TURUNAN MESODERM DAN ENDODERM

MAKALAH

UNTUK MEMENUHI TUGAS MATAKULIAH

Struktur Perkembangan Hewan II
yang dibina oleh Dra. Umie Lestari, M.Si.

Oleh kelompok 1/Offering G:

Anggy Ningtyas (160342606237)
Krismonik Dwi Maulida (160342606270)
Muhammad Fadhil (160342606235)
Muly Pramesti (160342606245)
Nur Roudhotul Jannah (160342606205)

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
JURUSAN BIOLOGI
Oktober 2017
 BAB I
PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Perkembangan makhluk hidup merupakan suatu proses yang relatif lambat,
progresif dan tidak dapat kembali seperti semula. Perkembangan makhluk hidup meliputi
perubahan dari sel tunggal menjadi makhluk hidup dewasa yang selanjutnya mengalami
penuaan dan mati. (Tenzer,dkk, 2003). Proses awal perkembangan dari makhluk
hidup diawali dengan fase sebelum lahir hingga menetas, atau dapat disebut
dengan fase embriologi.

Pada hewan, zigot yang merupakan hasil fertilisasi akan membelah

terus menerus menjadi tahapan-tahapan yang ada pada embrio seperti morula,
blastula, dan gastrula. Pada fase gastrula, sel-sel yang ada akan terbagi
menjadi 3 tipe sel berdasarkan lokasinya yaitu ektoderm, mesoderm, dan
endoderm. Ketiga lapisan tersebut akan membentuk organ-organ spesifik
pada makhluk hidup yang menunjang kehidupan makhluk hidup tersebut.
Pembentukan organ-organ spesifik ini disebut sebagai tahapan organogenesis.

Makalah ini akan membahas tentang organ-organ tubuh hasil dari

organogenesis dari jaringan mesoderm dan ektoderm yang ada pada embrio
manusia.

1.2 Tujuan
Untuk mengetahui organ apa saja yang dihasilkan oleh jaringan mesoderm
dan endoderm

1.3 Topik Bahasan

1.3.1 Organogenesis
1.3.2 Perkembangan jaringan mesoderm
1.3.3 Perkembangan jaringan endoderm
 BAB II

PEMBAHASAN

2.1 Organogenesis Turunan Mesoderm

Mula-mula, sel-sel dari lapisan embrio mesoderm membentuk sebuah

lemabrana tipis jaringan longgar pada kanan-kiri garis tengah (Gambar 1A). akan
tetapi menjelang hari ke 17 sebagian sel yang berada di dekat garis tengah
berproliferasi dan membentuk sebuah lempeng jaringan yang tebal, yang disebut
mesoderm paraksial (Gambar 1B). Lebih ke lateral, lapisan mesoderm tetap tipis
dan disebut sebagai lempeng lateral. Dengan timbulnya serta bersatunya rongga-
rongga interseluler di lempeng lateral, jaringan ini terpecah menjadi dua lapisan
(Gambar 1B dan 1C) : (a) satu lapisan yang bersambungan dengan mesoderm
yang membungkus amnion disebut lapisan mesoderm somatic atau parietal ; dan
(b) satu lapisan yang bersambungan dengan mesoderm membungkus kantung
kuning telur dikenal sebagai lapisan mesoderm splanknik atau visceral(Gambar
1C dan 1D). Kedua lapisan ini secara bersamaan membatasi sebuah rongga yang
baru terbentuk (rongga selom intraembrional), yang mempunyai hubungan dengan
selom ekstraembrional pada kedua sisi embrio. Jaringan yang menghubungkan
mesoderm paraksial dan mesoderm lempeng lateral disebut mesoderm intermediet
(Sadler, 2000).

