Hewan menunjukkan berbagai sifat yang spektakuler untuk menarik pasangan.

Memahami asal-usul evolusioner fitur dan preferensi seksual adalah masalah mendasar dalam
biologi evolusioner, dan mekanismenya tetap sangat kontroversial. Dalam beberapa spesies,
betina memilih pasangan berdasarkan manfaat langsung yang diberikan oleh jantan kepada
betina dan anak-anaknya. Dengan demikian, preferensi wanita dianggap berasal dan berkolusi
dengan sifat laki-laki. Sebaliknya, eksploitasi sensorik terjadi ketika ekspresi sifat laki-laki
mengambil keuntungan dari bias sensorik yang sudah ada pada wanita. Di sini, kami
mendokumentasikan dalam Drosophila suatu contoh eksploitasi sensori laki-laki yang
sebelumnya tidak teridentifikasi oleh laki-laki lain melalui penggunaan feromon seks CH503.
Kami menggunakan spektrometri massa, kromatografi cair kinerja tinggi, dan analisis perilaku
untuk menunjukkan bahwa antiaphrodisiak yang dihasilkan oleh laki-laki dari subkelompok
melanogaster juga efektif dalam kerabat Drosophila jauh yang tidak mengekspresikan feromon.
Kami lebih lanjut menunjukkan bahwa spesies yang menghasilkan feromon telah menjadi kurang
sensitif terhadap senyawa, menggambarkan bahwa adaptasi sensorik terjadi setelah eksploitasi
sensorik. Temuan kami menyediakan mekanisme untuk asal feromon seks dan menunjukkan
bahwa eksploitasi sensorik mengubah perilaku seksual laki-laki selama waktu evolusi.

Pemilihan seksual secara luas dianggap sebagai mekanisme penting untuk asal-usul sifat
dan spesies baru. Darwin pertama kali mengusulkan bahwa elaborasi ciri-ciri seksual sekunder
laki-laki didorong oleh preferensi perempuan (1, 2). Konsep ini telah dibatasi oleh model yang
menunjukkan bahwa perempuan memilih sifat laki-laki yang menunjukkan kualitas genetik atau
memberi manfaat reproduksi langsung (3-7). Sebaliknya, eksploitasi sensorik terjadi ketika
ekspresi sifat laki-laki mengambil keuntungan dari bias sensorik yang sudah ada pada wanita (8).
Dalam hal ini, preferensi perempuan tidak berevolusi dengan sifat laki-laki tetapi mendahului itu.
Dalam salah satu contoh pertama yang mendokumentasikan eksploitasi sensorik, katak betina
Physalaemus coloradorum diperlihatkan untuk lebih menyukai panggilan laki-laki yang
mengandung komponen "chuck" berfrekuensi rendah meskipun tidak ada fitur ini dalam
panggilan dari individu sejenis. Bias sensorik untuk chuck terbukti memiliki dasar mekanistik
dalam sifat tuning telinga bagian dalam, fitur fisiologis yang mendahului munculnya chuck (9).
Demikian pula, platyfish perempuan menunjukkan preferensi untuk laki-laki dengan kuncian
pedang meskipun tidak ada swordtail di platyfish laki-laki. Wanita secara konsisten memilih
untuk menghabiskan lebih banyak waktu dengan laki-laki yang secara khusus memamerkan
pedang plastik artifisial (10). Dalam kedua contoh ini, preferensi wanita mendahului ekspresi
dari sifat tersebut. Eksploitasi sensori sejak itu telah didokumentasikan untuk berbagai isyarat
visual lainnya, di berbagai keragaman taksa (11-14). Dalam setiap kasus, betina lebih menyukai
sifat-sifat yang tidak ditemukan secara alami dalam spesies mereka sendiri tetapi muncul pada
pejantan spesies lain. Terlebih lagi, baik bias sensorik maupun respon perilaku terhadap trait
sudah hadir sebelum ekspresi sifat tersebut.

Feromon adalah isyarat rasa dan penciuman yang, dalam banyak spesies, memainkan
peran penting dalam pemilihan pasangan (15). Seperti isyarat pacaran yang dideteksi oleh
modalitas sensoris lainnya, feromon dibentuk oleh seleksi seksual dan, dengan demikian, dapat
menunjukkan keragaman struktural yang sangat besar dan spesifisitas stereokimia yang
istimewa. Pada serangga, lipid yang dipisahkan secara eksogen mengiklankan status perkawinan,
ketersediaan, dan kebugaran reproduksi (16). Dalam beberapa kasus, pher-omones laki-laki
berfungsi sebagai hadiah perkawinan, sehingga memberikan manfaat reproduksi langsung untuk
wanita dan keturunan dalam bentuk baik senyawa nutrisi atau defensif (17). Sedikit yang
diketahui, bagaimanapun, tentang mekanisme yang mendasari diversifikasi dan asal-usul
spesifisitas kimia. Di sini, kami memberikan contoh pheroone yang telah berevolusi dari
eksploitasi sensorik. Dalam Drosophila melanogaster, CH503 [secara resmi, (3R, 11Z, 19Z) -3-
acetoxy-11,19- octacosadien-1-ol; Gambar. 1A] berfungsi sebagai antiaphrodisiac (18). Feromon
ini disekresikan di daerah anogenital, ditransfer ke betina saat kawin, dan menekan pacaran dari
pejantan. Temuan kami menunjukkan CH503 berevolusi dari laki-laki mengeksploitasi bias
sensorik yang sudah ada sebelumnya dari laki-laki lain untuk mendapatkan keuntungan
perkawinan dengan membatasi akses ke perempuan. Selain itu, penggunaan CH503 telah
mengubah perilaku seksual laki-laki selama waktu evolusi sedemikian rupa sehingga laki-laki
telah beradaptasi dengan menjadi kurang sensitif terhadap feromon.

