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Bioquímica General

Unidad 09
Metabolismo de Lípidos
Introducción
• Consideremos el vuelo de las aves
migratorias, algunas pueden volar
1600 km sin detenerse a 40 km/h.

• Un trabajo como este sólo se


puede realizar a expensas de
lípidos como combustible.

• En esta unidad vamos a considerar


las vías por las cuales estas
moléculas son oxidadas para El gaviotín ártico (Sterna paradisaea),
recorre hasta 80 000 km al año.
disponer de energía y sintetizadas
para su almacenamiento.
2
Fuentes de aceites y grasas
Los aceites y grasas son constituyentes esenciales
de todas las plantas y animales.
Fuentes de aceites:
1. Semillas de plantas anuales, como:
lino, soja, algodón, y otras (de climas
relativamente templado y cultivo
algo cuidadoso).
2. Árboles productores de frutos Algodón
oleaginosos, como: cocotero, Genero: Gossypium

palmera, olivo y tung (de clima


relativamente cálido o tropical).
3
4
Fuentes de grasas animales:

1. De animales domésticos: cerdos, vacas y


ovejas (gran número en climas templados).

2. Grasas de leche de: cabra, búfalo, reno,


otros, y vaca (requiere clima templado e
intensa agricultura).

5
6
En el mar se produce una considerable
cantidad de aceites
Fuentes:
• Peces pequeños y numerosos: sardinas, arenque
y sábalo. Los aceites de pescado (son grasas
animales).
• El pescado se manipula para obtener aceite como
producto primordial y el residuo se utiliza para
alimento de animales o como fertilizantes.
• El aceite de pescado fue sobrepasado por el de
ballena en 1950.

Arenque
Clupea spp 7
8
Función de los lípidos
Específicas
Reserva Energética

Funciones

Protectora Estructural

Reguladora

9
Funciones
• Específicas: Receptores de las membranas.

• Estructurales: Forma parte de membranas


celulares y de vainas de células nerviosas.

• Reguladoras: Algunos actúan como hormonas y


vitaminas (corticosteroides, hormonas
sexuales, vitamina D, etc).

10
Funciones

• Protectora y aislante: funciones mecánicas


protegiendo los órganos y al mismo tiempo
aísla al cuerpo de la perdida de calor.

11
Función energética
• Contenido calórico 6 veces superior al de los
carbohidratos, a igualdad de peso, debido a
que la grasa está más reducida y es anhidra.

• La oxidación de los ácidos grasos constituye la


principal fuente de energía para muchos
tejidos animales.

12
Función de reserva
• Las reservas de grasa se mantienen a partir de
la alimentación. Alrededor del 40% del valor
calórico de los alimentos occidentales
proceden de las grasas.

• La mayoría de los especialistas en nutrición


recomiendan que este valor este cerca del 25-
30% para evitar problemas cardiovasculares.

13
Transporte de grasas y colesterol

14
Visión de rutas de transporte

15
Los triacilglicéridos
Proceden de:
1. La alimentación.
2. La biosíntesis de novo (hígado).
3. Las reservas existentes en los adipocitos.

• El principal problema de las grasas es su


transporte.

16
• Se efectúa en el intestino delgado de los
mamíferos.
• La mayor parte son triacilgliceridos y en
menor cantidad fosfolípidos y colesterol.
• La digestión inicia cuando se mezcla con sales
biliares en el intestino para formar
emulsiones.

17
Sales biliares
• Son derivados del colesterol.
• Se forman en el hígado y se secretan de la
vesícula biliar hacia el intestino.
O O

OH SO3 COO
N OH N
H H

HO OH HO OH

Ácido taurocólico Ácido glicocólico

La sales biliares son anfipáticas.


Promocionan interface entre aceite y agua.
18
• La acción de las sales biliares y las
lipoproteínas resuelven el problema del
transporte de lípidos.

19
O
Triacilglicerol
H2C O C R1
O 1

• Los triacilgliceridos R2 C O C H
2
O
una vez en H2C O C R3
3

emulsión son H2O


H2O
Lipasa
sometidos a pancreatica
O
O C R3
Lipasa
pancreatica
O

degradación O C R1

O
enzimática por H2C O C R1
O
H2C OH
O Diacil
lipasa pancreática. R2 C O C H
2
gliceroles R2 C O C H
2
O
(1,2 y 2,3)
• La lipasa H2C OH H2C O C R3

pancreática Lipasa
H2O
H2O
O Lipasa
cataliza la hidrólisis pancreatica
O C R1 pancreatica O
O C R3
de las moléculas H2C OH
1
O
de triacilgliceroles. R2 C O C H
2

H2C OH Monoacilglicerol
20
• Los ácidos grasos libres y monoacilgliceroles
son tomados dentro de las células que
recubren el interior del intestino.

