Sánchez, S (2014) - Etología. La Ciencia Del Comportamiento Animal PDF

PSICOLOGÍA
ETOLOGÍA
LA CIENCIA DEL COMPORTAMIENTO ANIMAL
SÒNIA SÀNCHEZ LÓPEZ (COORD.)
NORBERTO ASENSIO, JOSEP CALL, JOSÉ M. CAPEROS,
MONTSERRAT COLELL, FERNANDO COLMENARES,
JUAN ANTONIO DELGADO, ANA FIDALGO, CARLOS GIL,
ARTURO GONZÁLEZ, JOSÉ LUIS LOSADA,
BIBIANA MARTÍN, FERNANDO PELÁEZ, VICENÇ QUERA,
DIEGO REDOLAR, CARLES ENRIC RIBA,
JOSÉ RAMÓN SÁNCHEZ, SUSANA SÁNCHEZ,
BETTINA TASSINO, DANIEL TURBÓN
Etología. La ciencia del
comportamiento animal
Etología. La ciencia del
comportamiento animal
Sònia Sànchez López (coord.)

Norberto Asensio Herrero
Josep Call Balaguer
José Manuel Caperos Montalbán
Montserrat Colell Mimó
Fernando Colmenares Gil
Juan Antonio Delgado Iniesta
Ana Fidalgo de las Heras
Carlos Gil Burmann
Arturo González Zamora
José Luis Losada López
Bibiana Martín Prat
Fernando Peláez del Hierro
Vicenç Quera Jordana
Diego Redolar Ripoll
Carles Enric Riba Campos
José Ramón Sánchez Martín
Susana Sánchez Rodríguez
Bettina Tassino Benítez
Daniel Turbón Borrega
Diseño de la colección: Editorial UOC
Primera edición en lengua castellana: febrero de 2014

Primera edición en formato digital: abril de 2014
© de las ilustraciones científicas: María Vega Asensio Herrero
© Sònia Sànchez López, Norberto Asensio Herrero, Josep Call Balaguer, José Manuel
Caperos Montalbán, Montserrat Colell Mimó, Fernando Colmenares Gil, Juan Antonio
Delgado Iniesta, Ana Fidalgo de las Heras, Carlos Gil Burmann, Arturo González
Zamora, José Luis Losada López, Bibiana Martín Prat, Fernando Peláez del Hierro,
Vicenç Quera Jordana, Diego Redolar Ripoll, Carles Enric Riba Campos, José Ramón
Sánchez Martín, Susana Sánchez Rodríguez, Bettina Tassino Benítez, Daniel Turbón
Borrega, del texto.
© Imagen de cubierta: Sònia Sànchez López. Macacos japonenes (Macaca fuscata) en el

Monte Arashiyama, Japón.
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© Editorial UOC (Oberta UOC Publishing, SLU), de esta edición, 2014

Gran Via de les Corts Catalanes, 872, 3a Planta
08018 Barcelona
www.editorialuoc.com
Realización editorial: Oberta UOC Publishing, SL

ISBN: 978-84-9064-172-9
Ninguna parte de esta publicación, incluido el diseño general y la cubierta, puede ser
copiada,reproducida, almacenada o transmitida de ninguna forma, ni por ningún medio, sea éste
eléctrico,químico, mecánico, óptico, grabación fotocopia, o cualquier otro, sin la previa
autorización escritade los titulares del copyright.
Coordinadora
Sònia Sànchez López

Consultora del Área de Psicobiología de la Universitat Oberta de Catalunya (España). Profesora-
investigadora del Centro de Investigaciones Tropicales (México).
Autores

Profesor en la Faculty of Environment and Resource Studies, Mahidol University (Tailandia).
Josep Call Balaguer

Investigador sénior del Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology de Leipzig (Alemania).
José Manuel Caperos Montalbán

Profesor titular interino del Departamento de Psicología Biológica y de la Salud de la Universidad
Autónoma de Madrid (España).

Profesora titular de Departamento de Psiquiatría y Psicobiología Clínica de la Universidad de
Barcelona (España).

Catedrático del Departamento de Psicobiología de la Universidad Complutense de Madrid (España).

Profesor titular del Departamento de Zoología y Antropología Física de la Universidad de Murcia
(España).
Ana Fidalgo de las Heras

Profesora ayudante doctora del Departamento de Psicología Biológica y de la Salud de la
Universidad Autónoma de Madrid (España).
Carlos Gil Burmann

Profesor titular del Área de Psicobiología de la Universidad Autónoma de Madrid (España).

Investigador del Instituto de Ecología A.C. (México).
José Luis Losada López

Profesor titular del Departamento de Metodología de las Ciencias del Comportamiento de la
Universidad de Barcelona (España).
Bibiana Martín Prat
Cuidadora del Parque Zoológico de Barcelona (España).
Fernando Peláez del Hierro

Catedrático del Departamento de Psicología Biológica y de la Salud de la Universidad Autónoma de
Madrid (España).
Vicenç Quera Jordana

Catedrático del Departamento de Metodología de las Ciencias del Comportamiento de la

Profesor titular del Área de Psicobiología de la Universitat Oberta de Catalunya (España).

Profesor titular del Departamento de Metodología de las Ciencias del Comportamiento de la

Catedrático del Departamento de Procesos Psicológicos Básicos y su Desarrollo de la Universidad
del País Vasco (España).
Susana Sánchez Rodríguez

Profesora titular del Área de Psicobiología de la Universidad Autónoma de Madrid (España).

Profesora asistente de la sección de Etología de la Universidad de la República de Montevideo
(Uruguay).

Catedrático de Antropología Física del Departamento de Biología Animal de la Universidad de
Barcelona (España).
¤ Editorial UOC 7 Índice
Índice
Agradecimientos ........................................................................................ 15
Prefacio ....................................................................................................... 17
Capítulo I. Historia de la etología ..................................................... 19

Carlos Gil Burmann, Bibiana Martín Prat y Sònia Sànchez López
1. Antecedentes históricos y evolución de la etología ......................... 20

1.1. La etapa precientífica ................................................................... 20
1.2. La etapa científica: Darwin y la teoría de la evolución ............... 22
1.3. Neodarwinismo: la teoría sintética .............................................. 24
1.4. La etología clásica ........................................................................ 24
1.5. Psicología comparada: la escuela conductista o behaviorista ..... 29
1.6. Fusión de la etología clásica y la escuela conductista ................. 32
1.7. Surgimiento de la ecología de la conducta y la sociobiología ..... 33
2. La etología del siglo XXI ...................................................................... 37
Capítulo II. Los métodos de observación de la conducta

en la etología ...................................................................................... 41
Vicenç Quera Jordana y José Luis Losada López
1. El estudio de la conducta ................................................................... 41

2. Observación sistemática ..................................................................... 46
2.1. Unidades de conducta ................................................................ 46
2.2. Maneras de definir las unidades de conducta ............................ 51
2.3. Elaboración de definiciones ........................................................ 53
2.4. División y agrupación de unidades ............................................ 56
¤ Editorial UOC 8 Etología
3. El etograma ......................................................................................... 58
3.1. Concepto de etograma ................................................................ 59
3.2. Catálogo de conducta ................................................................. 61
3.3. Tipos y ejemplo de etograma ...................................................... 62
3.4. Fases en la elaboración de un etograma ..................................... 63
4. Cuantificación de la conducta ........................................................... 65
4.1. Medidas de las unidades de conducta ........................................ 65
4.2. Medidas del catálogo conductual ............................................... 70
5. Registro y muestreo observacional .................................................... 73
5.1. Conceptos básicos ....................................................................... 73
5.2. Selección de sesiones de observación ......................................... 76
5.3. Reglas de muestreo intrasesional de individuos ......................... 77
5.4. Reglas de registro ........................................................................ 79
5.5. Obtención de medidas conductuales ......................................... 89
5.6. Instrumentación ......................................................................... 90
6. Concordancia entre observadores .................................................... 91
6.1. Fiabilidad, precisión y validez .................................................... 92
6.2. Tipos de concordancia entre observadores ................................. 93
6.3. Índices de concordancia global .................................................. 95
6.4. Índices de concordancia local ..................................................... 100
Capítulo III. Breve introducción a la teoría de la evolución ...... 109

Introducción .............................................................................................. 109

1. Aportaciones de la genética: La visión poblacional
de la evolución .................................................................................... 110
1.1. Fuentes de variabilidad natural ................................................... 111
1.2. Los motores evolutivos ................................................................ 113
2. La selección natural como tema central de la biología
evolutiva .............................................................................................. 116
2.1. Niveles de selección .................................................................... 116
2.2. Selección natural y altruismo ...................................................... 117
2.3. Tipos de selección natural ........................................................... 120
3. Especies y especiación ....................................................................... 126

3.1. Concepto de especie ................................................................... 126
3.2. Especiación ................................................................................. 127
4. Cladogénesis y anagénesis ................................................................ 132
5. Inferencia filogenética ........................................................................ 135
Capítulo IV. Evolución y adaptación del comportamiento ........ 139

1. Genes y comportamiento .................................................................. 140

2. Genes y cultura ................................................................................... 144
3. Cultura y cooperación ....................................................................... 145
4. Lo animal y lo humano ..................................................................... 148
5. La peculiar historia del hombre ....................................................... 150
6. La singularidad humana ................................................................... 157
Capítulo V. Fundamentos filogenéticos del sistema nervioso .... 161

1. El procesamiento de la información: desde la bacterias

hasta el sistema ganglionar ............................................................... 164
2. El sistema nervioso de los vertebrados ............................................ 169
3. Conducta, adaptación y organización del sistema
nervioso ................................................................................................ 194
Capítulo VI. Ontogenia del comportamiento ................................ 205

1. Las cuatro preguntas acerca del comportamiento .......................... 206

2. Las falsas dicotomías: ¿innato o adquirido?,
¿genes o ambiente? ............................................................................ 209
2.1. El origen de la discordia .............................................................. 210
2.2. En busca de las respuestas ........................................................... 211
3. La multiplicidad de factores que inciden en el desarrollo del

comportamiento ................................................................................ 215
4. Diferentes formas de aprender ......................................................... 217
4.1. Habituación ................................................................................ 218
4.2. Aprendizaje asociativo ................................................................ 219
4.3. Aprendizaje latente ..................................................................... 224
4.4. Aprendizaje súbito o intuitivo .................................................... 226
4.5. Aprendizaje social ....................................................................... 227
4.6. Troquelado o impronta ............................................................... 230
4.7. La interacción del aprendizaje con las tendencias
heredadas .................................................................................... 231
5. El papel del juego en el desarrollo de la conducta ......................... 233
6. La plasticidad del comportamiento: variación individual
y síndromes conductuales ................................................................. 235
7. Una visión integradora ...................................................................... 237
Capítulo VII. Eto-ecología .................................................................... 239

1. Conducta espacial en animales ......................................................... 239
1.1. Conceptos básicos ....................................................................... 240

1.2. Aspectos espaciales del comportamiento .................................... 244
1.3. Mecanismos de orientación en el espacio ................................... 249
1.4. Migraciones .................................................................................. 257
1.5. Territorialidad .............................................................................. 263
1.6. El paradigma de la ecología del movimiento ............................. 267
2. Conducta predatoria y antipredatoria ............................................. 270
Carlos Gil Burmann
2.1. Estrategias de los predadores ...................................................... 272

2.2. Estrategias antipredatorias .......................................................... 274
2.3. Optimización de las tácticas antipredatorias .............................. 281
2.4. La vida en grupo ......................................................................... 282
2.5. Relación predador-presa: carrera de armamentos ...................... 285
2.6. El ser humano como depredador y presa ................................... 289
Capítulo VIII. Socioecología ................................................................ 295

1. Etología social ..................................................................................... 295
1.1. Etología social: un toolkit de conceptos ....................................... 296

1.2. Concepto y categorías de comportamiento social ..................... 302
1.3. Concepto y categorías funcionales de comportamiento social .. 307
1.4. Causas últimas del comportamiento social ................................ 310
1.5. Causas proximales del comportamiento altruista ...................... 320
1.6. Concepto y categorías de relaciones sociales .............................. 326
1.7. Relaciones sociales y sus soportes fisiológico y cognitivo .......... 330
1.8. Ocurrencia y gestión de conflictos sociales ................................. 338
1.9. Relaciones sociales y estructura grupal ....................................... 340
1.10. Socialidad: costes y beneficios .................................................... 343
2. Conducta sexual y reproductora ...................................................... 348
2.1. Reproducción y sexo ................................................................... 349

2.2. Machos y hembras ...................................................................... 354
2.3. La conducta sexual ..................................................................... 357
2.4. Sistemas de apareamiento ........................................................... 364
2.5. El sexo más allá de la reproducción ............................................ 375
3. Etología del cuidado parental: evolución, conducta
y mecanismos ...................................................................................... 378
Fernando Peláez Del Hierro, Ana Fidalgo de las Heras,
Susana María Sánchez Rodríguez, Jose Manuel Caperos Montalbán
3.1. Evolución del cuidado parental .................................................. 381

3.2. El apego: formación y ruptura de vínculos ................................ 401
3.3. Mecanismos próximos del cuidado parental .............................. 408
4. Etología del juego ................................................................................ 419
4.1. ¿Qué es el juego? ......................................................................... 421

4.2. Factores y contextos de juego ..................................................... 429
4.3. Función, beneficio y significado biológico del juego ................. 436
4.4. Conclusión .................................................................................. 442
Capítulo IX. La comunicación animal .............................................. 445

1. Los hechos de la comunicación animal ........................................... 449

1.1. El anclaje empírico: referentes ambientales y funciones sociales 449
1.2. La danza de cola de las abejas de la miel .................................... 451
1.3. Las llamadas de alarma de los pájaros de bosque ....................... 452
1.4. El sistema de alarma de los monos vervet .................................. 453
1.5. Más allá del esquema general: las cadenas de interacción
empíricas ..................................................................................... 455
2. Variaciones en el uso del código. Subcódigos intraespecíficos ...... 457
2.1. Tipos de variación ....................................................................... 457
2.2. La clasificación del emisor y los subcódigos de reconocimiento 458
2.3. El uso del repertorio ajustado a la estructura social ................... 462
2.4. La selección o modulación del mensaje según las circunstancias
de la emisión ............................................................................... 463
3. Estructura y tipo de señales y códigos. Principios
de codificación .................................................................................... 464
3.1. Los canales ................................................................................... 464
3.2. Los rasgos estructurales de las señales ........................................ 466
3.3. Tipología de las señales en la comunicación animal ................. 469
3.4. Los principios de la codificación ................................................ 472
4. Una mirada global a la evolución de la comunicación animal .... 476
Capítulo X. Etología cognitiva ........................................................... 479

Josep Call Balaguer
1. Historia y definiciones ....................................................................... 479

1.1. Las raíces cognitivas de la etología ............................................. 479
1.2. ¿Qué es la cognición? ................................................................. 482
1.3. Denominaciones de la etología cognitiva .................................. 484
1.4. Presentación de la cognición ...................................................... 486
2. Cognición ecológica .......................................................................... 487
2.1. Localización de alimento y ubicaciones ...................................... 488
2.2. Extracción de alimento ............................................................... 492
2.3. Identificación y cuantificación de objetos ................................. 495
3. Cognición social ................................................................................. 497

3.1. Superación de competidores ....................................................... 497
3.2. Cooperación con socios ............................................................... 501
3.3. Explotación de la experiencia de los otros .................................. 504
4. Evolución de la cognición ................................................................. 510
4.1. Teorías ecológicas ....................................................................... 511
4.2. Teorías sociales ............................................................................ 513
4.3. Teorías socio-ecológicas .............................................................. 516
Capítulo XI. Aproximación evolucionista al estudio

del comportamiento humano ....................................................... 517
1. Principales enfoques .......................................................................... 518

1.1. Etología humana ......................................................................... 519
1.2. Sociobiología humana ................................................................ 522
1.3. Ecología de la conducta humana ................................................ 523
1.4. Psicología evolucionista .............................................................. 525
1.5. Evolución cultural ....................................................................... 527
2. Estrategias de búsqueda de pareja .................................................... 529
2.1. Elección en las mujeres ............................................................... 530
2.2. Competición en las mujeres ....................................................... 531
2.3. Competición en los hombres ..................................................... 532
2.4. Elección en los hombres ............................................................. 532
3. La evolución de la conducta altruista .............................................. 532
3.1. La reciprocidad ............................................................................ 534
3.2. La reputación social .................................................................... 535
3.3. Altruismo competitivo ................................................................ 535
3.4. El castigo altruista ....................................................................... 536
3.5. Causas próximas ......................................................................... 536
3.6. Causas distales ............................................................................ 537
4. Agresión .............................................................................................. 538
4.1. Causas distales ............................................................................ 539
4.2. Causas próximas ......................................................................... 541
5. Estrategias de historia vital ............................................................... 543

5.1. Experiencias infantiles y estrategia reproductiva ....................... 544
5.2. La menopausia ............................................................................ 545
6. Análisis evolucionista de los trastornos psicológicos ..................... 548
6.1. Modelos de base genética ........................................................... 548
6.2. El autismo .................................................................................... 549
6.3. La depresión: hipótesis de la competición social ....................... 550
6.4. Otros trastornos .......................................................................... 551
Bibliografía.................................................................................................. 553
¤ Editorial UOC 15 Agradecimientos
Agradecimientos
El libro surge de un interés personal y profesional por la etología, inicialmen-

te como observadora de los animales y de la naturaleza en general y posterior-
mente como estudiante universitaria y como profesora e investigadora. Mi
interés natural en la etología me ha conducido a compilar este libro como una
herramienta útil dirigido no solo hacia la comunidad académica y científica,
sino también al público no especializado en el tema. Haciendo uso de informa-
ción actualizada y a través de la colaboración de distintos autores especialistas
en la materia, en este libro se brinda una introducción a los conceptos básicos
de esta disciplina científica. Quiero agradecer a Diego Redolar, coordinador de
psicobiología de la Universitat Oberta de Catalunya, quien a través de su interés
en crear un plan de estudios completo, propició que nuestros caminos profesio-
nales se cruzaran y complementaran para ofrecer un mayor contenido teórico y
práctico sobre las diferentes disciplinas que conforman la psicobiología. Deseo
expresar mi más sincero agradecimiento a todos los autores que han colaborado
en este libro, dado que su participación, esfuerzo e invaluable contribución, sin
duda ha dado lugar a una obra que será de referencia en el campo de la etología
contemporánea. También quiero agradecer a Noemí Robles su vinculación para
que este proyecto se iniciara y a Bibiana Martín para que el proyecto se mejora-
ra. Finalmente deseo agradecer a la editorial UOC y a todos los que han partici-
pado en la elaboración de este libro, su esfuerzo y atenta dedicación para la
culminación de esta obra.
Sònia Sànchez López (coord.)

¤ Editorial UOC 17 Presentación
Prefacio
La etología se enmarca dentro de la psicobiología, área de conocimiento que,

utilizando el método científico, tiene como objeto de estudio la conducta, en
tanto que esta se aborda como un proceso biológico. A partir de esto, desde la
psicobiología interesa analizar los diferentes componentes del sistema neuroen-
docrino implicados, los factores genéticos y epigenéticos subyacentes, los pro-
cesos que ponen en marcha la conducta y aquellos que la controlan; incluso es
interesante conocer el conjunto de adaptaciones ocurridas a lo largo de la his-
toria evolutiva, que se recoge en el patrimonio genético y que la modelarían.
En definitiva, la psicobiología pretende estudiar el comportamiento observa-
ble y los procesos cognitivos como un conjunto de las fases sucesivas de un fe-
nómeno biológico. Dentro de la psicobiología, se consideran diferentes
disciplinas como son la psicología fisiológica, la psicofisiología, la neuropsico-
logía, la genética de la conducta y la etología. Las diferentes disciplinas psico-
biológicas comparten el mismo planteamiento general, pero difieren en los
objetivos particulares, los sujetos y principalmente en la metodología y niveles
de análisis.
La etología aporta una perspectiva de análisis de las bases biológicas de la
conducta complementaria de las otras disciplinas psicobiológicas, agrupa las
preguntas que pueden formularse sobre la conducta en estudios de causalidad,
función, ontogenia y evolución (las cuatro preguntas básicas propuestas por
Niko Tinbergen), analiza las conductas de los sujetos intactos en condiciones
naturales y utiliza preferentemente el nivel de análisis social e individual, mien-
tras que las otras disciplinas principalmente se centran en el nivel fisiológico.
Además, la etología utiliza el método observacional, el experimental y el com-
parativo, mientras que las otras disciplinas utilizan preferentemente, pero no
exclusivamente, el método experimental. Por otro lado, la etología se relaciona
con otras ciencias, como por ejemplo, la economía y las matemáticas.
Existen unas profundas raíces evolutivas en el interés de los seres humanos

por la conducta de los animales. La etología es una disciplina en crecimiento
constante, con aplicaciones directas tanto en el ámbito científico como cotidia-
no, que estudia la conducta de los animales silvestres y de los animales domés-
ticos.
Los objetivos que puede alcanzar el lector con esta obra son los siguientes:
– Conocer los antecedentes históricos y la evolución de la etología.

