow & Perrins (1998), se
vas presentaron ventajas frente a los situados en deberían muy probablemente a la puesta de dos
repisas. Se intuye que las condiciones meteoro- hembras. Por otra parte, el 14 de febrero de 1988
lógicas, más concretamente las precipitaciones, observamos en la misma colonia un pollo de una
influyeron en el éxito reproductor del buitre leo- o dos semanas de edad, que habría nacido más de
nado en Sierra Salvada en función del grado de dos semanas antes del inicio del período conoci-
cobertura que ofrecía el emplazamiento del nido, do de estancia de los pollos en el nido (Donázar,
siempre mayor en cueva que en repisa. 1993).
76
Figura 7. Chovas piquirrojas Pyrrhocorax pyrrhocorax, Pico del Fraile (foto: Juan Manuel Pérez de Ana).
[Red-billed Choughs Pyrrhocorax pyrrhocorax, Pico del Fraile.]
Águila real
Especie principalmente sedentaria, que ge-
neralmente nidifica en roquedos (Díaz et al.,
1996). En España se estimó en 1990 una pobla-
ción de entre 1.192 y 1.265 parejas reproduc-
toras (Arroyo et al., 1990a). Actualmente se
estima en 1.273-1.294 parejas, 8 de ellas en la
CAPV, concretamente en Álava (Martí & Del
Moral, 2003).
En 1998 una pareja inició la reproducción
en Sierra Salvada por primera vez en varias dé-
cadas. Esta pareja nidificante, formada por una
hembra subadulta y un macho adulto, después
de ser vista en repetidas ocasiones copulando
y transportando material y alimento, estuvo in-
cubando durante un mínimo de 40 días, aban-
donando finalmente el nido los dos individuos
de la pareja.
J.M. PÉREZ DE ANA
Halcón peregrino
Especie fundamentalmente sedentaria, cuya
presencia está determinada por la de cantiles ro-
cosos apropiados donde situar sus nidos (Díaz
et al., 1996). En España se estimó en 1986 una
población de 1.685-1.751 parejas (Heredia et
al., 1988). Más recientemente Gainzarain et al.
(2002) estiman en 2.384-2.690 parejas el tamaño
de su población nidificante en España.
En 1997 encontramos 5 parejas nidificantes
en Sierra Salvada, una más que en 1994 (Socie-
dad Ornitológica Lanius, 1991), cuya localización
omitimos para evitar posibles expolios. De ellas,
una no obtuvo ningún pollo y las otras 4 criaron
un pollo cada una (González-Oreja & Pérez de
Ana, 1998). En 1998 confirmamos la reproduc-
ción de las 5 parejas localizadas en 1997, más una
sexta. De estas 6 parejas, sólo dos se reprodujeron
con éxito, una crió un pollo y la otra dos.
 SITUACIÓN Y PROBLEMÁTICA DE LAS AVES RUPÍCOLAS EN SIERRA SALVADA
En el año 2001 confirmamos la nidificación
de 4 parejas reproductoras. Dos de ellas criaron
con éxito un pollo, otra dos pollos, y una cuarta,
de éxito reproductor desconocido, tenía su nido
en un pequeño agujero, donde vimos entrar y sa-
lir a los adultos. Este año detectamos un reajus-
te en la localización de los nidos instalados en
1998. Tres de las 4 parejas reproductoras locali-
zadas en 1997 y 1998 en el sector más oriental de
Sierra Salvada variaron ligeramente la ubicación
de sus nidos, una lo trasladó 1 km hacia el oeste,
otra 1 km al este, otra 2 km hacia el este, donde
ya lo tuvo antes de 1997; sólo la cuarta pareja lo
mantuvo en el mismo emplazamiento. Probable-
mente debido a fracasos reproductores tempra-
nos, no detectamos las dos parejas nidificantes
en el sector occidental. Ya en 1998 fracasaron
en la reproducción estas dos parejas. La tasa de
vuelo (número de pollos por pareja de las que se
reprodujeron con éxito) resultante para el hal-
cón peregrino en Sierra Salvada en 1997, 1998
y 2001 fue de 1,22 (11/9), muy por debajo de
2,17, que es el valor encontrado para 45 parejas
estudiadas en el conjunto de Álava en 1996 y
1997 (J. A. Gainzarain, in litt.).
Por la localización de los territorios de las 4
parejas nidificantes en 2001, deducimos que el
número de parejas reproductoras de Sierra Sal-
vada debía seguir siendo de 6, al igual que en
1998. Si fuera así, el número de parejas repro-
ductoras habría permanecido estable entre esos
dos años. En cualquier caso, no registramos nin-
gún aumento poblacional, al igual que sucede en
el Parque Natural de Urkiola y al contrario de
lo observado en la costa acantilada de Bizkaia,
donde sí ha aumentado el número de parejas re-
productoras (J. Hidalgo, com. pers.).
De los 7 emplazamientos de nidos locali-
zados en Sierra Salvada en nuestros censos de
1997, 1998 y 2001, 6 se encontraron en cuevas,
agujeros o grietas (86 %) y sólo uno en repisa (14
%). Por el contrario, en 44 nidos localizados en
Álava en 1996 y 1997 (J. A. Gainzarain, in litt.),
sólo 15 de ellos se encontraron en cuevas, aguje-
ros o grietas (34 %) y 29 en repisas (66 %).
77
La meteorología durante la época de cría,
principalmente la lluvia, es el factor que en ma-
yor medida influye en el éxito reproductor de esta
especie, sobre todo cuando coincide una elevada
pluviosidad con el mes de eclosión de las puestas
(Ratcliffe, 1984; Mearns & Newton, 1988; Ol-
sen & Olsen, 1989a y 1989b). En Sierra Salvada,
durante el mes de puesta de esta especie, abril, la
pluviosidad suele ser muy elevada, ya que esta
sierra es la primera gran barrera orográfica que
encuentran en su camino los frentes del norte
y noroeste que penetran, en esta zona, desde el
Mar Cantábrico hacia el interior de la Península
Ibérica. Quizás la búsqueda de emplazamientos
más resguardados (cuevas, agujeros y grietas en
lugar de repisas) sea una de las explicaciones a
esos porcentajes tan distintos encontrados para los
emplazamientos de los nidos de las parejas nidifi-
cantes en Sierra Salvada por un lado y el conjunto
de los emplazamientos de las de Álava por el otro.
Sirva como ejemplo que en la primavera de 1998
se observó un adulto incubando entre la nieve en
el único nido emplazado en repisa que hemos en-
contrado en Sierra Salvada (Í. Zuberogoitia, com.
pers.). El éxito reproductor en 2001 ha sido supe-
rior al de 1998; así, mientras en 1998 sólo volaron
pollos en 2 nidos de las 6 parejas reproductoras,
en 2001 lo hicieron en 3 de ellos.
Búho real
La población europea se estimó en 12.000-
42.000 parejas (Heath et al., 2000). La población
española mínima se estima actualmente en 2.345
parejas (Martí & Del Moral, 2003). Se trata de
una especie fundamentalmente sedentaria que ni-
difica principalmente en roquedos (Sáez-Royuela,
1990). Al menos en nuestro ámbito geográfico, su
distribución parece estar ligada a la disponibilidad
de presas y roquedos (Donázar et al., 1989).
En la provincia de Burgos, Román et al.
(1996) estimaron una población de 74-85 parejas,
de las cuales 3-4 se localizaron en los Valles de
Losa y Mena, limítrofes con Sierra Salvada. Faus
78 J.M. PÉREZ DE ANA
(1985) sólo localizó 2 parejas en el sureste de la
CAPV. Fernández (1993), con una intensidad de
muestreo muy superior, localizó 12 parejas en
Álava y el Condado de Treviño (Burgos). En 1994
se localizó 1 pareja entre la Comunidad Autóno-
ma de Cantabria y la provincia de Vizcaya (So-
ciedad Ornitológica Lanius, 1994). Azkarraga et
al. (1995) consideraron posible la nidificación de
una pareja de la especie en la zona del Tologorri,
donde localizaron algunos individuos en época
estival y encontraron plumas en varios posaderos.
Zuberogoitia & Torres (1997) localizaron un total
de 3 parejas en Vizcaya, ninguna de ellas dentro
del área de estudio.
Aunque existen referencias vagas e impreci-
sas, dentro del territorio alavés del área de estu-
dio se obtuvieron resultados siempre negativos
en escuchas realizadas durante los inviernos de
1990 y 1991 en Delika, Tertanga y Madaria. El
alejamiento de los roquedos de los posibles ca-
zaderos de valle, y las fuertes pendientes con sus
implicaciones energéticas a la hora de volar, jun-
to con la escasez de recursos tróficos, deben ser
factores cruciales (J. M. Fernández, com. pers.).
Quizás se trate de áreas de estancia flemática, sin
permanencia constante de la especie (Fernández
1993). El 18 de mayo de 1996, Aitor Ramos en-
contró un ejemplar adulto muerto en la ladera del
monte Solaiera (Í. Zuberogoitia, com. pers.).
En 1997 realizamos tres escuchas nocturnas
con el apoyo de reclamos para localizar posibles
individuos. En 1998 realizamos 21 escuchas en
otras 3 jornadas, también con el empleo de recla-
mos. Los resultados fueron siempre negativos, lo
que nos lleva a pensar que el búho real es una es-
pecie probablemente ausente de Sierra Salvada.
Chova piquigualda
La población europea se estimó en 63.000-
200.000 parejas (Heath et al. 2000). La española
se estima actualmente en 10.000-11.000 parejas
(Martí & Del Moral, 2003).
Durante nuestro estudio de 1997 localizamos
9 colonias reproductoras ocupadas por un núme-
ro variable de 1-2 a 21-30 parejas. Las colonias
más numerosas son las de Eskutxi (25±5) y Ter-
tanga (15±5). Estimamos una población total de
44-71 parejas para la zona.
Chova piquirroja
La población europea se estimó en 16.000-
72.000 parejas (Heath et al., 2000). La española
se estima en un mínimo de 16.943 parejas, 200-
400 de ellas en la CAPV (Martí & Del Moral,
2003).
Durante nuestro estudio de 1997 localiza-
mos 13 colonias reproductoras ocupadas por
un número variable de 1-2 a 125-175 parejas.
Las colonias más numerosas son las de Tertan-
ga (150±25), Aro (55±5), Aro-Eskutxi (35±5)
y Eskutxi (25±5). Entre Peña de Aro y Eskutxi
hay un total de 115±15 parejas. Estimamos una
población total de 281-392 parejas.
Quebrantahuesos
La población europea se estima en 190-210
parejas reproductoras (Heath et al., 2000). La
población española es de 81 parejas, aunque el
número de territorios es mayor. Dos territorios
han sido colonizados en los Montes Vascos, a
40 kilómetros de la pareja pirenaica más próxi-
ma, uno de ellos regentado por una pareja des-
de 1995, que ha realizado su primera puesta en
2002. En conjunto, el número de parejas se ha
duplicado durante la última década (Martí & Del
Moral, 2003).
Durante el siglo XX, se extinguió en los
principales macizos montañosos de la Penínsu-
la Ibérica, siguiendo la tendencia general de la
población europea (Martí & Del Moral, 2003).
En 2003 he podido saber que en la continuación
en territorio burgalés de la alineación montañosa
de Sierra Salvada, existió un nido de Quebranta-
 SITUACIÓN Y PROBLEMÁTICA DE LAS AVES RUPÍCOLAS EN SIERRA SALVADA
huesos, más concretamente, en las peñas sobre
la localidad de El Ribero, dentro del municipio
burgalés de Merindad de Montija. La persona
entrevistada, Carmelo Uriarte, recuerda que
veían de vez en cuando al quebrantahuesos, a
veces usando un rompedero que se encontraba
en la cuadrícula UTM VN6166, según me seña-
ló en un mapa cartográfico. Actualmente, justo
aquí se asienta una cantera en explotación, como
también sabe el entrevistado. En el año 1947 re-
cuerda que accedieron al lugar donde se encon-
traba el nido, en la cuadrícula UTM VN6165 o
VN6164 y cómo, tras trepar entre las rocas y fi-
nalmente subirse un joven encima del otro (eran
dos: Carmelo Uriarte y un hijo del veterinario),
llegaron a ver, coger y llevarse el huevo único
que se encontraba en el nido, que era de color
ladrillo y del tamaño de los huevos de pavo, se-
gún su testimonio. También recuerda el nombre
que recibía el lugar donde se encontraba el nido:
Cueva Labrada. Tras robarle el huevo en 1947
a la pareja de quebrantahuesos, ésta no volvió a
utilizar este nido entre los años 1948 y 1950, ni
recuerda haber vuelto a verlos en la zona. Aun-
que quizás la pareja sólo cambió de nido dentro
de su territorio, ya que aún en la década de los 50
existía un nido en la cercana localidad de Berce-
do (Román et al., 1996).
En Sierra Salvada se han producido varias
observaciones puntuales: un juvenil el 10 de
abril de 1995 (Lorenzo & González-Oreja/So-
ciedad de Ciencias Naturales de Sestao, 1995),
un ave el 1 de marzo de 1997 (Conde, 1997), un
inmaduro el 17 de marzo de 2000 (Conde, 2000)
y una más ya en Burgos, en la adyacente Peña
Angulo el 7 de abril de 1991 (Vadillo, 1991).
Aunque no existen datos que hagan suponer que
su expansión como reproductor desde los Piri-
neos hacia el oeste esté produciendo un aumento
de su presencia en Sierra Salvada, parece lógico
que esta sierra, por sus características, junto con
su continuación en territorio burgalés, pudiera
acoger en el futuro un nuevo territorio de que-
brantahuesos.
79
Problemática: parques eólicos
En 1997 estaba proyectada la construcción
de un parque eólico en la zona alavesa de Sierra
Salvada (“Salvada 1 y 2”) y otro en territorio
burgalés (“Orduña 1 y 2”). Según la Sociedad
Española de Ornitología (1995), deberían valo-
rarse el impacto de los aerogeneradores y sus
infraestructuras acompañantes sobre las aves,
considerando la importancia ornitológica de la
zona. En los espacios naturales no protegidos
pero de reconocida importancia internacional,
como las zonas IBA, sólo deberían autorizarse
estas instalaciones si tras la realización de es-
tudios detallados sobre su impacto, este fuera
mínimo sobre la avifauna.
En 1997 estimamos el impacto sobre la
avifauna rupícola de cada uno de los emplaza-
mientos de los parques eólicos proyectados, si-
guiendo la metodología del estudio de Energía
Hidroeléctrica de Navarra (1994). Para ello cal-
culamos qué porcentaje de la población repro-
ductora en la CAPV nidificaba dentro de un área
circular, centrada en el parque eólico, de radio
10 km para el alimoche común y el águila real,
20 para el buitre leonado, y 5 para el halcón pe-
regrino. El tamaño de la población reproductora
de cada especie (número de parejas) en Sierra
Salvada fue el que determinamos en 1997 (1
pareja de alimoche común, 60 de buitre leona-
do, 1 de águila real y 5 de halcón peregrino), y
en la CAPV fue el considerado por la Sociedad
Ornitológica Lanius (1992) para el alimoche co-
mún (42 parejas), por la Sociedad Ornitológica
Lanius (1993) y Rodríguez & Arambarri (1996)
para el buitre leonado (310 parejas), por Arroyo
et al. (1990a) para el águila real (8 parejas), y por
la Sociedad Ornitológica Lanius (1991) para el
halcón peregrino (48 parejas).
El parque eólico “Salvada” afectaría al 7,1 %
de la población reproductora de alimoche común
de la CAPV, al 22,9 % de la de buitre leonado,
al 11,1 % de la de águila real, y al 2,1 % de la de
halcón peregrino. Por su parte, el parque eólico
“Orduña” afectaría al 7,1 % de la población re-
80 J.M. PÉREZ DE ANA
productora de alimoche común de la CAPV, al
22,9 % de la de buitre leonado, al 11,1 % de la de
águila real, y al 8,3 % de la de halcón peregrino.
En general, el porcentaje de la población
de cada especie que resultaría afectado por los
parques eólicos proyectados sería alto, siendo
previsible un impacto global elevado e inadmi-
sible. Una de las líneas de aerogeneradores de
“Salvada 2” se situaría sobre la colonia de buitre
leonado de Peña del Aro-Monte Ungido; una de
las líneas de aerogeneradores de “Orduña 1” se
situaría a menos de 500 m de la colonia de buitre
leonado de Tertanga y aproximadamente a un
km de uno de los nidos de halcón peregrino; y la
línea de aerogeneradores de “Orduña 2” se situa-
ría sobre los nidos aislados de buitre leonado del