• El transporte de la grasa de la alimentación a


los lugares de reserva no está regulado.

• Todo aquello que aparece en el cuerpo


procedente de la alimentación, se absorbe, y
la mayor parte se transporta al tejido adiposo
para su almacenamiento.
21
• La falta de control de este proceso es evidente
en la obesidad, en el que la grasa se almacena
en exceso respecto a las necesidades de
aporte energético.

22
• Después de ser tomados
los ácidos grasos y los
monoacilgliceroles la
mayor parte de las sales
biliares son recirculadas al
intestino, la sangre y el
hígado (Circulación
heterohepática)

23
• Los ácidos grasos en las células del intestino
son convertidos acil grasos de CoA y después a
triacilgliceroles, se combinan con colesterol y
con proteínas específicas para formar
lipoproteínas (quilomicrones).

• Estos luego son enviados al torrente


sanguíneo.

24
Estructura de Lipoproteínas

25
Lipoproteínas
A mayor contenido de lípidos en
una lipoproteína, menor
densidad.

• Quilomicrones (QM)
1. De muy baja densidad (VLDL)
2. De densidad intermedia (IDL)
3. Lipoproteínas de baja densidad (LDL)
4. Lipoproteínas de alta densidad (HDL)
26
• Las HDL y las LDL son ricas en colesterol.
• Las HDL "colesterol bueno", y LDL"colesterol
malo".
LDL HDL
llevan el colesterol devuelve el
a la sangre colesterol al hígado

27
• El destino de los fosfolípidos es similar al de
los triacilgliceroles.
• Las fosfolipasas pancreáticas secretadas
dentro del intestino catalizan la remoción de
ácidos grasos del los fosfolípidos.
Fosfolipasa A1
Fosfolipasa A2
O
H2C O C R1
O 1

R2 C O C H
2
O
H2C O P O X
3
O

Fosfolipasa C Fosfolipasa D
28
Los ácidos grados pueden ser liberados de los
adipocitos
• Los ésteres de ácidos grasos se almacenan en los
adipocitos.
• La degradación de triacilgliceroles es activada por la
epinefrina.
Epinefrina

Receptor
b-adrenérgico Proteína G Adenilato
ciclasa
GTP
ATP AMPc

Proteína cinasa (+) Proteína cinasa


depende de ATPc depende de ATPc
P
ATP ADP
Lipasa sensible a Lipasa sensible a
hormona hormona
29
Niveles bajos de glucosa activan la liberación del glucagón

1. La hormona se une a un
receptor en la membrana
del adipocito.

30
Niveles bajos de glucosa activan la liberación del glucagón

2. Estimula la adenilil ciclasa,


vía una proteína G2, para
producir cAMP. Esto activa
la PKA, que fosforila (3) la
lipasa sensible a hormonas.

31
Niveles bajos de glucosa activan la liberación del glucagón

4. La PKA también fosforila


moléculas de perilipina que
permite el acceso de la
lipasa sensible a hormona a
la superficie de la gotícula
de lípido.

32
Niveles bajos de glucosa activan la liberación del glucagón

5. La lipasa sensible a la
hormona hidroliza
triglicéridos a ácidos grasos
libres.

33
Niveles bajos de glucosa activan la liberación del glucagón

6. Los ácidos grasos


abandonan el adipocito, se
unen a la albúmina sérica
en la sangre y se trasportan
por el torrente sanguíneo.

34
Niveles bajos de glucosa activan la liberación del glucagón

7. Se libera la albúmina y
entran en un miocito
mediante un transportador
específico de ácidos grasos.

35
Niveles bajos de glucosa activan la liberación del glucagón

8. En el miocito, los ácidos


grasos se oxidan hasta CO2,
al tiempo que la energía de
oxidación se conserva en
forma de ATP.

36
Oxidación de ácidos grasos

37
• Experimentos iniciales – 1904 Franz Knoop.