– Entender los objetivos actuales de la etología y la relación con otras ciencias.
– Conocer los métodos de observación de la conducta.
– Comprender a través de qué mecanismos se ha ido modificando la informa-
ción genética a lo largo del tiempo y ha dado origen a la evolución de las es-
pecies, y conocer en qué medida el comportamiento es consecuencia de la
selección natural.
– Aprender cómo se ha desarrollado el sistema nervioso a lo largo de la evolu-
ción.
– Entender la manera como los animales utilizan el espacio, las presiones pre-
datorias y las diferentes estrategias antipredatorias.
– Identificar las principales variables del sistema social y del ambiente ecológi-
co que influencian la conducta de los individuos.
– Entender la conducta sexual y reproductora; el cuidado parental y la conduc-
ta de juego.
– Conocer los procesos básicos de la comunicación animal.
– Conocer varios procesos cognitivos que realizan los animales para adaptarse
a su entorno.
– Introducirse al estudio evolucionista del comportamiento humano.
Puede encontrar material adicional en:
http://www.editorialuoc.cat/etologalacienciadelcomportamientoanimal-p-1293.html?cPath=1
¤ Editorial UOC 19 Capítulo I. Historia de la Etología
Capítulo I
Historia de la etología
Carlos Gil Burmann, Bibiana Martín Prat y Sònia Sànchez López
Los primeros etólogos fueron zoólogos, es decir, biólogos especializados en

el estudio del reino animal que estaban interesados por uno de sus rasgos fe-
notípicos, la conducta. Sus campos de interés, desde una perspectiva biológi-
ca, eran la investigación de la evolución y la función o significado adaptativo
del comportamiento y por ello comenzaron a prestar interés en el repertorio
conductual de los animales en su medio natural. El desarrollo de la etología se
ha basado en gran parte en las técnicas y métodos especializados de la zoología
y otras disciplinas biológicas. Sin embargo, en la evolución histórica de la eto-
logía también ha sido importante la fusión conceptual y metodológica con la
psicología comparada. Por ello, la etología ha ampliado el tipo de problemas
empíricos que aborda, y su interés radica tanto en las conductas que se reali-
zan en el hábitat natural como en los procesos psicológicos que están en rela-
ción con dichas conductas. El estudio científico de la conducta animal
engloba varios enfoques teóricos. De esta forma, la conducta puede explicarse
sobre la base de su historia evolutiva, en relación con los beneficios que apor-
tan al animal, en términos de los mecanismos fisiológicos, o bien sobre la base
de los mecanismos psicológicos. En función del interés y qué es lo que el etó-
logo quiere saber de la conducta animal, abordará uno u otro enfoque. La eto-
logía, como veremos, también ha tenido influencia en el surgimiento de otras
subdisciplinas, como han sido la ecología de la conducta y la sociobiología.
Para conceptualizar y entender mejor los objetivos actuales de la etología,
es necesario recurrir al origen y desarrollo histórico de la disciplina. Vamos a
abordar la historia de la etología a través de un recorrido cronológico en el que
destacaremos los acontecimientos más importantes desde los orígenes históri-
cos más remotos, la etapa precientífica, revisando el comienzo y desarrollo

científico de esta disciplina hasta llegar a la etología actual del siglo XXI.
1. Antecedentes históricos y evolución de la etología
Los hombres han estado interesados en la conducta animal desde las épo-
cas más remotas, básicamente porque los animales podían ser una buena presa
para alimentarse o porque ellos mismos podían ser la presa de los depredado-
res, como por ejemplo, en las sociedades de los cazadores/recolectores. Por ello
existen unas profundas raíces evolutivas por prestar atención a los animales,
lo que E. O. Wilson (1984) llama biofilia (literalmente significa amor por los
‘amor por los seres vivos’).
1.1. La etapa precientífica
Los primeros humanos han observado y especulado sobre la vida de los ani-
males, aunque la comprensión de la conducta animal ha tardado mucho en
plantearse. Para los filósofos griegos el ser humano era un ente aislado dotado
de alma, mientras que los animales, al no tener alma, eran meras comparsas
que actuaban irracionalmente. Claramente, la conducta animal no era intere-
sante. Sin embargo, tenemos alguna excepción: Aristóteles en su Historia ani-
malium registró la conducta animal y reconoció en ellos memoria, inteligencia
y emociones, e incluso un desarrollo evolutivo de las especies.1
Siguió la Edad Media (V-XV) con ideas parecidas: los animales se limitaban
a obedecer un instinto donado por un Creador por el que se garantizaba su su-
pervivencia. Esta corriente, conocida como creacionismo, consideraba a las es-
pecies inmutables. Como el hombre, creado a imagen y semejanza de Dios, era
el único ser cuyo comportamiento estaba regido por la razón, San Alberto
Magno y Santo Tomás de Aquino excluyeron al hombre de la Scala naturae de
Aristóteles. Durante el Renacimiento (1400-1700) comenzó a aumentar el in-
terés por el arte, el comercio y la erudición. Algunos sabios dejaron de seguir
los dogmas religiosos y empezaron a estudiar los hechos naturales directamen-
te. Pronto entró en conflicto qué y quiénes seguían las leyes naturales o las le-
yes divinas. Este conflicto fue resuelto por René Descartes (1596-1650), que
argumentó que el universo se componía de materia física (cerebro y cuerpo) y
de mente humana (alma o espíritu). La materia física estaba gobernada por las
leyes naturales, mientras que la mente lo estaba por las leyes divinas. Este dua-
lismo cartesiano, obviamente sancionado por la Iglesia, difundió la idea de
que el cerebro y la mente constituían entidades separadas. El cerebro y el cuer-
po, al ser materia física, podían ser objeto de investigación científica.
En el siglo XIX los estudios combinados de observación y experimentación
en animales estaban regidos por la corriente instintivista: el instinto es con-
siderado como un comportamiento innato que impulsa al animal a realizar
ciertos actos sin pensamiento ni reflexión que le conduce inconscientemente
a su supervivencia. Probablemente, la idea más común a mediados del
siglo XIX era que ningún animal era capaz de razonar; el razonamiento era una
característica distintiva humana (Boakes, 1989). Algunos científicos de esta
1. Aristóteles (384-322 a. C.) fue el primero que trató de hacer una clasificación sistemática de
todos los seres vivos. Los organizó en forma ascendente, del más simple al más complejo. Incluyó
al ser humano en el nivel más alto. Esta clasificación se conoció como la Scala naturae, o Escala de
la naturaleza. Como anécdota cabe mencionar que, dado que los datos faunísticos podían provenir
de viajeros de tierras lejanas, Aristóteles incluyó a los unicornios dentro de esta clasificación.
corriente intelectual fueron el naturalista francés E. Geoffroy Saint-Hilaire y el

también francés J. H. Fabre (1823-1915), quien describió con suma agudeza el
comportamiento de muchas especies de insectos. En contra de esta concep-
ción instintivista surgió de la mano de Jacques Loeb (1859-1924) la corriente
mecanicista, que proponía que todos los comportamientos están compuestos
de tropismos, o sea, un conjunto de reacciones automáticas basadas en movi-
mientos forzados e inadaptados.
A lo largo de la historia, el significado de la palabra etología ha ido cambiando. El tér-

mino tiene su origen en las palabras griegas ethos que significa carácter y logos que
significa tratado. Así, en el siglo XVII, algunos actores recibían el nombre de etólogos.
En cambio, en el siglo XVIII, la etología se relacionó más con la moral, el ethos del que
deriva la Ética. En el siglo XIX, John Stuart Mill propone utilizar este término para el
estudio de la influencia ambiental y moral en el carácter de una persona. De hecho,
la propuesta de utilización del término etología, propiamente como lo conocemos
hoy en día, se debe a Isidoro Geoffroy Saint Hilaire, hijo y continuador de las ideas
de Etienne Geoffroy Saint Hilaire.
1.2. La etapa científica: Darwin y la teoría de la evolución
La etapa precientífica no terminó hasta la publicación de El origen de las es-

pecies por Charles Darwin (1809-1882) en 1859 y el planteamiento de su teoría
de la evolución por selección natural. La teoría de Darwin puede resumirse en
que solamente los animales bien dotados con características favorables para la
supervivencia y la reproducción dejarán sus rasgos en las siguientes generacio-
nes; los que no posean esos rasgos favorables serán eliminados por la selección
natural.
Se ha de citar a Alfred Russel Wallace (1823-1913), dado que llegó a esta
misma teoría evolutiva independientemente de Darwin, aunque este último
desarrolló la teoría con más detalle y acumuló mayor cantidad de datos y evi-
dencias. Posteriormente, Darwin hizo una extensión de la teoría de la selec-
ción natural a la especie humana en El origen del hombre y la selección en relación
al sexo (1871) y en La expresión de las emociones en los animales y el hombre
(1872), obras que en plena época victoriana causaron un gran revuelo porque
era inaceptable que el hombre tuviera una relación evolutiva con un mono.
También se le criticaba la inexistencia de un eslabón perdido entre el hombre
y el primate con el que debiera compartir un origen común (en la actualidad

existen miles de eslabones perdidos, o sea, restos fósiles que nos permiten re-
construir la evolución de los homínidos hasta el ser humano actual). En estas
obras Darwin describió muchas conductas y expresiones humanas que consi-
deraba derivadas de conductas similares en los animales. Aunque la teoría
darwiniana servía de base para explicar una gran variedad de conductas, tenía
un punto débil: su incapacidad para explicar los mecanismos de la herencia.
La influencia de las ideas de Darwin en la etología fue muy notable. Hizo que
se considerara la conducta como algo característico de la especie. De esta for-
ma la conducta también estaba sometida a las mismas presiones selectivas que
las estructuras morfológicas y procesos fisiológicos. Por otro lado, también
hizo que se abriera un nuevo marco en el que situar los estudios comparados
del comportamiento, ya que, al ser las diferencias entre los animales y los seres
humanos cuantitativas y no cualitativas, estos se podían comparar.2
La segunda mitad del siglo XIX fue fructífera en los trabajos etológicos, es-
pecialmente en Inglaterra. Douglas A. Spalding (1841-1877) publicó trabajos
sobre el instinto y su modificación por la experiencia basados en los experi-
mentos con pollitos, fue pionero en los estudios sobre impronta y anticipó el
concepto de estímulo desencadenador que posteriormente fueron utilizados en
la etología clásica. Por otro lado, George Romanes (1848-1894), discípulo de
Darwin, continuó los trabajos de este sobre conducta animal y su Animal in-
telligence (1882), con una base evolutiva y realmente comparativa, es conside-
rado el primer tratado general sobre psicología comparada. En él se
acreditaban las habilidades mentales tales como razonamiento, sentimientos
y celos de los animales basados en informes y descripciones en muchos casos
anecdóticos. Esto llevó a Conway Lloyd Morgan (1852-1936) a plantear la ne-
cesidad de realizar estudios objetivos del comportamiento animal y a enunciar
en su Introduction to comparative psychology (1894) su famoso canon o ley de la
parsimonia. Este canon de Morgan sugiere que cuando dos explicaciones para
una conducta sean igualmente válidas se debe escoger la más simple.
2. Richard Dawkins, etólogo y prestigioso divulgador científico, explica en el vídeo siguiente

quién fue Charles Darwin, cuál es su teoría, cómo la desarrolló y por qué esta fue tan revoluciona-
ria: http://www.youtube.com/watch?v=fkkMv8CFHAc
1.3. Neodarwinismo: la teoría sintética
La teoría de Darwin fue complementada en la primera mitad del siglo XX con

nuevos conceptos genéticos (De Vries, Bateson y Morgan), biométricos (Pear-
son) y matemáticos (Wright, Fisher y Haldane), que tuvieron como resultado la
teoría sintética o neodarwiniana publicada en La genética y el origen de las especies
por Theodosius Dobzhansky (1937). La teoría sintética de la evolución propone
que la actuación conjunta de la variación genética y de la selección natural son
los agentes responsables de la evolución. En los individuos de una población, los
rasgos favorables o desfavorables están determinados por procesos aleatorios,
independientemente de la utilidad o ventaja adaptativa, como son las mutacio-
nes, recombinación genética, etc. Y sobre estas variantes genéticas actuará la se-
lección natural a través de un proceso determinista y direccional dependiente
de la utilidad o ventaja adaptativa. El resultado de este proceso es la existencia
en la población de organismos adaptados.
Dado que la selección natural consiste en la reproducción diferencial de las
variantes genéticas alternativas, el parámetro comúnmente usado para medir
la selección natural por el neodarwinismo es la eficacia biológica o valor adap-
tativo (fitness).
El número de descendientes que aporta un organismo a la siguiente gene-
ración es lo que denominamos eficacia biológica. Y el valor adaptativo se re-
fiere a una interacción más eficiente de los organismos con las presiones
ambientales, lo que les conllevará mayores posibilidades de supervivencia.
1.4. La etología clásica
En la primera mitad del siglo XX surgieron interesantes estudios sobre las

aves que indicaban que, al igual que los caracteres morfológicos, los caracteres
conductuales sirven para determinar afinidades y relaciones entre especies
animales (Heinroth, 1910 con Anatidae; Whitman, 1919 con Columbidae). El
americano Wallace Craig (1918), discípulo de Whitman, reconoció una con-
ducta apetitiva interna y otra consumatoria externa, ideas que influyeron en
el zoólogo Konrad Lorenz (1903-1989) para el planteamiento de instintos que
impulsaban la conducta desde dentro. A partir de la década de 1930, el redes-

cubrimiento del instinto constituyó el origen de la etología clásica. Se acuña-
ron varias definiciones, por ejemplo, la conducta instintiva según Lorenz era
un despliegue coordinado de reflejos ordenados secuencialmente provocados
por estímulos biológicamente significativos. La definición operativa del ins-
tinto se podía observar a través de los patrones conductuales típicos de la es-
pecie. Por otro lado, según Niko Tinbergen (1907-1988), la conducta instintiva
era una conducta no adquirida por aprendizaje que se manifestaba a lo largo
del desarrollo ontogenético del individuo (1951).
A principios del siglo XX surgió el concepto de Umwelt desarrollado por
Jakob von Uexküll (1921), en el que el animal percibía un ambiente subjetivo
que contendría sólo ciertos estímulos clave ambientales importantes para las
actividades vitales y que desencadenarían el mecanismo interno de ejecución
del comportamiento. Por otro lado, el neurofisiólogo Erich von Holst demos-
tró en los años veinte que algunas pautas de movimiento no estaban contro-
ladas por los reflejos, sino endógenamente mediante redes neuronales del
sistema nervioso. Sin embargo, los estudios de Oskar Heinroth y su discípulo
Konrad Lorenz marcaron el nacimiento de la etología en Europa. Konrad Lo-
renz, junto con Niko Tinbergen y Karl von Frisch (1886-1982), son considera-
dos los padres de la etología. Los tres compartieron el Premio Nobel de
Fisiología en 1973 por sus descubrimientos sobre la organización y expresión
de pautas de conducta individuales y sociales. Para ellos observar a los anima-
les en su medio natural era muy importante, pues la conducta que exhibían
sería el resultado de la adaptación a su medio ambiente y por ello prestaban
especial atención a las conductas típicas de la especie. En sus estudios demos-
traron que los rasgos de la conducta son aislables y medibles, al igual que los
rasgos anatómicos o fisiológicos.3
La conducta no era un fenómeno oscilante, transitorio ni imprevisible,
sino que estaba controlada genéticamente y, por tanto, podía evolucionar y
adaptarse a los cambios ambientales. En esta época, los estudios de causación
3. La danza de las abejas: http://www.youtube.com/watch?gl=ES&v=bFDGPgXtK-U

Karl von Frisch demostró que las abejas exploradoras, mediante determinados movimientos vibra-
torios de su abdomen, informan al resto de la colmena en qué dirección y distancia se encuentra la
fuente de alimento. A este comportamiento se le denominó danza de las abejas (véase también
capítulo IX “La comunicación animal”)..
de la conducta se focalizan en los estímulos que provocan la conducta y la

relación de éstos y el estado actual del organismo que emite el estímulo. Apa-
rece el concepto de estímulo desencadenador innato (EDI), sinónimo de es-
tímulo signo (estímulo sumamente específico que desencadena una pauta de
acción fija). Los estímulos supernormales/supranormales son estímulos que
provocan respuestas más intensas y frecuentes que los estímulos realistas.
También aparece el concepto de la pauta de acción fija (PAF, o patrón fijo
de conducta, PFC) definida como una conducta estereotipada, compleja y
exhibida por todos los miembros de la especie, provocada por un estímulo
muy específico, el estímulo desencadenador innato. Todos los individuos de
la misma especie ejecutan las PAF de manera muy similar, aunque existe cier-
to grado de variación y puede mejorar con la experiencia. Un ejemplo de PAF
en aves es la conducta de alimentación de los buitres egipcios (Neophron
percnopterus), que usan piedras para poder romper las duras cáscaras de hue-
vos de avestruz. Todos los buitres realizan el mismo movimiento de coger la
piedra con el pico, levantarla y lanzarla sobre el huevo. Los buitres seleccio-
nan las rocas más idóneas para lanzarlas con su pico contra el huevo. Con la
experiencia mejoran la puntería y la selección de la mejor piedra. Se ha com-
probado experimentalmente que los buitres prefieren rocas ovaladas, de
formas parecidas a los huevos que se proponen romper (Alcock, 2001; Thouless
et al., 1989).
Para explicar la conexión entre el estímulo desencadenador innato y la
pauta de acción fija, Lorenz y Tinbergen acuñaron el término mecanismo des-
encadenador innato (MDI), que hace referencia al conjunto de estructuras orgá-
nicas y mecanismos fisiológicos que procesan la estimulación y coordinan los
movimientos de respuesta que constituyen las pautas de acción fija. Los MDI
son circuitos neurales específicos capaces de poner en marcha un programa de
movimiento cada vez que se ve afectado por el estímulo desencadenador in-
nato correspondiente. Cada pauta de acción fija y su estímulo desencadenador
innato tienen su propio mecanismo desencadenador innato.
Asimismo, en esta época se realizaron estudios sobre la impronta en aves
(Lorenz, 1935), que indicaron las preferencias sociales y sexuales en la etapa
adulta a través de la estimulación en periodos críticos del desarrollo durante
la infancia.
Figura 1.1
La cría hambrienta de gaviota argéntea (Larus argentatus) cuando sale del cascarón es sensible a determinados estímulos clave del
total de estímulos visuales de su entorno. En este caso, la mancha roja del pico de sus padres actúa como estímulo desencadenador
innato (EDI). El estímulo desencadenador conecta a través de las vías visuales con el sistema nervioso central y activa las estructuras
implicadas en el procesamiento de la información visual. Los mecanismos desencadenadores innatos regulan la acción de los mús-
culos que permiten realizar la secuencia programada de contracciones y relajaciones musculares de la respuesta de solicitar comida.
El resultado final es la activación de la pauta de acción fija (PAF), exhibida a través de picoteos seguidos sobre la mancha roja del
pico de la madre para pedir la comida. Imagen adaptada de Abril et al. (2009).
La impronta
La impronta o troquelado (imprinting en inglés) es el proceso por el cual un indi-

viduo de una especie adquiere una preferencia por interactuar social o sexualmen-
te con determinado tipo de individuos como consecuencia de la experiencia.
Lorenz investigó con animales domésticos y descubrió con los polluelos de pato
que una vez salidos del cascarón siguen a cualquier cosa, animal o persona que se
encuentren moviéndose a su alrededor, como si fuese el apego hacia su madre. Y
este tipo de apego sigue permanente durante la etapa adulta. Esta relación se es-
tablece durante un tiempo específico en el que el sistema nervioso presenta máxi-
ma sensibilidad a los estímulos del entorno, en este caso, a los estímulos en
movimiento. Este periodo se denomina periodo crítico o sensible y es irreversible.
Además de la impronta filial (o de seguimiento) y la impronta sexual, también
existe la impronta ecológica, que hace referencia a la adquisición de una preferen-
cia por el tipo de hábitat en el que se nació, como el caso de las tortugas, o por un
alimento concreto que formó parte de la dieta del individuo durante el periodo
crítico.
Otros conceptos que se trabajaron en esta etapa clásica fueron el modelo

psicohidráulico y el modelo jerárquico, que sirvieron para explicar la motiva-
ción a través de la energía de acción específica. Basados en la teoría del impul-
so, el sistema nervioso central producía unas reservas de energía de forma
espontánea que repartía entre pautas motoras muy específicas, bien generan-
do un impulso general (apetito), bien reduciendo el umbral de activación del
sistema nervioso ante los estímulos significativos (estímulo consumatorio),
para la producción de esas pautas. Esa energía fue denominada energía espe-
cífica de acción porque coordinaba los movimientos en una secuencia funcio-
nal hacia un objetivo (meta) y era distinta de otra energía específica de acción
que llevara a la consecución de otras metas. Cada agrupación funcional de es-
tos movimientos pertenecía así a un sistema unitario de motivación o impulso
unitario.
Figura 1.2. Etología clásica. Modelo psicohidráulico y modelo jerárquico
Representación del modelo psicohidráulico de Lorenz (1950) y el modelo jerárquico de Tinbergen (1951).
Ambos modelos utilizan un sistema de válvulas para representar el concepto de acumulación de energía para explicar la motivación
subyacente a la conducta.
En el modelo de Lorenz, a medida que se va acumulando la energía en el organismo (energía específica de acción), se reduce el
umbral de repuesta en el organismo, con lo que un estímulo de menor intensidad puede desencadenar la respuesta. En este modelo
la conducta instintiva es el resultado de dos variables: la energía que progresivamente se acumula en el organismo-estado de ne-
cesidad/impulso (factores internos), y, por otra parte, la presencia estímulo clave/relevantes para liberar los mecanismos innatos/
conducta (factores externos).
El modelo jerárquico de Tinbergen, más detallado que el de Lorenz, propone la existencia de varios centros conectados entre sí. En
esta jerarquía de control, cada centro controla el funcionamiento de los centros que se encuentran por debajo de él, de tal forma
que el centro superior controla el funcionamiento de todos los centros restantes, y el centro inferior controla los movimientos im-
plicados en el patrón de acción fija. Cada uno de los centros en esta jerarquía recibe influencias, no solo del centro inmediatamente
superior y del estímulo clave propiamente dicho, sino también de otros factores como: los cambios hormonales, la información
sensorial interna y la actividad del sistema nervioso central.
1.5. Psicología comparada: la escuela conductista o behaviorista
Al otro lado del Atlántico, los psicólogos comparatistas americanos, influi-

