Acido Nucleicos.2018.II

ACIDOS NUCLEICOS
2018-II
PROFESOR ENRIQUE AVILA
ZAMORA
Enrique Avila Zamora 1

ASPECTOS GENERALES
• El ARN es el AN más abundante en la célula, y puede purificarse

fácilmente. Una célula típica contiene 10 veces más RNA que DNA.
El azúcar presente en el RNA es la ribosa. Esto indica que en la
posición 2' del anillo del azúcar hay un grupo hidroxilo (OH) libre. Por
este motivo, el RNA es químicamente inestable, de forma que en una
disolución acuosa se hidroliza fácilmente.
• En el RNA la base que se aparea con la A es U, a diferencia del

DNA, en el cual la A se aparea con T. En la mayor parte de los casos
es un polímero monocatenario, pero en ciertos casos puede presentar
zonas en su secuencia con apareamientos intracatenarios). Según las
modernas teorías sobre el origen de la vida, parece bastante probable
que el RNA fuese el primer biopolímero que apareció en la corteza
terrestre durante el transcurso de la evolución.
• Se distinguen varios tipos de RNA en función, sobre todo, de sus

pesos moleculares:

Base nitrogenada
nucleósido
fosfato
desoxiribosa
Freidrich Miescher
nucleótido

Los ácidos nucleicos fueron descubiertos por Freidrich Miescher en
1869.
Hay 2 tipos de ácidos nucleicos (AN): el ácido esoxirribonucleico
(DNA) y el ácido ribonucleico (RNA), y están presentes en todas
las células. Su función biológica no quedó plenamente demostrada
hasta que Avery y sus colaboradores demostraron en 1944 que el
DNA era la molécula portadora de la información genética.
Los AN son polímeros lineales en los que la unidad repetitiva,
llamada nucleótido está constituída por: (1) una pentosa (la ribosa
o la desoxirribosa), (2) ácido fosfórico y (3) una base nitrogenada
(purina o pirimidina). La unión de la pentosa con una base
constituye un nucleósido (zona sombreada de la figura). La unión
mediante un enlace éster entre el nucleósido y el ácido fosfórico da
lugar al nucleótido.

COMPONENTES DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS
• Los AN son polímeros lineales en los que la unidad repetitiva
es el nucleótido. Cada nucleótido está formado por:
-una pentosa (la ribosa o la desoxirribosa)
-una base nitrogenada (purina o pirimidina).
- ácido fosfórico
• La unión de la pentosa con una base constituye un nucleósido.
La unión mediante un enlace éster entre el nucleósido y el
ácido fosfórico da lugar al nucleótido. La unión de los
nucleótidos da lugar a los polinucleótidos.

4
CITOSINA
2
1 ES UNA PIRI-
MIDINA.
5´
1´
2´
3´
DESOXIRIBOSA

LAS PENTOSAS
• La b-D-ribofuranosa es uno de los constituyentes del RNA,

mientras que la b-D-2-desoxirribofuranosa forma parte del
ácido desoxirribonucleico (DNA).
• La única diferencia consiste en que en la posición 2 de la

pentosa, un grupo OH ha sido sustituído por un H.
• Esta pequeña alteración supone que la molécula del DNA

sea más resistente a la hidrólisis que el RNA.

BASES NITROGENADAS: BASES PÚRICAS

BASES NITROGENADAS: BASES
PIRIMIDÍNICAS
uracilo
Las bases pirimidínicas derivan del anillo

de pirimidina. Las bases pirimidínicas que
aparecen en el RNA son uracilo y citosina,
mientras que en el DNA encontramos
timina y citosina.
5´
1´ 4
5
2´
2
1
DESOXIRIBOSA TIMINA
RIBOSA URACILO

DIFERENCIAS ESTRUCTURALES ENTRE DNA
Y RNA
• El peso molecular del DNA es generalmente mayor que el
del RNA.
• El azúcar del RNA es ribosa, y el del DNA es desoxirribosa.
• El RNA contiene la base nitrogenada uracilo, mientras que el

DNA presenta timina.
• La configuración espacial del DNA es la de un doble

helicoide, mientras que el RNA es un polinucleótido lineal,
que ocasionalmente puede presentar apareamientos
intracatenarios