Pada awal minggu ketiga, mesoderm paraksial tersusun dalam segmen-

segmen yang disebut sebagai somitomer. Pertama terlihat didaerah leher embrio
dan pembentukannya berjalan terus dengan arah sefalocaudal. Masing-masing
somitomer terdiri dari sel-sel mesoderm yang tersusun seperti lingkar konsentrik
mengelilingi bagian tengah unit tersebut. Di daerah kepala, bangunan seperti ini
jika dikaitkan dengan segmentasi lempeng saraf, membentuk neuromer dan ikut
membentuk sebagian mesenkim kepala. Dari daerah oksipital ke caudal, kemudian
somiter akan terorganisasi menjadi somit. Pasangan somit pertama muncul
didaerah serfikal embrio pada umur perkembangan sekitar 20 hari. Dari sini
somid-somid baru terlihat berurutan dari arah kepala ke caudal, dengan kecepatan
kira kira 3 pasang perhari, hingga pada akhir minggu kelima terdapat 42-44
pasang somit. Ada 4 pasang somit oksipital, 8 pasang servikal, 12 pasang torakal,
5 pasang lumbal, 5 pasang sacral, dan 8-10 pasang koksigeal. Somit oksipital
pertama dan 5-7 somit koksigeal yang terakhir kemudian hilang, sedangkan somit-
somit lainnya membentuk kerangka sumbu badan. Selama masa perkembangan
ini, umur embrio dinyatakan dalam jumlah somit.

Pada awal minggu ke 4 sel-sel yang membentuk dinding ventral dan

medial somit kehilangan organisasinya yang kompak, menjadi polimorf dan
bergeser mengelilingi notokord. Sel-sel ini disebut sklerotom, membentuk
jaringan yang tersusun longgar disebut mesenkim yang akan mengelilingi
sumsum tulang belakang dan notokord untuk membentuk kolumna vertebralis.

Dinding dorsal somit yang masih tertinggal disebut dermomiotom,

membentuk sebuah lapisan sel baru yang ditandai oleh inti pucat dan nukleous inti
bewarna gelap yang disebut miotom. Pada setiap miotom mempersiapkan otot
otot untuk segmennya sendiri.

Setelah sel-sel dermomiotom membentuk miotom, mereka kehilangan

sifat-sifat epitelnya dan menyebar dibawah ectoderm yang berada diatasnya. Sel-
sel tersebut membentuk dermis dan jaringan subkutan di kulit karena itu, setiap
somit membentuk sklerotom, dermatomnya sendiri, komponen kulit segmental.
Setiap miotom dan dermatom memiliki komponen saraf segmentalnya sendiri.

Dari mesoderm intermediat dihasilkan organ-organ yang membentuk

sistem urogenitalia yang terdiri atas ginjal, gonad, dan saluran pada masing-
masing ginjal dan gonad.

2.1.1 Pembentukan Ginjal

2.1.1.1 Pronefros

Pembentukan ginjal dimulai dengan dibentuknya pronefros yaitu berupa beberapa

pasang tubulus dibagian sepal. Tubulus tesebut adalah tuulus pronefros yang
berasal dari nefrostom. Nefrostom merupakan massa sel mesoderm intermedier
yang muncul seperti tangkai dari somit (Surjono, 2001). Pada nefrotom terdapat
bukaan yang disebut nefrostom. Didekat nefrostom terdapat pematangan vascular
yang disebut glomus yaitu tempat diekskresikannya dari darah. Pada nefrostom,
tubulus pronefros tumbuh ke arah lateral. Ujung lateral distal dari beberapa
tubulus pronefros itu bergabung membentuk ductus nefros primer yang akan
tumbu kearah kloaka. Kemudian pertumbuhan lebih lanjut yang ke arah kauda
pasangan tubulus baru akan terbentuk, tubulus baru ini adalah tubulus mesonefros,
sementara tubulus pronefros akan berdegenerasi.

