ANATOMÄA Y ANATOMIA & FISIOLOGÄA HISTOLOGÄA

Bachillerato MUSCULAR

TEJIDO MUSCULAR
El tejido muscular es el responsable de los movimientos corporales.
Sus c€lulas est•n especializadas en la contracci‚n. Estas c€lulas son alargadas y se
disponen de forma paralela, de manera que actƒan en conjunto con eficacia para producir mo-
vimiento. Los componentes de la c€lula (=fibra en este tejido) muscular relacionados con la
contractilidad son los miofilamentos, de los cuales hay dos tipos: uno compuesto por la prote„-
na actina y otro por la prote„na miosina. Los miofilamentos ocupan la mayor parte del cito-
plasma de la c€lula muscular. La actina y la miosina tambi€n se encuentran en casi todos los
dem•s tipos celulares, en donde desempe…an un papel importante en el movimiento de la c€lu-
la (p. ej. en el movimiento de las microvellosidades, de los cromosomas durante la mitosis, la
exocitosis, etc.). No obstante y en comparaci‚n con las otras c€lulas, la c€lula muscular posee
una enorme cantidad de filamentos contr•ctiles alineados.

TIPOS DE TEJIDO MUSCULAR

 MÄsculo estriado esquelÅtico: est• formado por haces de c€lulas cil„ndricas muy largas y
plurinucleadas, que presentan estriaciones transversales. Su contracci‚n es r•pida , vigorosa y
est• sujeta al control voluntario. Es el mƒsculo que mueve el esqueleto.

 MÄsculo estriado cardÇaco: tambi€n presenta estr„as transversales. Est• formado por c€lulas
alargadas y ramificadas que se unen unas a
otras mediante los discos intercalares. Su
contracci‚n es involuntaria, vigorosa y r„tmica.

 MÄsculo liso: est• formado por agregados

de c€lulas fusiformes que no poseen estr„as
transversales. El proceso de contracci‚n es
lento y no est• sujeto al control voluntario.

MÉSCULO ESTRIADO ES-

QUELÑTICO
Es el m•s abundante en el ser humano, en
quien constituye la musculatura som•tica. Se
inserta en los huesos para permitir el
movimiento de traslaci‚n y rotaci‚n de diver-
sas partes del cuerpo. Est• inervado por
neuronas motoras que provienen en ƒltima
instancia del c‚rtex cerebral, por lo que su
contracci‚n puede ser consciente. Sus c€lulas
tambi€n llamadas fibras, son multinucleadas,
extremadamente largas y dispuestas
paralelamente unas a otras.
La contracci‚n es VOLUNTARIA.

LA CÑLULA MUSCULAR ESQUELÑTICA

Las fibras o c€lulas de los mƒsculos es-
quel€ticos tienen forma cil„ndrica y muy alar-
gada. Su espesor var„a de 10 a 100 m, y
dentro de un mismo mƒsculo existen fibras de
di•metros muy variables. Su longitud var„a de 1 a 50 mm. Las fibras pueden ser muy largas y, a
veces, corresponden a toda la longitud de l mƒsculo. No obstante, en mƒsculos muy largos, las

 Prof. VÄCTOR M. VITORIA PÅgina 1.5 - 1 -

ANATOMÄA Y ANATOMIA & FISIOLOGÄA HISTOLOGÄA
Bachillerato MUSCULAR
fibras se unen en un extremo al tend‚n y, por el otro, al conjuntivo de algƒn
tabique interno del mƒsculo, sin abarcar toda la longitud.

Las c€lulas musculares est•n tan diferenciadas y tienen caracter„sticas tan peculiares que sus
componentes han recibido nombres especiales:
- Sarcolema: as„ se denomina a la membrana citoplasm•tica.
- Sarcoplasma: es el citoplasma (a excepci‚n de la fibras)
- RetÇculo sarcoplasmÖtico: a su peculiar REL
- Sarcosomas: a sus mitocondrias.