NUCLEÓSIDOS
• Los nucleósidos son beta-N-glicósidos de ribosa o desoxirribosa,
en los que el sustituyente en posición beta del carbono 1 de la
pentosa es una base púrica o pirimidínica.
• Los nucleósidos que contienen ribosa se llaman ribonucleósidos y
los que contienen desoxirribosa son los desoxirribonucleósidos.
• Por convención, la numeración de los carbonos del anillo de la
pentosa incluye un apóstrofo para diferenciarlos de los átomos de
los anillos de la base nitrogenada.
• Los nucleósidos tienen poco interés bioquímico como sustancias
libres, salvo en las vías biosintéticas y degradativas de los AN.
• Una excepción importante es la S-adenosilmetionina (SAM). La
SAM se forma por condensación de adenosina y metionina. Es un
agente metilante muy enérgico.
S adenosil metionina (SAM)
La S-adenosil metionina (SAM) es una coenzima que

participa en la transferencia de grupos metilo.
La SAM se descubrió por primera vez en Italia por
Giulio Cantoni en en 1952

POLINUCLEÓTIDOS

ACIDO DEXOSIRRIBONUCLEICO
• En la síntesis de DNA o RNA, el nucleótido que se va a

añadir a la cadena de polinucleótido (siempre en forma
trifosfato) se une por su OH en posición 5' al grupo OH en
posición 3' del último nucleótido de la cadena de
polinucleótido mediante un enlace fosfodiéster, liberando
un grupo pirofosfato (ver siguiente diapositiva)

ACIDO DESOXIRRIBONUCLEICO

RNA
• Se distinguen varios tipos de RNA en función, sobre

todo, de sus pesos moleculares:
a) RNA heterogéneo nuclear (RNAhn)
b) RNA pequeño nuclear (RNAsn)
c) RNA transferente (RNAt)
d) RNA ribosómico (RNAr)
e) RNA mensajero (RNAm)
f) RNA vírico (RNAv)

Síntesis de ARN a partir de
una hebra complementaria
TRANSCRIPCIÓN
de ADN, catalizada por la
ARN polimerasa

Traducción: síntesis de una proteína a partir de partir del RNA mensajero
con participación del ARN ribosómico y de transferencia

Estructura secundaria del RNAt

ESTRUCTURA DEL DNA
En los años 20, el bioquímico Phoebus Levene determinó que el

DNA estaba formado por 4 tipos distintos de nucleótidos. Cada
nucleótido estaba formado por desoxirribosa, fosfato y una base
nitrogenada (A, C, T o G).
En 1949, el bioquímico Erwin Chargaff analizó el contenido molar

de las bases de DNA procedente de diversos organismos y descubrió
que en todos los casos [A]=[T] y que [G]=[C], o lo que es lo mismo,
[A+G]=[T+C] ([purinas]=[pirimidinas]). Esta es la llamada ley de
Chargaff.

ESTRUCTURA DEL DNA
A primeros de los años 50 Maurice Wilkins y Rosalind
Franklin realizaron los primeros estudios físicos con el DNA
mediante la técnica de difracción de rayos X y observaron
que:
(1) la molécula de DNA es una cadena extendida con
una estructura altamente ordenada.
(2) la molécula de DNA es helicoidal y tiene 20 Å de
diámetro
(3) la hélice del DNA está compuesta por dos hebras
helicoidales y
(4) las bases de los nucleótidos están apiladas con los
planos separados por una distancia de 3,4 Å.

MoRi
aMso f
a as r
u
ru la a
ir il c
ci n i c
ec d ni
e dó
WF d n
iWrF e
Levene Chargaff Wilkins
li ar d
l n
k a re
ik k na
i lk yr
n
sn il oa
s ni sy
no
Patrón de difracción de s
X Rosalind Franklin
rayos X del DNA
X
d
Modelo finalizado
Construyendo el modelo

ESTRUCTURA DEL ADN
En este modelo estructural del DNA:
Las dos hebras están enrolladas una alrededor de la otra formando
una doble hebra helicoidal.
Las dos cadenas de polinucleótidos se mantienen equidistantes, al
tiempo que se enrollan en torno a un eje imaginario.
El esqueleto azúcar-fosfato (formado por una secuencia alternante
de desoxirribosa y fosfato, unidos por enlaces fosfodiéster 5'-3')
sigue una trayectoria helicoidal en la parte exterior de la molécula.
Las bases se dirigen desde cada cadena al eje central imaginario.
Las bases de una hebra están enfrentadas con las de la otra, formando
los llamados pares de bases (PB).
Las bases interaccionan entre sí mediante puentes de hidrógeno.
Las dos bases que forman un PB están en el mismo plano y dicho
plano es perpendicular al eje de la hélice.
Fosfatos van Hebras
unidos al azúcar antiparalelas
en el C-5’ y el C-3’
Punta 3’ libre
Punta 5’ libre