2.1.1.2 Mesonefros

Perkembangan mesonefros terjadi setelah penggabungan antara tubulus

mesonefros dengan ductus nefros primer yang kemudian membentuk duktus
mesonefros. Tubulus mesonefros dengan pronefros karena telah berhubungan
engan pembuluh-pembuluh darah. Tubulus mesonefros berbentuk seperti
mangkuk yang diisi oleh kapiler-kapiler. Struktur mangkuk tersebut disebut
dengan kapsula glomerulus dan kumpulan kapsula glomerulus disebut dengan
glomerulus. Tubulus mesonefros berfungsi seperti nefros pada ginjal dewasa.

2.1.2 Pembentukan Gonad

Bakal gonad awalnya bersifat bipotensial, artinya memiliki potensi untuk

dapat berkembang menjadi ovarium atau testis. Penentuan bakal gonad ditentukan
oleh genotip. Pada manusia, adanya dua kromosom X atau salah satunya adalah
kromosom Y menentukan bahwa embrio nantinya menjadi wanita (XX) atau pria
(XY).

Pada manusia, gonad bipotensial/indiferen terdapat pada embrio umur 4-7

minggu dan merupakan mesoderm intermediate yang berada dekat dengan bakal
ginjal. Gonad pada tahap indiferen, bagian ventralnya yaitu epitel genital ridge
aktif berproliferasi dan membentuk sel somatik, seperti diketahui komponen
gonad adalah sel somatik atau kelompok sel yang bukan germinal, dan bakal sel
kelamin/BSK (PGC/Premordial Germ Cell) yang berasal dari endoderm yang
migrasi kedalam gonad indiferen. BSK bermigrasi ke gonad indiferen selama 6
minggu.
 Perkembangan gonad indiferen akan menjadi gonad jantan apabila
kromosom sel somatik fetus adalah XY, sehingga sel epitel pematang genital aktif
berproliferasi dan diantara sel-selnya ada yang berdiferensiasi menjadi sel sertoli.
Pada umur embrio 8 minggu, sel sertoli berkembang yang selanjutnya akan
melingkupi bakal sel kelamin dan membentuk suatu kesatuan yang disebut pita
testis yang semakin memanjang kearah medulla, dan bersambungan dengan rete
testis yaitu suatu pembuluh tipis yang berada di lokasi dekat duktus mesonefros,
sehingga terbentuk suatu jalinan pita testis yang berkembang sangat cepat dan
tertutup oleh suatu matriks ekstra selluler yang disebut tunika albuginea.

Pada perkembangan selanjutnya, sel sertoli menghasilkan secret yang

bersifat anti terhadap perkembangan duktus betina (duktus Muller). Pada
perkembangan fetus selanjutnya, sel mesenkim interestial diantar pita testis
berdiferensiasi menjadi sel leydig yang menghasilkan testosterone.

Pada perkembangan manusia di saat pubertas atau segera setelah lahir, pita
testis berkembang membentuk tubulus seminiferus dengan cirri bakal sel kelamin
bergerak kearah perifer membentuk suatu populasi stem cell spermatogonia yang
selanjutnya berkembang melalui proses spermatogenesis. Sperma yang
dikeluarkan melalui rete testis dan duktus eferen. Duktus eferen ini merupakan
tubulus mesonefros yang mengalami perubahan. Duktus eferen selanjutnya akan
berhubungan dengan duktus Wolf dan dalam perkembangan selanjutnya duktus
Wolf berdiferensiasi menjadi epididimis dan vasa deferensia, yang selanjutnya
berhubungan dengan uretra.

Pada perkembangan gonad betina, BSK terakumulasi dengan sel-sel

somatik bakal gonad dipermukaan luar. Pada saat akan parturasi, masing-masing
BSK dikelilingi oleh sel-sel somatic, selanjutnya BSK berkembang menjadi
oogonium, dan sel di sekelilingnya berdiferensiasi menjadi sel granulose,
sedangkan sel mesenkim disekeliling ovarium berdiferensiasi menjadi sel teka.
Sel granulosa dan sel teka melingkup oogonia disebut folikel, pada saat ini
oogonia memasuki fase meiosis. Di dalam perkembangan selanjutnya, sel
granulosa menghasilkan hormon steroid yang berperan untuk perkembangan
folikel. Pada wanita, duktus Muller akan berdiferensiasi menjadi oviduk, uterus,
leher dan bagian atas vagina.