dos por Morgan y la importancia de llevar a cabo estudios objetivos, realiza-
ban estudios experimentales en condiciones controladas de laboratorio de
conductas observables y cuantificables a las que aplicaban posteriormente un
análisis estadístico (tabla 1.1). Las primeras investigaciones se centraron en el
aprendizaje y en las bases fisiológicas de la conducta (véase capítulo VI). Estos
psicólogos y psicofisiólogos trabajaban en laboratorios principalmente con
ratas, cobayas y palomas para estudiar las leyes generales del comportamien-
to, y proponían que la conducta era el resultado del aprendizaje y de la expe-
riencia. Uno de los psicólogos comparatistas más importantes fue Edward
Thorndike (1874-1949), que fue el pionero en los estudios sobre el aprendizaje
de tipo ensayo y error, también conocido por condicionamiento operante o
condicionamiento instrumental, y desarrolló diferentes técnicas para el estu-
dio del aprendizaje y la inteligencia, como por ejemplo las cajas-problema.
Thorndike empezó sus estudios experimentales con gran variedad de anima-
les, incluyendo peces, pollitos, gatos y perros. Posteriormente, en 1899, co-
menzó a trabajar con monos capuchinos estudiando el aprendizaje y la
imitación. Observó que estos primates eran capaces de resolver problemas que
otros animales no podían, aunque el proceso de aprendizaje no difería entre
las especies. Así concluyó que las diferencias entre los animales estaban en qué
aprendían o en la velocidad a la que aprendían, pero el proceso de aprendizaje
era similar en las especies. Todos sus artículos fueron publicados conjunta-
mente en 1911 en el libro Animal intelligence: experimental studies, obra que
tuvo gran influencia en posteriores trabajos en el marco de la Psicología Com-
parada americana. Paralelamente, el fisiólogo ruso Iván Pavlov (1849-1936)
introdujo el concepto de los reflejos condicionados o condicionamiento clá-
sico mediante los experimentos de asociación de un perro a estímulos neutros
como el sonido de una campana que, una vez condicionados con la presencia
de comida, producían respuestas o reflejos de salivación. La investigación de
Pavlov sobre los reflejos condicionados se inició en 1902. Dio conferencias en
Madrid (1903) y Londres (1906), pero sus trabajos fueron publicados en 1909
por Yerkes y Morgulis y en 1916 por Watson. Su libro y obra principal Condi-
tioned reflexes no fue traducido al inglés y publicado hasta 1927.
Dentro de la psicología comparada surgió la escuela conductista o behavio-
rista, que restringía el estudio del comportamiento a los eventos conductuales
que podían ser observados y medibles. Así, eliminaba cualquier elemento de
subjetividad de las respuestas y de los estímulos que las provocaban mediante
experimentos de laboratorio altamente controlados, como respuesta al anec-
dotalismo de Romanes. Skinner (1953) observaba cómo las ratas aprendían
(aprendizaje por recompensa) a manipular las palancas para obtener alimento,
el refuerzo positivo, en cajas especialmente diseñadas para los experimentos
(las cajas de Skinner) en condiciones de laboratorio. Liderados por John B.
Watson, para los behavioristas, la conducta era aprendida y se debía a la expe-
riencia y el desarrollo. Según ellos, los animales nacían como una hoja en
blanco (o tabula rasa) donde todo debía ser aprendido y rechazaban cualquier
influencia genética en la conducta. Según Watson (1916), los reflejos condi-
cionados podrían servir de paradigma para el aprendizaje en general y para los
behavioristas todo tipo de conducta animal y humana podía explicarse en tér-
minos de condicionamiento. Aunque el aprendizaje fue el foco principal de
los estudios de los psicólogos americanos hasta 1950, otros se interesaron por
las bases fisiológicas de la conducta. Por ejemplo, Karl Lashley comenzó a exa-
minar el efecto de las lesiones cerebrales sobre la conducta de las ratas con el
fin de comprender la base neural del aprendizaje y la memoria y algunos estu-
diaron los efectos de las hormonas en la conducta sexual (Beach, 1950). Otros
psicólogos comparados, como Schneirla con hormigas, Yerkes con ratones y
Watson con tortugas de Florida, combinaron los estudios experimentales en
el laboratorio con los de campo en temas como orientación, aprendizaje, lo-
calización de nidos, posturas (displays) y desarrollo. Reconocieron que la con-
ducta animal estaba relacionada con las actividades de los miembros del
grupo. Muchos psicólogos comparatistas empezaron a estudiar la conducta so-
cial, principalmente la de los primates. Con el establecimiento del Yerkes La-
boratory of Primate Biology en Orange Park (Florida) y los estudios de distintas
especies de primates en Centroamérica se sentaron las bases para la tradición
de los estudios conductuales y fisiológicos con primates (Boakes, 1989).
Como era de esperar, los psicólogos comparatistas confundidos con los be-
havioristas reaccionaron contra el concepto de instinto que utilizaban los
etólogos europeos. Los debates sobre la condición innata/adquirida (nature/

nurture) de la conducta entre los etólogos europeos y los psicólogos compara-
tistas americanos fueron bastante encendidos. En la segunda mitad del
siglo XX la controversia entre ambas escuelas empezó a disminuir. Los psicó-
logos comparatistas reconocieron que la evolución había diferenciado a las es-
pecies animales y había limitado o predispuesto su posibilidad de aprendizaje.
Algunos científicos americanos, como por ejemplo Schneirla, abandonaron
los laboratorios e iniciaron estudios en condiciones seminaturales. Los etólo-
gos, por su parte, comprendieron que no todo el comportamiento era innato
o instintivo y que estaba influido por el aprendizaje y otras condiciones am-
bientales. También comprobaron el valor de los experimentos realizados en
condiciones controladas de laboratorio (p. ej., Tinbergen con el cortejo de los
peces espinosos). Dewsbury (1992) en su reevaluación de la psicología compa-
rada y la etología sugiere que, en el fondo, ambas posturas estaban más próxi-
mas de lo que se ha reconocido generalmente. Curiosamente, señala que si la
Etología se definiera como el estudio del comportamiento animal en condicio-
nes naturales, excluiría a Lorenz como un etólogo, pues él realmente no reali-
zó ninguna investigación en estas condiciones.
Resumimos esquemáticamente en la tabla 1.1 las principales diferencias
que se les atribuyen a la etología clásica y a la psicología comparada:
Tabla 1.1.
Aspecto comparativo Etología clásica Psicología comparada
Lugar geográfico Europa Estados Unidos
Formación académica Zoología Psicología
Áreas de trabajo Instintos y conductas innatas Aprendizaje y desarrollo
Objetivo de las investigaciones Estudio comparado y evolución Desarrollo de teorías de la

de la conducta conducta
Metodología Observación naturalista y Laboratorio, control de

experimentos de campo variables y análisis estadístico
Sujetos de estudio Aves, peces, insectos Ratas, palomas y primates
Diferencias entre la Etología clásica y la Psicología Comparada (modificado y ampliado de Guillén Salazar, 1994, p. 61)
1.6. Fusión de la etología clásica y la escuela conductista
Actualmente no existen apenas diferencias entre los temas y condiciones

de estudio en etología y psicología comparada y se las considera una sola dis-
ciplina (Gil Burmann y Lledo Ferrer, 2008; Loeches et al., 1994; Thorpe, 1982).
Todos los científicos ven la conducta como el resultado de una compleja inte-
racción entre la experiencia, los factores genéticos y la percepción de la situa-
ción actual. Estas disciplinas empezaron a confundirse en una sola debido a la
contribución de algunas publicaciones de especial relevancia. En 1951 apare-
ció The study of instinct de Tinbergen, en el que planteó el marco teórico de la
etología considerando tres categorías de preguntas (causas inmediatas, fun-
ción y evolución), que posteriormente, con el libro On aims and methods of
ethology (1963), amplió a las cuatro cuestiones básicas necesarias para enten-
der el comportamiento en su totalidad (causas inmediatas, función, evolu-
ción-filogenia y desarrollo). Esta formulación teórica constituye la piedra
angular de la etología. Las cuatro cuestiones básicas se refieren a preguntas
como ¿por qué un animal se comporta como lo hace en un momento deter-
minado?, es decir, ¿cuáles son y cómo actúan los mecanismos que controlan
la conducta? (las causas inmediatas o causación); ¿cómo cambia la conducta a
lo largo de la vida de un individuo? (desarrollo u ontogenia); ¿qué valor adap-
tativo tiene la conducta o para qué sirve una conducta? (función o causa últi-
ma); ¿cómo ha cambiado la conducta en la filogenia? (evolución o filogenia).
Por ejemplo, para dar una explicación biológica completa al canto del pinzón
(Fringilla coelebs) debemos responder a las cuatro cuestiones básicas. Las causas
inmediatas que provocan esta conducta son la luz ambiental y la temperatura,
que activan la siringe y provoca el canto propio de esta especie. En relación
con la ontogenia, sabemos que el macho adulto oyó cantar a otros pinzones
cuando estaba en el nido y aprendió durante su época de crecimiento a ajustar
sus propias emisiones a las de los otros. La función del canto consiste en deli-
mitar y defender su territorio así como atraer posibles compañeras sexuales.
Desde el punto de vista filogenético, en el orden de los Paseriformes se han
desarrollado vocalizaciones más complejas que en otras especies de pájaros en
los contextos de sistemas de apareamiento y de territorialidad.
Posteriormente, estas cuatro cuestiones básicas fueron agrupadas por Ro-

bert Hinde (1975) en las causas próximas (proximales) de la conducta (englo-
bando a los estudios sobre las causas inmediatas y desarrollo) y en las causas
últimas (distales) de la conducta (englobando los estudios sobre función y
evolución). Además de las cuatro cuestiones de Tinbergen para explicar la con-
ducta de manera completa, en años recientes se ha mencionado una quinta
causa: la cultura. Esta causa no está libre de controversia, y se aplica sobre todo
en los humanos. Se refiere a la historia cultural de la sociedad, la cual genera
costumbres y reglas que subyacen a los comportamientos específicamente cul-
turales (Alcock, 2013).
Las publicaciones de Tinbergen hicieron ver a los psicólogos comparatistas
que sus estudios sobre los mecanismos de la conducta y sobre el desarrollo en
la ontogenia del individuo contribuían de forma importante al estudio de las
causas próximas de la conducta animal. A su vez, la psicología comparada
también aportó a los etólogos la objetividad en sus estudios, la rigurosidad del
control experimental y el análisis estadístico de las variables.
Otro libro de gran relevancia en la fusión entre la etología y la psicología
comparada fue Animal behaviour: a synthesis of Ethology and Comparative Psy-
chology, de Robert Hinde en 1966. La etiqueta de “conducta animal” para sus-
tituir las de etología y psicología comparada tenía como objetivo eliminar
definitivamente los lastres históricos desde el reconocimiento mutuo y la co-
mún aceptación de que las cuatro cuestiones básicas eran igualmente impor-
tantes (Timberlake, 1993). Varios autores han adoptado la misma táctica de
titular sus libros con la etiqueta de “conducta animal” a aquellos con un claro
contenido etológico. Por ejemplo, Animal behavior. An evolutionary approach de
John Alcock (2001, 7.ª edición); Comparative animal behavior. An evolutionary
and ecological approach de Richard Maier (1998) y Essentials of animal behaviour
de Peter J. Slater (1999).
1.7. Surgimiento de la ecología de la conducta y la sociobiología
En la segunda mitad del siglo XX, la etología tuvo muchas aportaciones de

otros campos científicos, como la biología de poblaciones y la genética, que
hicieron surgir con fuerza unas subdisciplinas etológicas: la ecología de la con-

ducta y la sociobiología.
Diversas teorías y modelos evolutivos intentan explicar las estrategias adaptativas y

la evolución de las distintas formas de vida en los animales. De forma resumida, las
teorías más importantes, en las que se cita a sus autores originales, son:
• Teoría de la selección de parentesco (Hamilton, 1964): Dado que los individuos em-
parentados comparten material genético, la evolución favorecerá la tendencia a
ayudar de forma altruista a los parientes.
• Hipótesis del nivel individual de actuación de la selección natural (Williams, 1966): La
selección natural actúa a un nivel individual y no a un nivel de grupo o especie,
como proponía Wynne-Edwards (1962).
• Teoría de la optimalidad: A partir de la hipótesis del forrajeo óptimo (McArthur y
Pianka, 1966), la teoría de la optimalidad sugiere que los animales se comportarán
de forma que la eficacia individual sea máxima optimizando la relación costes/be-
neficios en conductas relacionadas con la supervivencia y la reproducción.
• Teoría de los juegos y estrategias evolutivamente estables. Ampliando los conceptos uti-
lizados en los modelos de optimalidad, John Maynard Smith (1974) sugirió que los
animales tendrán una estrategia individual que dependerá de las estrategias de
otros individuos. Cuando una estrategia y la estrategia alternativa llegan a un pun-
to de equilibrio en el que ninguna desplaza a la otra, la llamamos estrategia evolu-
tivamente estable.
• Teoría de la inversión parental (Robert Trivers, 1972): Dado que la inversión en tiem-
po y energía en la reproducción (embarazo, lactancia, cuidado de las crías) es muy
superior en las hembras que en los machos, la estrategia reproductiva óptima de
ambos sexos será distinta.
La ecología de la conducta centra su interés en el estudio de las relaciones entre

la ecología y la conducta de los individuos para sobrevivir y reproducirse. Desde
un punto de vista evolutivo, la persistencia de un rasgo como, por ejemplo, un
aspecto particular de la conducta, depende de su contribución a la supervivencia
y reproducción del individuo portador de ese rasgo. Por lo tanto, cuando el ecoe-
tólogo o ecólogo de la conducta ve a un animal comportarse de una forma deter-
minada, se plantea cómo esa conducta contribuye a la supervivencia y/o la
reproducción en esas circunstancias ecológicas (McFarland, 1999). Este tipo de
planteamiento no tiene el objetivo de buscar una explicación al nivel de los
mecanismos, sino que, en términos de las cuatro cuestiones básicas de Tinber-
gen, busca una explicación de por qué los animales de una especie determina-
da se comportan de una forma característica en una situación concreta
(función adaptativa de la conducta). Si el éxito en la supervivencia y la repro-
ducción de un animal dependen de su conducta, la selección natural tenderá
a diseñar animales que sean eficientes en la búsqueda de alimento, en la evi-
tación de predadores, en la reproducción, en el cuidado parental, etc. (Krebs y
Davies, 1993). La ecología de la conducta aborda temas sobre modelos de op-
timalidad, competición y cooperación, selección sexual, inversión parental,
territorialidad, estrategias de supervivencia y reproducción en función del
ambiente físico y social y, en general, las fuerzas selectivas que han influido
en la evolución de sociedades complejas de vertebrados e insectos (Krebs y
Davies, 1997). Dado que los primates muestran los aspectos más complejos
del comportamiento social, la primatología ha sido un campo de gran interés
para los ecólogos de la conducta.
La ecología de la conducta es una de las subdisciplinas de mayor auge en la
Etología y ha tenido como consecuencia un espectacular aumento de los estu-
dios funcionales a partir de los años setenta, en detrimento de las otras tres
cuestiones básicas de Tinbergen (Huntingford, 1991, citado en Peláez y
Veà, 1997; Krebs y Davies, 1991). A ello ha contribuido de forma importante
la publicación de los libros de Krebs y Davies Behavioural ecology: An evolutio-
nary approach (1991, 1997) y An introduction to behavioural ecology (1993) y la
creación por parte de los ecólogos del comportamiento de sus propias socie-
dades, revistas científicas, congresos y workshops específicos.
Por otro lado, la aparición de la teoría de la selección de parentesco pro-
puesta en 1964 por Hamilton, propició que se realizaran muchos estudios con
la finalidad de interpretar la conducta social, la evolución del altruismo y la
cooperación en términos de eficacia inclusiva. Sin embargo, no fue hasta 1975
cuando E. O. Wilson introdujo en su libro, Sociobiología. La nueva síntesis (pu-
blicado en España en 1980), el término sociobiología para designar una aproxi-
mación evolutiva con el fin de explicar la conducta social de los animales y
los humanos. Dado que la conducta social juega un papel esencial en la super-
vivencia y reproducción de los organismos, puede considerársela como una
fuerza moldeadora y optimizadora de los procesos biológicos de la evolución.
La sociobiología complementa la teoría neodarwinista de la evolución apo-
yándose en la moderna biología de poblaciones. Para los sociobiólogos, la uni-
dad de selección no es el grupo o el individuo, sino el gen (Hamilton, 1964).

La consecuencia es que la eficacia biológica (darwiniana) ya no se mide por el
número de descendientes sino por el número de genes propios y los que se
comparten con los individuos emparentados y se transmiten a las siguientes
generaciones. Esta eficacia genética o eficacia inclusiva (inclusive fitness) se re-
fiere a la contribución de un genotipo de la población a la siguiente genera-
ción, siempre con relación a la contribución relativa de otros genotipos. Todo
aquello que incremente la eficacia inclusiva, o sea, que capacite o ayude al in-
dividuo y a sus parientes a pasar sus genes a las siguientes generaciones, es pro-
bable que sea favorecido por la selección natural. Por lo tanto, cualquier
estructura morfológica o pauta de conducta que aumente la supervivencia y/
o la reproducción propia o de algún pariente elevará la eficacia del individuo.
La principal aportación que hace la sociobiología es que permite explicar la
existencia del altruismo, comportamiento que conlleva costos para el indivi-
duo que lo realiza en beneficio del individuo que lo recibe. Sin embargo, cuan-
do el individuo que recibe el beneficio de la conducta altruista no está
emparentado con el altruista, no existe ningún beneficio a nivel genético. La
explicación está en el altruismo recíproco, que es aquel que se produce entre
dos individuos que se conocen e intercambian altruismo obteniendo ambos
beneficios a largo plazo. Partiendo de la idea de que el altruismo puede com-
pensar en términos de eficacia inclusiva, Dawkins (1976) argumentó en El gen
egoísta que los genes han evolucionado de tal modo que necesariamente se
comportan de forma egoísta, dado que la ayuda altruista puede facilitar la
transmisión de los genes del sujeto que la realiza (véase capítulo VIII, “Etolo-
gía social”).
La sociobiología en la actualidad ha ido evolucionando y no se limita úni-
camente al estudio de la conducta social, sino que también tiene en cuenta la
construcción epigenética del desarrollo, o la evolución y significado adaptati-
vo de características morfológicas. La sociobiología, cada vez más, se confunde
con la ecología de la conducta, la cual también se ha interesado por el estudio
del comportamiento social. En la actualidad una de las revistas científicas de
referencia para ambas subdisciplinas es la misma: Behavioral Ecology and Socio-
biology. De modo que, hoy en día, no hay una diferenciación notable entre la
ecología de la conducta y la sociobiología.
2. La etología del siglo XXI
Actualmente, la etología se enmarca dentro del área de la psicobiología,