Las uniones fosfodiéster
dan a los enlaces entre los
nucleótidos una direccio-
nalidad: del carbono nº5
al carbono nº3, 5 prima
(5´) al 3 prima (3´)-

ESTRUCTURA DEL ADN
• Los pares de bases están formados siempre por una purina y
una pirimidina, de forma que ambas cadenas están siempre
equidistantes, a unos 11 Å una de la otra.
• Los PB adoptan una disposición helicoidal en el núcleo central

de la molécula, ya que presentan una rotación de 36º con
respecto al par adyacente, de forma que hay 10 PB por cada
vuelta de la hélice.
• La A se empareja siempre con la T mediante dos puentes

de hidrógeno, mientras que la C se empareja siempre con la
G por medio de 3 puentes de hidrógeno

ESTRUCTURA DEL ADN
• El apareamiento de bases es una de las características más
importantes de la estructura del DNA porque significa que
las secuencias de bases de ambas hebras son
complementarias.
• Este hecho tiene implicaciones muy profundas con respecto

al mecanismo de replicación del DNA, porque de esta forma
la réplica de cada una de las hebras obtiene la secuencia de
bases de la hebra complementaria.

ESTRUCTURA DEL DNA
En 1953, James Watson y Francis Crick combinaron los datos
químicos y físicos del DNA, y propusieron un modelo estructural
del DNA que publicaron en la revista Nature.

ESTRUCTURA DEL DNA
• En cada extremo de una doble hélice lineal de DNA, el
extremo 3'-OH de una de las hebras es adyacente al extremo
5'-P (fosfato) de la otra.
• En otras palabras, las dos hebras son antiparalelas (Figura

anterior), es decir, tienen una orientación diferente. Por
convención, la secuencia de bases de una hebra sencilla se
escribe con el extremo 5'-P a la izquierda (ver diapositiva
anterior)

ESTRUCTURA DEL ADN
• La relación A=T y C=G siempre se cumple, pero no hay

regla que rija las concentraciones totales de G+C y de
A+T.
• Existe una enorme variación en esta relación para los
diferentes tipos de bacterias. Normalmente la composición
de bases de una molécula de DNA de un organismo se
expresa como su contenido en G+C.
• En organismos superiores, este valor está próximo a 0,5,
pero en los organismos inferiores (bacterias) este valor
varía mucho de un género a otro. Así, en el género
Clostridium es de 0,27; en Sarcina es de 0,76 y en
Escherichia es de 0,5.

FACTORES QUE DETERMINAN LA
ESTRUCTURA DEL DNA
Cuando se calienta un DNA de doble hebra (forma nativa) se
rompen las fuerzas de unión entre las dos hebras y acaban por
separarse.
Por tanto, el DNA desnaturalizado es de una sola hebra. La
transición entre el estado nativo y el desnaturalizado se conoce
como desnaturalización. En determinadas condiciones, una
disolución de DNA monocatenario (desnaturalizado), puede
volver a formar el DNA nativo (de doble hebra).
Este proceso recibe el nombre de renaturalización del DNA.
Cuando el DNA renaturalizado se forma a partir de moléculas de
DNA de distinto origen, o entre una molécula de DNA y otra de
RNA, la renaturalización se conoce como hibridación.

DESNATURALIZACIÓN DEL DNA
Cuando se rompen las fuerzas de unión entre las dos hebras del
DNA, éstas acaban por separarse. Por tanto, el DNA desnaturalizado
es de una sola hebra. La transición entre el estado nativo y el
desnaturalizado se conoce como desnaturalización.

La forma más corriente de desnaturalizar el DNA es por
calentamiento. Otro agente desnaturalizante es el pH elevado
porque cambia la carga de algunos grupos que forman parte de los
puentes de hidrógeno.
En agua destilada (con una fuerza iónica muy reducida) se

produce la separación de las hebras. Este fenomeno se debe a que
en agua muy pura, la fuerte repulsión entre las cargas negativas de
los grupos fosfato no es contrarrestada por los correspondientes
contraiones (Na+, Mg+2).