Monte Solaiera y aproximadamente a un kilóme-
tro de otro de los nidos de halcón peregrino.
Ahora bien, Sierra Salvada se localiza en el
límite de la CAPV con la provincia de Burgos.
Por lo tanto, para realizar una correcta evalua-
ción del impacto sobre la avifauna de los parques
eólicos proyectados deberían tenerse en cuenta
no sólo las poblaciones de las parejas afectadas
dentro de la CAPV, sino también las de la Sierra
de la Carbonilla y la Sierra de la Magdalena o
Montes de La Peña, localizadas dentro de los
radios de acción antes definidos, pero ya dentro
de la provincia de Burgos.
Una valoración ecológica de estos resultados
necesitaría tener en cuenta algunos aspectos de
la biología de la conservación de estas especies.
Todas ellas son predadoras o carroñeras, que se
sitúan en lo más alto de las pirámides tróficas,
lo que limita su escasa abundancia natural. Por
otro lado, son “estrategas de la K”, siendo ca-
racterísticas de su reproducción: un reducido ta-
maño de puesta en cada intento reproductor, una
baja productividad, y una gran inversión para
asegurar el futuro de la descendencia. La capa-
cidad de carga del medio para estas especies, de
gran longevidad, es generalmente baja, y viven
en condiciones normales cerca de dicho límite.
Las grandes rapaces carroñeras son extremada-
mente sensibles a un aumento de la mortalidad,
de modo que las poblaciones se vienen abajo
cuando ésta es elevada (Donázar & Fernández,
1990). Todo ello implica que cualquier mínima
disminución en el tamaño de población de un
área concreta puede tener graves consecuencias
para la conservación local o regional de la espe-
cie afectada (Donázar, 1993).
Líneas eléctricas
El de las aves es probablemente el grupo ani-
mal que con mayor frecuencia y peor fortuna
resulta afectado por las líneas eléctricas. Exis-
ten dos tipos fundamentales de accidentes en
tendidos eléctricos: la electrocución en el apo-
yo o poste (más frecuente en aves de mediana
o gran envergadura, como las rapaces, y en las
líneas inferiores a 45 kV), y la colisión contra los
cables (Ferrer & Negro, 1992), especialmente
en condiciones de escasa visibilidad (Donázar,
1993). Las aves rapaces seleccionan a menudo
posaderos situados en zonas de contacto entre
diferentes hábitats o en collados y cumbres. Esta
circunstancia incrementa significativamente la
peligrosidad de determinados apoyos que reci-
ben a la mayoría de las aves que acuden a posar-
se en la línea, y llegan a ser auténticos puntos
negros (Donázar, 1993). Para más información,
véase la monografía de Ferrer & Janss (1999).
En 1997 valoramos el impacto de las líneas
eléctricas existentes sobre la avifauna rupícola.
Dos líneas cruzan Sierra Salvada en sentido nor-
te-sur, una atravesando el borde de cantil por el
Portillo de Goldetxo (45 kV) y la otra junto al
monte Bedarbide (380 kV). Estimamos el im-
pacto sobre la avifauna realizando itinerarios de
búsqueda de cadáveres bajo los tendidos. En el
caso de la línea de 45 kV utilizamos una banda
de 5 a 10 metros a cada lado del recorrido, y de
15 a 20 metros para la línea de 380 kV.
Durante nuestro estudio recorrimos los si-
guientes tramos de las líneas eléctricas: 3.400
metros de la línea de 380 kV el 7 de junio de
1997 y 2.100 metros el 14 de junio de 1997; para
 SITUACIÓN Y PROBLEMÁTICA DE LAS AVES RUPÍCOLAS EN SIERRA SALVADA
la de 45 kV, prospectamos 2.000 metros el 12 de
julio de 1997. No encontramos ningún indicio
de accidentes (electrocuciones y choques) para
las especies estudiadas. No obstante, nos cons-
ta que al menos un buitre leonado se encontró
muerto, poco antes del inicio de nuestro estudio,
fuera del tramo recorrido de la línea de 380 kV
(J. Zuberogoitia, com. pers.). Además, en agosto
de 1997 se encontró un cuervo dentro del tramo
recorrido de la línea de 45 kV (J. I. García, com.
pers.). En cualquier caso, se sabe que algunos
depredadores recorren las líneas eléctricas (obs.
pers.) y aprovechan los cadáveres que aparecen
bajo ellas, por lo que su tiempo de permanencia
es reducido (Bevanger et al., 1994).
Tanto el alimoche común como el buitre leo-
nado resultan afectados por los tendidos eléctri-
cos en mayor o menor grado (Perea et al., 1990;
Arroyo et al., 1990b). Estos últimos autores
señalaron que la proximidad de tendidos a los
cantiles de nidificación constituye una amenaza
de impacto desconocido sobre la población de
buitre leonado en Álava. Esto hace que, local-
mente y en determinadas circunstancias, puedan
producirse bajas importantes por electrocución
o choques en la población de algunas de estas
especies (Donázar, 1993). Para minimizar estos
riesgos, deberían aislarse (Negro et al., 1989) y
señalizarse convenientemente los tendidos que
discurran por las proximidades de colonias y
en los sectores de mayor densidad. En algunas
zonas de España, los tendidos eléctricos suponen
un problema para la conservación del águila real,
pues sufre numerosas bajas por electrocución
(Martí & Del Moral, 2003).
El mal de las vacas locas
Aunque ya existían restricciones antes del
brote epidémico de la encefalopatía espongiforme
bovina (EBB, en adelante), enfermedad más cono-
cida como “mal de las vacas locas” (Real Decreto
2224/1993 sobre normas sanitarias de eliminación
y transformación de animales muertos y desperdi-
cios de origen animal, y Ley 10/1998 de residuos),
81
buena parte del ganado muerto acababa como ali-
mento de la fauna carroñera. Pero para contener
el brote epidémico de la EBB, se ha hecho más
efectivo el cumplimiento de dichas disposiciones
legislativas y han entrado en vigor otras tres:
a) Real Decreto 1911/2000, de 24 de noviembre,
por el que se regula la destrucción de los mate-
riales especificados de riesgo en relación con las
encefalopatías espongiformes transmisibles.
b) Real Decreto 3454/2000, de 22 de diciembre,
por el que se establece y regula el Programa
integral coordinado de vigilancia y control de
las encefalopatías espongiformes transmisibles
de los animales.
c) Real Decreto-Ley 4/2001, de 16 de febrero, so-
bre el régimen de intervención administrativa
aplicable a la valorización energética de harinas
de origen animal procedentes de la transforma-
ción de despojos y cadáveres de animales.
Ahora los cadáveres de bovino, ovino y capri-
no, y desde el 1 de marzo de 2001 también los de
equino, porcino y avícola, son considerados mate-
riales específicos de riesgo (MER) y, según la le-
gislación vigente, deben ser eliminados mediante
incineración o inhumación y nunca abandonados
en el monte o muladares más o menos controla-
dos y legales, salvo excepciones amparadas por
el Real Decreto 1098/2002. En este caso, el cum-
plimiento riguroso de unas disposiciones legisla-
tivas necesarias para eliminar la EBB de entre la
cabaña ganadera afectaría a la conservación de
especies incluidas en los diferentes catálogos de
especie amenazadas, puesto que la fauna carro-
ñera depende del ganado muerto. En el ámbito
de la CAPV, las poblaciones de alimoche común
y buitre leonado seguramente dependen más del
ganado que queda muerto en el monte ilegalmente
que del trasladado a los muladares o “buitreras”
legalmente constituidos. Y no olvidemos que en
el primer caso se estarían incumpliendo las nor-
mas legislativas, ya no sólo desde la entrada en
vigor de esas tres nuevas disposiciones en los
años 2000 y 2001, sino desde 1993 por el Real
Decreto 2224/1993.
82 J.M. PÉREZ DE ANA
En el año 2001 pudimos estudiar el éxito re-
productor de las parejas reproductoras de buitre
leonado, factor clave a la hora de determinar la in-
fluencia de las disposiciones legislativas que pro-
híben el abandono de ganado muerto en el monte
con el objetivo de frenar la expansión de la EBB.
Así, teniendo en cuenta un total de 28 parejas en
las que se encontró adulto incubando en enero y
febrero, resultó que en 23 de los nidos había pollo
crecido en los censos de finales de mayo a media-
dos de agosto, lo que supone un éxito reproductor
de un 82 %, superior al porcentaje registrado en
1999 para el País Vasco y el conjunto de España
(un 75 % en ambos casos). De esto se deduce que
la prohibición de abandonar ganado muerto en el
monte no tuvo ningún efecto en el éxito reproduc-
tor, donde más rápidamente se hubiera detectado
cualquier influencia negativa, ya que la carroña
en el monte no disminuyó lo suficiente. Tam-
poco tuvo ninguna afección negativa la práctica
supresión del muladar de Carranza, a 25 km de
la colonia más cercana de Sierra Salvada, desde
donde se trasladarían al mismo según sugerían las
direcciones de vuelo observadas. Sin duda, el ré-
gimen extensivo de la ganadería en las zonas altas
de Sierra Salvada y otras áreas cercanas provee
de carroña suficiente, ante la imposibilidad o la
desidia a la hora de cumplir con las disposicio-
nes legislativas que prohíben abandonar ganado
muerto en el monte.
Molestias humanas en el área de cría
En numerosas ocasiones se ha señalado el
efecto negativo que tienen las molestias ocasio-
nadas por el ser humano sobre el éxito repro-
ductor de las aves rapaces debido a visitas con-
tinuas por parte de excursionistas, fotógrafos,
naturalistas o cazadores. Otro factor causante
de fallos en la reproducción de las grandes ca-
rroñeras son las molestias derivadas de estudios
e investigaciones sobre las propias aves; este
riesgo es particularmente elevado en el caso de
las especies coloniales (Donázar, 1993). Una de
las medidas de conservación de las poblaciones
de alimoche común (Perea et al., 1990) y buitre
leonado (Arroyo et al., 1990b) recomendadas en
España es controlar la construcción de nuevas
pistas y carreteras, especialmente si pueden fa-
vorecer el trasiego masivo de turistas cerca de
los cantiles.
Las molestias ocasionadas por visitantes y
excursionistas son los principales factores de
riesgo que afectan al buitre leonado en Ála-
va (Arroyo et al., 1990b). Del mismo modo,
Azkarraga et al. (1995) señalaron al progresi-
vo aumento del número de visitantes en Sierra
Salvada como posible causa de molestias a las
poblaciones nidificantes de alimoche común,
buitre leonado y halcón peregrino. Durante
nuestro estudio hemos detectado dos zonas en
las que este tipo de impacto es presumiblemente
alto: buitrera de Tertanga o Pico Fraile y el tramo
entre el mirador Esquina Rubén y la cascada del
Nervión, donde un sendero promocionado con
fines excursionistas (“Senda del Cortado”, de 3
km de longitud) discurre justo al borde del cantil
sobre los nidos.
También Gainzarain (1998a) señala que la
escasa productividad del alimoche común en
Álava puede deberse a las actividades al aire li-
bre y al trasiego humano (paseantes y ciclistas
de mountain-bike) en las inmediaciones de los
nidos. Por ello, y teniendo en cuenta las cate-
gorías en las que se encuentran catalogadas las
especies estudiadas, sería necesario estudiar con
mayor profundidad este punto, incluyendo la re-
gulación de estas actividades.
Además de las molestias, también se ha se-
ñalado el vuelo libre y la escalada como factores
de riesgo para las aves rapaces carroñeras, por
lo que se ha propuesto la prohibición de estas
actividades en los cantiles durante la época de
reproducción (Perea et al., 1990). Desconoce-
mos la posible incidencia del vuelo en ultrali-
geros, ala-delta y parapente en Sierra Salvada,
estas dos últimas practicadas junto a la buitrera
de Tertanga o Pico del Fraile.
Una de las causas que podría explicar el fraca-
so reproductor de la pareja de águila real en 1998
 SITUACIÓN Y PROBLEMÁTICA DE LAS AVES RUPÍCOLAS EN SIERRA SALVADA
fueron las molestias humanas. En concreto, la
práctica de los deportes de ala-delta y parapente
desde el monte Arando (A. Conde y J. Maguregi,
com. pers.). Gainzarain (1998b) señala entre los
factores limitantes para el águila real las molestias
ocasionadas durante la época de reproducción,
como las derivadas del excursionismo, la foto-
grafía y la escalada, que pueden hacer fracasar la
crianza. Durante el censo de 2001 no vimos a nin-
guno de los miembros de esta pareja reproducto-
ra. Quizás la alta frecuencia de excursionistas por
la senda entre los dos miradores del Monumento
Natural de Monte Santiago, inmediatamente en-
frente del emplazamiento del nido, haya influido
también en el abandono del nido construido en
1998. El trasiego de gente en las zonas de nidi-
ficación del águila real es, de hecho, la segunda
amenaza más importante sobre el éxito reproduc-
tor de la especie (Arroyo et al., 1990a).
Venenos
Pocos países como España han tenido y tie-
nen todavía una tradición tan arraigada en el uso
de venenos para el control de especies animales
no deseadas. La consecuencia de estas actuacio-
nes para las aves carroñeras es bien conocida: la
cadena de envenenamientos secundarios es in-
controlable y acaba finalmente en las aves carro-
ñeras. Es posible que las especies habitualmente
consumidoras de pequeños cadáveres, como el
alimoche común, sean más susceptibles de re-
sultar afectadas que los buitres leonados (Do-
názar, 1993). Sin embargo, el 64 % de las muer-
tes conocidas de buitre leonado, producidas en
las últimas décadas en España, se han debido a
venenos. Como medidas de conservación se ha
propuesto aplicar con todo rigor las penas pre-
vistas en la ley contra el uso de venenos (Arroyo
et al., 1990b). En el caso del alimoche común,
el uso ilegal de sustancias para control de de-
predadores se considera una de las principales
amenazas actuales (Del Moral & Martí, 2002).
El repunte en el uso del veneno en España tam-
83
bién se cita como una de las amenazas para el
águila real (Martí & Del Moral, 2003).
Azkarraga et al. (1995) señalaron la muerte
por envenenamiento en 1991 de 10 buitres leo-
nados en Sierra Salvada. Durante nuestro estudio
no hemos encontrado ningún ejemplar muerto de
las especies consideradas. No obstante, recorda-
mos el macabro espectáculo que se produjo en
los primeros meses de 1991, cuando media doce-
na de buitres quedaron muertos en los posaderos
de la buitrera de Tertanga o Pico del Fraile y
algunos más bajo ella, tal y como suele suceder
tras alimentarse de carroña envenenada.
Agradecimientos
Los datos de este artículo tienen su origen
en tres estudios realizados por la Sociedad de
Ciencias Naturales de Sestao y subvencionados
por el Departamento de Agricultura y Pesca del
Gobierno Vasco en 1997, 1998 y 2001. Serafín
Alarcón, José Antonio González-Oreja y Juan
Carlos Lorenzo participaron en el trabajo de
campo. En 1997 también colaboraron Javier Ca-
ñada y Roberto González. Agradecemos la ayu-
da desinteresada de Iñaki Alonso, Alfredo Con-
de, Eneko Díaz, José María Fernández, Mikel
de Francisco, José Antonio Gainzarain, Rafael
Garaita, José Ignacio García, Jon Hidalgo, Jon
Maguregi, Francisco José Martínez, José Ángel
Nuevo, Íñigo Zuberogoitia y Julen Zuberogoi-
tia. También agradecemos la ayuda y paciencia
de Maite Garrigós, que nos acompañó en varias
ocasiones.
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 EL ÁGUILA REAL Aquila chrysaetos EN ÁLAVA.
ANÁLISIS DE LA SITUACIÓN
Y PERSPECTIVAS DE FUTURO