Beberapa gen terekspresi dan berperan pada perubahan pematang genital menjadi
gonad jantan atau betina antara lain Wt1, Sox9, Wnt4, Lhx9, Fgf9, GATA4 dan
Sf1.

2.2 Organogenesis Turunan Endoderm

2.2.1 Pembentukan faring

Bagian anterior endodermal dari tabung pencernaan dan pernapasan

bermula di faring. Embrio mamalia memproduksi atau menghasilkan empat
pasang kantung faring. Diantara kantung tersebut terdapat lekung faring. Pasangan
pertama dari kantung faring akan menjadi ruang pendengaran yang terdapat
ditengah telinga dan berasosiasi dengan tabung eustachia. Pasangan kedua dari
tabung faring akan membentuk dinding tonsil. Timus merupakan derivate dari
pasangan ketiga kantung faring, dan limfosit T akan langsung berdiferensiasi pada
saat tahap akhir perkembangan. Satu pasang kelenjar paratiroid berasal dari
derivate pasangan ketiga kantung faring, sedangkan pasangan lainnya berasal dari
derivate pasangan keempat kantung faring. Diverticulum tengah terbentuk
diantara pasangan kedua kantung faring didasar faring. Kantung dari endoderm
dan mesenkim akan mati dan bermigrasi turun ke leher dan menjadi kelenjar
tiroid. Tabung pernapasan tumbuh dari dasar faring 9 diantara pasangan keempat
kantung faring) untuk membentuk paru-paru. Sonic hedgehog dari endoderm
muncul untuk mencegah apoptosis sel-sel pial neural dan berpengaruh terhadap
pembentukan kantung faring.

2.2.2. Pembentukan tabung pernapasan

Paru-paru adalah derivat dari tabung pencernaan, meskipun mereka tidak

berhubungan dengan digesti. Di tengah dasar faring, diantara pasangan keempat
kantung faring, lekuk laryngotracheal memanjang secara ventral. Lekukan ini
kemudian terbagi menjadi dua cabang yang akan menjadi cabang yang
membentuk pasangan bronki dan paru-paru. Endoderm laryngotracheal menjadi
lapisan dari trachea, dua bronki, dan kantung udara (alveoli) di paru-paru.

Seperti di tabung pencernaan, spesifikasi daerah di mesenkim ditentukan oleh

diferensiasi perkembangan tabung pernapasan. Di perkembangan pada mamalia,
epitelium pernapasan merespon dalam dua cara yang berbeda. Di daerah leher,
epitelium pernapasan tumbuh lurus, membentuk trachea. Setelah memasuki torax,
cabang tersebut membentuk dua bronki dan kemudian paru-paru.

Paru-paru adalah bagian terakhir diantara organ-organ mamalia yang

berdiferensiasi sepenuhny. Paru-paru harus bisa menarik oksigen pada saat nafas
pertama bayi yang baru lahir. Untuk menyelesaikan ini, sel aveolar mensekresi
surfaktan menjadi cairan yang membasahi paru-paru. Surfaktan ini terdiri atas
protein spesifik dan phospolipid seperti sphingomyelin dan lesitin. Surfaktan
memungkinkan sel aveolar untuk menyentuh satu dengan lainnya tanpa menempel
bersama.