HIBRIDACIÓN
Cuando el DNA renaturalizado se forma a partir de moléculas de
DNA de distinto origen la renaturalización se conoce como
hibridación. Una característica importante de la hibridación es que no
sólo se puede producir entre dos DNA distintos, sino también entre
DNA y RNA (Figura de la derecha), siempre que sus secuencias de
nucleótido sean complementarias. (VER FIGURA EN SIGUIENTE
PÁGINA)
EL DNA COMO MATERIAL GENÉTICO
• Hasta mediados de los años 40 había fuertes controversias

sobre la naturaleza química del material hereditario. Si
alguna biomolécula podía ser candidata a ser el material
genético, éstas eran las proteínas con su estructura tan
compleja y variada. Moléculas tan simples y repetitivas
como los ácidos nucleicos no eran, a priori, candidatos
idóneos como portadores del material genético. Esta
controversia fué resuelta en la década de los 40 mediante dos
brillantes experimentos:
– Experimento de Avery, McLeod y MacArthy
– Experimento de Hersey y Chase

Experimento de Avery, McLeod y MacArthy
• En 1928, Frederick Griffith describió el llamado fenómeno
de transformación por neumococos.
• Se distinguen dos tipos de neumococos:
– Los neumococos de tipo R (rugoso) forman colonias de
aspecto rugoso sobre un medio sólido, y son poco
virulentos.
– Los neumococos de tipo S (liso) forman colonias
aspecto liso y brillante sobre un medio sólido, y
provocan infecciones letales. Se caracterizan por poseer
una cápsula de polisacáridos en la superficie celular.

Experimento de Avery, McLeod y MacArthy
Trabajaban con cultivos puros de neumococo R a los que añadían

distintos componentes de neumococos S muertos.
Sólo se producía el fenómeno de transformación cuando se añadía
a los neumococos R el DNA de los neumococos S. Este DNA era
captado por los neumococos R vivos con lo que se transformaban en
neumococos S vivos y letales. Esta conclusión se vió reforzada por
otra serie de experimentos:
•En presencia de proteasas (proteínas que rompen proteínas), el
factor de transformación sigue siendo operativo.
•En presencia de desoxirribonucleasa (enzima que rompe el DNA) el
factor de transformación deja de funcionar.
Esto no deja lugar a duda sobre la naturaleza del factor de
transformación, que es un DNA y no una proteína como se sospechaba
en aquella época.
EL EXPERIMENTO DE HERSHEY Y CHASE
Para poder entender el experimento de Hershey y Chase, que
demostraba que eran las moléculas de DNA y no las proteínas
las portadoras de la información genética, es necesario
comprender el mecanismo de replicación de los bacteriófagos.

EL EXPERIMENTO DE HERSHEY Y CHASE

EXPERIMENTO DE HERSHEY Y CHASE
Como los virus de la progenie heredan los caracteres fenotípicos del
virus primitivo, Alfred Hershey y Martha Chase diseñaron un sistema
para averiguar si la herencia era comunicada por el DNA o por las
proteínas. Utilizaron técnicas de marcaje radioactivo para construir dos
tipos de fagos distintos. Una población de fagos creció en un medio
que contenía 35S. El 35S marca a las proteínas que contienen residuos
de Cys o Met y por lo tanto, esta población contiene proteínas
radioactivas y DNA no radioactivo, ya que el DNA no contiene S.
La segunda población de virus creció en un medio que contenía
32P. El 32P marca los ácidos nucleicos, pero no a las proteínas, de
forma que esta población contiene DNA radioactivo y proteínas no
radioactivas. Ambos tipos de virus fueron utilizados por separado
para infectar a células de E. coli susceptibles.
Alfred Hershey y Martha Chase

Después de la infección, y antes de que se completara el ciclo lítico
sometían a las células a una fuerte agitación mecánica para
desprender de la superfice de la célula a todos los virus que pudiesen
estar adheridos, y después, por centrifugación separaban las células
de las partículas víricas: Las células se acumulan en el sedimento, y
los fagos permanecen en el sobrenadante.

A continuación medían la radioactividad asociada a las células.
Las células presentaban radioactividad únicamente cuando se hacía
el experimento con virus 32P.
Cuando se realizaba el experimento con virus 35S, las células no
contenían radioactividad.
Como los virus que surgen de ambos ciclos líticos son absolutamente
normales, este experimento indica que las características genéticas
del virus han sido comunicadas a la progenie mediante el DNA,
no mediante la proteína.