ANDRÉS ILLANA & DIANA PANIAGUA

Grupo Alavés para la Defensa y Estudio de la Naturaleza (GADEN)

Apartado de correos 899. 01080 Vitoria
aillana@wanadoo.es

Resumen
La población de águila real en Álava, la única del País Vasco, ha mantenido 13 territorios ocupa-
dos durante los años 90 del siglo XX, distribuida exclusivamente por las montañas de transición
y meridionales. Se ha podido constatar la pérdida de una decena de territorios desde los años 50,
aunque a partir de los 80 la población podría haber alcanzado una fase de estabilidad. La dieta se
basa en el consumo de conejos y otros pequeños mamíferos, junto con algunas aves. La media
de nidos por territorio se acerca a cuatro. Las molestias humanas en época de cría y el deterioro
de los hábitats podrían ser los principales factores de amenaza.
Palabras clave: águila real, Aquila chrysaetos, Álava, País Vasco, distribución, conservación.

Summary
The Golden EagleAquila chrysaetos in Álava. Situation and future perspectives
The population of Golden Eagle in Álava, the only one for the Basque Country, consisted on 13
occupied territories during the 90’s, and was distributed around central and Southern mountains.
We came to know the lose of about ten territories since the 50’s, although from the 80’s the
population is showing a period of stability. Main food is rabbit and some other small mammals,
together with birds. Average number of nests per territory is nearly four. Human disturbance in
nesting period and habitat deterioration could be the most important limiting factors.
Key words: Golden Eagle, Aquila chrysaetos, Álava, Basque Country, distribution, conserva-
tion.

Laburpena
Arrano Beltza Aquila chrysaetos Araban. Azterketa eta etorkizunerako perspektibak.
Euskadin aurkitzen den arrano beltzaren populazio bakarra Araban kokatzen da, eta XX. Mendeko
90. hamarkadan 13 lurraldez osatua zegoen, denak ere Hegoaldeko nahiz Trantsiziozko mendietan
banatuak. 50. hamarkadatik aurrera hamarren bat lurralderen desagerpena egiaztatu da, 80. hamar-
kadan populazioa egonkortasun garai baten sartu den arren. Arrano Beltzaren elikadura untxi eta
beste ugaztun txikietan oinarritzen da nagusiki, baina zenbait hegazti ere harrapatzen du. Bataz
beste, lurralde bakoitzeko lau kabi daude. Ugalketa sasoian jazotzen diren giza-eragozpenak eta
habitatarenn hondaketa especie honentzako mehatxu nagusiak izan daitezke.
Hitz gakoak: Arrano beltza, Aquila chrysaetos, Araba, Euskadi, banaketa, kontserbazioa.
88 A. ILLANA & D. PANIAGUA
Introducción
Hemos estudiado la población de águila real
Aquila chrysaetos en la provincia de Álava du-
rante los últimos 15 años, efectuando un segui-
miento de los territorios ocupados y anotando
datos sobre reproducción y biología (Illana et
al., 1991; Illana, 1994). La población alavesa es
en la actualidad la única del País Vasco (Martí
& Del Moral, 2003).
Distribución espacial
y tamaño de la población
Durante los años 90 se han contabilizado 13
territorios ocupados. En 12 casos hemos podi-
do confirmar intentos reproductivos y sólo en
uno esto no ha sido posible. Conviene señalar la
ausencia de territorios en zonas aparentemente
óptimas para la especie (Sierra Salvada, Valde-
rejo, etc.), lugares donde sabemos que existían
parejas nidificantes en tiempos pasados.
Si analizamos la distribución de la especie
según los sectores naturales de la Comunidad
Autónoma del País Vasco, podemos observar
cómo falta en la franja litoral, en los valles at-
lánticos y subatlánticos, así como en los valles
submediterráneos y Rioja Alavesa. Los valles
subatlánticos y submediterráneos se caracteri-
zan por la falta de zonas montañosas y no son
favorable para la nidificación de las águilas. Por
su parte, la Rioja Alavesa es una zona abrupta
pero sin grandes roquedos. El águila real aparece
solamente en dos sectores naturales: montañas y
altos valles de transición (7 parejas) y montañas
meridionales (6 parejas).
La distancia media internido es de 11,44 km.
La densidad sería de 1 pareja cada 36,47 km2. La
especie muestra un espaciamiento regular de los
nidos (GMSAD=0,90).
Tendencias poblacionales
En la franja litoral de la Comunidad Autóno-
ma Vasca no se tiene constancia histórica recien-
te de que haya existido ningún territorio ocupa-
do. En las montañas septentrionales se habrían
perdido desde los años 50 entre cuatro y cinco
territorios. En los últimos años se han observado
ejemplares dispersantes en los macizos de Aralar
y Gorbea.
En las montañas y altos valles de transición
se habrían perdido al menos dos territorios du-
rante las últimas décadas, mientras que en las
montañas meridionales habrían desaparecido al
menos tres parejas. Por tanto, desde la década de
los 50 la población habría disminuido en el País
Vasco al menos un 40 %. Esta regresión ha sido
mayor que la descrita para el conjunto de la po-
blación europea, que se ha cifrado en un 30 %.
Las décadas de los 60 y 70 vivieron el decli-
ve más acusado de la especie en el País Vasco.
En los 80 se asistió a una lenta pero continuada
modificación de la tendencia y, según apuntan
todos los indicios, la población de águila real
habría alcanzado en la actualidad una fase de
estabilidad.
Alimentación
Durante el curso de nuestros trabajos hemos
podido analizar 106 restos de presas, recogidos
en 10 nidos correspondientes a 7 parejas. El es-
pectro trófico del águila real en Álava incluye 22
especies de vertebrados además de la carroña.
Solamente 5 especies (3 mamíferos y 2 aves su-
peran) el 5 % del total de presas.
El conejo es la presa más frecuente (28,3 %).
Le siguen el zorro con una frecuencia de 10,37 %
y la liebre con 9,43 %. Entre las aves, la urraca y
la perdiz son las presas más frecuentes. En con-
junto, los mamíferos son el grupo mejor repre-
sentado con una frecuencia del 60,35 %, frente
al 36,75 % de las aves. El 23,5 % de las presas
del águila está constituido por otros depredadores,
tanto mamíferos (gato doméstico, zorro, coma-
dreja) como rapaces diurnas (halcón peregrino,
cernícalo vulgar) y nocturnas (cárabo, búho chico,
etc.). Los reptiles han aparecido en un porcentaje
muy pequeño (1,8 %), pero su importancia real en
la dieta seguramente sea superior.
 EL ÁGUILA REAL Aquila chrysaetos EN ÁLAVA.
ANÁLISIS DE LA SITUACIÓN ACTUAL Y PERSPECTIVAS DE FUTURO 89

Figura 1. Distribución aproximada de los territorios de águila real Aquila chrysaetos en el marco de los sectores naturales de la
Comunidad Autónoma del País Vasco. Se señalan en azul territorios conocidos durante las décadas de los 50-70 del siglo XX pero
desocupados en la actualidad.
[Distribution of Golden Eagle Aquila chrysaetos breeding territories, in relation to natural regions in the Basque Country. In blue,
known territories for 1950’s and 1970’s, but currently abandonned.]

Reptiles Carroña Vulpes

2% 1% Córvidos
11%
16%

Lepus Otros
9% 26%
Aves Alectoris
37% Mamíferos 6%
60% Oryc
Strix
4% 28%

Figura 2. Frecuencia de aparición de tipos de presa (arriba) y de especies-presa (debajo) en la dieta del águila real en Álava,
según restos recuperados en nidos.
[Frequency of types of prey (above) and prey-species (below) in Golden Eagle diet in Álava,
deduced from feeding remains taken at nests.]