• Knoop administró a perros una serie de ácidos


grasos en los que el grupo metilo terminal se
había modificado por un grupo fenilo.

• Al final encontró:

38
• Cuando el ácido graso (AG) era par, el
producto final de degradación, recuperado en
la orina, era ácido fenilacético.

• Cuando el AG era impar, el producto era ácido


benzoico.

39
• Knoop llego a proponer que los AG se oxidan de
una forma escalonada, liberando dos carbonos
terminales y el resto del AG podía sufrir una
nueva oxidación.

-
CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 COO
- CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 COO

Cadena carbonos par Cadena carbonos impar

-
CH2 COO COO-

Ácido fenilacético Ácido benzoico

40
Ruta de
Oxidación de AG

41
b-Oxidación de los Ácidos Grasos
• Es un proceso secuencial que produce
 una acetil CoA
• que puede generar energía al entrar al Ciclo de Krebs o
servir de base para la síntesis de otros biocompuestos,
 un NADH y un FADH2
• que se usan para obtener ATP en la fosforilación
oxidativa o como fuentes de poder reductor para otros
procesos,
 un ácido graso con dos carbonos menos
• que puede seguir oxidándose hasta convertirlo
completamente en
– Acetil CoA (para número par de carbonos) o
– Varios Acetil CoA y una Succinil CoA (para número impar).
42
• La oxidación se da en el carbono b
(desprenden unidades de dos carbonos o
acetilos).
• Ocurre en la membrana interna de la
mitocondria
– Secuencias parecidas se ha encontrado en el
citosol que parecen estar asociadas al
acortamiento de los ácidos grasos de cadena muy
larga.
• La b-oxidación en plantas tiene un fin
diferente.
– Se orienta más a la producción de Acetil CoA para
su uso en la vía del glioxilato que para la
producción de ATP.
43
Activación y Transporte a la
Mitocondria
• El AG, en el citosol no atraviesa la membrana
mitocondrial.
• Debe ser introducido con ayuda de un
transportador.
• El transportador más común es la carnitina.
• Para unirlo a la carnitina, el ácido graso es
previamente activado con un buen grupo
saliente que facilita la unión de la carnitina.

44
Activación de AG

1 Adenilación

1’ Acilación de CoA-SH

45
Activación
• Es catalizada por una sintetasa de acil-Coenzima A conocida
como tioquinasa.
– El ácido graso hace un ataque nucleofílico al fosfato a del ATP
liberando pirofosfato y el adenilato de acilo.
– Una pirofosforilasa cataliza la hidrólisis del pirofosfato a
fosfato para favorecer la reacción.

O O O O O
Tioquinasa
O–P–O–P–O–P–O–Adenosina R1–C–O–P–O–Adenosina
O O O O
O O O
H2O
O
R1–C–O O–P–O–P–O
O O 2 O–P–OH
Pirofosforilasa O
46
• La activación es catalizada por una sintetasa de
acil-Coenzima A conocida como tioquinasa.
– El carboxilo del adenilato de acilo es atacado por el
tiol de la CoA liberando el AMP y la acil-CoA.

O O O
Tioquinasa
R1–C–O–P–O–Adenosina O–P–O–Adenosina
O O
H O
CoA–S–H
R1–C–S–CoA

– La tioquinasa presenta tres formas: una para ácidos de 2 a 4


carbonos, otra para los de 4 a 12 carbonos y otra para los de
8 a 18 carbonos.
47
Resumen de la
activación:

48
Transporte

2 Transferencia a carnitina

3 Transporte por membrana


interna de mitocondria
4 Reconjugación con CoA
49
Transporte
• Una transferasa une el acilo a la carnitina
– El acilo se transfiere desde el átomo de azufre de la
CoA al grupo hidroxilo de la carnitina.
– La acilcarnitina actúa como una lanzadera a través
de la membrana interna.
Acil CoA
Coenzima A
O
CoA S H
R1 C S CoA O

H CH3 CH3 R1 C H CH3 CH3


H-O O
-O C
2 C N -O C
2 C N
Transferasa de acilo
C C CH3 C C CH3
H H H H
H H H H
Carnitina Acil Carnitina
50
• Una translocasa facilita la entrada del éster de
carnitina hasta la membrana interna
transportando simultáneamente una carnitina
libre al exterior.