PROPIEDADES BIOLÓGICAS DEL ADN
• En las células eucariotas, el DNA está presente en el

núcleo, así como en mitocondrias y cloroplastos. En
procariotas, el DNA se encuentra en el citoplasma celular.
La molécula de DNA es el soporte material de los
caracteres hereditarios de una especie y es trasmitida
íntegramente a la progenie. Cada cromosoma eucariota
contiene una sóla molécula de DNA. Su masa molecular es
enorme. El peso molecular por unidad de longitud de la
hélice es aproximadamente de 2 x 106 dalton por µm.
• El modelo de Watson y Crick explica las propiedades
biológicas del DNA:
– Resistencia a la alteración de las bases (mutación)
– Duplicación del material genético
(REPLLICACIÓN)
– Transcripción de la información genética
RESISTENCIA A LA ALTERACIÓN DE LAS
BASES (MUTACIÓN)
• Si aparece una base incorrecta, su

emparejamiento se ve impedido, y
la doble hélice se altera. Estos
errores pueden ser reparados por
medio de diversos mecanismos
celulares. En la Figura de la
derecha se representa una proteína
(en color azul) en pleno proceso de
reemplazar una base incorrecta del
DNA (de color rojo). La base
correcta (en amarillo en la figura)
es la que se aparea correctamente
con la hebra complementaria.

DUPLICACIÓN DEL MATERIAL GENÉTICO
REPLICACIÓN
Las células hijas deben tener la
misma dotación genética que su
progenitora. Para obtener esta
duplicación exacta, basta la
separación de las dos cadenas de la
doble hélice progenitora (en azul en la
figura de la derecha) y la síntesis de
las hebras complementarias (en color
rosado en la figura).
La replicación es el proceso en el cual

se copia el ADN, este proceso es semi-
Conservativo y bidireccional.

TIPOS DE REPLICACIÓN

TRANSCRIPCIÓN DE LA INFORMACIÓN
GENÉTICA: SINTESIS DEL RNA
La complementariedad de bases permite a la célula sintetizar
una molécula de RNAm con una secuencia complementaria a la
de una de las hebras del DNA (Parte superior de la Figura de la
Siguiente diapositiva). Este proceso se denomina transcripción.
La molécula de RNAm recién sintetizada servirá como molde
para la síntesis de proteínas en un proceso denominado
traducción (Parte inferior de la Figura de la siguiente
diapositiva). Esta serie de procesos se conoce como el dogma
central de la Biología.

TRANSCRIPCIÓN
• En la transcripcion el ADN es copiado como RNA, o sea es

necesario cambiar la desoxirribosa por ribosa y las timinas
por uracilos.
• El rRNA junto con proteínas asociadas, constituyen los
ribosomas que intervienen en la síntesis proteica.
• Las diferentes secuencias de los nucleótidos que constituyen
los múltiples mRNA de la célula determinan las cadenas
polipeptídicas que se sintetizarán en los ribosomas.
• Para efectuar la transcripción se necesitan una serie de
modificaciones en las histonas.
• Las RNA polimerasas son necesarias las RNA polimerasas.

TRANSCRIPCIÓN
• La RNA polimerasa comienza a copiar cuando cuando

encuentra una secuencia promotora de DNA y termina
cuando encuentra una señal de terminación.

TRADUCCIÓN
• Consiste en el paso de información del RNAm (que se

caracteriza por su secuencia de bases para la síntesis de
una proteína o polipéptidos (que se caracterizan por su
secuencia de aminoácidos). Para ello requerimientos de
una forma de clave o equivalencia entre bases nitrogenadas
y aminoácidos. Esta clave existe y se denomina código
genético.
• Si establecemos una correlación uno a uno, solo
prodríamos codificar 4 aminoácidos, pues el RNAm sólo
tiene 4 tipo de bases diferentes. Pero en los seres vivos
encontramos 20 aminoácidos y por lo tanto ésta forma de
codificación no sería adecuada.