Número de parejas controladas 9,2

Número de nidificaciones 8,3
Número de fracasos 1,7
Pollos que nacen 7,9
Pollos que vuelan 7,1
Productividad 0,77
Éxito reproductor 0,84
Tasa de vuelo 1,08
Porcentaje de parejas con éxito 78,66
Tabla 1. Parámetros reproductores anuales medios de la población de águila real en Álava, durante el periodo 1989-1997.
[Breeding parametres of Golden Eagle population in Álava, 1989-1997.]
90 A. ILLANA & D. PANIAGUA
Las águilas de Álava y Burgos, presentan
una diversidad trófica mayor que las de Navarra,
Extremadura o Sierra Morena. Se concluye que
las poblaciones donde el conejo es abundante
presentan una afinidad trófica importante.
Reproducción
En total hemos localizado 47 nidos, pertene-
cientes a 12 parejas de esta población. Todos los
nidos estaban ubicados en sustratos rocosos.
La media de nidos por territorio ocupado es
de 3,9, una cifra bastante elevada. Sin embargo,
el que una pareja tenga muchos nidos no quie-
re decir que utilice todos ellos; hemos podido
determinar como aquellas parejas que tienen
menos nidos (1-3), tienden a utilizar todos de
forma alternativa, mientras que las parejas que
tienen un número superior, tan sólo utilizan un
pequeño porcentaje de ellos para la cría, aunque
mantengan en buen estado el resto.
El número de nidos en una misma pared está
determinado por las propias características de
ésta, por lo que hay más posibilidades de en-
contrar varios nidos en paredones continuos y
en hoces y cañones que en las agrupaciones de
riscos y en los riscos aislados. La especie parece
sentir una cierta predilección por las paredes cu-
biertas con algo de vegetación. La altura de las
paredes utilizadas para la instalación de nidos
oscila entre 10 y 50 metros.
Los nidos de una misma pareja se encuentran
más o menos agrupados, con un rango de dis-
tancia que ha oscilado entre los 0 y los 3.400 m.
La mayoría de los nidos se localizan en cuevas
y grietas, así como en salientes con apoyo en
vegetación.
Los factores climáticos no parecen influir
a la hora de seleccionar una zona cubierta o
descubierta para la instalación de un nido. Sin
embargo, la altura del punto seleccionado hasta
la base de la pared sí parece que puede deter-
minar esta cuestión. En este sentido, los nidos
situados a menos de 5 m de la base de la pared
tienden a estar cubiertos. Según estos resultados,
la seguridad ante posibles predadores o ante las
molestias humanas condicionaría la ubicación
de los nidos situados en la parte baja del cantil.
En cualquier caso, parece que las águilas reales
prefieren instalar los nidos en los tercios central
y superior de las paredes.
Aparentemente, a mayor distancia de una
pared a la pista forestal más cercana, más pro-
babilidades existen de que en esa pared exista
un mayor número de nidos. Los nidos situados
a más distancia son estadísticamente utilizados
un mayor número de años. Los más cercanos a
las pistas forestales tenderían a situarse a mayor
altura en la pared, mientras que aquellos cuya
distancia es mayor, se ubican en la parte central
o inferior del cantil.
Los parámetros reproductores hallados para
esta población en el periodo 1989-1997 se expo-
nen en la tabla 1.
Problemática y estado
de conservación
Sólo dos parejas crían en el interior de un es-
pacio natural protegido bajo la figura de parque
natural. Por otro lado, únicamente cuatro parejas
tendrían la mayor parte de su territorio en Álava,
ya que el resto las compartimos con las provin-
cias vecinas. Uno de los principales problemas
que presenta la especie es la baja tasa de vuelo.
Los principales factores de amenaza identifica-
dos son las molestias humanas en época de cría y
la alteración del hábitat de nidificación (Arroyo
et al., 1990).
La conservación de la población alavesa de
águila real pasa sin lugar a dudas por la protec-
ción de los lugares de nidificación y por evitar
actividades humanas que alteren dichos lugares.
Las dos parejas que tienen sus nidos en un par-
que natural han fracasado en su reproducción en
el año 2003. Dos de las parejas estudiadas tienen
un futuro incierto. No obstante, en el año 2003 se
ha instalado una nueva pareja que ha conseguido
criar satisfactoriamente.
 EL ÁGUILA REAL Aquila chrysaetos EN ÁLAVA.
ANÁLISIS DE LA SITUACIÓN ACTUAL Y PERSPECTIVAS DE FUTURO 91

Referencias
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 TÉCNICAS DE CARACTERIZACIÓN GENÉTICA DE
POBLACIONES DE BECADA Scolopax rusticola

JONATHAN RUBINES & BENJAMÍN J. GÓMEZ-MOLINER

Departamento de Zoología y Biología Celular Animal. Universidad del País Vasco

Paseo de la Universidad, 7. 01006 Vitoria
kayult@yahoo.es

Resumen
La Universidad del País Vasco, el Museo Nacional de Ciencias Naturales y el Club de Caza-
dores de Becadas (CCB), han iniciado estudios de caracterización genética de las poblaciones
europeas de becada. Actualmente se están poniendo a punto marcadores moleculares, tanto
mitocondriales como nucleares, que permitan caracterizar las diferentes subpoblaciones. Entre
los objetivos concretos del proyecto, se pretende diferenciar las poblaciones sedentarias de las
migradoras y conocer si existe flujo génico entre ellas. Además, una vez caracterizadas cada
una de las subpoblaciones, se podrán conocer las rutas migratorias seguidas por los individuos
durante la época invernal, así como el origen de los efectivos invernantes en el sur de Europa.
Se tratará de evaluar el polimorfismo de las poblaciones de becadas del norte de la Península
Ibérica durante los últimos 20 años, para conocer su estado de conservación. Por último, se
estudiarán las relaciones filogenéticas de las poblaciones de becada europeas y de las islas
atlánticas, tratando de inferir la filogeografía de la especie. Las muestras están siendo cedidas
por el CCB, la Federación de Asociaciones Nacionales de Becaderos del Paleártico Occidental
(FANBPO) y la Real Federación Española de Caza (RFEC).
Palabras clave: Becada, Scolopax rusticola, genética, subpoblaciones, Europa.

Summary
Techniques of genetic characterization of Woodcock Scolopax rusticola
Basque Country University and Natural Science National Museum, with collaboration of Wo-
odcock Hunter Club (CCB), have promoted studies about genetic characterization of European
Woodcock populations. Currently, molecular markers, both mithocondrial and nuclear, are be-
ing developed to define different subpopulations. Among particular objectives, resident and
migratory populations will be separated, and genetic flow between them will be quantified.
Besides, after this genetic characterization, we will be able to precise migrating routes, and the
origin of birds wintering in Southern Europe. We will try to evaluate population polimorfics in
Northern Iberian population for the last 20 years, to ascertain the conservation status. Finally,
phylogenetic relationships in European and Atlantic islands populations will be investigated,
to study the species phylogeography. Samples for the study are provided by CCB, Federation
of National Associations of Woodcock Hunters (FANBPO) and the Spanish Royal Federation
for Hunting (RFEC).
Key words: Woodcock, Scolopax rusticola, Genetics, subpopulations, Europe.
94 J. RUBINES, B.J. GÓMEZ-MOLINER

Summary
Oilagorraren Scolopax rusticola populazioen karakterizazio genetikorako teknikak
Euskal Herriko Unibertsitateak, Natur Zientzen Museo Nazionalak eta Oilagorraren Ehiztarien
Elkartearekin batera, Europako oilagorraren populazioen karakterizazio genetikoaren ikerlanak
abian jarri dituzte. Gaur egun, espezie honek Europan dituen azpipopulazioak karakterizatu
ahal izateko markatzaile molekularrak, mitokondrialak zein nuklearrak, prest ari dira jartzen.
Proiektuaren helburu zehatzen artean populazio sedentarioak eta migratzaileak bereiztea dago
eta, era berean, populazio hauen artean fluxu genikoa ote dagoen ezagutzea ere. Horrez gain,
azpipopulazio bakoitzaren karakterizazioa burutu ondoren, negu-garaian oilagorrek erabiltzen
dituzten migrazio-bideak ezagutu ahal izango dira, bai eta Europako hegoaldean negua ematen
duten aleen jatorria ere. Aldi berean, azken 20 urteetako Iberiar Penintsulako iparraldeko oila-
gor-populazioen polimorfismoa ebaluatzen saiatuko dira, populazio horien kontserbazio-egoera
ezagutu ahal izateko. Azkenik, Europako eta irla atlantiarretako oilagorren arteko harreman
filogenetikoak aztertuko dira, espeziaren filogeografia ondorioztatzeko asmoz. Aipaturiko azter-
keta guztiak egiteko beharrezkoak diren laginak CCB, Mendebaldeko Paleartikoko Oilagorren
Ehiztarien Elkarteen Federazioa (FANBPO) eta RFEC erakundeak errazten ari dira.
Hitz gakoak: Oilagorra, genetika, azpipopulazioak, Europa.