• En la membrana interna una transferasa vuelve a


asociar el acilo a la coenzima A, liberando la
carnitina.

51
Esquema del transporte

52
b-Oxidación

1 Deshidrogenación

2 Hidratación

3 Deshidrogenación

4 Escisión tiolítica, produce


acetil-CoA + acilgraso CoA 53
b-Oxidación: Ácidos Saturados Pares
Oxidación de la acil Coenzima A

54
Hidratación de la Enoil Coenzima A

55
Oxidación de la Hidroxiacil Coenzima A

56
Escisión de la Cetoacil Coenzima A

57
b-Oxidación: Ácidos Saturados Pares
Esquema General
FTE-FAD FTE-FADH2
O
R Deshidrogenasa
O S - CoA
H
Aciln CoA
S - CoA
H H
CoA-S-H O O
R R
S - CoA S - CoA
Aciln-1 CoA trans-2,3-EnoilnCoA
Tiolasa
H2O

O O Deshidrogenasa HO H O
R Hidratasa
S - CoA R
H H S - CoA
H H
H+ NADH NAD+
3-CetoacilnCoA
L-3-HidroxiacilnCoA

58
β-Oxidación: Para el ácido palmítico

59
β-Oxidación: Rendimiento
energético
Reacción Producción ATP
Activación de palmitato a palmitoil-CoA -2
Oxidación de 8 acetil-CoA 8 x 12 = 96
Oxidación de 7 FADH2 7 x 2 = 14
Oxidación de 7 NADH 7 x 3 = 21
Neto: Palmitato → CO2 + H2O 129

60
Oxidación de ácidos grasos
insaturados
• La mayoría de reacciones son las mismas de
los ácidos grasos saturados.
• Son necesarias dos enzimas adicionales:
1. Isomerasa: manipular dobles enlaces
posiciones impares.
2. Isomerasa y reductasa: manipular dobles
enlaces posiciones pares .

61
Oxidación del
Oleil-CoA

62
63
Oxidación de ácidos grasos impares

• Se diferencia de la oxidación de los ácidos


grasos pares en que al final de la degradación
se produce propionil-CoA y acetil-CoA.
• El propionil-CoA entra al ciclo del ácido cítrico
mediante conversión a succionil-CoA.
• La enzima mutasa del último paso utiliza la
Vitamina B12 (cobalamina) como coenzima.

64
Conversión de propionil-CoA a
Succinil-CoA

65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
Biosíntesis de lípidos

76
Introducción
• Se realiza en el citosol.
• La acetil-CoA es el intermediario clave entre el
metabolismo de las grasas y los carbohidratos.
• Las proteínas, los carbohidratos o las grasas
pueden producir con facilidad Acetil-CoA.
• La Acetil-CoA impulsa la síntesis de ácidos
grasos y triacilgliceroles.

77
Introducción

78
Sistema transporte de citrato
• La síntesis de ácidos
grasos en el citosol
requiere de Acetil-
CoA producido en la
mitocondria.
• La exportación de
acetil CoA (que no
atraviesa la HCO3-

membrana) se logra
por el sistema de Una vez generado Acetil-CoA en el citosol
transporte de citrato. se requiere etapas posteriores para
regenerar el piruvato. 79
Sistema transporte de citrato

80
Biosíntesis de novo
• La segunda parte consiste en la carboxilación
para formar malonil-CoA y luego el
ensamblado de los ácidos grasos:
HCO3-

O ADP, Pi, H+ O ACP CoA-SH O


- -
CH3 C S CoA OOC CH3 C S CoA OOC CH3 C S ACP

Acetil-CoA Acetil-CoA Malonil-CoA Malonil-CoA-ACP Malonil-ACP


Carboxilasa transacilasa

ACP CoA-SH
O O
CH3 C S ACP
CH3 C S CoA
Acetil-CoA-ACP
Acetil-ACP
Acetil-CoA transacilasa
81
Biosíntesis de novo
❶ El primer paso es la formación de malonil-CoA
a partir de acetil-CoA y bicarbonato, catalizada
por la acetil-CoA carboxilasa
HCO3-

ADP, Pi, H+
O O
-
CH3 C S CoA OOC CH3 C S CoA
Acetil-CoA
Acetil-CoA Malonil-CoA
Carboxilasa