área de conocimiento que estudia las bases biológicas de la conducta y esta-
blece un nuevo marco de referencia unificador y más amplio en el que se in-
tegran conocimientos de la biología y de la psicología (Abril et al., 2009).
Dentro de la psicobiología, se consideran distintas disciplinas como son la Psi-
cología fisiológica, la psicofisiología, la neuropsicología, la genética de la con-
ducta y la etología. Las distintas disciplinas psicobiológicas comparten el
mismo planteamiento general, pero difieren en sus objetivos particulares, su-
jetos y principalmente en la metodología y niveles de análisis. La etología
aporta una perspectiva de análisis de las bases biológicas de la conducta com-
plementaria a las demás disciplinas psicobiológicas, así como los estudios so-
bre las causas últimas de la conducta (el significado adaptativo y la evolución
de la conducta), analiza las conductas de los sujetos intactos en condiciones
naturales y utiliza preferentemente el nivel de análisis social e individual,
mientras que las demás disciplinas principalmente se centran en el nivel fi-
siológico. La etología además utiliza el método observacional, el experimental
y el comparativo, mientras que las demás disciplinas utilizan preferentemen-
te, pero no exclusivamente, el método experimental (Gil Burmann y Lledo
Ferrer, 2008).
El concepto actual de etología es difícil de definir debido a su multiplicidad
disciplinar y relacional. A lo largo de la historia de la etología ha habido varias
definiciones, por ejemplo Tinbergen (1963) la define como “la biología de la
conducta”, Lorenz (1976) como “el estudio biológico de la conducta de los
animales”, o Carranza (1994) como “el estudio científico del comportamiento
de los seres vivos”. Aunque actualmente una de las definiciones más acertada
podría ser la de “el estudio a un nivel proximal o último de todas las activida-
des por las cuales los animales se relacionan con el ambiente externo (físico,
biótico y social)” (Gil Burmann y Lledo Ferrer, 2008).
Hay varios conceptos de la etología clásica que actualmente tienen otro en-
foque en la etología del siglo XXI (Peláez et al., 2002). A continuación se men-
cionan algunos de ellos. Desde el punto de vista de los mecanismos, los
conceptos clásicos de estímulo signo, mecanismo desencadenador innato y
pauta de acción fija ya no sólo se basan en el mecanismo central de instinto,

sino que están también relacionados con los procesos sensoriales y percepti-
vos que responden a circunstancias ecológicas concretas. Al mismo tiempo,
los modelos basados en la teoría del impulso, referentes a la motivación, han
dado lugar a teorías más complejas, las cuales se basan en la toma de decisio-
nes, análisis del sistema o teoría del control. En la etología aplicada, estos es-
tudios de motivación están centrados principalmente en investigaciones
vinculadas al bienestar animal.
Desde el punto de vista funcional, el término valor de supervivencia ha sido
sustituido por el de eficacia inclusiva, en el que la conducta sirve al individuo
para mantenerse él y sus genes. Asimismo, los estudios comparativos han pa-
sado de centrarse en las diferencias interespecíficas a incorporar las diferencias
intraespecíficas, es decir, entre individuos de la misma especie. Por último,
desde el punto de vista ontogenético, han surgido nuevos conceptos como predis-
posición o significado adaptativo del aprendizaje, que han llevado a reconsiderar el
rol que juega el aprendizaje o la memoria en la resolución de problemas ecológicos.
Estos nuevos conceptos y enfoques han contribuido a la creación de nuevas
subdisciplinas etológicas. Vamos a tratar la etología del siglo XXI agrupándola
en torno a estas subdisciplinas. La etofarmacología, la etoendocrinología, la
etología cognitiva, la neuroetología, la etología social, la etología humana, la
etología aplicada son denominaciones interdisciplinares en la intersección na-
tural de campos dedicados al estudio del comportamiento, que hacen más re-
ferencia a los intereses legítimos de sus investigadores que a la necesidad
teórica de subdividir los contenidos y enfoques de la etología. Se va a considerar
en este capítulo las más importantes. Aunque evaluar la importancia de cada una
de ellas es una tarea relativa y puede estar determinada por preferencias persona-
les, vamos a tener en cuenta criterios como son la tradición histórica, la existencia
de sociedades, revistas, publicaciones y reuniones científicas específicas, así como
las que tienen un gran auge en la actualidad. Según estos criterios, trataremos la
neuroetología, la etología cognitiva, la etología humana y la etología aplicada.
La neuroetología es el estudio de las bases neurológicas del comportamiento,
especialmente las relaciones entre cerebro, comportamiento y evolución. El neu-
roetólogo investiga los mecanismos en el contexto de la conducta natural de los
animales. La neuroetología comienza hacia finales del siglo XIX con las técnicas
habituales de estudio sobre estimulaciones y lesiones encefálicas en vertebrados,
el ser humano incluido, pero se constituye durante las tres últimas décadas del si-
glo XX con el advenimiento de la etología y los rápidos avances de las técnicas
neuroanatómicas y neurofisiológicas. Esta subdisciplina ha tenido reuniones re-
gulares desde 1977 en el congreso anual de la Society for Neuroscience. Y desde 1980
se empezaron a publicar textos introductorios (Ewert, 1980; Guthrie, 1980;
Camhi, 1984) de esta materia (véase volumen 2, “Ámbitos actuales de la etología”).
La etología humana estudia desde una perspectiva filogenética qué parte
del comportamiento y conocimiento del ser humano es de origen innato y,
por tanto, genéticamente almacenado y programado. El discípulo de Lorenz,
Irenäus Eibl-Eibesfeldt, se dedicó plenamente a esta nueva subdisciplina, a la
que denominó, en 1966, etología humana (Eibl-Eibesfeldt, 1989, 1993).4
La etología cognitiva es el estudio de la cognición animal basado en la per-
cepción, el aprendizaje, la memoria y la toma de decisiones. Los etólogos cog-
nitivos tratan aspectos básicos, como la formación de conceptos de objeto y
conceptos abstractos y la utilización de la información en un contexto para la
creación de una categoría o extracción de un principio general como solución
a problemas en otro contexto (inteligencia), el aprendizaje del lenguaje, la me-
moria, la percepción y los procesos cognitivos complejos, como la intenciona-
lidad, planificación, autorreconocimiento, teoría de la mente y la posibilidad
de la conciencia en los animales (Matsuzawa, 2001). En estrecha relación con
las capacidades cognitivas de los animales también se estudian las conductas cul-
turales. Esta subdisciplina fue introducida por Donald R. Griffin en 1976 y en las
últimas dos décadas ha adquirido un notable prestigio. Una de las revistas dedi-
cada totalmente a la cognición animal es Animal Cognition, fundada en 1998.5
Por último, la etología aplicada aborda tres áreas de investigación: produc-
ción y manejo animal, conservación de la biodiversidad y bienestar animal.
Esta subdisciplina se considera como tal desde 1962 con la publicación del pri-
mer manual sobre el comportamiento de animales domésticos (Hafez, 1962).
Un análisis de los artículos de la revista Applied Animal Behaviour Science, pu-
blicación periódica dedicada exclusivamente a la etología aplicada, indica que
la mayoría de los trabajos entre 1974-1990 se refieren a especies domésticas de
mayor interés para la producción (ovejas, vacas, cerdos y gallinas), especial-
4. Véase el capítulo XI, “Aproximación evolucionista al estudio del comportamiento humano”.

5. Véase el capítulo X, “Etología cognitiva”.
mente desde un punto de vista proximal (mecanismos inmediatos y ontoge-

nia) (Cassini y Hermitte, 1994).
Por otro lado, la etología se relaciona con otras ciencias, como por ejemplo,
la economía y las matemáticas.
La teoría de los juegos se refiere a las probabilidades de ganar o perder en
un juego. Un ejemplo clásico, pero atípico, de un problema de suma no nula
es el dilema del prisionero. En este problema de teoría de juegos, se supone
que cada jugador trata de aumentar al máximo su propia ventaja sin impor-
tarle el resultado del otro jugador. Las técnicas de análisis de la teoría de juegos
estándar, por ejemplo determinar el equilibrio de Nash, pueden llevar a cada
jugador a escoger traicionar al otro, pero curiosamente ambos jugadores ob-
tendrían un resultado mejor si colaborasen. Desafortunadamente (para los pri-
sioneros), cada jugador está incentivado individualmente para defraudar al
otro, incluso tras prometerle colaborar. Éste es el punto clave del dilema. Por
ejemplo, en la economía tenemos el dilema del prisionero iterado, la coopera-
ción puede obtenerse como un resultado de equilibrio. Aquí se juega repetida-
mente, por lo que, cuando se repite el juego, se ofrece a cada jugador la
oportunidad de castigar al otro jugador por la no cooperación en juegos ante-
riores. Así, el incentivo para defraudar puede ser superado por la amenaza del
castigo, lo que conduce a un resultado mejor, cooperativo. (Abril et al., 2009)
(véase también capítulo VIII, “Etología social”).
¤ Editorial UOC 41 Capítulo II. Los métodos de observación...
Capítulo II
Los métodos de observación de la conducta en la etología
Vicenç Quera Jordana y José Luis Losada López
1. El estudio de la conducta
Desde la perspectiva etológica, los objetivos del estudio de la conducta pue-

den sintetizarse en las llamadas “cuatro causas (o cuatro preguntas) de la con-
ducta” (Tinbergen, 1963; véase también M. S. Dawkins, 2007):
• Investigar los mecanismos causales inmediatos de la conducta, para lo cual

se precisa analizar las condiciones estimulares inmediatas, las condiciones
sociales y ambientales previas y los mecanismos neurofisiológicos y endo-
crinológicos que controlan la conducta.
• Conocer el desarrollo de la conducta a través de la ontogénesis, lo que im-
plica analizar los procesos de maduración y aprendizaje.
• Comprender la función adaptativa de la conducta y su relación con el en-
torno del individuo, es decir, averiguar cómo contribuye la conducta a su
supervivencia. Para ello es necesario investigar las consecuencias sociales
y ecológicas de la conducta, en especial las responsables de la capacidad
de supervivencia de los individuos, así como estudiar las consecuencias
de la conducta para el ajuste individual y su significado para la pobla-
ción.
• Conocer el estatus comparativo de la conducta, su significado evolutivo o fi-
logénesis y su valor actual para la especie y el individuo. Para lograr este ob-
jetivo se requiere estudiar las conexiones de la conducta de la especie
animal concreta con la conducta de otras especies, vivientes o extinguidas.
La obtención del conocimiento necesario para poder llegar a responder a estas

cuestiones ha de iniciarse en una descripción objetiva, detallada y comprensiva
de la naturaleza y la frecuencia del repertorio de conductas de la especie animal
que es objeto de estudio, descripción que requiere realizar observaciones y regis-
tros sistemáticos de la conducta de los individuos en sus hábitats naturales.
El estudio de la conducta puede abordarse mediante diversos procedi-

mientos, los más importantes de los cuales son la observación sistemática
y la experimentación.
Este capítulo es una introducción a los métodos observacionales, y pretende

aportar una panorámica de las técnicas, los términos y los problemas propios del
trabajo del observador. La experimentación en la etología se trata en diversos tex-
tos, de entre los que puede citarse el de Lehner (1998). La diferencia básica entre
la observación y la experimentación es la provocación de los fenómenos conduc-
tuales que se desean estudiar. El observador científico registra la conducta sin ma-
nipular las condiciones en las que se produce, precisamente porque lo que desea
es obtener información acerca de la conducta espontánea de los individuos o gru-
pos en las condiciones menos artificiales posibles; de este modo, la investigación
naturalista u observacional se dice que posee validez externa, porque los resultados
que suministra pueden ser generalizados a la conducta natural o habitual de los
individuos. El experimentador, por otra parte, manipula determinadas variables
con la finalidad de averiguar si al cambiar éstas, cambian también ciertas conduc-
tas de los individuos estudiados; logra así obtener resultados con validez interna,
porque manipulando las variables necesarias de modo conveniente hace que sean
mínimas las hipótesis posibles acerca de qué factores afectan a la conducta.
Observación y experimentación son dos formas complementarias de inves-
tigar la conducta. En la etología la observación es un método fundamental. El
investigador solamente puede descubrir nuevas conductas invirtiendo un tiem-
po, a veces considerable, en la observación directa de los individuos que estudia.
Esta observación de descubrimiento puede ser muchas veces un tanto fortuita o
asistemática, pero en general debe complementarse con una fase de observación
sistemática, cuya finalidad es la obtención de datos objetivos que sirvan para la
descripción de la conducta y para la contrastación de hipótesis acerca de la mis-
ma. Debe tenerse en cuenta, no obstante, que aunque al realizar una observa-
ción sistemática podemos estar más seguros de que los datos que obtenemos
reflejan la conducta natural, usualmente desconocemos si los factores que he-
mos registrado como posibles condicionantes de esa conducta (variables am-
bientales, conductas de otros individuos o especies, etc.) son los principales o
los únicos que la afectan o determinan (es decir, logramos que el estudio tenga
buena validez externa a expensas de una baja validez interna).
En la etología se utiliza también el método experimental. Al experimentar,
tenemos la posibilidad de controlar los posibles factores que influyen en la con-
ducta y así poder estar más seguros de que conocemos sus condicionantes, pero,
debido a que sometemos a los sujetos del estudio a una situación artificial, des-
conocemos cómo sería su conducta si no fuese manipulada por nosotros (esto
es, conseguimos tener buena validez interna a expensas de una baja validez ex-
terna). Optar por uno u otro método (observar sistemáticamente o experimen-
tar) viene determinado por los objetivos de la investigación. Por ejemplo, si
estamos interesados en elaborar el etograma de una especie de primate, es decir,
en conocer cuál es el repertorio de todos sus tipos de conducta, entonces es ob-

vio que deberemos observar su conducta en condiciones naturales.
Por otra parte, si sospechamos que determinadas coloraciones del plumaje de
ciertas aves determinan el estatus social y las reacciones de las demás frente a
ellas, puede ser más eficiente alterar artificialmente el color de las plumas de al-
gunos individuos sistemáticamente y registrar las conductas de los demás frente
a cada uno de ellos. Existen otros procedimientos que respetan básicamente la
naturalidad de la conducta, pero en los que el investigador introduce una pe-
queña manipulación que no pretende alterar la naturalidad sino facilitar el re-
gistro; es el caso de la implantación de transmisores en el cuerpo de animales
migratorios con el objetivo de utilizar la telemetría para conocer sus desplaza-
mientos, los cuales no son en principio manipulados por el investigador.
A diferencia de la observación informal (o no científica), la observación sis-
temática (Bakeman y Gottman, 1997; Bakeman y Quera, 2011): a) Requiere ser
planificada de antemano. b) Se lleva a cabo con la finalidad de dar respuesta a
problemas de investigación y precisa que cualquier constructo teórico relacio-
nado con el problema sea definido de forma operativa. c) Requiere definir catá-
logos de conducta (o sistemas de codificación o de categorías) basados en los
problemas de investigación, y hacerlo antes de llevar a cabo la observación. d)
Precisa observadores entrenados y fiables, para lo cual es necesario evaluar el
grado en que concuerdan los registros efectuados por observadores indepen-
dientes al emplear los mismos sistemas de codificación y estrategias de registro
de la conducta.
Por consiguiente, la definición de las unidades conductuales, la planifica-

ción del registro (cuándo, cómo y a quién observar) y el entrenamiento y
evaluación de los observadores son aspectos fundamentales de la obser-
vación sistemática.
La observación es sistemática cuando es pública y repetible, esto es, cuando

se detallan todos los pasos efectuados y cuando otros observadores pueden ob-
tener resultados semejantes en circunstancias también semejantes. En la obser-
vación sistemática, podemos considerar que el instrumento que suministra los
datos está formado por el observador y por el catálogo conductual, o sistema de

categorías, previamente definido. El observador aplica el catálogo, es decir, regis-
tra las ocurrencias de las unidades de conducta que lo forman, siguiendo las de-
finiciones de las mismas (reglas de aplicación). Como en todo instrumento, la
fiabilidad (del observador) y la validez (del catálogo conductual) son factores
fundamentales que deberán evaluarse antes de aceptar que los datos obtenidos
son creíbles. En la investigación etológica se utilizan a veces otros instrumentos,
como el analizador de espectros o el vídeo. Cuando forman parte de un estudio
observacional, estos instrumentos se emplean para obtener medidas físicas de la
comunicación vocal y para preservar la imagen y el sonido, respectivamente,
pero no clasifican la conducta en unidades o categorías, lo que es labor del ob-
servador humano.
En síntesis, las investigaciones observacionales siguen las fases generales del
método científico, si bien se adaptan a las peculiaridades del objeto de estudio,
que es la conducta espontánea en situaciones naturales. Pueden delimitarse las
siguientes (véanse Lehner, 1998; Martin y Bateson, 2007; Sackett, Ruppenthal y
Gluck, 1978): a) El investigador plantea un problema a resolver, que ha de ser re-
soluble en términos científicos; b) establece objetivos e hipótesis como respues-
tas al problema; c) define un catálogo conductual, o conjunto de unidades de
conducta (proceso de categorización de la conducta); d) planifica cómo llevar a
cabo el registro conductual; e) entrena a unos observadores en el uso de las uni-
dades de conducta y de las técnicas de registro; f) evalúa la calidad de los datos
que van obteniendo los observadores; g) analiza los datos para averiguar si se
cumplen las hipótesis o predicciones iniciales. A lo largo de este capítulo se tra-
tan las fases centrales de categorización, registro y evaluación de la calidad.
Las variables que suelen medirse en la observación sistemática son de tres ti-
pos: a) ambientales, o factores del medio físico o social de los individuos obser-
vados que se cree que pueden afectar, o ser afectados, por su conducta; b)
propiamente conductuales, es decir, las unidades de conducta y cualesquiera me-
didas que puedan derivarse de ellas; y c) de individuo, o atributos que no sufren
cambios en un individuo concreto (sexo, especie, etc.). Las hipótesis que se esta-
blezcan deberán relacionar como mínimo una variable conductual con alguna
otra (ambiental, conductual o de individuo). Por ejemplo: ¿Son más agresivos los
machos que las hembras? (una variable conductual, una variable de individuo);
el individuo receptor de aseo ¿tiende a ser menos agresivo después de recibirlo?
(dos variables conductuales, medidas en dos momentos de tiempo distintos); ¿el

efecto anagonístico del aloaseo es mayor cuanto mayor es la diferencia de rango
social entre emisor y receptor? (efecto de una variable de individuo, su rango so-
cial, sobre la relación entre dos variables conductuales, el aloaseo y la agresión).
Para poder responder a cualquiera de estas hipótesis es necesario que las va-
riables implicadas en ellas puedan ser medidas. Para ello, el investigador debe
operativizarlas, es decir, definirlas de forma objetiva o, dicho de otro modo, es-
pecificar el conjunto de acciones que deben realizarse para asignarles valores.
Por ejemplo, a fin de poder contrastar una hipótesis relativa a la relación de la
agresión con otra cierta conducta, será preciso que previamente se defina el con-
cepto de agresión y se detalle qué acciones concretas de los individuos son ma-
nifestaciones de la agresión.
En la observación sistemática, la operativización de las variables conductua-
les requiere establecer cuáles son las unidades de conducta, definirlas y estruc-
turarlas.
2. Observación sistemática
2.1. Unidades de conducta
La conducta es un proceso constante (por contraposición a una estructura

material) que se compone de pautas o regularidades. Estas pautas se desarrollan
en el continuo temporal que abarca desde la génesis hasta la muerte del orga-
nismo y se hallan integradas en un complejo funcional.
“Se ha comparado la conducta con una melodía de movimientos y posturas compues-

ta de forma adaptativa para satisfacer diversas necesidades. La adecuación de estas
pautas acaba demostrándose en la medida en que contribuyen a la propagación de
los genes del organismo. Al examinarla en detalle, la melodía parece consistir en te-
mas y subtemas que se repiten y que están formados por pautas elementales relativa-
mente invariantes. Como ejemplos de dichas pautas o actos elementales tenemos:
sonreír, dar la mano, encogerse de hombros, etc. En otras especies podemos recono-
cer, por ejemplo: bailar en zigzag, relinchar, cabriolar, y otras parecidas.”
(Van Hooff, 1982, p. 363)

Toda actividad del organismo puede considerarse una forma de conducta y,

como tal, posee una función o finalidad que se halla relacionada, en última ins-
tancia, con la supervivencia del individuo y de la especie. Los organismos pro-
ducen conducta de forma continua y, por ello, los científicos llaman a este
fenómeno flujo conductual. Un flujo carece de fisuras en sí mismo, pero para
poderlo estudiar cuantitativamente se hace necesario establecer unas unidades
básicas. Del mismo modo que para medir el tiempo, que puede conceptualizarse
como un flujo, se emplean unidades definidas convencionalmente, para medir
la conducta es preciso dividirla en porciones discretas. La división del flujo con-
ductual en porciones discretas se llama segmentación, y es un proceso goberna-
do por los objetivos y las hipótesis de los investigadores.
Según Von Cranach y Frenz (1966, citados en Fassnacht, 1982), una unidad
de conducta es aquel elemento de la conducta observada que para el investigador
es el más pequeño posible, de acuerdo con los objetivos de su investigación. De
un modo análogo al de una partícula subatómica, una unidad de conducta sería
aquel elemento que no puede subdividirse en otros. El que sea o no posible o
adecuado subdividirlo dependerá de los objetivos que se persiguen al medir la
conducta. Así, en un estudio sobre la manipulación fina de los primates durante
el aloaseo, una de las unidades de conducta a considerar será, por ejemplo, hur-
gar con el dedo índice. Por el contrario, en otro estudio sobre la función social
del aloaseo en los primates, dicha unidad probablemente no será adecuada por
ser demasiado molecular; en este caso el interés del investigador residirá en la
relación entre unidades de conducta más molares, como realizar aseo social,
agredir, etc., pero no en los diferentes actos motores que los animales ejecutan
durante las mismas.
Una unidad de conducta es una clase de segmentos que abstrae un conjunto
de características comunes a todos ellos. Por ejemplo, si un conjunto de seg-
mentos conductuales tienen en común que se producen en un contexto de con-
flicto, consisten en contactos físicos violentos, se producen vocalizaciones no
amistosas, etc., entonces todos ellos podrían considerarse realizaciones o casos
concretos de una unidad de conducta llamada agredir. Nótese que esta defini-
ción de unidad de conducta es menos restrictiva que la citada anteriormente de
Von Cranach y Frenz: definir una unidad como agredir no implica, según la de-
finición que se acaba de dar, que sea un acto indivisible; lo esencial es que es
una clase de actos o segmentos que previsiblemente poseen una funcionalidad