Cada c€lula muscular contiene numerosos nƒcleos, alargados en el sentido de la fibra, de 7 a

12 m de longitud, los cuales se disponen en la periferia de la c€lula, inmediatamente debajo
del sarcolema. Durante el desarrollo embrionario del mƒsculo esquel€tico, los nƒcleos apare-
cen en el centro de la c€lula y despu€s emigran hacia la periferia. Las c€lulas embrionarias que
posteriormente originar•n
las musculares reciben el
nombre de mioblastos.

Al microscopio ‚ptico
algunos de los nƒcleos
que parecen pertenecer a
las c€lulas musculares,
en realidad son nƒcleos
de elementos celulares
peque…os denominados
cÄlulas satÄlites. Estas se
interponen entre la mem-
brana plasm•tica de la
c€lula muscular y su capa
de conjuntivo (a modo de
una l•mina basal). Son
c€lulas progenitoras
(stem cells) en estado
latente que pueden proli-
ferar ante la m•s m„nima
agresi‚n para dar nuevo
mioblasto. Si una lesi‚n
no altera la “l•mina basal”
de la fibra, los mioblastos
pueden general nuevas
c€lulas musculares. Por
el contrario, la destruc-
ci‚n de la l•mina basal
trae como consecuencia
la reparaci‚n de la herida
por parte de los fibroblas-
tos lo que genera una
cicatriz de tejido conjunti-
vo en vez de una sustitu-
ci‚n de c€lulas.

Una de las heridas cl•si-

cas del tejido muscular en
el deporte es la rotura de
fibras, es decir rotura de
una o varias c€lulas mus-
culares. Segƒn el nƒmero
de fibras afectadas la
lesi‚n va de una microrotura a una rotura m•s graves.
La lesi‚n se nota como una punzada (o, a veces, sensaci‚n de “pedrada” como en el gastroc-
nemio) que puede ir acompa…ada con la percepci‚n de un rasgado muscular.

 Prof. VÄCTOR M. VITORIA PÅgina 1.5 - 2 -

ANATOMÄA Y ANATOMIA & FISIOLOGÄA HISTOLOGÄA
Bachillerato MUSCULAR
En primer lugar, se recomienda la aplicaci‚n de fr„o y luego reposo total del
mƒsculo afectado hasta que desaparezca el
dolor. Luego viene un periodo de reposo
parcial que oscila entre dos y cuatro semanas.
Durante este periodo se pueden tomar o
aplicar antiinflamatorios con los consiguientes
protectores g•stricos en caso de ser nece-
sarios.
El volver a usar el mƒsculo afectado de modo
normal antes de este periodo, incluso en
deportistas de €lite que disponen de los
mejores medios de tratamiento, aumenta las
probabilidades de una nueva rotura.
Una vez que se ha formado el “callo” que ha
soldado las fibras es muy recomendable
ponerse en manos de un fisioterapeuta para
una rehabilitaci‚n progresiva y satisfactoria.

ORGANIZACIÜN DE LAS MIOFIBRILLAS

Y ESTRIACIÜN
Tal y como se ha comentado anteriormente,
las c€lula muscular esquel€tica est• repleta de
filamentos de actina y miosina. Su
disposici‚n peculiar provoca una
estriaci‚n caracter„stica en este
mƒsculo ya visible al microscopio
‚ptico (y en mucho m•s detallada-
mente al electr‚nico). Con el mi-
croscopio de luz polarizada, la
banda oscura es anisÄtropa y, por
tanto recibe el nombre de banda A,
mientras que la banda clara o banda
I es isátropa. EN el centro de la
banda I aparece una l„nea transver-
sal oscura, la lÇnea Z (de Zwis-
chenscheibe = disco intermedio).

A grandes aumentos se puede ob-

servar tambi€n una banda m•s clara
en el centro de la banda A, a la que
se denomina banda H, la cual, a su
vez, muestra una l„nea algo m•s
oscura en su parte central que se
conoce como l„nea M.

A la distancia comprendida entre

dos l„neas Z consecutivas se le lla-
ma sarcÅmera, t€rmino que tiene un
significado no s‚lo morfol‚gico, sino
tambi€n funcional: es la unidad fi-
siol‚gica de la contracci‚n muscu-
lar. En el mƒsculo relajado la
sarc‚mera mide una 2’4 m.