Introducción pertenece a la familia Scolopacidae. Es un ave

Durante los últimos años, las técnicas en bio-
logía molecular han demostrado ser de gran uti-
lidad en la gestión de especies cinegéticas. Tal es
el caso de la codorniz japonesa Coturnix japoni-
ca (Tanaka et col., 2000; Nishibori et col., 2001),
la perdiz roja Alectoris rufa (Randi & Lucchini,
1998) o la paloma bravía Columba livia (Traxler
et col., 2000) entre otras. Estos estudios permiten
profundizar en el conocimiento de la biología de
las especies, conocer su variabilidad genética o
los fenómenos evolutivos que explican el estado
actual de las poblaciones.
A pesar de la importancia cinegética que tie-
ne la becada Scolopax rusticola a nivel europeo,
llama la atención la casi nula presencia de tra-
bajos sobre genética que se han realizado para
esta especie, apareciendo un único trabajo de
cierta antigüedad (Burlando, 1996). Este hecho
contrasta con la relativa abundancia de estudios
en otros charadriformes (Wenink et col., 1994;
Friesen et col., 1996; Crochet & Desmarais,
2000; Moum & Arnason, 2001).
La becada, también denominada pitorra, sor-
da, chocha perdiz, oilagorra, arcea o gallineta,
atípica dentro de su orden, debido a sus cos-
tumbres solitarias y su preferencia por hábitats
boscosos, aunque presenta características mor-
fológicas propias del grupo, como su largo pico
preparado para la búsqueda de invertebrados en-
tre los limos. Presenta una distribución amplia,
ocupando zonas templadas de todo el Paleártico
occidental, desde las islas Canarias e islas Britá-
nicas hasta China y las islas de Japón. En Europa
se encuentra aproximadamente un tercio de la
población reproductora mundial, presentando las
principales zonas de cría en el Norte y Noreste
(Rusia y Escandinavia; Hoodless, 1995). Esta
población migra en invierno hacia la Europa
mediterránea. Es aquí donde esta población so-
lapa su distribución con la población sedentaria,
presente en el sur de Europa (y Macaronesia,
donde las poblaciones no se solapan), al parecer
durante todo el año.
Se desconoce si existen diferencias poblacio-
nales o algún tipo de cruce entre las poblaciones
migradoras del norte y las sedentarias del sur
de Europa. Ambas parecen tener un comporta-
miento reproductivo diferencial, mostrando las
poblaciones sedentarias una época reproductora
 TÉCNICAS DE CARACTERIZACIÓN GENÉTICA
DE POBLACIONES DE BECADA Scolopax rusticola
más temprana, lo que pudiera deberse a diferen-
cias genéticas, o simplemente a las diferencias
climatológicas. Se desconoce también en qué
proporción se capturan las becadas sedentarias
durante el periodo de caza, y en qué medida
afectan las capturas al futuro de esta población.
Se piensa que la población sedentaria puede
realizar pequeños desplazamientos migratorios
durante el invierno (Lucio & Sáenz de Buruaga,
2000), o que no es más que un remanente de la
población migradora que no regresa a su zona
de cría habitual, pasando la época estival en el
sur de Europa.
En España, la becada está ampliamente dis-
tribuida durante la invernada, con mayor abun-
dancia en la zona norte, donde se encuentra, a su
vez, la población nidificante. En Canarias, cría
en Gran Canaria, Tenerife, La Gomera, El Hierro
y La Palma. Se piensa que esta población realiza
desplazamientos estacionales entre islas. Se ha
citado su posible reproducción en Baleares (Pu-
rroy & Lucio, 1990).
No existen estimas fiables de la población
sedentaria, estimándose en 3.600-4.000 parejas
(Purroy et col., 1997). Si bien su número preci-
so es desconocido, su tendencia poblacional es
totalmente incierta, aunque se sospecha que se
está produciendo un descenso progresivo, debi-
do a la disminución en el número de citas fuera
del periodo de caza. Por su parte, las becadas
migradoras en España se calculan en 646.000-
680.000 individuos (BirdLife International/Eu-
ropean Bird Census Council, 2000). A pesar de
las variaciones anuales, desde los colectivos de
cazadores se pone de manifiesto un preocupante
descenso en el número de capturas. Los datos
son tremendamente variables en función de la
región y existe un debate constante acerca de
la salud de la población migradora, por lo que
se precisa confirmar si existe un declive de la
población reproductora europea y las causas
que podrían propiciar este descenso. Entre otros
factores, se podrían citar la pérdida de hábitats
favorables para la cría o la intensa presión cine-
gética que soporta (ONC, 1998; Lucio & Sáenz
95
de Buruaga, 2000) y que va en aumento debido
al creciente interés de esta especie y al abandono
de otras especies cinegéticas, como el conejo o
la perdiz roja (Onrubia, 2003).
Para tratar de abordar la problemática actual
de la becada en Europa y conocer su tendencia
poblacional, la interacción entre la población
sedentaria y la migradora, y colaborar en la rea-
lización de planes de gestión cinegéticos efec-
tivos, el Laboratorio de Zoología de la Facultad
de Farmacia de la Universidad del País Vasco,
en colaboración con el Museo Nacional de Cien-
cias Naturales/CSIC, está llevando a cabo desde
el 2003 un ambicioso proyecto a nivel europeo
sobre la genética de la becada. El trabajo se está
realizando, además, en coordinación con el Club
de Cazadores de Becada (CCB), y está financia-
do por la RFEC.
El objetivo principal del proyecto consiste en
poner a punto diferentes técnicas de estudio que
permitan realizar una caracterización genética de
las poblaciones de becada, y utilizarlas de for-
ma sistemática para conocer aspectos básicos de
su biología y dinámica de poblaciones, de apli-
cación práctica en la gestión cinegética y en la
conservación de la especie. Para conseguir este
objetivo general se van a estudiar tanto el ADN
mitocondrial como el ADN nuclear. La región
control del ADN mitocondrial y los microsaté-
lites nucleares son los marcadores moleculares
más utilizados para caracterizar poblaciones de
una misma especie debido a su alta variabilidad
(Wenink et col., 1993; Tarr & Feischer, 1999).
La posibilidad de obtener estos marcadores me-
diante PCR a partir de mínimas cantidades de
ADN (procedente de plumas, sangre, etc.) per-
mite realizar con éxito la caracterización genéti-
ca de poblaciones de interés cinegético (Taberlet
& Bouvet, 1991; Taberlet & Luikart, 1999; Stor-
ch & Segelbacher, 2000).
Los objetivos concretos de este proyecto son:
a) Desarrollar marcadores genéticos que per-
mitan caracterizar las poblaciones de becada
96 J. RUBINES, B.J. GÓMEZ-MOLINER
sedentarias del sur de Europa y las migrado-
ras invernantes.
b) Identificar si las poblaciones sedentarias y
migradoras son genéticamente diferentes.
c) Establecer o confirmar las rutas seguidas por
los animales en sus desplazamientos migra-
torios.
d) Conocer el origen de las poblaciones inver-
nantes del sur de Europa y el flujo génico
entre éstas y las nidificantes sedentarias.
e) Determinar los cambios genéticos acon-
tecidos en las poblaciones del norte de la
Península Ibérica y sur de Francia durante
los últimos 20 años y evaluar su estado de
conservación actual.
f) Estudiar las relaciones filogenéticas de las po-
blaciones de becada europeas y de las islas at-
lánticas, e inferir la filogeografía de la especie
y su historia evolutiva (cómo ha ido poblando
las diferentes regiones de Europa desde los
refugios glaciares hasta la actualidad).
Material y métodos.
Recogida de muestras
Las muestras proceden de alas enteras secas
cedidas tanto por los cazadores del CCB de toda
España, como del resto de Europa a través de la
Fundación de Asociaciones Nacionales de Be-
caderos del Paleártico Occidental (FANBPO) de
la RFEC. Además, también se están recogiendo
muestras procedentes de los anillamientos cien-
tíficos de becada, actividad que se está realizan-
do por los diferentes clubes de becaderos en toda
Europa. Se estudiarán un total de 35 muestras de
cada una de las subpoblaciones de becada, que
incluyen subpoblaciones del norte, centro y sur
de Europa, en este último caso, de individuos
invernantes y nidificantes.
Extracción de ADN
Se parte preferentemente de músculo seco,
aunque se puede trabajar a su vez con plumas
y/o sangre conservadas en seco. El ADN será
purificado con los métodos rutinarios de diges-
tión con proteinasa K y posterior extracción con
fenol/cloroformo. En primer lugar, un pequeño
fragmento de la muestra es sumergido en 600ul
de tampón de homogeneizado (buffer CTAB),
que incluye CTAB 2 %, 1,4 M de NaCl, 2 %
β-mercaptoetanol, 20 mM EDTA y 100 mM
tris/HCl pH 8. Se añaden 10 μl de proteinasa K
(10 mg/ml), se agita y se deja incubar durante
48 horas en un baño con agitación constante a
47º C.
Para purificar el ADN se procede a su se-
paración del medio líquido mediante la adición
de fenol (300μl) y cloroformo-isoamilalcohol
24:1 (300 μl), con agitación constante durante
10 minutos. Después se centrifuga durante 10
minutos a 13.000 rpm. Se recupera la fase acuo-
sa y se añaden 400 μl de cloroformo-isoamialco-
hol, agitando 10 minutos y centrifugando otros
10 a 13.000 rpm. La fase acuosa se recupera de
nuevo. Se añaden 1000 μl de solución de preci-
pitado (50 μl de acetato sódico 2 M y 1000 μl de
etanol absoluto a -20º C), dejando las muestras
durante toda la noche a -20º C. De esta forma
el ADN disuelto precipita, pudiéndose observar
tras 15 minutos en centrifugación a 13.000 rpm,
en forma de pastilla (pellet). Se desecha todo el
material líquido y se realiza un lavado con etanol
al 80 % frío. Tras centrifugar y eliminar el sobre-
nadante, se deja secar el tubo con el precipitado
de ADN bajo la lámpara unos 10 minutos, resus-
pendiendo por último el contenido en 80 μl de
agua autoclavada. Para confirmar el éxito de la
extracción, se migran 4 μl de la solución en gel
de agarosa 0,7 % durante 30 minutos.
En caso de no disponer de 35 muestras de
plumas o sangre de animales nidificantes se pue-
de recurrir al análisis de excrementos. En este
caso, el protocolo de extracción está basado en
una digestión con GuSCN (guanidinisotiocia-
nato) y la adición de silica-gel a las muestras
a estudiar. El éxito de la extracción se realiza
siempre de la misma manera.
 TÉCNICAS DE CARACTERIZACIÓN GENÉTICA
DE POBLACIONES DE BECADA Scolopax rusticola
Secuenciación de ADN mitocondrial
Se amplifica un fragmento de unas 600 pares
de bases de la región control del ADN mitocon-
drial, para lo que se han diseñado primers espe-
cíficos. Las amplificaciones se realizan añadien-
do el ADN extraído a una solución conteniendo
dNTP (0,2 mM), MgCl2 (2,5 mM), buffer (10X),
primer forward (20 pmol), primer reverse (20
pmol), taq polimerasa (1,25 U) y BSA (20 μg),
en un volumen total de 25 μl.
El éxito del amplificado se comprueba me-
diante migración de 4μl en gel de agarosa al 1,5
%. La secuenciación se realiza mediante la téc-
nica de secuenciación cíclica con primer marca-
do en un secuenciador ABI PRISM model 310
(Applied Biosystems).
PCR-RFLPs
Se amplifica una región altamente polimórfi-
ca del ADN mitocondrial que comprende el gen
ND6 (nicotinamida-adenín-dinucleótido deshi-
drogenasa subunidad 6) y la primera parte de la
región control, para lo que se han diseñado pri-
mers específicos. Los amplificados se realizan del
mismo modo que anteriormente, con la solución
propia, y con el uso de la metodología adecuada
para conseguir múltiples copias del fragmento de
ADN deseado. Tras una incubación previa a 95º
C durante 5 minutos, las muestras son expuestas
a 35 ciclos de amplificación mediante el uso de
un termociclador Bio-Rad iCycler version 2.039
(Bio-Rad). Cada ciclo consiste en una desnatura-
lización de 1,30 minutos a 94º C, un periodo de
un minuto de anillamiento a 57º C y una extensión
de 1,30 min a 72º C.
Sobre este amplificado de unas 2000 pares de
bases, se está ensayando una batería de endonu-
cleasas, seleccionando aquellas que presenten pa-
trones de restricción idóneos para la identificación
y diferenciación de poblaciones. Las digestiones
enzimáticas se llevarán a cabo en un baño a 37º C
durante toda la noche, y el resultado de la actividad
se observará en gel de agarosa al 3 %.
97
Construcción de las librerías
genómicas mediante genotecas
enriquecidas
Para la construcción de la genoteca de beca-
da, el ADN genómico es digerido con el enzima
de restricción RsaI. Se verificará si los tamaños
obtenidos tras la digestión se encuentran entre
0,5 y 1,5 kb. Mediante una técnica basada en
DNAbeads, seleccionamos aquellos fragmen-
tos del genoma ricos en GTs y AGs mediante el
uso de fragmentos de ADN adheridos a las bo-
las magnéticas (DNAbeads). Se clonan los frag-
mentos seleccionados en el plásmido pGemT.
Los productos de ligamiento son introducidos
en bacterias Escherichia coli XGold competen-
tes. Las bacterias transformadas son sembradas
en placas con ampicilina, IPTG y X-Gal. Se
seleccionan las colonias blancas que contienen
plásmidos recombinantes. Se han analizado al
menos 100 clones por genoteca.
Análisis de recombinantes
La detección de aquellos clones que conten-
gan un inserto con un microsatélite se realiza
mediante hibridaciones, utilizando como sonda
microsatélites marcados con digoxigenina (DIG-
11-dUTP; Roche) en el extremo 5’. Para ello,
se siembran las colonias con plásmidos recom-
binantes y se transfieren a membranas de nylon
Hybond. Las membranas son incubadas en so-
lución de desnaturalización, solución neutraliza-
dora y lavadas con SSC (3 M NaCl, 0,3 M citrato
sódico). El ADN es fijado a los filtros mediante
exposición de 2-5 minutos a rayos ultravioleta
(312 nm).
Las membranas son prehibridadas durante
una hora a 65º C en presencia de SSC, SDS, solu-
ción Denhardt (2 % BSA, 2 % Ficoll, 2 % PVP) y
ADN de esperma de salmón sonicado. Las sondas
son desnaturalizadas a 100º C durante 5 minutos y
añadidas a la solución de prehibridación. Se incu-
ban durante al menos 4 horas a 65º C. A continua-
98 J. RUBINES, B.J. GÓMEZ-MOLINER
ción se realizan lavados con distintas condiciones
de astringencia (distintas concentraciones salinas
y diferentes temperaturas). Los clones positivos
son identificados en una reacción de revelado
utilizando un conjugado anti-DIG–fosfatasa al-
calina y el sustrato quimio-luminiscente CSPD y
tras una exposición entre 5-20 minutos en placas
autorradiográficas.
Los clones positivos son secuenciados a partir
de primers universales que reconocen las secuen-
cias flanqueantes al lugar de inserción en el pGe-
mT. La secuenciación se realiza en un ABI PRISM
model 310 (Applied Biosystems). Para aquellos
clones que presenten un microsatélite potencial-
mente interesante (perfectos y con un número de
repeticiones superior a 10) se diseñan pares de pri-
mers de PCR en las regiones flanqueantes.
Análisis con microsatélites de
la estructura genética de las
poblaciones de becada
Una vez determinados los microsatélites
potencialmente más interesantes (procedentes
de la literatura y de la genoteca), se marcan con
fluoresceína (6-FAM, TET y HEX) cada uno de
los dos primers de PCR que amplifican cada lo-
cus. La longitud de los microsatélites se analiza
corriendo los fragmentos en un gel de poliacri-
lamida en un ABI Prism Model 310 (Applied
Biosystems). Los geles son analizados mediante
el programa GeneScan 3.0. Los parámetros para
describir el nivel de polimorfismo del microsa-
télite y la estructura y variabilidad genética de
las poblaciones analizadas se obtendrán con el
programa Arlequin v2.0.
Resultados esperados
Este ambicioso proyecto, pionero a nivel eu-
ropeo, está enfocado como tesis doctoral, y pro-
gramado para una duración de cuatro años. En
estos primeros meses ya se han puesto a punto las
técnicas de extracción de ADN a partir de diferen-
tes tejidos, como plumas, músculo o excrementos
y actualmente se está extrayendo el material ge-
nético de las más de 100 muestras almacenadas
durante la temporada de caza 2002-2003.
En cuanto a los amplificados, se han dise-
ñado los primers necesarios y se han puesto a
punto las condiciones óptimas de PCR. Una vez
conseguidos los amplificados, actualmente se
están ensayando las endonucleasas que permitan
conseguir unos patrones de restricción adecua-
dos para la caracterización de cada una de las
subpoblaciones europeas de becada.
Por otro lado, en cuanto al diseño de micro-
satélites, ya se han realizado las genotecas en
el Museo Nacional de Ciencias Naturales. Se
dispone de más de 150 colonias positivas, que
progresivamente se están secuenciando para
la búsqueda de microsatélites óptimos para un
seguimiento más profundo de las poblaciones
ibéricas y del sur de Francia.
Trabajos paralelos y búsqueda de
muestras de becadas nidificantes
Debido al desconocimiento de gran parte de
la biología de la becada y al interés que despierta
tanto científica como cinegéticamente, se están rea-
lizando muchos esfuerzos en cuanto a propuestas
de estudios relacionados con esta especie. Desde
la temporada 2002-2003, se vienen desarrollando
anillamientos científicos de becadas, coordinados
por el CCB en todo el norte de la Península Ibé-
rica y también desde la Asociación de Cazadores
de Álava (ACCA). Estos estudios, además de pro-
porcionar la información propia sobre migración y
presión cinegética, aportan más muestras para los
estudios genéticos.
Debido a la dificultad de encontrar muestras
de becadas autóctonas, se está realizando un
gran esfuerzo en la recogida de citas fuera de
la época de caza, y en la prospección de zonas
de nidificación históricas. Gracias a este trabajo,
 TÉCNICAS DE CARACTERIZACIÓN GENÉTICA
DE POBLACIONES DE BECADA Scolopax rusticola 99

se pudo localizar un nido de becada el 28 de ju- Agradecimientos

nio de 2003, en el interior del Parque Natural de
Izki, en Álava (figura 1). Así, se pudo confirmar
la presencia de nidificación en este territorio, re-
cogiéndose todos los datos pertinentes acerca de
este hecho. Tras la eclosión de los cuatro huevos
que se encontraban en el nido, se pudo extraer
ADN a partir de pequeños restos de sangre pe-
gados a la cáscara, y así, se están analizando del
mismo modo que el resto de las muestras. Por
último, el CCB está comenzando a realizar un
proyecto a gran escala sobre seguimiento me-
diante radio-telemetría vía satélite de becadas
durante sus desplazamientos migratorios.
No cabe duda que todos estos trabajos, en co-
ordinación con las experiencias de seguimiento
de la especie en el campo, ayudarán a conocer
cada vez mejor la biología de esta misteriosa
especie, y a alcanzar programas de gestión cine-
gética sostenibles a nivel europeo.
A Rafael Zardoya (codirector del proyecto) y
a todo el equipo investigador del Museo Nacional
de Ciencias Naturales y del Laboratorio de Zoo-
logía de la Facultad de Farmacia de Vitoria. A los
clubes de cazadores que están cediendo muestras
y mostrando un gran interés en la realización de
este proyecto: CCB, RFEC y ACCA. Y por últi-
mo, a las personas que, sin formar parte de ningún
colectivo, han buscado muestras desinteresada-
mente: Alejandro Onrubia, Javier López de Luzu-
riaga, Ramón Rubines, Luis Lobo, Oscar Berdión
e Iker Ayala. Este proyecto se está llevando a cabo
gracias a las becas predoctorales de formación de
investigadores del Gobierno Vasco.