común.
Las unidades de conducta tienen duraciones variables, a diferencia de las
unidades físicas de tiempo como el segundo, el minuto, etc. En el estudio de la
conducta se emplean tanto unidades conductuales como unidades de tiempo,
con diferentes propósitos. Emplear unidades de conducta implica segmentar el
flujo conductual en aquellos puntos temporales en los que termina un acto y
empieza otro, mientras que emplear unidades temporales implica segmentar el
flujo temporal en porciones iguales y registrar en cada una de ellas qué actos
ocurren (Boyd y De Vault, 1966, citados en Fassnacht, 1982). Una y otra forma
de proceder requieren técnicas de registro observacional distintas (que se descri-
birán más adelante) y permiten responder a preguntas de investigación también
distintas. Puesto que la conducta de un organismo ocurre de un modo conti-
nuo, ¿mediante qué criterios puede segmentarse y discretizarse? En un grupo de
observadores no entrenados, Dickman (1963) halló que tendía a detectar pun-
tos de corte en el continuo conductual, que no siempre coincidían. Sí existía,
no obstante, una cierta concordancia general acerca de los puntos de corte más
decisivos o importantes, que dicho autor llamó divisiones modales. En definiti-
va, aunque la conducta es continua, tendemos a percibirla estructurada en for-
ma de segmentos concatenados.
Para Barker y Wright (1951), los señalizadores de segmentación empleados
con mayor frecuencia por observadores no entrenados para delimitar un seg-
mento del siguiente son: a) un cambio en el tipo de actividad, por ejemplo, de
una vocalización a un desplazamiento; b) un cambio en la parte del cuerpo
implicada en la acción, por ejemplo, de una manipulación con ambas manos
a un contacto bucal; c) un cambio en la dirección física de la conducta, por
ejemplo, de locomoción cuadrúpeda a braquiación; d) un cambio en el objeto
empleado o en el individuo con el que existe relación; e) un cambio en el en-
torno donde se produce la conducta; y f) un cambio en la velocidad de la con-
ducta, por ejemplo, de caminar a correr. Las principales divisiones modales
halladas por Dickman solían corresponder a los señalizadores c), d) y e). Por
otra parte, Rosenblum (1978) argumenta que son dos las dimensiones conduc-
tuales básicas utilizadas por los observadores científicos (o entrenados) para seg-
mentar el flujo conductual: un cambio marcado de la intensidad motriz y un
cambio en la orientación del individuo respecto a otros individuos o respecto a
objetos. Los cambios de la intensidad motriz no se refieren únicamente a la lo-

comoción o la gestualidad sino también a actividades alimenticias, por ejemplo;
así pues, la transición de un contacto bucal tentativo con un alimento a una
masticación rápida del mismo señala el final de un segmento y el inicio de otro.
Según el grado o nivel de precisión en la segmentación, se distinguen dos
tipos de segmentos conductuales: a) moleculares (o de grano fino), o porciones
definidas lo más cercanamente posible a acciones motrices específicas, postu-
ras, gestos expresiones faciales, e incluso a objeto y dirección de la acción. b)
molares (o de grano grueso), o porciones definidas de forma más abstracta, que
combinan acciones, direcciones y objetos de la conducta en clases genéricas
que requieren más interpretación por parte del observador que las molecula-
res, y que aluden muchas veces a las consecuencias o resultados de las accio-
nes. Por ejemplo, un acto agresivo (segmento molar) reúne un conjunto de
movimientos, expresiones faciales, etc., que son moleculares. Si se escoge seg-
mentar la conducta molarmente, entonces un segmento se denominará acto
agresivo cuando en él ocurran todas las acciones motrices especificadas, o bien
cuando se den determinadas consecuencias, sean cuales fueren los movimien-
tos efectuados (por ejemplo, que un individuo sea golpeado por otro, no im-
porta cómo).
Obviamente, molaridad y molecularidad son conceptos relativos, de forma
que ciertos tipos de segmentos de conducta empleados en una investigación
pueden considerarse más molares que los empleados en otra, pero no puede
hablarse de una segmentación molar o molecular absoluta. La decisión del in-
vestigador acerca del grado de segmentación a utilizar depende de los objeti-
vos y de los instrumentos de la investigación. En ciertos casos, utilizar una
segmentación muy molecular puede carecer de interés debido a que las rela-
ciones entre variables conductuales quizá se pongan de manifiesto solamente
si se emplea una segmentación más molar. Por ejemplo, utilizando tipos de
segmentos como aloaseo (o aseo social) y acto agresivo, será posible averiguar
si la recepción de aloaseo tiene relación con la disminución de actos agresivos
a continuación, relación que habría sido difícil o imposible que se pudiese ma-
nifestar de haber utilizado únicamente segmentos, como separar el pelo con
una mano y extraer un pelo con la otra (entre otras acciones propias del
aloaseo) y mostrar dientes y gruñir (entre otras acciones agresivas).
Según la duración de los segmentos conductuales, éstos pueden clasificarse

en: a) eventos, segmentos de duración muy pequeña o menor que la precisión
temporal disponible o deseable para el investigador. En ocasiones se llama
evento a un segmento cuya duración es muy pequeña y muy inferior a la de
los segmentos restantes. En general, se considera eventos a todos los segmentos
transitorios o a los cambios conductuales rápidos. b) estados, segmentos cuya
duración es como mínimo igual a la precisión temporal disponible o deseable.
Suelen considerarse estados todos aquellos segmentos que representan una per-
manencia. Por ejemplo, dormir puede denominar un estado, mientras que tirar
una piedra puede denominar un evento.
Estrictamente, todo segmento de conducta posee una duración distinta de
cero, pero por conveniencia el investigador acepta que algunos de ellos son
tan fugaces que no tiene interés conocer cuánto duran sino sólo cuándo ocu-
rren (eventos). Considerar los segmentos como eventos o como estados de-
pende también en gran medida de los objetivos de la investigación. El término
evento se emplea a veces para hacer referencia a un punto temporal relativo a
un estado. Así, si el interés reside en averiguar en qué orden temporal se pro-
ducen las conductas, bastará registrar la sucesión de inicios de los estados, los
cuales son eventos. Por otra parte, la transición entre dos estados consecutivos
(por ejemplo, de locomoción cuadrúpeda a braquiación) siempre ocupa un
tiempo, es decir, las transiciones conductuales nunca son instantáneas. Sin
embargo, para simplificar se considera que dicho tiempo es muy pequeño en
comparación con las duraciones de los estados adyacentes, por lo que las tran-
siciones son eventos.
Obsérvese que no existe una equivalencia necesaria entre eventos y molecu-
laridad, por una parte, y estados y molaridad, por otra. Es posible, por ejemplo,
definir una variedad de estados de modo que unos sean más moleculares que
otros, combinando segmentos denominados estar en proximidad de otro indi-
viduo (molar, genérico e inespecífico) con otros denominados masticar un ali-
mento con la boca abierta (más molecular y específico); ambos serán estados en
la medida en que se consideren sus duraciones. La cantidad de unidades de con-
ducta que deben definirse ha de ser suficiente para los objetivos del estudio, ade-
más de ser independientes entre sí, con un grado de molaridad/molecularidad
homogéneo.
2.2. Maneras de definir las unidades de conducta
Hay tres maneras posibles de definir las unidades de conducta (p. ej.,
Hawkins, 1982; Hutt y Hutt, 1970; Martin y Bateson, 2007; Rosenblum, 1978):
a) Definición estructural, morfológica, topográfica o física: las unidades de con-

ducta se definen como pautas espacio-temporales de contracción muscular,
como posiciones del organismo al desplazarse por un espacio caracterizado
como entorno, o como funciones espacio-temporales de movimiento y postura.
Se trata de descripciones de la conducta hechas por operación, esto es, descrip-
ciones que dicen cómo (por contraposición a para qué o por qué) se efectúa la
conducta. La definición que da Schleidt (1982) de la conducta es precisamente
estructural: “la conducta es, principalmente, un cambio de las características es-
paciales de un organismo a través del tiempo, y podemos definir una pauta o
unidad de conducta como una localización concreta en el dominio espacio-
temporal.”
Como ejemplos de definiciones estructurales cabe citar las utilizadas por McGrew
(1972) en su estudio de la conducta infantil: “agarrar: coger un objeto con la flexión
de manos y dedos”; “besar: la boca cerrada y/o apretada (es decir, los labios pero no
los dientes) o cualquier otra parte de la cara, mentón incluido, entra en contacto con
alguna parte del cuerpo de otro individuo"; “golpear: mover un objeto súbitamente y
con fuerza hasta ponerlo en contacto con otro mediante la extensión del brazo”, etc.
Es decir, en una definición estructural se especifican los movimientos que han de rea-
lizar los individuos observados para que el segmento observado pueda clasificarse
como una realización de tal unidad.
b) Definición funcional: las unidades se definen por las consecuencias que la

conducta produce en el entorno físico o social, lo que incluye la conducta de
otros individuos. Una definición funcional es una descripción de la conducta
por consecuencia, que no hace referencia a las contracciones musculares y a los
movimientos realizados sino a los resultados de los mismos. Por lo tanto, una
unidad definida de manera funcional podría ser descompuesta en distintas uni-
dades estructurales. Es decir, movimientos diferentes pueden tener las mismas
consecuencias. En general, pero no necesariamente, una unidad definida de ma-
nera funcional suele ser más molar que una definida de manera estructural.
Como ejemplos de definiciones funcionales pueden citarse: Aproximarse: proceso

por el que individuos que se hallaban distantes acaban estando dentro del alcance de
sus respectivas extremidades (la aproximación puede realizarse mediante diversos ti-
pos de movimientos, pero lo relevante aquí es su resultado); Hacer el nido: conjunto
de actividades del animal destinadas a elaborar una estructura donde albergará a sus
crías o a sí mismo (el nido puede construirse de muy diversas maneras, en diferentes
lugares, y por especies muy distintas, pero lo esencial aquí es el resultado).
Definir la conducta de manera estructural o de manera funcional depende,

como es natural, de qué resultados se persiguen en la investigación. No existen
argumentos a priori que determinen qué clase de definiciones deben emplearse.
Sin embargo, sí es posible tener en cuenta las siguientes consideraciones. En el
estudio de especies filogenéticamente alejadas de la humana, parece preferible
recurrir a definiciones estructurales, mientras que para la especie humana y
otras especies de primates los investigadores emplean con mayor frecuencia
unidades funcionales. Por otra parte, puesto que una unidad definida de mane-
ra funcional puede abarcar varias unidades definidas de manera estructural, es
más económico describir la conducta empleando definiciones funcionales que
estructurales. Emplear definiciones funcionales permite muchas veces efectuar
comparaciones interespecíficas, o incluso comparaciones entre individuos de
edades diferentes dentro de una misma especie, en las que resultaría difícil o im-
posible haber empleado definiciones estructurales, debido a que un mismo re-
sultado (por ejemplo, la elaboración de un nido) puede implicar acciones
motrices muy dispares en especies diferentes. La mayor molaridad de las unida-
des definidas de manera funcional permite al investigador descubrir más fácil-
mente leyes o regularidades que puede ser imposible formular si se limita a
emplear definiciones estructurales.
Por el contrario, definir la conducta funcionalmente tiene también desven-
tajas. En primer lugar, existe una pérdida de detalle que el investigador tendrá
que decidir si queda compensada por la economía de términos y por la mayor
facilidad de observación inherente a las definiciones funcionales. En segundo
lugar, deberá plantearse si el empleo de definiciones funcionales facilita o difi-
culta la contrastación de determinadas hipótesis; si desea averiguar si las conse-
cuencias logradas por caminos distintos tienen efectos también distintos sobre
otras conductas posteriores, entonces economizar términos describiendo la
conducta por sus consecuencias puede ser contraproducente.
c) Definición causal: La conducta se define aludiendo a las causas hipotéticas

que la generan. Se establece que existe un mecanismo motivacional interno
(hambre, sed, impulso sexual, ira, felicidad, etc.) que es el que produce la mani-
festación conductual externa. Se infiere la causa a partir de su pretendida mani-
festación externa: las unidades definidas de manera causal siempre son
interpretativas y, para dotarlas de objetividad, se requiere definir la manifesta-
ción externa de manera estructural y aportar un fundamento que permita atri-
buir la manifestación externa a la causa. Básicamente se emplean definiciones
causales en el estudio de la expresión de las emociones. Por ejemplo, cara agre-
siva (bonobo): Expresión generada supuestamente por un estado emocional lla-
mado agresividad o ira. Se produce en contextos agresivos, con posible contacto
físico violento, etc.
Finalmente, existe el peligro de asignar significados causales a unidades cuyo
nombre o etiqueta alude a factores motivacionales. Por ejemplo, etiquetar una
unidad como llamada de hambre y definirla como vocalizaciones que se reali-
zan mientras se busca comida y antes de comer puede dar lugar a confusión. Por
una parte, esta definición alude a acciones que ocurren antes que otras (es decir,
es remotamente funcional porque faltaría demostrar que tales vocalizaciones
tienen como consecuencia el comer), pero la etiqueta alude a un factor inobser-
vable, el hambre, que se especula que es el mecanismo motivacional que causa
dichas vocalizaciones. Esta asignación causal no es conveniente y debería evi-
tarse.
2.3. Elaboración de definiciones
Todas las unidades de conducta que se emplean en una investigación han

de definirse de un modo objetivo, claro y completo.
Para que una definición sea objetiva ha de hacerse empleando términos que
correspondan a aspectos observables de la conducta y del entorno, que otros ob-
servadores puedan comprender fácilmente y que hagan posible la concordancia
entre observadores independientes; es decir, en la definición debe prescindirse
de términos interpretativos o, si se utilizan, deben traducirse a términos objeti-

vos y accesibles. Ello significa que en bastantes ocasiones la definición deberá
incluir términos estructurales o morfológicos, de modo que, a pesar de que la
unidad se considere funcional (p. ej., hacer el nido), en su definición será acon-
sejable detallar, o poner como ejemplo, qué diferentes acciones motrices espe-
cíficas puede realizar el animal para que el observador asigne esa etiqueta o
código a su conducta.
Por ejemplo, definir la unidad de conducta lanzar un objeto como flexio-
nar el brazo hacia arriba mientras se agarra el objeto (p. ej., una piedra) con
la mano, se extiende el brazo hacia delante y se suelta el objeto cumple con
criterios de observabilidad que permiten evaluar si observadores indepen-
dientes concuerdan al registrarla. Sin embargo, definir la unidad de conduc-
ta aproximación positiva como el chimpancé tiene la intención de acercarse
a otro de forma amistosa los incumple, puesto que la definición contiene tér-
minos interpretativos que impiden, o al menos no facilitan, evaluar la con-
cordancia entre observadores (éstos no pueden saber si el chimpancé tiene
la intención, ni decidir su conducta es amistosa porque estos términos son
interpretativos). Algunos autores (por ejemplo, Bakeman y Gottman, 1997;
Bakeman y Quera, 2011) argumentan que la objetividad de una definición
de una unidad de conducta no consiste tanto en que se refiera necesariamen-
te a características físicas observables, sino en que diferentes observadores
igualmente bien entrenados concuerden en asignarla a unas mismas conduc-
tas. Desde este punto de vista, es la concordancia entre observadores lo que
indica la objetividad de una definición (esto es, podría contener términos
puramente interpretativos o asignaciones causales, siempre que existiese
concordancia).
Además, una definición tiene que ser clara, lo que significa que ha de ser
fácil de entender y carecer de ambigüedad; y ha de ser completa, es decir, debe
contener la mayor información relevante posible de la conducta, especificán-
dose los límites de la unidad de conducta de forma que el observador pueda
discriminar bien cuándo está ocurriendo esa unidad y cuándo están ocurrien-
do otras. Es decir, los segmentos que se clasifican en la unidad han de tener
más semejanzas entre sí que con otros segmentos que se clasifican en otras
unidades (Slater, 1978).
La definición es completa cuando en ella se contemplan todos los casos

posibles de segmentos conductuales que pueden ser clasificados dentro
de la unidad en cuestión.
Una definición de unidad de conducta suele constar de:
a) Nombre, etiqueta, código o frase descriptivos. Por ejemplo, Blurton-Jo-

nes y Woodson (1979) utilizaron la unidad Recibir, entre otras, en su estudio
de la interacción infantil; este verbo era el código o etiqueta de la unidad, pero
como simple código o etiqueta carece de utilidad si no va acompañado de una
definición, pues diferentes observadores pueden interpretarlo de formas distin-
tas. Para evitar confusiones, en ocasiones se emplean códigos como A23, por
ejemplo, para designar unidades, con el propósito de impedir que los observa-
dores traten de asignarles significados comunes o definiciones de diccionario.
b) Definición general de la unidad. Blurton-Jones y Woodson definieron Re-
cibir como: el sujeto extiende el brazo y toma con la mano el objeto que le ofre-
ce otro sujeto.
c) Elaboración de la definición, que haga énfasis en las diferencias que pue-
dan existir entre la unidad en cuestión y otras potencialmente parecidas. Refe-
rida al mismo ejemplo anterior, la elaboración fue ésta: el brazo no se dobla
hasta que el otro sujeto ha dejado caer el objeto, aunque éste no lo tuviera aga-
rrado (por ejemplo, lo tuviera en la palma de la mano).
d) Si es necesario, deben incluirse ejemplos o casos particulares en los que la
discriminación pueda ser difícil, haciendo referencia a ejemplos de segmentos
que deben clasificarse en la unidad en cuestión y a otros segmentos que no de-
ben clasificarse en ella: si el otro sujeto no deja caer el objeto y/o dobla su brazo
mientras todavía tiene el objeto, y el sujeto receptor continúa intentando obte-
nerlo, entonces la conducta de éste no es recibir sino coger (otra unidad). No
aplicable cuando el objeto es comida, en cuyo caso la conducta es recibir comi-
da (otra unidad). Por ejemplo, en un estudio sobre la conducta manipulativa de
los chimpancés, una unidad de conducta denominada coger podría definirse de
este modo: el chimpancé extiende el brazo y toma con la mano un objeto que está
en la mano de otro chimpancé. El primero no flexiona el brazo hasta que el se-
gundo no ha soltado el objeto. El segundo chimpancé puede resistirse a soltar el

objeto. Si ofrece el objeto al primero, entonces la unidad de conducta de no es co-
ger, sino recibir. Esta unidad no es aplicable si el objeto es comestible (en tal caso,
aplicar la unidad coger comida).
2.4. División y agrupación de unidades
En el proceso de especificar y definir las unidades de conducta, el investigador

opta, como se ha dicho, por un determinado nivel de molaridad/molecularidad.
Esta decisión se guía por criterios que surgen de las hipótesis y objetivos plantea-
dos, de su experiencia previa, de los trabajos realizados por otros investigadores,
etc. En un primer momento puede realizar una descripción que posteriormente
juzga como demasiado molecular; o al contrario, describir inicialmente la con-
ducta de un modo que después juzga como demasiado molar. En uno y otro caso
deberá efectuar reajustes en las definiciones de las unidades para lograr el grado
de molaridad requerido.
Dividir una unidad es separar en clases o unidades nuevas y relacionadas

segmentos que antes se clasificaban en una misma unidad.
Cada una de las nuevas unidades es una variedad de la original. La división

repercute en un aumento de la molecularidad y, en general, también en un au-
mento de la información. Por ejemplo, en una investigación sobre la conducta
social de una especie de primate se define, entre otras, la unidad aloaseo, como:
exploración del cuerpo de otro individuo con las manos y/o la boca, cuya fina-
lidad inmediata es limpiarlo de ectoparásitos y suciedad.
Posteriormente, el investigador considera que es una unidad demasiado mo-
lar porque no permitirá diferenciar diferentes formas de aseo que son relevantes
para el estudio. Entonces divide la unidad en las siguientes: separa el pelo con
las manos, separa el pelo con las manos y toca con la boca, separa el pelo con
una mano y pinza un pelo con la otra, etc. Cada una de ellas es una variedad de
la unidad original, en este caso una forma diferente de asear. Mientras que, de
haber empleado la unidad original, podrían haberse obtenido resultados sobre
el tiempo invertido por cada individuo del grupo en aloaseo, la cantidad total
de veces que asea, etc., con las nuevas unidades podrá conocerse además qué se-
cuencias de formas de aseo son las más comunes.
Por el contrario, agrupar unidades consiste en clasificar en una nueva unidad
segmentos que antes se clasificaban en unidades diferentes, pero con ciertas ca-
racterísticas comunes. Agrupar unidades da lugar a una pérdida de información
y a un aumento de la molaridad. Por ejemplo, en un estudio de la locomoción
de las chimpancés hembras con cría, se definen, entre otras, estas unidades de
locomoción: locomoción cuadrúpeda con la cría agarrada frontalmente, cua-
drúpeda con la cría agarrada en un brazo de la madre, cuadrúpeda con la cría en
la espalda de la madre, trípeda con la cría agarrada frontalmente, trípeda con la
cría agarrada de un brazo de la madre, trípeda con la madre sosteniendo a la cría
agarrada frontalmente, bípeda con la cría agarrada frontalmente, bípeda con la
madre sosteniendo a la cría agarrada frontalmente, etc.
Tras una primera fase de observación, el investigador se percata de que cier-
tas formas de locomoción son muy infrecuentes, y además decide que el lugar
exacto donde se encuentra la cría es irrelevante, mientras que sí es relevante el
que la madre la sostenga o no. Por todo ello, agrupa ciertas unidades infrecuen-
tes en una sola (o incluye una unidad infrecuente en otra similar pero frecuente),
y agrupa en una nueva unidad varias unidades originales que compartían un as-
pecto considerado ahora irrelevante. Por ejemplo, algunas de las nuevas unidades
podrían ser: locomoción cuadrúpeda (la madre no sostiene), trípeda con la madre
sosteniendo, trípeda sin que la madre sostenga, etc. Resulta obvio que con las
nuevas unidades no se obtendrán resultados tan informativos, pero quizás serán
más adecuados si en la investigación se requiere una descripción más global y
menos minuciosa de la conducta de locomoción.
Slater (1978) recomienda que, si dos conductas son muy semejantes pero
existen criterios objetivos para considerarlas conductas diferentes, es mejor
mantenerlas separadas que agruparlas. En general, antes de proceder a la ob-
servación sistemática es preferible dividir que agrupar unidades, esto es, es
aconsejable conservar todas las distinciones posibles entre distintas varieda-
des de una misma unidad de conducta. Dos unidades muy semejantes pueden
acabar mostrándose más distintas que lo que inicialmente se suponía (por
ejemplo, pueden tener consecuencias muy diferentes sobre la conducta de