ULTRAESTRUCTURA (= estructura
al microscopio electr‚nico)

El microscopio electr‚nico permite

ver que en las miofibrillas existen

 Prof. VÄCTOR M. VITORIA PÅgina 1.5 - 3 -

ANATOMÄA Y ANATOMIA & FISIOLOGÄA HISTOLOGÄA
Bachillerato MUSCULAR
otras unidades longitudinales aƒn m•s elementales que son los miofila-
mentos. Los miofilamentos son de dos clases: unos m•s delgados, de unos
6 nm de di•metro, largos y numerosos, los filamentos de actina; y otros
m•s gruesos de unos 14 nm, y menos abundantes (proporci‚n 2:1), los filamentos de miosina.
De la distribuci‚n de estos filamentos depende la estriaci‚n transversal.

La banda I muestra ƒnicamente filamentos finos (actina). La banda A muestra tanto filamentos
finos como gruesos, de ah„ que se observe m•s oscura. Mientras que en la banda I los filamen-
tos de actina no presentan ninguna ordenaci‚n peculiar, en la banda A, los filamentos de miosi-
na se disponen constituyendo los v€rtices y centros de hex•gonos, y los filamentos de actina
forman hex•gonos alrededor de cada filamento de miosina, resultando un doble patr‚n hexa-
gonal caracter„stico.

En el centro de la banda A se observa la banda H m•s clara; esto es debido a que s‚lo contiene
filamentos de miosina. Dentro de la banda H, la l„nea M vuelve a ser m•s oscura debido a que,
aunque faltan los filamentos de actina, los filamentos de miosina est•n unidos por finos puentes
filamentosos transversales , los filamentos M de unos 4 nm de di•metro.

Otro de los componentes altamente especializados es el retÇculo endoplasmÖtico liso o sarco-

plasmÖtico, tambi€n llamado sistema T. Su disposici‚n peculiar se debe a su funci‚n en la con-
tracci‚n muscular. El ret„culo se organiza en redes alrededor de un grupo de miofilamentos o
entre ellos (este grupo de miofilamentos forma una miofibrilla, visible incluso al MO). Donde las
redes encuentran la uni‚n entre la banda A y la banda I, el ret„culo sarcoplasm•tico forma un
conducto ligeramente m•s regular que rodea a los filamentos a la manera de un anillo. Este
conducto se denomina saco termi-
nal. Entre los dos sacos terminales
enfrentados, un invaginaci‚n del
sarcolema forma un tƒbulo adicio-
nal denominado tÄbulo T. La mi-
si‚n de este ret„culo
sarcoplasm•tico es la albergar el
calcio indispensable para la con-
tracci‚n muscular.

Adem•s de la actina y la miosina

encontramos otras dos clases de
prote„na que intervienen en el pro-
ceso de contracci‚n muscular.
La TROPOMIOSINA es una mol€-
cula larga y fina, con cerca de 40
nm de longitud, que contiene dos
cadenas polipept„dicas, una arro-
llada a la otra. Las mol€culas de
tropomiosina se unen entre s„ por
sus extremos para formar filamen-
tos largos que se localizan a lo
largo del surco existente entre dos
filamentos de actina (en realidad
constituida por dos filamentos de
actina enrollados, cada uno de los
cuales se denomina actina F).
La TROPONINA es una prote„na
oligom€rica constituida por tres
subunidades:
 TnT: que es la unidad
que se une fuertemente a la tro-
pomiosina.
 TnC: que tiene gran afi-
nidad para los iones de calcio.
 TnI: que es la que cubre el punto activo de la actina, donde tiene lugar la interacci‚n
entre la actina y la miosina durante la contracci‚n muscular.