Figura 1. Nido de becada Scolopax rusticola encontrado en Izki en junio de 2003. Las muestras recogidas aportan una información
muy valiosa para el estudio de la población reproductora ibérica (foto: Ibon Telletxea).
[Woodcock Scolopax rusticola nest found in Izki forest in June 2003. Samples taken contain valuable information about Iberian
breeding population.]
100 J. RUBINES, B.J. GÓMEZ-MOLINER
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 EVOLUCIÓN RECIENTE DE LA POBLACIÓN DE PERDIZ ROJA
Alectoris rufa EN ÁLAVA

IBON TELLETXEA

Asociación de Cotos de Caza de Álava (ACCA)

Calle de Vicente Aleixandre, 38. 01003 Vitoria
itelletxea@accazalava.es

Resumen
La población de perdiz roja en Álava experimentó una regresión durante el siglo XX (quizá más
acusado en su segunda mitad) hasta, aproximadamente, el año 1990. En este período su área
de distribución se vio reducida, desapareciendo de la zona cantábrica alavesa. Los estudios de
campo iniciados por la Asociación de Cotos de Caza de Álava en 1992 muestran que, durante
estos últimos años, se ha detenido el declive de la perdiz roja en Álava, evolucionando su po-
blación ligeramente al alza.
Palabras clave: perdiz roja, Alectoris rufa, evolución, Álava.

Summary
Recent trend of Red-legged Partridge Alectoris rufa population in Álava
The Red-legged Partridge population in Álava showed a decline through the 20th century (maybe
more pronounced in the second half) till, approximately, year 1990. In this period the species
range was reduced, disappearing from the Cantabric area. Field work promoted by Asociación de
Cotos de Caza de Álava since 1992 points out that, in recent years, Red-legged Partridge decline
has been stopped or even reversed, with its population trend performing slightly upwards.
Key words: Red-legged Partridge, Alectoris rufa, population trend, Alava.

Laburpena
Eper gorriaren Alectoris rufa populazioaren azken eboluzioa Araban
Araban eper gorriaren populazioak atzerapen handia jasan zuen XX. mendearen zehar (beharba-
da nabarmenagoa mendearen bigarren erdialdean) gutxi gorabehera 1990. urtera arte. Denboral-
di horretan, espeziaren banaketa-area murriztu zen eta Arabako isurialde kantauriar aldean erabat
desagertu. 1992. urtean Arabako Ehiza-barrutien Elkarteak hasitako landa-ikerketek espeziearen
urripena gelditu egin dela azken urteotan eta bere populazioa hazi egin dela erakusten dute.
Hitz gakoak: Eper gorria, Alectoris rufa, eboluzioa, Araba.

Evolución histórica
de la perdiz roja en Álava
Según Madoz (1850), a mediados del siglo te por toda la geografía de Álava y de Euskadi,
XIX la perdiz roja Alectoris rufa estaba presen- cazándose incluso en localidades costeras de Gi-
102 I. TELLETXEA

puzkoa y Bizkaia. El gran incremento demográ-

fico experimentado con el proceso de industria-
lización en el País Vasco (fundamentalmente en
Gipuzkoa y Bizkaia), el abandono de la siembra
de cultivos de cereal y su sustitución por pastiza-
les para el ganado, la transformación del medio
y la presión humana y de caza hicieron desapa-
recer progresivamente a la perdiz de todo el área
de influencia cantábrica (SIRN SA, 1990; Bea
& Fernández de Mendiola, 1998) hasta quedar
relegada (ver figura 1) a la zona central y meri-
dional alavesa (menos humanizada y de hábitat
más favorable).
Si observamos el mapa de las zonas climáti-
cas definidas en Euskadi (figura 2), se aprecia que Figura 1. Distribución actual y abundancia relativa de la
el área de distribución actual de esta especie coin- perdiz roja Alectoris rufa en Álava.
[Current distribution and relativa abundante of Red-legged
cide aproximadamente con las áreas de clima sub- Partridge Alectoris rufa in Álava.]
cantábrico y mediterráneo (siendo más abundante
en esta última zona), faltando por el contrario en
el área cantábrica (Álvarez et al., 1986).

Evolución reciente según los

resultados de las tablas de capturas
La actividad cinegética puede aportar valiosa
información acerca del estado de las poblaciones
objeto de caza. En el caso de los partes de captu-
ra, la Diputación Foral de Álava estableció hace
unos años la obligatoriedad de cumplimentar
partes individuales para cada cazador. En ellos
Cantábrico Subcantábrico Mediterráneo
se indican los ejemplares vistos y capturados de
cada una de las especies cinegéticas. El resumen Figura 2. Sectores bioclimáticos en el País Vasco.
de la temporada es enviado por cada cazador al [Bioclimatic regions in the Basque Country.]
coto de caza, y son los responsables de éstos los
encargados de realizar el cómputo global del
acotado y de comunicarlo a Diputación.
adoptando los cotos de forma individual, como
Así, en la figura 3 se indica la evolución de
la reducción de jornadas de caza, los cupos dia-
las capturas anuales de perdiz en Álava, desde
rios y, en algún caso, las repoblaciones.
la temporada 1984-1985 hasta la 2004-2005.
Se observa cómo en apenas siete años, desde la En el año 1991, con el nacimiento de ACCA,
temporada 1984-1985 hasta la 1990-1991, las se dio un giro importante en el panorama cine-
capturas se habían reducido algo más de un 50 gético alavés que supuso, entre otras cosas, el
%. Esta preocupante situación llevó a aplicar comienzo de una gestión global de las especies
medidas para el fomento de la perdiz, que iban de caza. En el caso de la perdiz roja, las direc-
 EVOLUCIÓN RECIENTE DE LA POBLACIÓN DE PERDIZ ROJA
Alectoris rufa EN ÁLAVA 103

trices iniciales constaban de dos pilares básicos: Evolución reciente según los
trabajar exclusivamente con la perdiz roja au- resultados de los muestreos de
tóctona, descartando las repoblaciones y sueltas campo: metodología y resultados
con ejemplares de granja, frecuentes en aquellos
años, y la instauración de muestreos de campo En la actualidad, en los cotos con aprove-
para conocer el estado de la población en las dis- chamiento de perdiz roja de nuestro territorio
tintas comarcas alavesas y poder, sobre la base asociados a ACCA se realizan muestreos en dos
de dichos muestreos, ajustar el aprovechamiento épocas del año: primavera y verano, con la fina-
cinegético cada temporada. lidad de estudiar tanto la abundancia de repro-
ductores antes del período de cría como el éxito
Si observamos los resultados de las captu-
reproductivo y el estado de la población antes
ras durante la última década, vemos que se ha
del comienzo de la temporada de caza. Estos pa-
conseguido detener el declive, tendiendo a una
rámetros son necesarios para la elaboración de
situación más estable, con oscilaciones relacio-
los planes de seguimiento cinegético y la planifi-
nadas fundamentalmente con el éxito reproduc-
cación, por tanto, de la temporada de caza.
tor de cada temporada.
Las batidas en mano (también denomina-
El análisis de las capturas nos permite una
das “censo en banda”) se realizan a pie sobre
aproximación a la situación de la perdiz, pero
recorridos prefijados por los técnicos de ACCA,
existen factores que influyen en los resultados
por equipos compuestos por 4 o 5 personas, se-
obtenidos, como la realización o no de sueltas
paradas entre sí unos 50 m. Hay que resaltar la
y repoblaciones, la disminución actual de días
cada vez mayor implicación de los cazadores en
de caza por temporada o la menor presión cine-
estos muestreos de perdiz, de forma que en cada
gética actual por la disminución del número de
temporada de censos un alto porcentaje de los
licencias de caza (ver figura 4) o por el traspaso
recorridos son realizados exclusivamente por
de cazadores hacia otras modalidades de caza.
cazadores de los cotos.
Por todo ello, debemos analizar otros datos para
intentar conocer los resultados de la gestión ci- Los recorridos transcurren por zonas de
negética de la perdiz roja. distinta capacidad potencial de acogida para la

10.000

9.000

8.000

7.000

6.000

5.000

4.000

3.000

2.000

1.000

0
1984-1985

1985-1986

1986-1987

1987-1988

1988-1989

1989-1990

1990-1991

1991-1992

1992-1993

1993-1994

1994-1995

1995-1996

1996-1997

1997-1998

1998-1999

1999-2000

2000-2001

2001-2002

2002-2003

2003-2004

2004-2005

Figura 3. Capturas de perdiz roja en Álava, según los partes compilados por la Diputación Foral de Álava.
[Annual Red-legged Partridge hunting bag in Álava, regarding hunters information compiled by Diputación Foral de Álava.]
104 I. TELLETXEA

16.000

14.000

12.000

10.000

8.000

6.000

4.000

2.000

0
1993

1994

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003
Figura 4. Número de licencias de caza tramitadas por la Diputación Foral de Álava.
[Number of hunting licenses issued by Diputación Foral de Álava.]

realizados éstos por las patrullas de guardas par-

Figura 5. Sectores de gestión para la caza menor en Álava.
[Regions for management of small game in Álava.]
perdiz roja, muestreándose aproximadamente el
10 % de la superficie hábil para la especie en
cada coto. Los resultados obtenidos se expre-
san mediante un índice de densidad (número de
perdices/ha).
Además de estos recorridos, que se vienen
repitiendo con la misma metodología desde el
verano del año 1992, y como fuente de informa-
ción complementaria, durante la primavera de
1999 se puso en marcha otro tipo de muestreos,
ticulares del campo de ACCA. Dichos muestreos
consisten en transectos en vehículo, llevados a
cabo durante las primeras horas del día, sobre
unos recorridos prefijados, con la participación
de dos personas. En estos recorridos se van ano-
tando las distintas observaciones de especies ci-
negéticas, obteniéndose un índice kilométrico de
abundancia (IKA) para cada una de ellas.
En ambos casos, muestreos en banda y tran-
sectos en vehículo, los resultados obtenidos no
se emplean para intentar determinar el número
total de ejemplares de perdiz presentes en cada
coto, sino que son aplicados como indicadores
de la evolución de la abundancia de perdiz roja
a lo largo del tiempo. Los resultados de estos
muestreos son analizados de forma conjunta
para todo el área de estudio, pero, además, se
estudia la evolución por zonas (ver figura 5) y
finalmente coto a coto.
En la figura 6 se indican los resultados globa-
les obtenidos en los muestreos de perdiz median-
te batidas en mano, tanto en primavera (excepto
los años 1992, 1994 y 1996) como en verano. La
superficie total muestreada en cada temporada
de censos oscila entre las 7.500-8.000 hectáreas.
El índice de densidad obtenido en primavera, so-
bre población reproductora, ha pasado de 0,111
perdices por hectárea en el año 1993 a 0,197 en
 EVOLUCIÓN RECIENTE DE LA POBLACIÓN DE PERDIZ ROJA
Alectoris rufa EN ÁLAVA 105

0,500

0,450

0,400

0,350

0,300

0,250

0,200

0,150

0,100

0,050

0,000
1992

1993

1994

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005
Primavera Verano

Figura 6. Densidades de perdiz roja (número de ejemplares/ha) a partir de los resultados de batidas en mano realizadas por ACCA.
[Red-legged Partridge densities (number of birds/ha) deduced from ACCA censuses.]

el 2005. Los datos de verano, supeditados en 0,350

gran medida al mayor o menor éxito reproductor 0,300

de cada año, muestran también una tendencia al 0,250

alza, alcanzando el máximo valor (0,481 per- 0,200
dices/ha) durante el verano de 2004, en el cual 0,150
se constató una muy buena reproducción de la
0,100
perdiz roja en la mayoría del territorio alavés.
0,050

En la figura 7 se expresan los resultados 0,000

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

globales obtenidos en los transectos en vehícu-

lo realizados entre los años 1999 y 2003, en los
cuales se vienen recorriendo al año, aproxima-
damente, 600 km. El resultado máximo se ha
obtenido en la primavera de 2005, con un IKA
de 0,308 perdices/km.
Figura 7. Índices kilométricos de abundancia de perdiz roja,
calculados en base a los transectos primaverales con vehículo
realizados por ACCA.
[Red-legged Partridge relative abundante (number of birds/
km), deduced from ACCA spring censuses.]