2.2.3 Pembentukan Saluran Pencernaan Makanan

Endoderm memiliki dua fungsi utama, pertama berfungsi menginduksi
terbentuknya beberapa organ turunan mesoderm, misalnya jantung, notokord,
peredaran darah dan lapisan germinal, kedua adalah membentuk dua tabung
sepanjang tubuh hewan. Saluran pencernaan merupakan tabung yang memanjang
sepanjang tubuh, kemudian dari saluran pencernaan terbentuk tunas yang
selanjutnya membentuk hati, kantung empedu, dan pankreas. Saluran pernapasan,
yang kemudian bercabang dua membenuk paru. Kantung yang keluar dari faring
membentuk kelenjar antara lain tonsil, tiroid, timus, dan kelenjar paratiroid, yang
selanjutnya sekret yang dihasilkan memasuki saluran pernapasan.
Perkembangan tabung usus dimulai dari dua lokasi lapisan endoderm yang
bergerak ke arah bagian sentral. Di daerah bakal usus bagian depan (foregut), sel-
sel dari bagian lateral anterior endoderm bergerak ke bagian ventral untuk
membentuk tabung Anterior Intestinal Portal (AIP), sedangkan Caudal Intestinal
Portal (CIP) terbentuk dari migrasi endoderm posterior. AIP dan CIP bermigrasi
bersama untuk membentuk usus bagian tengah.
Pada kedua ujung tabung usus, berbatasan dengan ektoderm. Bagian oral
yang dibatasi oleh ektoderm disebut stomodeum, ektoderm stomodeum masuk ke
dalam rongga mulut. Oleh karena itu, epitel rongga mulut adalah ektoderm,
demikian pula di bagian kaudal, epitel saluran anus atau kloaka adalah ektoderm
yang berasal dari ektoderm proktodeum.

Gambar 4: Pembentukan saluran pencernaan mamalia (Sumber: Gilbert, 2010)

Bagian posterior faring mengalami penyempitan sehingga
terbentuk saluran pencernaan yang diawali dan berurutan oleh esophagus,
lambung, usus halus, usus besar.Endoderm membentuk tiga kelenjar asesori yang
berkembang dari daerah kauda ke daerah lambung embrio yaitu hati, pankreas dan
kantung empedu. Pembentukan hati berawal dari terbentuknya di vertikulum hati,
merupakan suatu tunas hati yang menonjol keluar dari usus bagian depan/foregut
menuju ke arah mesenkin sekitarnya. Endoderm tunas hati ini, berasal dari dua
populasi sel endoderm yaitu endoderm bagian lateral dan endoderm ventral
medial daerah midgut. Mesenkin menginduksi endoderm untuk berproloferasi,
membentuk cabang, dan membentuk epitel kelenjar hati. Sebagian dari vertikulum
hati yaitu wilayah yang paling dekat dengan saluran pencernaan, berfungsi
sebagai saluran pengeluaran sekret yang diproduksi hati, dan cabang dari saluran
ini menghasilkan kantung empedu.

Gambar 5: Saluran pencernaan mamalia (Sumber: Gilbert, 2010)

2.2.4 Pembentukan hati

Pembentukan hati terjadi karena ekspresi gen spesifik untuk sintesis

komponen-komponen hati, misalnya gen untuk α-fetoprotein dan albumin. Gen ini
terdapat dibagian endoderm bakal saluran pencernaan yang berdekatan dengan
mesoderm kardiak dan endothelium pembuluh darah yang sedang berkembang,
sehingga terjadi induksi dan endoderm responsive terhadap faktor parakrin yang
disekresikan oleh kedua macam jaringan ini, factor parakrin berupa Fibroblast
Growth Factors (FGFs) sehingga terbentuk hati. Jadi endothelium jantung dan
pembuluh darah yang sedang berkembang menginduksi pembentukan hati melalui
factor parakrin berupa Fibroblast Growth Factors (FGFs), jika notokorda masih
belum tereduksi dan endothelium jantung serta pembuluh darah belum
berkembang maka hati tidak akan terbentuk.