 Prof. VÄCTOR M. VITORIA PÅgina 1.5 - 4 -

ANATOMÄA Y ANATOMIA & FISIOLOGÄA HISTOLOGÄA
Bachillerato MUSCULAR

FISIOLOGàA DE LA CONTRACCIÜN MUSCULAR

PLACA MOTORA
Las fibras nerviosas miel„nicas – cuyo cuerpo celular son las neuronas motoras del asta anterior
de la m€dula espinal – inervan las c€lulas musculares esquel€ticas. La sinapsis con la c€lula
muscular se denomina placa motora. Unas pocas micras antes de terminar sobre la c€lula mus-
cular, la fibra nerviosa motora pierde la vaina de mielina, y el ax‚n se divide en varias ramas
que quedan parcialmente rodeadas por c€lulas de Schwann. Cada una de las terminales ax‚ni-
cas se aloja en una depresi‚n de la superficie de la c€lula muscular, de unas 40-60 m2 de
superficie. Bajo esta hendidura se encuentran los receptores de acetilcolina (neurotransmisor
liberado por las terminaci‚n ax‚nicas para producir el impulso nervioso); cada receptor es una
prote„na oligom€rica de 250.000 daltons, compuesta por cinco subunidades. Tambi€n se locali-
za el lugar de anclaje para la acetilcolinesterasa (enzima que degradar• la acetil colina libera-
da) y una zona de adhesi‚n de la terminaci‚n ax‚nica a la c€lula muscular.

MECANISMO DE LA CONTRACCIÜN MUSCULAR

La liberaci‚n de acetilcolina en la placa motora causa una inversi‚n en el potencial de la mem-
brana que se transmite a todo el sarcolema y luego a toda la c€lula muscular a trav€s de los
2+
tƒbulos T. Esto provoca la liberaci‚n de Ca del interior del ret„culo sarcoplasm•tico, en „ntima
2+
conexi‚n con los tƒbulos T. Los iones Ca reaccionan con la troponina que, como respuesta,
modifica su configuraci‚n desbloqueando los puntos de uni‚n de la actina con la miosina. As„
los filamentos delgados de actina son trasladados sobre los gruesos de miosina, acort•ndose la
sarc‚mera de cada fibra. Al suceder este fen‚meno simult•neamente en todas las c€lulas del
mƒsculo, €ste se contrae.

Una vez terminada la contracci‚n, los iones Ca2+ vuelven a almacenarse en el ret„culo sarco-
plasm•tico, la tropomiosina bloquea de nuevo los puntos de uni‚n de la actina con la miosina y
se produce de un modo pasivo (=porque no hay contracci‚n) la relajaci‚n.

En la miastenia grave, enfermedad autoinmune caracterizada por una debilidad muscular ex-
trema, los receptores colin€rgicos del sarcolema son bloqueados por anticuerpos. De esta ma-

 Prof. VÄCTOR M. VITORIA PÅgina 1.5 - 5 -

ANATOMÄA Y ANATOMIA & FISIOLOGÄA HISTOLOGÄA
Bachillerato MUSCULAR
nera se reducen los sitios receptores funcionantes y la fibra muscular s‚lo
puede responder muy d€bilmente al impulso nervioso.

La energ„a necesaria para la contracci‚n es proporcionada por el consumo de ATP mediante la

conocida reacci‚n: ATP  ADP + Pi. El ATP lo proporciona en primera instancia la fosfocreati-
na (en el mƒsculo hay reserva suficiente de fosfocreatina para 100 contracciones). Cuando esta
se agota se utiliza el gluc‚geno como fuente de energ„a por v„a ciclo de Krebs, habiendo canti-
dad para unas 10.000 contracciones. En condiciones de hipoxia, causada por el esfuerzo f„sico
continuado o falta de riego sangu„neo, por ejemplo, al faltar ox„geno, el gluc‚geno s‚lo puede
degradarse por v„a anaer‚bica, convirti€ndose en •cido l•ctico (por fermentaci‚n l•ctica) y pro-
porcionando un rendimiento energ€tico mucho menor (para 600 contracciones en vez de para
10.000) y “agujetas” cuando el •cido l•ctico cristalice.