Conclusión
Sobre la base de estos resultados podemos
concluir que la población de perdiz en Álava ha
mostrado una tendencia regresiva hasta comien-
zos de los años 90, momento a partir del cual se
consigue detener el declive e iniciar un ligero
proceso de recuperación a escala general (Telle-
txea & Markina, 2000). La planificación de la
actividad cinegética sobre la base del seguimien-
to continuado de las poblaciones de perdiz, a tra-
vés de los muestreos, se está mostrando como
una herramienta fundamental para el fomento de
la perdiz roja en Álava. Además, otros trabajos
iniciados en el campo de la Genética o los pro-
yectos de mejora del hábitat deben contribuir a
la conservación de esta emblemática especie de
la fauna cinegética alavesa.
106 I. TELLETXEA

Primavera Verano
Perdices/hectárea Perdices/hectárea
Llanada Oriental 0,070 0,144
Llanada Occidental 0,137 0,363
Estribaciones Gorbea 0,055 0,219
Cantábrica - -
Valles 0,189 0,426
Lantarón-Ribera Baja 0,227 0,781
Montaña Alavesa 0,100 0,237
Rioja Alavesa 0,163 0,530
Tabla 1. Densidades de perdiz roja por sectores, para el año 2003.
[Regional Red-legged Partridge densities, year 2003.]

Primavera • Perdices/km
Llanada Oriental 0,061
Llanada Occidental 0,191
Estribaciones Gorbea 0,023
Cantábrica 0,000
Valles 0,428
Lantarón-Ribera Baja 0,792
Montaña Alavesa 0,084
Rioja Alavesa 0,761
Tabla 2. Índices kilométricos de abundancia por sectores, durante el año 2003.
[Regional relative abundante (number of birds/km), year 2003.]

Referencias MADOZ, P. 1850. Diccionario geográfico esta-

ÁLVAREZ, J.; BEA, A.; FAUS, J. M.; CASTIÉN, E. &
MENDIOLA, I. 1986. Vertebrados de la Comu-
nidad Autónoma del País Vasco. Gobierno
Vasco. Vitoria.
dístico histórico de España y sus posesiones
de Ultramar. Madrid.
TELLETXEA, I. & MARKINA, F. A. 2000. Perdiz, lie-
bre y conejo en Álava. Accazadores, 5: 41-44.

BEA, A. & FERNÁNDEZ DE MENDIOLA, J. A. (co- SIRN SA. 1990. Estudio de diagnosis y orde-
ord.). 1998. Vertebrados continentales. Si- nación cinegética y de pesca continental
tuación actual en la Comunidad Autónoma en el ámbito territorial de la CAV. Informe
del País Vasco. Gobierno Vasco. Vitoria. inédito.
 DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT DE LA LAVANDERA CASCADEÑA
Motacilla cinerea, EL MIRLO ACUÁTICO Cinclus cinclus Y EL
MARTÍN PESCADOR COMÚN Alcedo atthis EN EL RÍO BAYAS
(ÁLAVA, PAÍS VASCO)

JORGE ECHEGARAY

Apartado de Correos 899 • 01080 Vitoria • echegarayjorge@hotmail.com

Resumen
La lavandera cascadeña, con 50-60 parejas, se encuentra repartida por toda la cuenca, pero está
ligada a la existencia de microzonas de aguas someras entre sectores de curso más rápido, de
pendiente moderada y en tramos fluviales de anchura intemedia. El mirlo acuático, con unas 7-9
parejas, es la especie con mayor carácter bioindicador, puesto que su distribución guarda relación
muy significativa con la altitud, número de rápidos por km, pH, pendiente y, en menor medida,
con la orla riparia de los tramos fluviales que ocupa. El martín pescador común, que cuenta con
4-7 parejas, usa sobre todo tramos de río anchos, zonas de los cursos medios o bajos, las áreas
de menor altitud y de aguas menos turbulentas, con baja pendiente, y muestra indiferencia por
variables como el pH.
Palabras clave: lavandera cascadeña, Motacilla cinerea, martín pescador común, Alcedo atthis,
mirlo acuático, Cinclus cinclus, selección de hábitat, Álava.

Summary
Distribution and habitat of Grey Wagtail Motacilla cinerea, Dipper Cinclus cinclus and Kin-
gfisherAlcedo atthis at the river Bayas (Álava, Basque Country)
The Grey Wagtail, with 50-60 breeding pairs, occurs all over the river basin, but is related to the
existence of superficial water microareas among zones of speedly watercourses, moderate slope
and medium width. The Dipper, with 7-9 breeding pairs, was pointed out as the best biondicator
bird species, because its distribution kept a close and significant relationship with altitude, num-
ber of rapids per kilometer, pH, slope and, to a lesser extent, with the presences of river forests.
The Kingfisher, with 4-7 breeding pairs, prefers and selects positively wider and slower water
sections corresponding to the lowest elevations, but does not show significant relationship with
other parameters such as pH.
Key words: Grey Wagtail, Motacilla cinerea, Kingfisher, Alcedo atthis, Dipper, Cinclus cinclus,
habitat selection, Álava.

Laburpena
Buztanikara horia Motacilla cinerea, ur-zozoa Cinclus cinclus eta martin arrantzalearen Alcedo
atthis hedapena eta habitata Baias ibaian
108 J. ECHEGARAY

Buztanikara horia, 50-60 bikoterekin, arro osoan zehar banatuta dago, baina urlasterren arteko
azaleko uretara lotuta dago. Tarteko aldapa eta zabalerak nahiagu ditu ere. Ur-zozoa, 7-9 biko-
terekin, adierazle biologikorik hoberena da espezie hauen artean. Bere banaketak goratasuna,
kilometroko urlasterren zenbakia, pH-a eta aldaparekin erlazio estua erakusten du, baita ibai-tar-
teetako erripako landaretzarekin ere (hein txikiago batean). Martin arrantzaleak, 4-7 bikoterekin,
ibaibide tarteko eta baxuan aurkitzen da batez ere. Beraz, okupatzen dituen ibai-tarteak zabalak
eta goratasun gutxikoak dira, malda txikiak eta ur lasaiekin. Uraren pH-ak, beste aldagiaen
artean, ez du eragin handirik bere banaketan.
Hitz gakoak: buztanikara horia, Motacilla cinerea, martin arrantzalea, Alcedo atthis, ur-zozoa,
Cinclus cinclus, habitat-hautespena, Araba.

Objetivos plena depresión del Ebro, a 450 m. En cuanto a

Con la realización de este trabajo se ha in-
tentado diagnosticar el estado de conservación,
estudiar los condicionantes de la distribución
y los patrones de selección del hábitat de tres
especies de aves estrechamente ligadas al eco-
sistema fluvial. Como objetivo aplicado, se pre-
tende aportar información para evaluar la salud
del ecosistema fluvial en el área de estudio del
río Bayas (Álava). De manera más concreta:
a) Estudio de la biología, ecología y estatus
poblacional del mirlo acuático Cinclus cin-
clus, martín pescador común Alcedo atthis y
lavandera cascadeña Motacilla cinerea, en el
río Bayas y afluentes.
b) Estudiar su cohabitación, grado de simpatría
o segregación interespecífica.
c) Diagnosis del papel de bioindicadores, que
pueden desempeñar esas especies en función
de sus requerimientos de hábitat, caracterís-
ticas y parámetros abióticos y bióticos del
medio que ocupan.
Material y métodos
El área de estudio es la cuenca del río Bayas,
la segunda en extensión del Territorio Histórico
de Álava tras la del Zadorra, y comprende una
superficie de más de 270 km2. El Bayas tiene
una longitud de 63,5 km. La máxima cota de
altitud de la cuenca se encuentra en el monte
Gorbea, con 1.481 m de altitud y la mínima en
la sectorización biogeográfica, el río nace en la
región Eurosiberiana, desembocando en el Ebro
en la Mediterránea.
Este río se caracteriza por su excepcional va-
lor de conservación, en el contexto del País Vas-
co. Su peor estado de conservación se encuentra
en el tramo final, situado en pleno polo industrial
y químico de Miranda de Ebro (Burgos). Acusa
severamente la infiltración que recarga el acuífe-
ro de Subijana, motor de regadíos y extracciones
masivas de agua para la agricultura de la zona.
Para la localización y estudio de las especies
de aves se realizaron transectos a pie a lo lar-
go del río por las orillas (Järvinen & Väisänen,
1975a; Järvinen & Väisänen, 1975b; Asbirk,
1983; Tellería, 1986, Peris et al., 1991; Bibby
et al., 1993; Santamarina, 1995; SCV, 2000),
de longitud y duración en el tiempo variables,
con un recorrido mínimo de 5 km (2,5 km curso
arriba y 2,5 km curso abajo). Fueron realizados
aprovechando las horas de máxima actividad y
detectabilidad de las aves (alba y crepúsculo)
durante la época de cría. Los transectos se dis-
tribuyeron uniformemente de febrero a julio del
2001 y 2002. En total se efectuaron un total de
90 km recorriendo, una vez al menos, los tramos
susceptibles de albergar poblaciones de las aves
objeto de estudio.
Para el estudio de los factores bióticos y
abióticos que sirvieran para indicar algún tipo
de selección de hábitat, se confeccionó una fi-
cha específica de registros, con las variables de
 DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT DE LA LAVANDERA CASCADEÑA Motacilla cinerea,
EL MIRLO ACUÁTICO Cinclus cinclus Y EL MARTÍN PESCADOR COMÚN Alcedo atthis
EN EL RÍO BAYAS (ÁLAVA, PAÍS VASCO)
interés a priori: altitud, pendiente, pH, anchura
y profundidad aproximada del cauce, tipo de
vegetación, anchura de la orla riparia e índices
bióticos de calidad (BMWP). La metodología
empleada para caracterizar las distintas variables
ha estado en función del tipo de magnitud. Así,
variables como el pH, la anchura (m) y altitud
(m), que son cuantitativas, se midieran para cada
punto de registro y/o contacto. Para caracteri-
zar el hábitat disponible se eligieron 29 puntos
al azar, uniformemente distribuidos por toda la
cuenca, que pudieran ser comparados con los
puntos en los que se obtuvieron registros con
las especies objeto de estudio.
La “anchura” se valoró efectuando una pon-
deración mínima para aquellos cursos fluviales
inferiores a dos metros, un valor medio para los
tramos de dos a diez metros de anchura y un
valor máximo para aquellos tramos superiores
a los diez metros de anchura, aplicados para los
puntos de contacto con las especies.
El “número de rápidos por km” se evaluó
registrando el número de discontinuidades en el
discurrir del agua en tramos fluviales de 1 km de
longitud, mediante una escala de ponderación
que tenía un valor mínimo para un número de
rápidos inferior a diez, uno intermedio de diez a
veinte rápidos, y un valor máximo para más de
veinte rápidos. Preferimos utilizar esta variable
antes que la superficie de rápidos (en unidades
de superficie por unidad de longitud), dado el
grado de complejidad y temporalidad que a
nuestro juicio plantea esta última.
La “pendiente”, medida en metros por km,
es el desnivel entre dos puntos situados a 500 m
aguas arriba y aguas abajo del punto de registro de
las especies. Fue calculada cartográficamente.
La variable “orla riparia” fue medida mediante
una evaluación subjetiva de la calidad y represen-
tación del soto fluvial (extensión, complejidad, es-
tructura, naturalidad, etc...). Se utilizó una escala
con un valor mínimo de 0 y un máximo de 3.
Los “índices bióticos de calidad (BMWP)”
se obtuvieron mediante consulta en la biblio-
grafía (Alba-Tecedor & Sánchez-Ortega, 1988;
109
Gobierno Vasco, 1988; Gobierno Vasco, 1999),
y se empleó la misma escala de categorías de I a
VI, de mayor a menor calidad, respectivamente,
según dicho índice.
Se calcularon los estadísticos descriptivos
básicos (media y desviación típica) de cada una
de las variables. Para comprobar la normalidad
de éstas, se realizó el test de Kolmogorov-Smir-
nov (Sokal & Rohlf, 1981) con corrección de
la significación de Lilliefors (Ferrán, 1996). El
análisis de los datos se realizó mediante la prue-
ba U de Mann-Whitney, comparando el estadís-
tico U con los valores críticos tabulados (Fowler
& Cohen, 1999).
El material de campo empleado fueron botas
de pescador, calzado de montaña, prismáticos,
cuaderno de campo, cartografía militar y mapa
del Parque Natural de Gorbea 1:25.000, pHme-
tro de bolsillo Milwaukee 600 de resolución y
precisión 0,1 pH, y GPS.
Resultados
En cuanto a la lavandera cascadeña, se en-
contraron 31 parejas seguras, 14 probables y 10
posibles. El tamaño de la población debe situar-
se en el entorno de las 50-60 parejas nidificantes
en la cuenca del Bayas. Para el cálculo de abun-
dancias, empleando el número de km de curso
fluvial aptos para la especie (cercano a los 80
km) y el número máximo estimado de parejas,
se obtendrían valores de 0,75 parejas/km de río
(1 pareja/1,33 km). Si se tuvieran en cuenta sólo
las parejas seguras y probables, se obtendrían
abundancias promedio de 0,6875 parejas/km o,
lo que es lo mismo, 1 pareja/1,45 km.
Tras el análisis estadístico mediante el test
de la U de Mann-Whitney, el único parámetro
que mostró diferencias altamente significativas
fue la orla riparia (p<0,001). También se detec-
taron diferencias significativas para la anchura
(p=0,011) y la pendiente (p=0,025; tabla 1).
En relación con el mirlo acuático, estimamos
un número de parejas entre 7 y 9 en el área de
110 J. ECHEGARAY

Puntos con presencia de

Puntos al azar
lavandera cascadeña
Media SD Media SD U de Mann-Whitney g. s.
Altitud (m) 556,21 69,27 592,689 92,7652 534,00 0,189
Anchura (m) * 2,72 0,59 2,31 0,76 453,00 0,011
Índice biótico (BMWP) 5,21 1,80 5,53 1,38 610,00 0,428
Número de rápidos/km 1,55 0,74 1,60 0,72 624,00 0,724
Orla riparia *** 2,97 0,91 1,84 0,85 261,00 0,0006
Pendiente (m/km) * 15,45 9,33 31,6531 31,3950 450,50 0,025
pH 7,70 0,51 7,5844 0,7061 481,50 0,056
Tabla 1. Variables consideradas para la caracterización del hábitat de la lavandera cascadeña Motacilla cinerea durante la época
de nidificación (* p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001).
[Variables used to describe Grey Wagtail Motacilla cinerea breeding habitat (* p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001).]