otros individuos). Blurton-Jones y Woodson (1979) distinguieron entre las
unidades recibir comida y recibir otro objeto. Es posible que las pautas de
conducta que antecedan y sucedan a una y otra sean bastante distintas. Si se
agrupasen esas unidades en una sola (recibir cualquier objeto), entonces no
podría comprobarse dicho supuesto.
Si ha existido una agrupación de unidades y a continuación se recogen los
datos empleando las nuevas unidades agrupadas, éstas no podrán ser separa-
das en el análisis de datos y, por lo tanto, no podrán obtenerse resultados par-
ticularizados para cada una de ellas. Sin embargo, aquellas unidades que se
han mantenido divididas (aunque fuera por simple prudencia) siempre po-
drán ser analizadas por separado o agrupándolas. Siempre es aconsejable defi-
nir unidades que se encuentren a un nivel ligeramente más molecular que el
que luego va a utilizarse para el análisis de datos (Bakeman y Gottman, 1997).
Con todo, el número total de unidades ha de ser manejable, en varios senti-
dos: cuanto mayor es el número de unidades definidas, mayores exigencias de
memoria y discriminación se imponen al observador, pudiendo resultar en
una pérdida de calidad del registro (Slater, 1978). Además, cuanto mayor es el
número de unidades, mayor cantidad de tiempo deberá observarse a los indi-
viduos (en especial cuanto más duren las unidades en promedio) para obtener
una cantidad de datos suficiente que permita un análisis de datos sólido y con-
vincente.
3. El etograma
En muchas ocasiones, la labor del etólogo gira en torno a la obtención de

una lista de las unidades de conducta propias de una especie. Esta lista puede
ser general, es decir, abarcar todas las actividades de la especie (conducta so-
cial, trófica, sexual, de locomoción, etc.), o estar restringida a un área conduc-
tual concreta que se desea investigar (por ejemplo, pautas de cortejo en los
mamíferos).
3.1. Concepto de etograma
El etograma, o repertorio conductual completo o exhaustivo de una es-

pecie es el conjunto de todas las unidades de conducta posibles de un or-
ganismo en su entorno natural, o inventario sistematizado de todas sus
pautas naturales de conducta.
El etograma de una especie “representa las restricciones bajo las que opera
la inteligencia en su interacción con el entorno” (Fagen, 1978, p. 26). Por de-
finición, un repertorio es exhaustivo, esto es, no existen conductas del orga-
nismo en cuestión que no estén recogidas en ese conjunto. La obtención de
un etograma generalmente representa un trabajo de dimensiones considera-
bles que exige bastante tiempo y esfuerzo, de modo que la elaboración de
taxonomías conductuales puede considerarse un campo de investigación en
sí mismo.
Idealmente, las unidades de conducta que componen el etograma han de
ser naturales, esto es, poseer un significado para los propios animales obser-
vados en su propio universo o umwelt (un término utilizado por el biólogo
von Uexküll). El umwelt de una especie animal es el entorno en el que vive,
tal como es interpretado por los individuos de esa especie en función de sus
acciones sobre el mismo y de su sistema perceptivo, el cual es el resultado de
una adaptación a tal entorno. Cada especie animal tiene su propio umwelt,
anque viva en el mismo ecosistema que otras especies. Es tarea entonces del
investigador definir aquellas unidades de conducta que probablemente tie-
nen significado para la especie en cuestión, y para ello necesitará conocer as-
pectos como la funcionalidad de las conductas, su secuenciación temporal
más probable, etc.
La exhaustividad de un repertorio es una propiedad teórica o conceptual
del mismo. Es decir, el repertorio ha de contener toda la conducta posible.
Cuando existe exhaustividad conceptual forzosamente existe también exhaus-
tividad temporal, esto es, en cualquier unidad de tiempo en que se observe a
un individuo de la especie se estará produciendo alguna de las unidades de
conducta que constan en el repertorio. Ello es así porque los organismos
siempre están produciendo conducta. Sin embargo, cuando el repertorio está

restringido a un área conductual concreta (por ejemplo, repertorio de pautas
de cortejo), posee exhaustividad conceptual porque contiene todas las pau-
tas de cortejo posibles de la especie y, sin embargo, no posee exhaustividad
temporal, pues los miembros de la especie también invierten el tiempo en
otras actividades ajenas al cortejo.
Otra propiedad de un repertorio es la exclusividad mutua de las unidades
que lo forman. Se trata de una exclusividad también conceptual, lo que sig-
nifica que un determinado segmento conductual se clasifica en una y sola-
mente una de las unidades. Por ejemplo, en el estudio de Blurton-Jones y
Woodson (1979) citado anteriormente, una misma acción no puede ser cla-
sificada a la vez como recibir y como coger. La exclusividad conceptual de
las unidades se logra elaborando definiciones completas y no ambiguas, en
el sentido expuesto en un apartado anterior. Cuando el repertorio se restrin-
ge a un área o nivel conductual (por ejemplo, vocalizaciones, o posturas, o
conducta social, etc.), las unidades son también temporalmente excluyentes,
es decir, ninguna puede darse al mismo tiempo que otra. Pero, cuando el re-
pertorio abarca unidades que corresponden a distintos niveles de conducta,
entonces ciertas unidades de uno de los niveles pueden ocurrir simultánea-
mente a ciertas unidades de los restantes; por ejemplo, el individuo puede
realizar las unidades aullar (una forma de vocalización), parado a dos patas
(un tipo de postura) y mostrar caninos (una forma de conducta social). Unas
y otras son conceptualmente distintas porque corresponden a niveles distin-
tos, pero co-ocurren, y precisamente uno de los objetivos de la investigación
puede ser averiguar en qué grado.
Un conjunto de unidades de conducta exhaustivas y mutuamente excluyen-
tes (EME) se denomina sistema de categorías de conducta. La exhaustividad y
exclusividad se entienden aquí en sentido conceptual, pues si el conjunto eng-
loba unidades que corresponden a más de un área o nivel conductual, entonces
no tienen por qué ser temporalmente excluyentes. La propiedad EME es desea-
ble en un repertorio no sólo porque es un requisito esencial en toda clasificación
o taxonomía, sino también porque facilita el trabajo del observador y porque
permite la utilización posterior de determinadas técnicas de análisis de datos
que exigen que las variables sean categóricas.
3.2. Catálogo de conducta
Un etograma es un ideal a alcanzar, por la sencilla razón de que nunca se po-

drá afirmar con total seguridad que la lista elaborada contiene todas las posibles
unidades de conducta de la especie, pues debe admitirse que, de observar en más
ocasiones a otros miembros de la especie, podrían producirse nuevas formas de
conducta no vistas hasta entonces. Puesto que los individuos son observados
durante períodos limitados de tiempo (una muestra de todo el tiempo posible)
y además solamente se observa la conducta de algunos (una muestra de los in-
dividuos de la especie), la lista de unidades que se elabora es en realidad una
muestra del etograma o repertorio.
Esta muestra se llama catálogo conductual y, por definición, no es exhaus-
tivo, pero se acercará a la exhaustividad conforme se aumenten las muestras
de individuos observados y las muestras de tiempo de observación. Existen
técnicas para conocer la completitud de un catálogo de conducta, o el grado en
que puede estimarse que se aproxima al etograma ideal. Una técnica sencilla
es la propuesta por Fagen y Goldman (1977), que proporciona la probabili-
dad de que, a medida que vayan realizándose nuevas observaciones con la
finalidad de elaborar el etograma, las conductas que se observen ya estén in-
cluidas en el catálogo que se ha obtenido hasta el momento; dicha probabi-
lidad se estima así:
T = 1 – (N1 / N)
siendo N1 al cantidad de unidades de conducta que solamente han sido

observadas una vez hasta el momento y N la cantidad total de ocurrencias de
conductas registradas hasta el momento (esta estimación sólo es posible rea-
lizarla si como mínimo hay una unidad de conducta que sólo se ha observa-
do una vez). Por ejemplo, S. Altmann (1965) observó la conducta de los
macacos rhesus en libertad, registrando en total N = 5507 ocurrencias de con-
ductas; hubo N1= 32 unidades de conducta que fueron observadas sólo una vez.
Por lo tanto, estimó que la completitud de su catálogo era T = 1 – (N1 / N) =
1 – (32/5507) = 0.9942 = 99.42% y, por lo tanto, con las observaciones reali-
zadas hasta entonces posiblemente ya contaba con el etograma casi completo.
3.3. Tipos y ejemplo de etograma
Aunque en principio un etograma de una especie animal contiene todas

las unidades de conducta propias de la especie, con frecuencia los investiga-
dores elaboran etogramas referidos a un dominio conductual limitado, en
función de los objetivos de su estudio. Una clasificación posible de estos do-
minios conductuales (aunque seguramente no exhaustiva) es la siguiente:
a) Etogramas individuales: contienen unidades de conductas individuales

que no implican interacción con otros individuos:
• Postural
• Locomoción
• Conducta exploratoria
• Conducta ingestiva o trófica
• Conducta de eliminación
• Conducta sexual
• Conducta lúdica
b) Etogramas sociales: contienen unidades de conducta referidas a interac-

ciones entre miembros de una misma especie:
• Conducta sexual
• Conducta lúdica
• Conducta agonística o relacionada con el conflicto
• Conducta anagonística o de evitación de conflicto
• Conducta epimelética y etepimelética o de cuidado de las crías y de solici-
tación de cuidado
• Conducta alelomimética o de imitación
• Cooperación
c) Etogramas interespecíficos: contienen unidades de conducta dirigidas a o

recibidas de individuos de otras especies:
• Predación
• Competencia trófica
• Comensalismo
• Mutualismo
• Parasitismo
Este es un ejemplo de etograma de la interacción materno-filial en gorilas de costa,

Gorilla gorilla (Maestripieri, Ross y Megna, 2002):
• La madre inspecciona: con la vista o con la mano explora el cuerpo de la cría sin
asearla.
• La madre restringe: impide que la cría se separe de ella sujetándola, por ejemplo ti-
rando de su brazo o pierna o agarrándola firmemente con los brazos.
• La madre rechaza: impide que la cría entre en contacto con ella o mame, mante-
niéndola a distancia con el brazo, tapándose el pecho con el brazo o evitando a la
cría.
• Juego madre-hijo: la madre inicia un episodio de juego social con la cría (por ejem-
plo, haciéndole cosquillas, forcejeando con ella o persiguiéndola). Se considera que
se inicia un nuevo episodio de juego cuando transcurren 10 s como mínimo desde
el anterior.
• Aseo madre-hijo: la madre asea o acicala a la cría. Se considera que se inicia un nuevo
episodio de aseo cuando transcurren 10 s como mínimo desde el anterior.
• Agresión madre-hijo: la madre ataca a la cría, por ejemplo amenazándola, golpeán-
dola o mordiéndola.
• Protección materna: la madre amenaza, ataca o persigue a otro gorila para proteger
a la cría.
3.4. Fases en la elaboración de un etograma
El primer paso para elaborar un etograma es una fase de observación libre,

durante la cual se observa la conducta de la especie animal sin haber establecido
ninguna hipótesis previa; el único objetivo es descubrir qué conductas pueden
ser relevantes para dar respuesta al problema de investigación. Se trata de una
fase de observación abierta y no estructurada durante la cual los investigadores

toman notas de campo o registros narrativos. Esta fase suele durar un tiempo con-
siderable, el necesario para que sea razonable pensar que la variedad de conduc-
tas observadas y anotadas es suficientemente representativa. He aquí un
extracto de las notas de campo tomadas por George Schaller durante su estudio
de los gorilas de montaña (Schaller, 1963):
“Nido diurno. 23 marzo 1960. Grupo VII. Mientras mantiene cogida contra el pecho
con la mano izquierda a la cría de 6 meses, la hembra desliza un tallo de lobelia hacia
la base del montón de hojas; con un giro de la mano hacia abajo arranca el extremo
del tallo y lo deja a su lado. Repite el proceso con otro tallo, y dobla un Peucedanum
con la mano derecha y lo deposita a su izquierda. Permanece a tres patas, con la cría
colgando del pecho, y desgaja una lobelia que tiene enfrente con una mano y se la
coloca en la espalda. Se cambia la cría de brazo, dobla dos matojos de hierba y se los
mete bajo el cuerpo. Por último, se echa encima de la hierba. Tiempo total: aprox. 25
segundos.” (p. 193).
La fase siguiente consiste en elaborar una lista de unidades de conducta ge-

nerales y relevantes para los objetivos de la investigación. A partir de las notas
de campo, se abstraen las características que son comunes a distintas acciones
anotadas que se repiten y se elabora una lista provisional de unidades de conducta,
describiéndolas de forma objetiva. Por ejemplo, en el fragmento anterior po-
drían destacarse estas acciones: agarra la cría contra el pecho; cambia la cría de
mano; arranca un tallo con una mano; deposita un tallo a su lado; junta los ta-
llos y yace encima.
Es frecuente empezar definiendo las unidades de conducta de forma estruc-
tural o morfológica y posteriormente realizar una interpretación funcional de
las mismas. Por ejemplo, una definición estructural de una unidad de conducta
observada en el mono aullador (Alouatta palliata) podría consistir en: el indivi-
duo, un mono aullador macho, abre la boca completamente, estira los labios y
deja al descubierto los dientes superiores e inferiores, mueve la lengua hacia el
paladar mientras cierra los ojos y frunce el ceño.
Para obtener su definición funcional es necesario averiguar la relación de esa
conducta con el contexto donde ha sido observada. Por ejemplo, el investigador
puede averiguar que el mono aullador siempre tiende a realizar la conducta an-
teriormente descrita cuando interactúa con otro macho y en un contexto de
conflicto; en ese caso, puede describir esa misma conducta así: un mono aulla-
dor macho realiza un bostezo de amenaza.
Observaciones continuadas pueden indicar que existen determinadas se-
cuencias de conducta, u órdenes preferentes de aparición de las unidades. La se-
cuencia reiterada de unidades de conducta es un patrón conductual. Los patrones
conductuales tienen un anclaje empírico, unas unidades concretas que explican
la unión temporal de toda la secuencia y le dan sentido. Por ejemplo, una se-
cuencia de unidades de conducta sexual se inicia con una subsecuencia de con-
ductas previas o preliminares, a la que sigue la cópula (anclaje empírico de la
secuencia), que es seguida por una determinada subsecuencia de conductas pos-
teriores.
Un tipo particular de etograma es el llamado etograma funcional, en el que
se especifica no solamente una lista de las unidades de conducta sino las co-
nexiones o transiciones temporales que son más probables entre ellas.
4. Cuantificación de la conducta
4.1. Medidas de las unidades de conducta
Para cuantificar la conducta es necesario obtener medidas que indiquen

magnitud y que permitan establecer comparaciones entre las unidades de
conducta y los individuos observados.
El flujo conductual puede ser segmentado de dos formas distintas para ser
cuantificado: a) Segmentación conductual: el observador debe detectar en qué mo-
mentos empieza y termina cada segmento conductual, clasificarlo en la unidad
de conducta que le corresponde (p. ej., codificarlo) y, si lo requieren los objetivos
de la investigación, registrar sus tiempos de inicio y finalización. b) Segmentación
temporal: en cada unidad o intervalo de tiempo (de duración constante) el inves-
tigador debe detectar qué tipos de unidades de conducta están ocurriendo.
Cuando se efectúa una segmentación conductual es posible obtener varias

medidas conductuales para cada unidad de conducta. Las medidas conductuales
primarias o básicas son la frecuencia y la duración; existen otras medidas secun-
darias o derivadas de las anteriores: tasa, frecuencia relativa, prevalencia, etc.
(véase Martin y Bateson, 2007, para definiciones complementarias o alternati-
vas a éstas).
Frecuencia: la frecuencia de una unidad de conducta a lo largo de un perío-
do de observación es el número de segmentos conductuales que han sido clasi-
ficados en dicha unidad, o el número de veces que dicha unidad se ha iniciado.
Es posible obtener frecuencias tanto para eventos como para estados. La frecuen-
cia es una medida adimensional, es decir, no se expresa en unidades físicas, aun-
que algunos autores expresan las frecuencias en ciclos. La frecuencia es una
medida absoluta para cuya interpretación se requiere conocer la duración del
período de observación; por ejemplo, para comparar la frecuencia de una con-
ducta en dos individuos es necesario observar a ambos durante la misma canti-
dad de tiempo, o convertir sus frecuencias en otras medidas que sean relativas
a las cantidades de tiempo en que cada uno de ellos ha sido observado. Podemos
denotar con Fi la frecuencia de la unidad de conducta i.
Duración de ocurrencia: es el tiempo ocupado por una ocurrencia de una
unidad de conducta. La duración de ocurrencia se mide en las unidades tempo-
rales que sean pertinentes a los objetivos de la investigación (horas, minutos,
segundos, décimas de segundo, etc.). Obviamente, sólo es posible medir las du-
raciones de las ocurrencias de los estados pero no de los eventos. La ocurrencia
u-ésima de la conducta i puede denotarse con diu.
Duración: es el tiempo total ocupado por una unidad de conducta a lo largo
de un período de observación, es decir, la suma de las duraciones de sus ocurren-
cias a lo largo del mismo:
Fi
Di ¦ diu
u 1
Como en el caso de la frecuencia, la duración es una medida absoluta; por lo

tanto, para interpretarla es necesario conocer cuánto tiempo duró el periodo de
observación.
Otras medidas temporales relacionadas con la duración son la latencia de una

unidad de conducta, o tiempo transcurrido desde que ocurre un cierto evento
(que puede ser el inicio o la finalización de determinada conducta del mismo o
de otro individuo) hasta que se inicia la unidad de conducta en cuestión; y el
lapso o tiempo transcurrido entre dos ocurrencias consecutivas de una unidad
de conducta. Estas y las restantes medidas de duración sólo son propias de los
estados.
Tasa: es la densidad temporal de una unidad de conducta, y se obtiene divi-
diendo su frecuencia por la duración del período de observación (T):
Fi
vi ¬¬(ciclos / u.t .)
T
Por lo tanto, es una medida relativa que puede interpretarse directamente, a

diferencia de la frecuencia. La tasa se expresa en número de ocurrencias o ciclos
por unidad de tiempo (por ejemplo, ocurrencias/segundo o ciclos/segundo).
Puede obtenerse tanto para eventos como para estados, si bien es más común
emplearla en el primer caso (la tasa de un estado es el número de veces que el
estado se inicia por unidad de tiempo). La tasa permite comparar la frecuencia
de una conducta en diferentes individuos o situaciones que han sido observados
durante períodos de duración desigual. Por ejemplo, si los individuos A y B rea-
lizaron 6 y 12 conductas de apaciguamiento en una situación de conflicto, res-
pectivamente, y fueron observados durante 2 horas y 1 hora, respectivamente,
la tasa de la conducta de apaciguamiento es menor en A (3 ocurrencias / hora)
que en B (12 ocurrencias / hora).
Frecuencia relativa: la frecuencia relativa de una unidad de conducta es la
proporción de segmentos conductuales que han sido clasificados en la misma,
y se obtiene dividiendo su frecuencia por la suma de las frecuencias de todas las
unidades de conducta durante el período de observación considerado (m = nú-
mero de unidades de conducta):
Fi
Pi
m
¦Fj
j 1
La frecuencia relativa es adimensional y se expresa en forma de proporción

o de porcentaje. Asimismo, es una estimación de la probabilidad de que, al se-
leccionar al azar uno de los segmentos conductuales, éste pertenezca a la unidad
de conducta en cuestión. Obsérvese que la suma de las frecuencias relativas de
todas las unidades de conducta siempre es igual a la unidad (o al 100%). La fre-
cuencia relativa es útil para comparar la incidencia de una determinada unidad
de conducta en diferentes situaciones o individuos en los que la cantidad total
de ocurrencias de conducta es diferente. Por ejemplo, imaginemos que el indi-
viduo A realizó 10 veces una conducta agresiva y la cantidad total de conductas
que llevó a cabo (agresivas o de otra índole) fue 200; por otra parte, el individuo
B realizó también 10 conductas agresivas, pero la cantidad total de sus conduc-
tas fue 1000. Por lo tanto, respecto al total de su propia conducta, A es más agre-
sivo que B, puesto que las frecuencias relativas de su conducta agresiva fueron
10/200 = 5% y 10/1000 = 1%, respectivamente.
Duración relativa: la duración relativa de una unidad de conducta es la pro-
porción de tiempo ocupado por la misma, y se obtiene dividiendo su duración
por el tiempo total de observación:
Di
Si
m
¦ Dj
j 1
Se trata pues de una medida adimensional que puede expresarse en forma

de proporción o de porcentaje. Es una estimación de la probabilidad de que,
al observar al individuo en un instante escogido al azar, en él se esté realizando
la unidad de conducta en cuestión. Si las unidades de conducta son temporal-
mente exhaustivas y mutuamente excluyentes, entonces la suma de sus dura-
ciones relativas siempre es igual a la unidad (o al 100%). Sin embargo, si no
son temporalmente exhaustivas o no son temporalmente excluyentes, su
suma puede ser mayor o menor que la unidad. En concreto, si no son exhaus-
tivas pero sí mutuamente excluyentes, la suma de sus prevalencias será infe-
rior a la unidad. Si son exhaustivas pero no mutuamente excluyentes, será
superior. Análogamente a la frecuencia relativa, la duración relativa permite
efectuar comparaciones entre las duraciones de las conductas de individuos o
situaciones que han sido observados durante períodos de duración desigual;

si el individuo A realizó aseo social durante 30 minutos en total a lo largo de
un periodo de observación de 4 horas, la duración relativa de aseo social fue
30 min / 240 min = 12,5%; si el individuo B realizó aseo social durante 30 mi-
nutos en total a lo largo de un período de observación de 1 hora, la duración
relativa fue 50%.
Duración media: la duración media de una unidad de conducta es el tiempo
promedio que duran sus ocurrencias, y se obtiene dividiendo su duración total
por su frecuencia:
Di
di ¬¬¬( u.t . / ciclo)
Fi
Se expresa en las mismas unidades que la duración de ocurrencia y que la

duración total. La duración media es uno de los estadísticos de tendencia cen-
tral que es posible calcular para caracterizar la duración de ocurrencia. Otros
son la duración mediana y la moda de las duraciones de ocurrencia. Obsérvese
que la duración total y la duración media de una unidad de conducta no están
necesariamente relacionadas: pueden existir unidades con duraciones totales
altas pero con duraciones medias pequeñas, debido a que poseen una alta fre-
cuencia.
Junto a las medidas anteriores, definidas para cada una de las unidades de
conducta, cabe considerar otras medidas útiles cuando se desea investigar
cuáles son las asociaciones secuenciales entre unidades de conducta. La me-
dida fundamental es la frecuencia de transición Fxy entre dos conductas X e Y,
que se define como el número de veces que la conducta Y ocurre inmediata-
mente después de la conducta X, a lo largo del período de observación. Tén-
gase en cuenta que también es posible contabilizar la frecuencia de
transición entre Y y X, FYX, la cual no es necesariamente la misma que la an-
terior, y que, en general, si se han definido N unidades de conducta, enton-
ces la estructura de las secuencias de conducta podrá analizarse a partir del
cómputo de N2 frecuencias de transición distintas, en las que están incluidas
las autotransiciones si la misma unidad de conducta puede ocurrir inmedia-
tamente después de sí misma. La frecuencia de transición entre X e Y puede
transformarse en frecuencia relativa de transición dividiéndola por la fre-

cuencia de la conducta X:
Fi
Pi
m
¦Fj
j 1
Esta proporción es una estimación de la probabilidad de transición entre X e