La fosfocreatina se produce a partir del gluc‚geno y de los l„pidos, mediante la acci‚n de enzi-
mas mitocondriales. Por eso, en el mƒsculo estriado es necesario un gran nƒmero de mitocon-
drias, con muchas crestas, abundante gluc‚geno y l„pidos.

ORGANIZACIÜN DEL MÉSCULO ESQUELÑTICO ESTRIADO

Cada fibra (=c€lula) muscular est• rodeada de una fina capa de tejido conjuntivo denominado
endomisio.

Todo el mƒsculo est• rodeado por

una cubierta externa de tejido con-
juntivo, llamado epimisio. Del epimi-
sio parten tabiques muy finos de
tejido conjuntivo que se dirigen al
interior del mƒsculo, dividi€ndolo en
fasc„culos . Estos tabiques reciben
el nombre de perimisio.

El tejido conjuntivo mantiene unidas

las fibras musculares, permitiendo
que la fuerza de contracci‚n gene-
rada por cada una de ellas indivi-
dualmente actƒe sobre el mƒsculo
entero, contribuyendo a su contrac-
ci‚n. Los vasos sangu„neos pene-
tran en el mƒsculo a trav€s de los
tabiques de tejido conjuntivo y for-
man una red de capilares que discu-
rren entre las fibras musculares.

MÉSCULO CARDIACO
El mƒsculo cardiaco o miocardio
constituye la masa principal del
coraz‚n. Est• formado por una red
tridimensional de c€lulas que se
unen entre s„ por uniones adherentes y se comunican por uniones comunicantes.

Las c€lulas o fibras musculares del miocardio presentan las siguientes caracter„sticas que las
distinguen de las del mƒsculo esquel€tico:
 No se disponen paralelas, antes bien, se bifurcan y anastomosan forman una red
tridimensional compleja muy resistente.
 Son de menor tama…o (150 x 20 m)

 Prof. VÄCTOR M. VITORIA PÅgina 1.5 - 6 -

ANATOMÄA Y ANATOMIA & FISIOLOGÄA HISTOLOGÄA
Bachillerato MUSCULAR
 No son multinucleadas; presentan uno o dos nƒcleos por c€lula,
los cuales no ocupan una posici‚n perif€rica sino central.
 Se adosan longitudinalmente unas a otras mediante los denomi-
nados discos intercalares. El aspecto de estos
discos es el de complejos de uni‚n muy exten-
sos y de curso muy sinuoso. En el conjunto del
miocardio adoptan una disposici‚n en escale-
ra. En cada disco intercalar se encuentran tres
tipos diferentes de estructuras de uni‚n entre
c€lulas y que son (ver asignatura de biolog„a):
fascia adherens, gap junctions, y fascia occlu-
dens. Estas uniones son las responsables de
la importante adaptaci‚n estrucutra-funci‚n de
modo que el miocardio pueda actuar como una
unidad de contracci‚n por zonas.
 En el mƒsculo card„aco existe la
misma estriaci‚n transversal y longitudinal que
en el mƒsculo esquel€tico aunque las miofibri-
llas no quedan tan individualizadas. Adem•s
los filamentos de actina son de longitud des-
igual, y la banda H muestra un contorno irregu-
lar.
 El ret„culo endoplasm•tico liso del
mƒsculo card„aco es muy semejante al del
mƒsculo esquel€tico, aunque con alguna pe-
que…a diferencia como, por ejemplo, su mayor
grosor de los tƒbulos T.
 Las mitocondrias del mƒsculo card-
„aco est•n aƒn m•s desarrolladas que en las
fibras rojas del mƒsculo esquel€tico. Son muy
largas (a veces se extienden hasta m•s de 5
sarc‚meras) y poseen muchas crestas mito-
condriales.