Kompeten endoderm terhadap factor parakrin FGF sehingga terbentuk

bakal hati hanya dimiliki oleh endoderm usus depan (foregut) karena endoderm
ini yang memiliki reseptor yang dapat mengikat FGF, misalnya pada endoderm

Gambar 6: Pembentukan Hati

mencit berdampak pada terekspresinya gen Foxa1 dan Foxa2 sehingga terbentuk
tunas bakal hati dan enzim spesifik hati.

2.2.5 Pembentukan pancreas

Pembentukan pancreas berbanding terbalik dengan pembentukan hati,

adanya notokord dan mesoderm bakal pembuluh darah mengakibatkan
terbentuknya pancreas, sedangkan adanya mesoderm bakal jantung justru
menghambat pembentukan pancreas. Protein Sonic Hedgehog (Shh) terdapat pada
keseluruhan endoderm bakal usus kecuali di endoderm bakal usus depan tempat
terbentuknya bakal pancreas. Notokord yang berada dekat daerah bakal usus
mensekresikan factor parakin yaitu FGF2 dan aktivin yang berperan untuk
menekan ekspresi gen Shh pada endoderm, sehingga produksi protein Shh
menjadi menurun. Keadaan ini memungkinkan endoderm bakal pancreas yang
terletak di wilayah usus depan, menjadi kompeten terhadap signal yang diberikan
oleh endothelium pembuluh darah. Signal dari pembuluh darah mengakibatkan
factor transkripsi pdx1 dan pdx2 diproduksi sehingga terbentuk insulin, protein
structural untuk sel endokrin, protein structural untuk sel Langerhans, serta sel
eksokrin yang menghasilkan enzim pencernaan seperti khimotripsin.

Gambar 6.1 ekspresi gen pdxl di epitelusus. (A) ekspresi pdxl ditunjukkan dengan
warna ungu (diperlihatkan dengan tanda panah hitam) yang terdapat
pada tabung usus embrio ayam, terjadi Karena induksi oleh aorta dan
vena vitelin. Daerah ekspresi gen pdxl terdapat di bagian dorsal dan
ventral tabung usus sehingga menjadi bakal pancreas, (B) vena vitelin
saja yang kontak dengan tabung usus embriotikus. Ekspresi den pdxl
terlihat hanya pada sisi ventral (tanda panah hitam), dan hanya satu tunas
pancreas ventral muncul. (C) melalui potongan melintang jaringan
pembuluh darah dan tabung usus embrio ayam, dan dengan mengunakan
teknik hibridasasi in situ terlihat ekspresi mRNA pdxl, ditunjukkan
dengan warna biru (ditunjukkan dengan panah hitam), (D) menggunakan
teknik pewarnaan dan pemberian antibody terhadap insulin, tampak
warna merah yaitu pembuluh darah dan warna hijau adalah insulin yang
 dihasilkan oleh sel pulau lagerhans embrio ayam (Lestari, 2013
dikutipdari Gilbert, 2010).

Dari penjelasan diatas menunjukkan bahwa asosiasi pembuluh darah dengan

endoderm bakal pancreas, serta peranan factor transkripsi pdx1 pada endoderm
bakal pancreas ini sangat penting untuk perkembangan pancreas.

BAB III

KESIMPULAN

1. Proses organogenesis yang terjadi pada lapisan mesoderm dan endoderm

menghasilkan organ yang bervaria si dan tentunya diatur oleh gen tertentu
2. Organ yang dihasilkan oleh mesoderm adalah organ pada sistem urogenital
3. Organ yang dihasilkan pada lapisan endoderm adalah organ pada sistem
respirasi dan digesti
Daftar Rujukan
Tenzer, Amy., Judani, Titi., dkk. 2003. Buku Ajar Struktur Hewan II. Malang:
Universitas Negeri Malang
Gilbert, F., Scott.2010. Developmental Biology 9th. Sunderland : Sinauer
Associates Inc.
Lestari, U., Amy, T., dkk.2016. Perkembangan Embio Vertebrata. Malang :
Universitas Negeri Malang.