Y, cantidad que describe la transición de un modo más apropiado que la simple
frecuencia.
Tabla 2.1
Duración
Duración Frecuencia Duración Tasa
Frecuencia media
(seg) relativa relativa (/hora)
(seg)
Aloaseo 35 1546 0.19 0.38 44.17 31.27
Proximidad 50 954 0.27 0.24 19.08 44.67
Agresión 13 110 0.07 0.03 8.46 11.61
Sexual 10 550 0.05 0.14 55.00 8.93
Juego 79 870 0.42 0.22 11.01 70.57
Totales 187 4030 1.00 1.00
Ejemplo hipotético de medidas de un conjunto de unidades de conducta en una especie primate
4.2. Medidas del catálogo conductual
El conjunto de unidades de conducta, o catálogo conductual, puede ser

cuantificado de formas diferentes y complementarias. Como medida básica del
catálogo cabe citar la moda, o unidad de conducta que posee una medida prima-
ria más elevada; esta moda es una medida nominal, no cuantitativa, y no es úni-
ca, puesto que es posible obtener unidades de conducta modales basadas en la
frecuencia (la unidad que más veces ocurre), en la duración (la que más tiempo
dura en su totalidad), la duración media (la que más dura en promedio cada vez
que ocurre), etc.
Otra medida interesante es la tasa de cambio o de transición, o densidad tem-

poral de los cambios conductuales tomadas todas las unidades en conjunto; se
obtiene sumando las tasas de todas las unidades de conducta. La tasa de cambio
no depende del número de unidades de conducta que se hayan definido, ya que
pueden existir catálogos con muchas unidades pero que cambien muy lenta-
mente (o al revés). Los catálogos con unidades muy moleculares tienden a po-
seer una tasa de cambio alta, pero la inversa no siempre es cierta; en cualquier
caso, la tasa de cambio depende de la relación entre el tiempo total de observa-
ción y las duraciones medias de las unidades de conducta.
Otro aspecto del catálogo conductual a considerar es su variabilidad o entro-
pía, que es el grado de desorden o incertidumbre acerca de cuál es la unidad
de conducta que ocurrirá en un momento seleccionado al azar. Si todas las
unidades de conducta fuesen igualmente probables (es decir, si por ejemplo
todas sus frecuencias relativas fuesen idénticas), entonces el grado de incerti-
dumbre o entropía sería máximo. Por el contrario, si el individuo casi siempre
realiza una de las conductas en detrimento de todas las demás, entonces la
entropía es muy baja, pues puede predecirse fácilmente qué conducta llevará
a cabo en un momento cualquiera. Existen varias medidas complementarias
de la incertidumbre o entropía, como la información y la estereotipia (véase S.
Altmann, 1965, para una aplicación de estas medidas al análisis de la comuni-
cación en primates).
La información se calcula mediante la fórmula de Shannon y Weaver (1949):
H ¦ pi log2 pi
donde pi es la probabilidad de ocurrencia de la unidad de conducta i, log2

es el logaritmo en base 2, y la suma se define para todas las unidades de con-
ducta con probabilidad distinta de cero. La probabilidad de una conducta
puede estimarse o bien a partir de su frecuencia relativa o bien de su dura-
ción relativa, con lo que se obtienen dos medidas diferentes y complemen-
tarias de la información. La información se expresa en bits, o unidades
binarias, y siempre es un valor positivo. La información máxima que puede
tener un catálogo con N unidades conductuales es Hmáx = log2N, la cual sólo
es alcanzable cuando las conductas son equiprobables. Por ejemplo, si N = 64,

la información máxima vale 6 bits, que es igual al número de decisiones binarias
que deberían realizarse para predecir cuál es la unidad que ocurrirá en un mo-
mento al azar si las conductas son equiprobables. La información mínima se lo-
gra cuando una de las unidades de conducta tiene probabilidad 1, y las
restantes, probabilidad 0; en ese caso H = –1 u log21 = 0 bits. Por ejemplo, a partir
de los datos de la tabla 2.1, la información del catálogo, basada en las frecuen-
cias relativas, es H = – (0.19 u log20.19) – (0.27 u log20.27) – ... = 1.97 bits.
La estereotipia (o redundancia) es el grado de rigidez del catálogo conductual,
o diferencia entre la máxima información posible y la información que el catá-
logo tiene realmente, expresada como proporción de la información máxima,
esto es:
H max H H
E 1
H max H max
Se trata de una medida adimensional, expresada como proporción o como

porcentaje. Un catálogo conductual con una información alta posee una este-
reotipia baja, y viceversa. Un valor de estereotipia cercano al 100% indica que
unas pocas unidades de conducta son muy frecuentes (o duran mucho, según
si la estereotipia se calcula a partir de las frecuencias relativas o de las preva-
lencias, respectivamente) y la mayoría restante son poco frecuentes o, en otras
palabras, que la conducta del individuo es bastante predecible. Las estereoti-
pias de catálogos conductuales correspondientes a especies distintas son direc-
tamente comparables, no así sus informaciones, pues éstas dependen del
número de unidades que forman el catálogo.
La entropía de un catálogo conductual puede representarse gráficamente del
modo siguiente (figura 2.1): en la abscisa de la gráfica se sitúa el rango de las uni-
dades de conducta, rango que se asigna a cada unidad según su frecuencia rela-
tiva (cuando su probabilidad de ocurrencia se estima a partir de ella); la
ordenada de la gráfica contiene las frecuencias relativas acumuladas que corres-
ponden a cada una de las conductas representadas en las abscisas.
Figura 2.1
Gráfica de entropía basada en la frecuencia para las unidades de conducta. En la abscisa se representan las conduc-
tas ordenadas según su frecuencia, de mayor a menor. En la ordenada, sus frecuencias relativas acumuladas. La
recta señala el límite inferior de la gráfica de entropía, que se obtendría si las conductas fuesen equiprobables.
Las gráficas de entropía son siempre curvas con crecimiento negativamente

acelerado. Cuando el catálogo conductual tiene mucha diversidad, la curva se
acerca a una recta como las indicadas en las gráficas anteriores. Así pues, el área
comprendida entre la recta y la curva está inversamente relacionada con la di-
versidad: a mayor diversidad, menor área, y viceversa. Un ejemplo de utiliza-
ción de esta clase de gráficas se encuentra en el trabajo de McGrew (1972) sobre
la interacción infantil (véase también Hutt y Hutt, 1970, pp. 36-37).
5. Registro y muestreo observacional
5.1. Conceptos básicos
La finalidad del registro observacional es obtener información cuantitativa

de la conducta, de modo que la obtención de los datos se atenga a controles que
garanticen que tales datos son objetivos.
En otras palabras, que observadores independientes empleando el mismo pro-

cedimiento de registro obtendrían datos muy semejantes. Habitualmente, los re-
sultados de la investigación desean generalizarse a una población de individuos
(por ejemplo, los gorilas de montaña, los babuinos en cautividad, etc.) y a unos pe-
ríodos de tiempo concretos (por ejemplo, el desarrollo infantil, la época de lluvias,
etc.). Puesto que la mayoría de las veces es imposible observar a todos los indivi-
duos de la población (debido a su gran número o a su inaccesibilidad) y durante
todo el período deseado, es necesario seleccionar muestras representativas de indi-
viduos de la población de referencia y muestras representativas de tiempo del pe-
ríodo; estas últimas se denominan sesiones de observación.
El período de estudio es aquel período de la vida de los individuos al cual se
desea generalizar los resultados de la investigación. En algunos casos puede ser
largo, por ejemplo, la infancia de los primates; en otros, muy corto, por ejem-
plo, el cuidado de las crías en una especie de avispa. Las sesiones de observación
son muestras del período de estudio y consisten en períodos de tiempo durante
los que se observa y se registra la conducta de forma continuada; cuando el pe-
ríodo de estudio es largo, es necesario extraer muestras de él porque resulta im-
posible permanecer observando a los individuos durante días enteros, debido a
que ni los individuos ni los observadores están disponibles siempre. Por lo tan-
to, las sesiones de observación deberían considerarse en realidad muestras de los
períodos de disponibilidad, los cuales son a su vez un subconjunto del período
de estudio.
Figura 2.2
Un esquema de los períodos de estudio y las sesiones de observación

En general, el tipo de conductas que se estudian, las medidas que se desean ob-
tener para ellas y el hecho de realizar la observación en vivo o a partir de vídeos
grabados previamente son factores que determinan cuántas sesiones de obser-
vación han de realizarse y cuánto ha de durar cada una. Las sesiones han de ser
suficientemente largas para que en ellas tenga lugar una variabilidad aceptable
de la conducta que se observa, es decir, para que ocurra un número grande de
transiciones entre ocurrencias de las unidades de conducta, lo cual dependerá
del grado de molaridad de éstas y de sus duraciones medias; por ejemplo, si una
conducta como el aseo social tiene una duración media muy grande (digamos,
30 minutos) y el investigador quiere conocer qué otras conductas tienden a pre-
ceder y a seguirla, entonces las sesiones de observación deberán durar más que
dicha duración media, a fin de que sea posible registrar tales antecedentes y sub-
secuentes.
La cantidad total de sesiones a realizar ha de ser suficientemente grande para
que el volumen de datos recogidos permita contrastar las hipótesis de investiga-
ción formuladas; por ejemplo, si se pretende comparar las duraciones medias de
ciertas conductas de dos especies diferentes, los individuos deberán ser observa-
dos el tiempo necesario para que las frecuencias de las conductas cumplan con
las condiciones de aplicación de los contrastes estadísticos que vayan a realizar-
se. Por otra parte, si es preciso registrar la conducta en vivo (en el momento en
que está ocurriendo), el hecho de tener que prestar atención constantemente re-
percute en un aumento de la fatiga de los observadores y de la probabilidad de
cometer errores; por ejemplo, en la observación en vivo de procesos de interac-
ción social en grupos medianamente grandes y registrando conductas con tasas
elevadas, suele considerarse que las sesiones más largas de 45 o 60 minutos tien-
den a producir demasiada fatiga en el observador; obviamente, en tales casos la
solución es grabar en vídeo a los individuos y registrar su conducta posterior-
mente a partir de la grabación.
5.2. Selección de sesiones de observación
Seleccionar una sesión de observación es determinar en qué momentos se ini-

ciará y terminará (muestreo intersesional de tiempo; Quera, 1991; Suen y Ary, 1989),
lo cual puede hacerse de los modos siguientes:
a) Por muestreo aleatorio sistemático: Si durante un período de estudio se de-

sea llevar a cabo varias sesiones, se selecciona al azar el tiempo de inicio de la
primera de ellas y se determinan los tiempos de inicio de las restantes una vez
haya transcurrido un tiempo fijo desde el inicio o la finalización de las anterio-
res. Esta forma ideal de seleccionar las sesiones está sujeta obviamente a las li-
mitaciones impuestas por la disponibilidad, la fatiga, y las duraciones mínima
y máxima aceptables para una sesión; en principio, un muestreo aleatorio de los
tiempos de inicio dará lugar a muestras de conducta que pueden considerarse
representativas de todo el resto de conducta que no llega a ser observada.
b) Por muestreo aleatorio estratificado: Dentro de un periodo de estudio se
definen unos segmentos de idéntica duración (dentro de los subperiodos de
disponibilidad) y en ellos se seleccionan las diferentes sesiones de observa-
ción. En cada segmento se marcan una serie de estratos (por ejemplo, horas,
turnos, días, etc.) y posteriormente se selecciona aleatoriamente el momento
de inicio de la sesión de observación en cada uno de los estratos. A modo de
ejemplo, un período de estudio de siete días de duración y con subperíodos de
disponibilidad que empiezan a las ocho de la mañana y terminan a mediano-
che, podemos establecer los estratos mañana (de 8 a 14 h), tarde (de 14 a 20 h)
y noche (de 20 a 24 h); la selección del inicio de las sesiones será aleatoria den-
tro de cada uno de los estratos; de esta manera, en el estrato mañana, una sesión
de observación puede empezar en cualquier momento entre las 8 y las 11 h (su-
poniendo que cada sesión ha de durar como mínimo una hora); en el estrato
tarde, en cualquier momento entre las 16 y las 19 h, etc.
c) Por selección fija: el investigador determina que todas las sesiones se inicia-
rán siempre a determinadas horas y, por lo tanto, la muestra de conducta que se
registrará podrá estar sesgada porque solamente contendrá datos representativos
de esas horas. Esta alternativa resulta cómoda para el observador, pero puede ser
un inconveniente si lo que se desea es obtener datos que sean generalizables a
otros momentos del día. Sin embargo, puede ser perfectamente conveniente en
determinadas investigaciones en las que lo que se desea es estudiar una conducta
que tiende a producirse siempre en la misma franja horaria (por ejemplo, conduc-
ta alimentaria, elaboración de nidos en los chimpancés, etc.).
d) Por criterios conductuales: el investigador determina que las sesiones se ini-
ciarán cuando ocurra una cierta unidad de conducta (por ejemplo, los indivi-
duos entran en proximidad), y terminará o bien cuando ocurra otra cierta
unidad de conducta (por ejemplo, los individuos se alejan) o bien cuando haya
transcurrido un cierto tiempo fijo desde el inicio si la conducta que marca el fi-
nal todavía no se ha producido; en este caso, los datos serán representativos úni-
camente de aquellos períodos de tiempo iniciados y terminados por tales
conductas (por ejemplo, de períodos de tiempo de interacción social en proxi-
midad), lo cual puede ser precisamente lo que desea el investigador.
5.3. Reglas de muestreo intrasesional de individuos
Cuando se observan grupos en vivo y es muy difícil para el observador pres-

tar atención simultáneamente a la conducta de todos los individuos, se precisa
atenerse a unas reglas que garanticen que se obtiene información lo menos ses-
gada posible hacia determinados individuos en detrimento de otros. Por ejem-
plo, si de un grupo grande de gorilas el observador tiende a prestar atención
prioritariamente a la conducta del macho adulto porque es más llamativa, los
datos que obtendrá serán poco representativos de la conducta de las hembras y
de sus crías. Por lo tanto, en una situación como la descrita es muy conveniente
o bien grabar en vídeo a todos los individuos y posteriormente registrar la con-
ducta de cada uno de ellos en sucesivos visionados, o bien, si el registro ha de
hacerse en vivo, seguir una regla que permita obtener información equilibrada
de cada individuo a expensas de perder información de los restantes, también
de modo controlado o equilibrado. Estas reglas especifican qué individuos de-
ben ser observados y cuándo, dentro de la sesión de observación:
a) Muestreo focal: el observador atiende de forma constante a un único indi-

viduo (individuo focal) durante toda la sesión de observación; si se está estu-
diando la conducta de un grupo, entonces en sesiones sucesivas el observador

focaliza a individuos diferentes a fin de obtener información no sesgada de la
conducta de todos. Cuando los individuos del grupo están identificados previa-
mente (lo que es muy aconsejable), se planifica de antemano quién será focali-
zado en cada sesión. En estudios de la interacción madre-hijo, el individuo focal
puede ser en realidad la díada focal; en general, cuando se estudia la interacción
es aconsejable registrar tanto las acciones que el individuo focalizado dirige a
otros, como las que recibe de otros (que no son focalizados en ese momento);
por ejemplo, tanto las amenazas que realiza como las que recibe, y a qué indi-
viduos amenaza como qué individuos le amenazan. Es necesario planificar qué
deberá hacerse si el individuo focal abandona el lugar en que está siendo obser-
vado o permanece no visible durante un período de tiempo; por ejemplo, si el
observador deberá pasar a focalizar a otro o si la sesión deberá darse por finali-
zada. Obviamente, en un estudio de conducta individual, no grupal, el mues-
treo siempre es focal.
Algunos autores emplean los términos muestreo de conducta para referirse a
una clase particular de muestreo focal en la que el observador atiende a un gru-
po entero y sólo registra determinadas conductas (por ejemplo, agresiones), jun-
to con detalles sobre los individuos que participan; esta clase de muestreo se
utiliza principalmente para registrar tipos de conducta raros pero relevantes,
para los que es importante registrar cada ocasión que se produce.
b) Muestreo de barrido o multifocal: el observador atiende durante cortos in-

tervalos de tiempo (por ejemplo, 15 s) a cada uno de los individuos de un grupo,
de forma rotatoria y repetida a lo largo de la sesión. En general, se emplean in-
tervalos muy cortos en comparación con la duración de la sesión y, por ello,
cada individuo es focalizado muchas veces durante la misma. El tiempo que
transcurre entre dos focalizaciones sucesivas de un mismo individuo es constan-
te. Al término de la sesión, cada individuo del grupo habrá sido focalizado la
misma cantidad de tiempo que los demás. De este modo se evita tener informa-
ción sesgada de la conducta de unos con respecto a la de los otros. Para llevar a
cabo un muestreo de barrido, es indispensable que los individuos hayan sido
identificados previamente, así como planificar el orden en que serán focalizados
durante cada sesión. Como en el caso del muestreo focal, cuando se emplea el
muestro de barrido en un estudio de la interacción es aconsejable registrar tanto
las acciones que el individuo que está siendo focalizado dirige a otros como las
que recibe de otros en ese mismo intervalo.
Tabla 2.2
Sesión 1
Individuo focal Pom Fifi Figan Melissa Satan Goblin Pom Fifi ...
Duración intervalo 15 s 15 s 15 s 15 s 15 s 15 s 15 s 15 s ...
Sesión 2
Individuo focal Pom Fifi Figan Melissa Satan Goblin Pom Fifi ...
Duración intervalo 15 s 15 s 15 s 15 s 15 s 15 s 15 s 15 s ...
Un ejemplo hipotético de plan de muestreo de barrido para observar a un grupo de 6 chimpancés (en las sesiones siguientes se repetiría el
mismo plan)
Algunos autores mencionan el llamado muestreo ad libitum como una alter-

nativa a las reglas de muestreo descritas. Se dice que se realiza un muestreo ad
libitum (es decir, a placer) cuando el observador no establece restricciones sobre
qué y a quién se debe observar ni cuándo ni cómo. Registra aquello que le llama
más la atención y le parece relevante, aunque puede no serlo. Es una forma de
registrar que tiene su utilidad como observación exploratoria y también para te-
ner constancia de sucesos raros pero importantes. Sin embargo, no permite re-
coger datos con los que contrastar hipótesis, puesto que es un muestreo no
probabilístico y tiende a proporcionar datos sesgados (J. Altmann, 1974). Aun-
que puede resultar una práctica útil en el proceso de definición de unidades de
conducta, una vez definidas estas, el registro ha de llevarse a cabo de forma sis-
temática.
5.4. Reglas de registro
Así como las reglas de muestreo intrasesional de individuos indican a quién

hay que observar y cuándo, las reglas de registro determinan qué aspectos de la
conducta han de ser registradas y cómo debe hacerse. Una sesión de observación
es entonces un periodo de tiempo durante el cual el observador observa y registra
la conducta ateniéndose a una regla de muestreo intrasesional de individuos y a

una regla de registro. En general, es conveniente que en todas las sesiones que se
llevan a cabo a lo largo de una investigación se utilicen permanentemente las
mismas reglas. El término registro posee dos significados: es la acción mediante la
cual el observador anota o almacena información acerca de la conducta mientras
está observándola, pero también es el resultado de dicha acción, esto es, los datos
que produce; en este apartado nos referimos al primero de los significados. Exis-
ten dos reglas de registro básicas (Martin y Bateson, 2007; Quera, 1991):
a) Registro continuo, o activado por transiciones: el observador permanece

atento a la conducta del individuo que está siendo focalizado y anota las uni-
dades de conducta en aquellos momentos en los que se producen cambios o
transiciones entre los mismos (es decir, cuando se inicia o finaliza cada con-
ducta). El observador puede anotar además los tiempos en que se inician y
terminan las ocurrencias, si esta información es pertinente al problema de
investigación (en concreto, si se desean obtener las duraciones de las con-
ductas). Se dice que el registro está “activado” por las transiciones porque el
observador únicamente anota en aquellos momentos en los que se produce
un cambio conductual; sin embargo, ha de permanecer observando sin inte-
rrupción, precisamente para detectar dichos cambios; es decir, en realidad lo
que es continuo es la atención prestada por el observador a la conducta, no
el acto de registrar en sí mismo. La finalidad de esta forma de registro es ob-
tener información completa sobre la frecuencia y la secuenciación de las
conductas y, además, si es necesario, sobre su duración y distribución tem-
poral; por ello, en comparación con el registro intermitente (que se describe
a continuación), es la regla de registro preferible.
Aun así, el registro continuo posee varias desventajas: requiere que el ob-
servador preste atención constante a la conducta (a diferencia del registro in-
termitente), dificulta el registro de conductas que se dan simultáneamente y
requiere usar cronómetros para poder obtener los tiempos de inicio y finaliza-
ción de las conductas (si la observación se realiza en vivo). Además, es difícil
aprender a utilizar esta técnica en la observación en vivo de forma fiable.
¤ Editorial UOC
Figura 2.3
81
Capítulo II. Los métodos de observación...
Un ejemplo de registro continuo combinado con muestreo focal de un individuo, en el que se anotaron las transiciones de las conductas de aseo (que dio y recibió), así
como posturales y de locomoción, y sus tiempos de inicio y fin en minutos y segundos.
¤ Editorial UOC
Figura 2.4
82
Representación de los datos de la figura 2.3 en una gráfica de tiempo x conductas. Cada letra indica un segundo en el que estuvo ocurriendo la conducta en cuestión (o en el que estuvo
implicada una hembra o un macho en el aseo social del individuo focalizado).
Etología
b) Registro intermitente, o activado por unidades de tiempo (también denomina-

do registro por intervalos y muestreo de tiempo): el observador anota las ocu-
rrencias de las conductas del individuo que está focalizando, pero solamente lo
hace siguiendo unos intervalos regulares y de duración preestablecida. Antes de
observar se decide la duración del intervalo que se empleará, que deberá ser pe-
queña en comparación con la duración de la sesión, y constante a lo largo de la
misma. Mientras que en el registro continuo es el cambio conductual el que de-
termina la anotación, en este es la finalización de cada intervalo, indicada por
un reloj o por un metrónomo. En este registro el observador puede prescindir
de mantener la atención constantemente y limitarse a observar la conducta en
el momento en que el reloj le avisa que debe hacerlo.
Figura 2.5
Sesión de observación dividida en intervalos. T = duración de la sesión; N = número de intervalos;