82
La acetil-CoA
carboxilasa tiene un
cofactor de biotina,
unido covalentemente
mediante un grupo
amino de lisina

83
Biosíntesis de novo

O ACP CoA-SH O
- -
OOC CH3 C S CoA OOC CH3 C S ACP
Malonil-CoA-ACP Malonil-ACP
Malonil-CoA transacilasa

O ACP CoA-SH O
CH3 C S CoA CH3 C S ACP
Acetil-CoA-ACP
Acetil-CoA transacilasa Acetil-ACP

84
• ❷ y ❸ los intermediarios de la síntesis de los
ácidos grasos se activan mediante su unión al
grupo prostético fosfopanteteína, mismo que
se encuentra en la Coenzima A.

Proteína acil
acarreadora
(ACP) 85
Biosíntesis de palmitato
• La enzima b-cetoacil-ACP sintasa: cataliza la
condensación.

Se desprende
ACP y CO2

Se acepta un
acetilo, C2

86
• La enzima b-cetoacil-ACP reductasa: cataliza la
reducción.

Es dependiente
de NADPH

Convierte la
cetona en alcohol

87
• La enzima 3-hidroxiacil-ACP deshidrasa:
cataliza la deshidratación

Remueve agua
con formación de
un doble enlace

88
• La enzima Enoil-ACP reductasa: cataliza la
reducción.

Dependiente
de NADPH

Forma un acil-ACP,
butiril-ACP

89
• Para iniciar el segundo ciclo, la butiril –ACP
reacciona con otra molécula de malonil-ACP y
el producto del segundo ciclo es la hexanoil-
ACP.

90
• El mismo patrón continúa hasta el producto
del séptimo ciclo, la palmitoil-ACP. Esta sufre
una hidrólisis para producir palmitato y ACP

91
• En la biosíntesis del palmitato las necesidades
cuantitativas pueden deducirse de la
estequiometría del proceso completo de siete
ciclos.
Acetil-CoA + 7 malonil-CoA + 14NADPH + 20H+ → palmitato + 7CO2 + 14NADP+ + 8CoA-SH + 6H2O

92
• Para ver las necesidades de ATP, debemos
considerar la biosíntesis de los 7 malonil-CoA

7 Acetil-CoA + 7CO2 + 7ATP → 7 malonil-CoA + 7ADP + 7Pi + 7H+

• Proceso Global

8 Acetil-CoA + 7ATP + 14NADPH + 13H+ → palmitato + 14NADP+ + 8CoA-SH + 6H2O + 7ADP +7Pi

93
La ácido graso sintasa
• En bacterias la biosíntesis de ácidos grasos se
realiza por 7 enzimas y ACP.

• En los mamíferos una cadena polipetídica sola


contiene todas las actividades catalíticas y el
grupo prostético incorporado a la proteína
multifuncional.

94
Diferencias entre degradación y
síntesis
• Los ácidos grasos son sintetizados y
degradados por vías completamente
separadas.

• Aunque la química de la síntesis y la


degradación de los ácidos grasos es muy
similar, las rutas presentan diferencias claves.

95
Comparación de oxidación de ácidos grasos
y síntesis en mamíferos
Oxidación Síntesis
Localización Mitocondria Citosol
Acarreador de acilo CoA Proteínas acilacarreadoras
(ACP)
Unidades de carbono C2 C2
Receptor/donador CoA (C2) Malonil CoA (C3, la
reacción donadora
produce CO2)
Cofactores rédox móviles NAD+, ETF NADPH
Organización de enzimas Enzimas Una enzima
independientes multifuncional

96
97
• En biosíntesis, el ácido se une a la proteína
transportadora de acilo (ACP) formando un
tioéster. En degradación, el ácido va unido a
una Coenzima A.

98
99
• La unidad saliente en degradación es acetil-
CoA, la que entra en síntesis es la malonil-
CoA.

100
101
• La reacción redox sobre el carbonilo es llevada
a cabo por NADPH en síntesis y por NAD+ en
degradación.

102
103
• En degradación el FAD participa en la reacción
de formación del enoilo, en síntesis el enoilo
es reducido por NADH o NADPH.

104
105
• En síntesis tanto la enzima reductora del
cetoacilo como la deshidratasa del hidroxiacilo
son específicas para el isómero D-(+), mientras
que el isómero normal de la degradación es el
L-(-).