TRADUCCIÓN
• A…………….aminoácido 1
U…………….aminoácido 2
G…………….aminoácido 3
C…………….citosina 4
• Si en cambio utilizamos 1 par de bases nitrogenadas para
codificar un aminoácido, entonces podremos codificar 16
aminoácidos (42).
AA UA GA CA
AU UU GU CU
AG UG GG CG
AC UC GC CC

TRADUCCIÓN
• Peri aún así tendríamos 4 aminoácidos de los 20 que
quedarían sin código. Son por consiguiente, necesarias 3
bases nitrogenadas para codificar un aminoácido de una
proteína (43).
• De esta manera formamos 64 tripletes de bases (codones),
que sobran para codificar 20 aminoácidos. Podemos
incluso usar varios tripletes para codificar un solo
aminoácidos así como también nos permite tener algunos
tripletes que indican el final de una caden de aminoácidos,
por eso se dice que el código genético es “degenerado”.
• Estudios de biología molecular, han permitido descifrar el
código genético, confirmando el modelo planteado. Se
encontró que el código es exactamente el mismo en casi
todas las especies hoy vivientes. Por esto se dice que el
código es “universal”.
El Código Genético
BASE 5´ U C A G BASE 3´
U Phe Ser Tyr Cys U
U Phe Ser Tyr Cys C
U Leu Ser Stop Stop A
U Leu Ser Stop Trp G
C Leu Pro His Arg U
C Leu Pro His Arg C
C Leu Pro Gln Arg A
C Leu Pro Gln Arg G
A Ile Thr Asn Ser U
A Ile Thr Asn Ser C
A Ile Thr Lys Arg A
A Met Thr Lys Arg G
G Val Ala Asp Gly U
G Val Ala Asp Gly C
G Val Ala Glu Gly A
G ValEnrique
Ala Glu
Avila Zamora Gly G 63
El código genético es el conjunto de reglas que define
la traducción de una secuencia de nucleótidos en el ARN
a una secuencia de aminoácidos en una proteína en todos
los seres vivos. El código define la relación entre secuencias
de tres nucleótidos, llamadas codones, y aminoácidos.
De ese modo, cada codón se corresponde con un
aminoácido específico .

Estructura secundaria del RNAt

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Enrique Avila Zamora 1

• El ARN es el AN más abundante en la célula, y puede purificarse

• En el RNA la base que se aparea con la A es U, a diferencia del

• Se distinguen varios tipos de RNA en función, sobre todo, de sus

Enrique Avila Zamora 3

Enrique Avila Zamora 4

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• La b-D-ribofuranosa es uno de los constituyentes del RNA,

• La única diferencia consiste en que en la posición 2 de la

• Esta pequeña alteración supone que la molécula del DNA

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Las bases pirimidínicas derivan del anillo

Enrique Avila Zamora 11

• El azúcar del RNA es ribosa, y el del DNA es desoxirribosa.

• El RNA contiene la base nitrogenada uracilo, mientras que el

• La configuración espacial del DNA es la de un doble

Enrique Avila Zamora 12

La S-adenosil metionina (SAM) es una coenzima que

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• En la síntesis de DNA o RNA, el nucleótido que se va a

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• Se distinguen varios tipos de RNA en función, sobre

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En los años 20, el bioquímico Phoebus Levene determinó que el

En 1949, el bioquímico Erwin Chargaff analizó el contenido molar

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• Los PB adoptan una disposición helicoidal en el núcleo central

• La A se empareja siempre con la T mediante dos puentes

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• Este hecho tiene implicaciones muy profundas con respecto

Enrique Avila Zamora 32

Enrique Avila Zamora 33

• En otras palabras, las dos hebras son antiparalelas (Figura

Enrique Avila Zamora 34

• La relación A=T y C=G siempre se cumple, pero no hay

Enrique Avila Zamora 35

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Enrique Avila Zamora 37

En agua destilada (con una fuerza iónica muy reducida) se

Enrique Avila Zamora 38

Cuando el DNA renaturalizado se forma a partir de moléculas de

DNA de distinto origen la renaturalización se conoce como

hibridación. Una característica importante de la hibridación es que no

DNA y RNA (Figura de la derecha), siempre que sus secuencias de

nucleótido sean complementarias. (VER FIGURA EN SIGUIENTE

• Hasta mediados de los años 40 había fuertes controversias

Enrique Avila Zamora 41

Enrique Avila Zamora 42

Trabajaban con cultivos puros de neumococo R a los que añadían

Para poder entender el experimento de Hershey y Chase, que

demostraba que eran las moléculas de DNA y no las proteínas