Bagaimana fitur dan preferensi seksual berasal dan berkembang adalah salah satu
masalah yang paling penting dan kontroversial dalam biologi evolusioner. Pada beberapa
spesies, betina memilih sifat laki-laki yang menunjukkan kualitas genetik atau memberi manfaat.
Dengan demikian, sifat laki-laki dan preferensi perempuan diasumsikan berasal pada saat yang
sama dan untuk berkolusi. Sebaliknya, eksploitasi sensorik terjadi ketika laki-laki mengambil
keuntungan dari bias sensorik perempuan yang sudah ada sebelumnya. Kami menunjukkan pada
eksploitasi sensorik Drosophila pada laki-laki oleh laki-laki lain melalui penggunaan feromon
untuk mendapatkan keuntungan seksual. Khususnya, eksploitasi sensorik mengarah pada
adaptasi sensorik laki-laki. Temuan ini memberikan mekanisme untuk asal evolusioner feromon
dan merupakan contoh eksploitasi sensorik yang sebelumnya tidak teridentifikasi antara laki-
laki.

Asal Evolusi Ekspresi CH503. Untuk menentukan asal mula evolusi CH503, kami
memeriksa delapan spesies Drosophila

Gambar. 1. Karakterisasi ekspresi CH503 di Drosophila.

(A) Struktur kimia CH503 dan mewakili spektrum massa UV-LDI yang diukur dari daerah
anogenital pria spesies Drosophila yang berbeda. Setiap spektrum dicatat dari lalat tunggal.
Sinyal yang sesuai dengan rasio massa-muatan (m / z) untuk cVA (m / z 349,24) dan CH503 (m /
z 503,38) terdeteksi di D. melanogaster, D. simulans, D. yakuba, D. sechellia, dan D. ananassae.
Tidak ada sinyal untuk CH503 terdeteksi dari D. willistoni, D. mojavensis, atau D. virilis.
Senyawa molekul potassium [M + K] + merupakan spesies ion utama dalam semua kasus.
(B) Kromatogram HPLC menunjukkan waktu retensi yang berbeda (RT) untuk masing-masing
dari delapan stereo CH503 sintetis berikut derivatisasi. Analisis HPLC derivatif CH503 yang
diisolasi dari D. simulans, D. yakuba, dan D. sechellia mengungkapkan bahwa (3R, 11Z, 11Z) -
CH503 adalah satu-satunya stereoisomer yang diekspresikan. Waktu retensi untuk puncak utama
dicatat di setiap kromatogram. Senyawa yang diisolasi dari D. ananassae memiliki m / z dan
komposisi unsur yang sama dengan CH503 tetapi struktur yang berbeda.

Melestarikan Fungsi dari CH503 sebagai Antiaphrodisiac. Kami selanjutnya menguji

apakah fungsi CH503 sebagai antiaphrodisiak teratasi di seluruh spesies yang berbeda. Laki-laki
perawan yang terisolasi secara sosial ditempatkan dengan seorang perempuan perawan dengan
wewangian dengan berbagai jumlah CH503. Anehnya, semua spesies Drosophila diuji inisiasi
persalinan ditekan dengan cara tergantung dosis dalam menanggapi CH503, meskipun feromon
hanya diproduksi oleh subkelompok spesies ini. Perilaku berpacaran laki-laki secara signifikan
terhambat pada D. melanogaster, D. simulans, D. yakuba, dan D. sechellia, semua spesies yang
menghasilkan CH503 (Gambar 2A). Latensi inisiasi pacaran juga meningkat secara signifikan
dengan cara yang responsif terhadap dosis untuk meningkatkan jumlah CH503 (Gambar. S1).
Khususnya, D. ananassae, D. willistoni, D. mojavensis, dan D. virilis, tidak ada yang
mengekspresikan perilaku dan menunda inisiasi pacaran (Gambar 2B, Gambar. S1, dan Tabel
S1). Temuan ini menunjukkan bahwa respon perilaku terhadap CH503 mendahului ekspresi
CH503. Kami berhipotesis bahwa laki-laki dari spesies leluhur yang memunculkan melanogaster

Untuk menguji apakah produksi CH503 mungkin memberikan keuntungan dalam

kompetisi laki-laki-laki untuk akses ke betina, kami meneliti efek memperkenalkan (R, Z, Z) -
CH503 ke dalam sistem perkawinan spesies yang tidak menghasilkan feromon. D. ananassae dan
D. virilis laki-laki diberi pilihan kawin dengan CH503- wanita perfumed atau solvent-wangi.
Pada kedua spesies, laki-laki menunjukkan keengganan yang signifikan untuk mendekati yang
pertama (Gambar 2E). Dengan demikian, penggunaan antiaphrodisiak ampuh oleh laki-laki dapat
secara signifikan mengubah pilihan pacaran laki-laki pesaing. Dengan membatasi akses ke betina
kawin, produsen laki-laki dari feromon mungkin berpotensi mendapatkan keuntungan
perkawinan dengan mengurangi persaingan sperma.