Puntos con presencia de

Puntos al azar
lavandera cascadeña
Media SD Media SD U de Mann-Whitney g. s.
Altitud (m) *** 556,21 69,27 672,00 42,5 73,50 0,0008
Anchura (m) *** 2,72 0,59 2,08 0,33 117,50 0,0004
Índice biótico (BMWP) 5,21 1,80 6,00 1,83 129,00 0,115
Número de rápidos/km *** 1,55 0,74 2,77 0,44 44,00 0,0003
Orla riparia * 2,97 0,91 2,15 1,07 133,50 0,034
Pendiente (m/km) ** 15,45 9,33 35,5631 20,0874 67,00 0,001
pH ** 7,70 0,51 7,2385 0,3305 82,500 0,003
Tabla 2. Variables consideradas para la caracterización del hábitat del mirlo acuático Cinclus cinclus durante la época
de nidificación (* p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001).
[Variables used to describe Dipper Cinclus cinclus breeding habitat (* p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001).]

Puntos con presencia de

Puntos al azar
martín pescador
Media SD Media SD U de Mann-Whitney g. s.
Altitud (m) * 556,21 69,27 500,67 42,5 73,50 0,049
Anchura (m) 2,72 0,59 2,89 0,33 117,50 0,492
Índice biótico (BMWP) 5,21 1,80 5,11 1,83 129,00 0,799
Número de rápidos/km 1,55 0,74 1,44 0,53 126,50 0,876
Orla riparia * 2,97 0,91 2,11 1,05 71,00 0,033
Pendiente (m/km) 15,45 9,33 20,1367 15,2627 106,00 0,400
pH 7,70 0,51 7,8444 0,3678 94,00 0,205
Tabla 3. Variables consideradas para la caracterización del hábitat del martín pescador Alcedo atthis durante la época de nidifica-
ción (* p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001).
[Variables used to describe Kingfisher Alcedo atthis breeding habitat (* p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001).]
 DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT DE LA LAVANDERA CASCADEÑA Motacilla cinerea,
EL MIRLO ACUÁTICO Cinclus cinclus Y EL MARTÍN PESCADOR COMÚN Alcedo atthis
EN EL RÍO BAYAS (ÁLAVA, PAÍS VASCO)
estudio. Señalamos 6 parejas seguras, 1 probable
y 2 más posibles. Estos datos darían un rango de
abundancia de 4,15–5,6 parejas/10 km. La especie
ocupa principalmente los tramos de cabecera.
En cuanto a las variables descriptoras de la
presencia del mirlo acuático (tabla 2), diremos
que ocupó tramos de altitud media de 672 m
(SD=46,48), anchura del cauce superior a 2 m
seleccionando preferentemente los de 2 a 15 m,
pendientes medias de 35,56 m/km (SD=20,0874),
pH=7,23 (SD=0,3305), así como cauces con una
orla riparia buena o excelente. Se observó una
significación estadística muy alta (p<0,001) para
las variables altitud, número de rápidos por km y
anchura del río. La pendiente y el pH fueron con-
sideradas como altamente significativas (p<0,01),
mientras que la variable orla riparia resultó esta-
dísticamente significativa (p<0,05).
Por último, para el martín pescador común
apuntamos un total de 4-7 parejas nidificantes,
desglosables en 4 seguras, 1 probable y 2 posi-
bles, ocupando los tramos medio y bajo del río
Bayas.
Si tuviéramos que caracterizar su hábitat
(tabla 3), nos quedaríamos con que evita las zo-
nas de mayor cota altitudinal del Bayas y usa
tramos anchos (no utiliza aquellos de anchuras
inferiores a los 2 m), así como los tramos con
pH moderadamente básico (promedio global de
pH=7,78). La orla riparia (p=0,001) y la altitud
(p=0,040) fueron las variables más significativas
a la hora de explicar la selección de hábitat.
Discusión
La lavandera cascadeña es la especie más
distribuida y la que mayor variedad de biotopos
puede ocupar, porque se la ha podido encontrar
incluso fuera de los ríos y arroyos, aunque siem-
pre ligada a sus inmediaciones. Este comporta-
miento más generalista dificulta la descripción
de patrones claros. No obstante, parece elegir, en
el ámbito de estudio del Bayas, aquellos tramos
con menor cobertura de sotos. Estos resultados
concordarían con la presencia relativamente más
111
frecuente de la especie en los cauces de orden pri-
mario (arroyos de cabecera, tramos marginales
de afluentes), que presentan generalmente menor
desarrollo y calidad de los bosques de ribera.
Aparece con mayor frecuencia en aquellos
tramos de ríos de anchura intermedia y pendiente
moderada, con predilección por tramos de aguas
someras y más tranquilas entre zonas de rápidos,
definidos por una cierta heterogeneidad fisiográ-
fica. En los casos de ríos amplios y anchos, o de
sectores montanos, la existencia de microzonas
de aguas someras entre zonas de curso más rápi-
do, con afloramientos de piedras, se ha revelado
como una característica relevante para explicar la
distribución de esta especie (Román et al., 1996;
Purroy, 1997; Tellería et al., 1999).
Las parejas nidificantes de mirlo acuático
quedan acantonadas entre el valle de Cuartango
y la cabecera del Bayas, incrementándose su pre-
sencia y densidad gradualmente hacia el norte.
La presencia de individuos en otros puntos de la
cuenca puede obedecer a dispersiones fuera de la
época de cría, tras la cual los límites territoriales
de las parejas se flexibilizan. Así, los adultos pue-
den aparecer ocupando tramos menos aptos o fue-
ra de sus lugares habituales, explotando recursos
estacionales. Ahora bien, aunque efectivamente
el mirlo acuático presenta movimientos locales,
éstos suelen ser breves y limitados (Masa 1991;
Román et al., 1996; Purroy, 1998).
La abundancia obtenida en el area de estudio
sería ligeramente superior a la estimada para la
Sierra de Madrid (3,9 parejas/10 km; SCV, 2000)
y similar a la obtenida para la provincia de Sala-
manca (5,42 parejas/10 km; Peris et al., 1991) y
para Galicia (4,5-6 parejas/10 km; Santamarina,
1991). Purroy (1997) cita valores extremos de
3-10 parejas/10 km para la región gallega. En la
zona óptima del Bayas, de unos 6 km de longitud,
la abundancia del mirlo de agua alcanzaría 8 pare-
jas/10 km, pero se reduce considerablemente en
sectores menos adecuados (p. ej. en el río Ugal-
des, donde en una extensión de más de 2 km sólo
se pudo registrar una pareja).
112 J. ECHEGARAY

En tramos con densidades bajas y cobertura

de vegetación en orillas, es posible que algún
territorio haya pasado desapercibido durante las
prospecciones de campo No obstante, el método
de muestreo parece el más apropiado para censar
poblaciones de esta especie (Roman et al., 1996;
SCV, 2000).
La altitud y el número de rápidos/km son las
variables más influyentes sobre la presencia del
mirlo acuático. Éste ocupa los tramos de cota ele-
vada, más accidentados y los que presentan mayor
número de rápidos. La mayor parte de los regis-
tros se ha obtenido en tramos de río de anchura
moderada-baja (de 2 a 15 m), en zonas de cabece-
ra con escasa o baja representación de orla riparia
(en forma de saucedas arbustivas y/o principios de
alisedas-fresnedas). Las mayores pendientes (150
m/km) se localizan también en cabeceras. En los
tramos medio y bajo la pendiente disminuye, con
mínimas de 4,2 m/km en el tramo final y ausen-
cia de mirlo acuático. Los rasgos fisiográficos del Figura 1. Pequeño cauce de montaña
territorio y la calidad físico-química de las aguas (foto: Nerea Ruiz de Azua).
(Rodríguez & Wright, 1988; Bogardi et al., 1991; [Mountain river stream.]
Carbonell-Martín, 1996) son determinantes para
la presencia de ésta especie (Noval, 1967; Elóse-
gui, 1985; Monig, 1985; Galarza, 1989; Grandío En relación al pH, comprobamos que el mirlo
& Belzunce, 1989; Gainzarain, 1990; Peris et al., acuático aparece en aguas ligeramente básicas y,
1991; Tucker & Health, 1994; Santamarina, 1995; en el contexto del Bayas, las aguas tienen un pH
Galarza, 1996, Román et al., 1996; Tellería et al., medio moderadamente básico. Peris et al. (1991)
1996; Purroy, 1997; Tucker & Evans, 1997; Te- señalan que los factores abióticos que limitan
llería et al., 1999). la distribución y abundancia del mirlo acuático
La pendiente y la altitud son dos de los facto- serían la pendiente y la acidez del agua. En con-
res que guardan relación directa con la presencia junto, las variables altitud, número de rápidos,
y abundancia de mirlo acuático en numerosos pendiente y pH son las que definirían el carácter
ríos europeos estudiados (Peris et al., 1991; SCV, bioindicador de esta especie en el Bayas.
2000), ya que condicionan a su vez la disponibi- Llama la atención el escaso número de pare-
lidad de cazaderos y recursos tróficos (plecópte- jas nidificantes de martín pescador común dadas
ros) en zonas profundas y turbulentas. Los valores las características y longitud del Bayas, con alta
elevados del índice BMWP se vinculan con una potencialidad piscícola y buena calidad de aguas.
oferta trófica óptima en forma de riqueza de ma- Por un lado, este hecho pudiera estar relacionado
croinvertebrados bénticos, alimento primordial con la escasez de biotopos idóneos (taludes areno-
de pollos y adultos, aunque es cierto que en oca- sos) para la nidificación, o con una fase de regre-
siones se ha descrito que la mayor abundancia de sión demográfica achacable a inviernos duros o
macroinvertebrados-presa se produce en tramos malas temporadas de cría (Martín & Pérez, 1990).
fluviales con menor pendiente (2,5-20 m/km en También se apunta la tendencia generalizada de
el Reino Unido, Peris et al., 1991). descenso poblacional señalada ya por algunos au-
 DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT DE LA LAVANDERA CASCADEÑA Motacilla cinerea,
EL MIRLO ACUÁTICO Cinclus cinclus Y EL MARTÍN PESCADOR COMÚN Alcedo atthis
EN EL RÍO BAYAS (ÁLAVA, PAÍS VASCO)
tores para esta especie (Tucker & Health, 1994;
Tucker & Evans, 1997; Purroy, 1997).
Parece existir un patrón de segregación altitu-
dinal entre el martín pescador y el mirlo acuático,
evitando el primero las zonas altas de la cabecera
del Bayas. Los tramos bajos, de menor altitud,
aguas tranquilas, escasa pendiente y con mayor
biomasa de peces, se adaptan al hábitat óptimo
para el martín pescador común (Álvarez et al.,
1985; Tellería et al., 1996; Purroy, 1997; Bea et
al., 1998). Resulta notable ese grado de exclusión
si tenemos en cuenta que no existe competencia
trófica entre ambas especies; mientras el martín
es piscívoro, el mirlo es básicamente insectívoro.
Los rasgos definitorios de esta segregación es-
pacial se encontrarían en la selección de la fisio-
grafía del territorio de cada especie, distinta en
cuanto a altitud, pendiente y turbulencia.
Fuera de la época de cría sí parece registrar-
se un aumento poblacional del martín pescador
común debido a la instalación de efectivos inver-
nantes y a los nomadeos dispersivos de indivi-
duos inmaduros. También aumenta el grado de
simpatría entre ambas especies.
Aunque careciendo de significación estadís-
tica, puede observarse que el martín pescador
común utiliza áreas con un menor número de
rápidos que la media obtenida para el conjunto
del Bayas y elige tramos de anchura algo supe-
riores a la media. El pH de aguas que utiliza son
los correspondientes a la zona neutra o de pH
más básico del Bayas (la zona de tramos medio
y bajo del río).
Agradecimientos
Para la realización de este trabajo se contó
con una beca del Instituto Alavés de la Natura-
leza. Diana Paniagua, José Antonio Gainzarain,
Andrés Illana y Jose María Fernández presta-
ron su colaboración a la hora de la realización y
preparación de este trabajo. Alberto Hernando y
Félix Martínez de Lecea también aportaron sus
experiencias con estas especies.
113
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