106
Biosíntesis de
Triacilgliceroles y Fosfolípidos

107
Biosíntesis
• La esterificación se hace a partir de acilos de
coenzima A.

• La vía mayoritaria es la del glicerol-3-P que genera


entre 75 y 80% de los triglicéridos producidos.

• La vía de la dihidroxiacetona-P se encuentra


principalmente en el hígado.

108
Biosíntesis
• Formación de los ácidos fosfatídicos.

• Estos son ésteres 1-sn o 2-sn del glicerol-3-P

109
Biosíntesis
O
O CH2 O C R
CH2OH ATP ADP CH2OH
R C S CoA HO C H
HO C H HO C H
CH2OPO32-
CH2OH quinasa CH2OPO3 2-
1-sn-monoacil glicerol-3-fosfato
Glicerol Glicerol-3-fosfato
HS CoA

NAD+ O CH2OH
deshidrogenasa
NADH R C O C H
O H CH2OPO32-
C
2-sn-monoacil glicerol-3-fosfato
HO C H
CH2OPO32-
Gliceraldehído-3-fosfato

110
Biosíntesis
• Vía de la dihidroxiacetona fosfato.

O O O
R C S CoA CH2 O C R NADPH NADP+ CH2 O C R
CH2OH
Aciltransferasa HO C H
C O C O
CH2OPO32- CH2OPO32- deshidrogenasa CH2OH
HS CoA acil dihidroxiacetona fosfato
Dihidroxiacetona fosfato 1-sn-monoacil glicerol-3-fosfato

Requiere de la aciltransferasa que


cataliza la escenificación

111
Biosíntesis
• Formación de 1,2-sn-diglicéridos

O O
O
CH2 O C R R2 C S CoA
O CH2 O C R
Aciltransferasa
HO C H R2 C O C H
2-
CH2OPO3 CH2OPO32-
1-sn-monoacil glicerol-3-fosfato HS CoA 1,2-sn-diacil glicerol-3-fosfato

112
Biosíntesis de Triacilgliceroles
• Obtención de triacilglicérido
O O
H2O
O CH2 O C R O CH2 O C R
Fosfatidato
R2 C O C H fosfatasa
R2 C O C H
2-
CH2OPO3 CH2 OH
Pi
1,2-sn-diacil glicerol-3-fosfato 1,2-sn-diacil glicerol

O
O O
R3 C S CoA
O CH2 O C R O CH2 O C R
Aciltransferasa R2 C O C H O
R2 C O C H
CH2 OH CH2 O C R3

1,2-sn-diacil glicerol HS CoA 1,2,3-sn-triacil glicerol

Se forma el 1,2-diacilglicerol mediante una


fosfatasa y luego la acilación por medio de
Acetil-CoA y aciltransferasa como enzima 113
Biosíntesis de Fosfoglicéridos
• Obtención de fosfatidilserina
O O
O CH2 O C R CTP O CH2 O C R
Citidiltransferasa
R2 C O C H R2 C O C H
CH2OPO32- CH2 O-CDP
PPi
1,2-sn-diacil glicerol-3-fosfato CDP-diacilglicerol

O
O
O O- O CH2 O C R
O CH2 O C R C
+ Sintasa
R2 C O C H O NH3+
R2 C O C H + H3N C H -
CH2 O P O CH2 C COO
CH2 O CDP CH2OH
CMP O- H
Serina
1,2,-sn-diacil-3-sn-difosfocitidil glicerol Fosfatidilserina

El grupo citidilo es transferido como precursor de la


cabeza polar de los fosfolípidos 114
¿Qué es mejor un grupo de
enzimas o un complejo?
• Nuestras maquina de fabricar
ácidos grasos es muy eficiente. La
desventaja es que la maquinaria
esta diseñada para producir
principalmente ácido palmítico. En
cambio en las bacterias y plantas
pueden utilizar otras enzimas se
añaden a la colección para 2.3.1.85
producir una gran variedad de ácido graso sintasa
Fuente: PDB
ácidos grasos.
115
Acetilcolina y Alzheimer
• Acetilcolina = neurotransmisor.

116
117
• En Alzheimer hay una marcada disminución de
la acetilcolina.

• Los inhibidores de la enzima que destruye la


acetilcolina es el tratamiento actual, se les
llama inhibidores de la colinesterasa.

118
119
120

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