Entre la c€lulas musculares card„acas ordinarias exis-

ten otras especiales cuya funci‚n es engendrar y
transmitir los est„mulos nerviosos de contracci‚n que
se originan en el propio coraz‚n (contracci‚n intr„nse-
ca del coraz‚n) de modo que estos se sucedan ade-
cuadamente. Estas c€lulas se denominan CÑLULAS
CARDIONECTORAS. Estas c€lulas se encuentran en:

1 NÅdulo sinoauricular: situado en la parte

derecha de la vena cava superior.
2 NÅdulo aurÇculo-ventricular o atrioventricu-
lar: situado en la parte central del coraz‚n, en la uni‚n
de aur„culas y ventr„culos.
3 FascÇculo de Hiss, fascÇculo aurÇculo-
ventricular o fascÇculo atrio-ventricular. Comprende el
tronco (en la pared interventricular), las ramas en las
que se divide el tronco en el tabique interventricular, y
la red o fibras de Purkinje, que dan mƒltiples ramifica-
ciones de las ramas dentro de cada ventr„culo.

Dentro de las cÅlulas cardionectoras, las de las zonas

del fasc„culo de Hiss y la red de Purkinje se llaman
c€lulas de Purkinje; mientras que el resto (las de los
dos n‚dulos y las del tronco del fasc„culo de Hiss) son
las c€lulas nodales.

 Prof. VÄCTOR M. VITORIA PÅgina 1.5 - 7 -

ANATOMÄA Y ANATOMIA & FISIOLOGÄA HISTOLOGÄA
Bachillerato MUSCULAR
La fisiolog„a de contracci‚n del mƒsculo card„aco es similar a la del mƒscu-
lo esquel€tico estriado.

El mƒsculo card„aco pr•cticamente no se regenera, excepto en los primeros a…os de vida. Las
lesiones del coraz‚n se reparan mediante la proliferaci‚n del tejido conjuntivo, que forma una
cicatriz.

MÉSCULO LISO
El mƒsculo liso est• formado por la asociaci‚n
de c€lulas largas, fusiformes, que pueden
medir de 5 a 10 m de di•metro por 20 a 200
m de longitud, presentando un nƒcleo ƒnico
y central. Estas c€lulas est•n dispuestas en
haces que forman capas, sobre todo en las
paredes de los ‚rganos huecos como el tubo
digestivo, los vasos sangu„neos, etc. Aparte
de esta disposici‚n hay c€lulas musculares
lisa entre el tejido conjuntivo que rodea a cier-
tos ‚rganos como la pr‚stata y las ves„culas
seminales, y el tejido subcut•neo de ciertas
regiones como el escroto y los pezones. Tam-
bi€n pueden agruparse formando peque…os
mƒsculos individualizados (es el caso del
mƒsculo erector del pelo)

Durante el embarazo, en el ƒtero hay hiper-

plasia e hipertrofia de las c€lulas musculares
lisas, llegando a medir €stas hasta 500 m de
longitud.

Los filamentos proteicos que se encuentran

en las fibras musculares lisas son de dos ti-
pos:
A) Miofilamentos: que son filamentos
de actina , de 6 nm de di•metro y longitud no
muy definida y parecidos a los del mƒsculo
estriado, y filamentos de miosina de 15 a 30
nm de grosor y 1’5 a 8 m de longitud. Al estar orientadas en varias direcciones formando una
red tridimensional, el mƒsculo liso carece de bandas.
B) Filamentos intermedios de desmina: en proporci‚n menor que los anteriores.

Adem•s, en el citoplasma se encuentran algunas mitocondrias, elementos del ret„culo endo-

plasm•tico rugoso y gr•nulos de gluc‚geno. El complejo de Golgi est• poco desarrollado. Las
fibras musculares lisas no poseen sistema T y su
ret„culo sarcoplasm•tico (regulador del flujo de
calcio) est• extremadamente reducido. Presenta
abundantes ves„culas de pinocitosis que desem-
pe…an un papel fundamental en la entrada y salida
del ion calcio.

La contracci‚n del mƒsculo liso es lenta, duradera

y escapa del control voluntario del individuo.

El mƒsculo liso presenta cierta capacidad de re-

generaci‚n. Al producirse una lesi‚n, las fibras
musculares que permanecen viables entran en
mitosis y regeneran el tejido lesionado.

 Prof. VÄCTOR M. VITORIA PÅgina 1.5 - 8 -