W = duración de cada intervalo. Los puntos de muestreo indican los finales de los intervalos y los
momentos en que deben efectuarse los registros.
Existen varias clases de registro intermitente, siendo las siguientes las más
utilizadas:
a) Muestreo momentáneo o instantáneo: el observador se limita a registrar qué

conductas están ocurriendo en aquellos momentos en los que terminan los interva-
los (puntos de muestreo). Si las unidades de conducta forman un conjunto exhausti-
vo y mutuamente excluyente, entonces en cada punto de muestreo se registra una
y sólo una de ellas. Cuando se utiliza este tipo de muestreo se parte del supuesto de
que todas las unidades de conducta son estados, pues es muy improbable que los
eventos lleguen a ser registrados mediante este procedimiento. Sin embargo, tal
como se comentará más adelante, ni esta ni las otras técnicas de muestreo de tiem-
po suministran duraciones verdaderas. El muestreo momentáneo es la única clase
de registro intermitente que es un muestreo de tiempo estricto.
¤ Editorial UOC
Figura 2.6
84
Un ejemplo de muestreo momentáneo combinado con muestreo focal de un chimpancé, en el que se anotaron las conductas de aseo que dio y recibió, el sexo del compañero de
aseo, y las conductas posturales y de locomoción del individuo focalizado, que se observaron al término de cada intervalo consecutivo. Duración de cada intervalo: 10 s; número de
intervalos: 23. La situación observada fue la misma que para el ejemplo de la figura 2.3.
Etología
¤ Editorial UOC
Figura 2.7
85
Capítulo II. Los métodos de observación...
Un ejemplo de muestreo uno-cero combinado con muestreo focal de un chimpancé (véase tabla 2.2), en el que se anotaron las conductas de aseo que dio y recibió, el sexo del com-
pañero de aseo, y las conductas posturales y de locomoción del individuo focalizado, que se dan durante cada intervalo consecutivo. Duración de cada intervalo: 10 s; número de
intervalos: 23. La situación observada fue la misma que para el ejemplo de la figura 2.4.
b) Muestreo uno-cero, o de intervalo parcial: el observador registra qué conduc-

tas ocurren durante el intervalo (incluyendo su punto de muestreo), prescin-
diendo del orden en que lo hacen, de las veces que cada una ha podido repetirse,
y de su duración, ya que, por tratarse habitualmente de intervalos cortos, se su-
pone que no es posible registrar tales datos con precisión. Se denomina mues-
treo uno-cero porque sólo interesa, para cada unidad de conducta, que quede
constancia de si ha ocurrido o no durante el intervalo. Es un muestreo no res-
trictivo, porque basta que la conducta se dé en un instante dentro del intervalo
para que sea registrada. Obsérvese que, en realidad, no es un muestreo activado
por unidades de tiempo “puro”, pues el observador, aunque se atiene a los in-
tervalos para efectuar el registro, ha de permanecer siempre atento a la conducta
de los individuos, razón por la cual se considera que es una regla de registro hí-
brida. A diferencia del muestreo momentáneo, el muestreo uno-cero se utiliza
tanto si las unidades de conducta son estados como si son eventos. De hecho,
si los intervalos son muy cortos tiende a obtenerse la misma información que
con el muestreo momentáneo.
Una tercera clase de registro intermitente, mucho menos utilizada que las
anteriores, es el muestreo de intervalo total; consiste en que el observador sólo re-
gistra qué conductas han ocupado la totalidad del intervalo; es pues un mues-
treo totalmente restrictivo, que no puede utilizarse para registrar eventos
porque éstos, por definición, nunca ocuparán un intervalo de principio a fin y,
por lo tanto, no serán registrados. También en este caso el observador ha de
mantener la atención a la conducta constantemente, por lo que éste es otro tipo
de muestreo de tiempo híbrido.
Ninguno de los registros intermitentes proporciona medidas conductuales
exactas o completas. Si la duración del intervalo es pequeña en comparación
con las duraciones medias de las conductas y con sus lapsos medios, entonces
el muestreo momentáneo permite estimar las duraciones relativas de las con-
ductas, dividiendo el número de intervalos en los que se ha registrado cada con-
ducta por la cantidad total de intervalos empleados. Se trata de una estimación
insesgada, tanto más exacta cuantos más intervalos se hayan empleado y cuan-
to menor sea su duración. En el muestreo uno-cero ese cociente arroja un resul-
tado sesgado, sobreestimando las duraciones relativas de las conductas. Por otra
parte, la cantidad de “ráfagas” de intervalos consecutivos en los que se ha regis-
trado una conducta es una estimación de su frecuencia; se trata siempre de una
subestimación en cualquiera de los tipos de registro intermitente. Se han desa-

rrollado diversas técnicas que permiten estimar de forma no sesgada las medidas
conductuales de frecuencia y duración a partir de los registros producidos por
los muestreos de tiempo (Quera, 1990, 1991; Suen y Ary, 1989). En cuanto a la
secuenciación de las conductas, existirá siempre alguna pérdida de información
al utilizar registros intermitentes, pérdida que se reduce cuanto más pequeño es
el intervalo.
Comparando el registro continuo con el intermitente, el segundo (en espe-
cial el muestreo momentáneo), tiende a producir menor fatiga en el observador
que el primero, lo que repercute en una menor producción de errores. Asimis-
mo, en general es más rápido y menos costoso entrenar a los observadores en el
uso de un registro intermitente que en uno continuo, puesto que en el primero
tienen que limitarse a anotar a intervalos regulares en lugar de tomar decisiones
acerca de cuándo se están produciendo transiciones entre las conductas. La des-
ventaja del registro intermitente es que no suministra una representación fide-
digna de la conducta a no ser que el intervalo que se utiliza sea muy pequeño,
requisito que no siempre es alcanzable. Utilizar un registro intermitente sola-
mente es justificable cuando la observación ha de hacerse en vivo (es decir, no
puede grabarse a los individuos en vídeo y observar la grabación posteriormente
empleando un registro continuo), o bien cuando los cambios conductuales son
tan rápidos que no es factible recurrir a un registro continuo, o bien cuando el
cambio conductual que va a observarse es tan lento que es posible emplear in-
tervalos muy grandes sin que ello represente una pérdida drástica de informa-
ción.
¤ Editorial UOC
Figura 2.8
88
Etología
Ejemplos de plantillas de registro intermitente, correspondientes a los ejemplos de las figuras 2.6 y 2.7; mientras que en aquellas figuras se ilustra el tipo de datos que se ob-
ienen, el modo práctico de anotarlos es empleando plantillas como estas. Puede observarse que, para una misma situación observada, la cantidad de datos que proporciona
el muestreo uno-cero es mayor.
5.5. Obtención de medidas conductuales
Cuando se ha llevado a cabo un registro continuo es posible obtener directa-

mente las frecuencias y las frecuencias relativas de las unidades de conducta, así
como las frecuencias de transición entre conductas que interesen, y las tasas de
las conductas (si se ha registrado la duración total de la sesión de observación).
Si además los observadores han registrado los tiempos de inicio y finalización
de las conductas, entonces es posible obtener directamente sus duraciones de
ocurrencia y, a partir de ellas, sus duraciones totales, relativas y medias.
Tabla 2.3
¬ Frec. F. rel. Tasa Dura. D. rel. D. med.
dar_alo 8 0.6667 2.0253 162 0.6835 20.25
rec_alo 1 0.0833 0.2532 10 0.0422 10.00
auto 3 0.2500 0.7595 12 0.0506 4.00
Totales 12 1.0000 3.0380 184 0.7764 ¬
Total unidades de tiempo: 237
Algunas de las medidas conductuales que pueden obtenerse a partir del registro continuo mostrado en la figura 2.3. Las duraciones están
expresadas en segundos; la tasa, en ocurrencias/minuto.
Como se ha dicho, el registro intermitente no proporciona las medidas con-

ductuales de forma directa y, si la duración de los intervalos es grande, la infor-
mación obtenida tiende a estar distorsionada. Sin embargo, siempre que la
duración de los intervalos no sea demasiado grande en comparación con las du-
raciones medias y los lapsos de las conductas, es posible estimar sus duraciones
y frecuencias de forma aproximada a partir del registro. El registro intermitente
suministra dos medidas conductuales directas para cada unidad de conducta: a)
frecuencia modificada (FM), que es la cantidad total de intervalos en los que se
ha registrado la unidad de conducta; b) pseudofrecuencia (PF), que es la canti-
dad de ráfagas o bloques de intervalos consecutivos en los que se ha registrado
la unidad de conducta. Si se ha realizado un muestreo momentáneo, entonces
la duración total de una unidad de conducta puede estimarse así (siendo W la du-
ración de cada intervalo):
ˆi
D FM i W
En el caso del muestreo uno-cero, la duración total de una unidad de con-

ducta puede estimarse así (Suen y Ary, 1989):
ˆi
D (FMi PFi) · W
En ambos casos la pseudofrecuencia de una unidad de conducta es una estima-

ción de su frecuencia; de hecho, PFi siempre es menor, o como mucho igual, a la
frecuencia verdadera Fi. A partir de dichas estimaciones pueden entonces obtener-
se los valores aproximados de la tasa, la duración media, etc. de las conductas.
Tabla 2.4
Muestreo instantáneo Muestreo uno-cero
FM PF FM PF
Dar aloaseo 15 5 Dar aloaseo 19 4
Recibir aloaseo 1 1 Recibir aloaseo 1 1
Autoaseo 2 1 Autoaseo 4 2
Sentado 16 3 Sentado 20 2
Agachado 3 2 Agachado 4 1
Camina 4 4 Camina 8 5
Medidas conductuales (frecuencias modificadas y pseudofrecuencias) que pueden obtenerse a partir de los registros intermitentes mostra-
dos en la figura 2.8.
5.6. Instrumentación
Existen recursos que facilitan el registro y almacenamiento de los datos, de

una forma óptima, eficaz y sencilla. El avance tecnológico de los últimos años ha
permitido la creación de una gran variedad de instrumentos de registro, presen-
tando una gran flexibilidad en su manejo y aplicación. Las distinciones entre ins-
trumentos mecánicos y tecnológicos (Losada, 1993) hoy en día resulta obsoleta,
dado que vivimos en el siglo de la digitalización, de la alta definición, del 3D, y
esto ha generado instrumentos de registro con mucha precisión a la vez que per-
miten su utilización en diferentes situaciones. Una ventaja de estos instrumentos
es que permiten almacenar la imagen de forma permanente y así poder repetir la
observación y el registro varias veces, a fin de evaluar la fiabilidad de los observa-
dores. Asimismo, permiten controlar la velocidad de reproducción de la imagen

y, con ello, efectuar un registro y codificación más precisos, seleccionando y or-
ganizando las conductas en secuencias específicas.
La programación informática ha generado un software específico de instru-
mentos de registro permanente, en varias plataformas (Windows, Linux,
MacOs X, etc.), que de una manera ágil, visual y directa facilita la observación y
el registro de la conducta. La mayoría de estos programas contienen aplicaciones
de grabación, edición, conversión a varios formatos, y en algunos casos de análisis
de datos. En la actualidad los programas más utilizados son The Observer e Inte-
ract; existen otros programas, no comerciales, como Match Vision Estudio y Thè-
meCoder que, aunque con unas posibilidades más reducidas, son de fácil acceso.
En concreto, tanto The Observer como Interact presentan el vídeo en la pantalla
del ordenador (con controles de pausa y velocidad, entre otros) y permiten que el
observador seleccione de una lista de unidades de conducta (previamente almace-
nada) aquella que está ocurriendo en cada momento; los programas guardan el
tiempo en que ha sido seleccionada la conducta, con lo que el resultado es el de
un registro continuo. El vídeo puede ser visto en repetidas ocasiones y, en cada una
de ellas, el observador puede prestar atención y registrar conductas de tipos dife-
rentes (por ejemplo, interactivas, posturales, etc.), o bien de individuos diferentes,
y los programas se encargan de fusionar los datos obtenidos en cada ocasión. El
uso de estos programas facilita enormemente el registro continuo, motivo por el
cual los registros intermitentes pueden considerarse cada vez más como obsoletos
(excepto para aquellas investigaciones en las que emplear vídeo o registro conti-
nuo sea impracticable). Además, facilita registrar con mucha precisión, pues el ob-
servador puede verificar su registro realizando visionados repetidos.
6. Concordancia entre observadores
Los resultados que se obtienen en una investigación son creíbles o fiables

si se garantiza que los datos que se han registrado son objetivos y consis-
tentes.
Por muy complejas o sofisticadas que sean las técnicas de análisis de datos
que luego se utilicen para contrastar las hipótesis de la investigación, produci-
rán resultados equivocados si los datos son erróneos. Por ello, es necesario de-
mostrar que los datos poseen calidad y que carecen de error. En otras palabras,
los registros o datos obtenidos por observadores entrenados sólo son creíbles si
es posible demostrar que los observadores son intercambiables, es decir, que no
dependen del observador concreto que los ha generado.
La concordancia entre observadores es el sine qua non de la observación sis-
temática (Bakeman y Quera, 2011), esto es, no puede considerarse que la obser-
vación es científica a no ser que los observadores concuerden cuando registran
la misma situación empleando las mismas unidades de conducta y la misma téc-
nica de registro. Por lo tanto, es imprescindible averiguar el grado de concor-
dancia de los observadores para saber hasta qué punto son intercambiables.
La calidad de los datos tiene tres aspectos o componentes que se complemen-
tan: fiabilidad, precisión y validez.
6.1. Fiabilidad, precisión y validez
La fiabilidad de los observadores se estima como el grado de concordancia en-

tre los registros obtenidos en observaciones independientes de la conducta de
unos mismos individuos en una misma situación, realizadas por dos o más ob-
servadores falibles o no perfectos. En el caso particular en que las dos observa-
ciones independientes hayan sido realizadas por un mismo observador (por
ejemplo, visionando dos veces un mismo vídeo), se llama concordancia o fiabi-
lidad intra-observador. Una elevada concordancia o fiabilidad entre dos obser-
vadores no indica necesariamente que los datos de uno y otro estén exentos de
error puesto que ambos pueden estar cometiendo sistemáticamente los mismos
errores.
La precisión de un observador falible o no perfecto es el grado de concor-
dancia entre los registros conductuales que obtiene y los que obtiene otro
presuntamente infalible o perfecto al observar ambos, de forma simultánea e
independiente, la conducta de los mismos individuos en la misma situación.
Puesto que es difícil o imposible contar con observadores perfectos, en la
práctica se estima la precisión entre observadores falibles comparándolos con

observadores expertos y más entrenados o experimentados que ellos. La preci-
sión es una medida de la calidad mejor que la fiabilidad porque indica el grado
en que los registros del observador se asemejan a los registros “perfectos”.
La validez es una característica de las unidades de conducta, a diferencia de la
precisión y la fiabilidad, que son características de los observadores. Pueden dis-
tinguirse distintos tipos de validez de la observación conductual (para una discu-
sión detallada de estos conceptos, véase Yoder y Symons, 2010). El catálogo
conductual tendrá validez de constructo si las unidades de conducta que se han de-
finido reflejan o representan adecuadamente los constructos (o variables no di-
rectamente observables) que se especula que representan. Así, si se define la
unidad de conducta agresión leve como enseñar dientes, perseguir sin establecer
contacto físico, o erizar el pelo, con la intención de que la ocurrencia de la misma
represente un grado bajo del constructo agresividad, será necesario demostrar que
dichas acciones son manifestaciones de dicho constructo, y que existen otras ac-
ciones que son a su vez manifestaciones de un grado más elevado del mismo
constructo. La validez de constructo es un problema que el investigador ha de re-
solver cuando define unidades de conducta complejas, inferenciales o muy mo-
lares. Sin embargo, cuando no pretende que las conductas reflejen o representen
variables inobservables, la validez de constructo no tiene razón de ser, pues se
considera que las unidades que se definen son inherentemente válidas. Puede ha-
blarse, por otra parte, de la validez de contenido de un catálogo conductual como
el grado en que las unidades de conducta permiten operativizar correctamente el
problema de investigación; en este sentido, un catálogo alejado del repertorio
ideal puede considerarse que tiene poca validez de contenido.
6.2. Tipos de concordancia entre observadores
En función de los objetivos de la investigación y de las preguntas que se for-

mula el investigador hay dos tipos de concordancia que es posible evaluar:
a) Concordancia global o de sesión: existe concordancia global cuando las me-

didas globales de la conducta (frecuencia, duración, tasas, etc.) que obtienen los
observadores concuerdan. Este es el tipo de concordancia que debe evaluarse

cuando el problema de investigación requiere comparar las frecuencias, las du-
raciones o las tasas entre individuos, grupos o situaciones diferentes. Por ejem-
plo, si el investigador se pregunta ¿es mayor la tasa de conflictos cuantas más
hembras hay en el grupo?, entonces su objetivo será obtener las tasas de conflic-
to en distintos grupos y situaciones, en los cuales varía el número de hembras,
y compararlas. Para ello, antes deberá asegurarse de que existe concordancia en-
tre las tasas que obtienen distintos observadores independientes y simultáneos
al registrar la conducta de varios grupos.
b) Concordancia local o punto por punto: existe concordancia local cuando los ob-
servadores registran los mismos datos en cada momento de la sesión de observa-
ción. Por ejemplo, si están utilizando un muestreo momentáneo, si en cada punto
de muestreo registran unos y otros las mismas unidades de conducta; o, si están rea-
lizando un registro continuo y sólo anotan la secuencia de conductas, si detectan
por igual cada transición y anotan la misma unidad de conducta en ese momento.
Para averiguar si existe concordancia local no basta con conocer las medidas globa-
les de las sesiones, como la frecuencia y la duración, sino que es imprescindible ana-
lizar internamente los registros. Este tipo de concordancia debe ser evaluada
cuando se desea contrastar hipótesis referidas a la co-ocurrencia, la simultaneidad
o la secuenciación de las unidades de conducta. Por ejemplo, si el investigador se
pregunta ¿tiende a producirse agresión después de que el individuo reciba aseo de
otro?, entonces su objetivo será obtener las secuencias de conductas sociales de un
grupo, empleando unidades como aseo social y agresión, entre otras, y averiguar si
cuando la frecuencia relativa de transición entre recibir aseo y agredir es significati-
vamente mayor que la que cabría esperar si no existiese relación entre esas conduc-
tas, es decir, si fuese igual a la frecuencia relativa de agredir, con independencia de
la conducta que ocurre antes (en Bakeman y Quera, 2011, se explica el análisis de
secuencias de conducta). Antes de llevar a cabo tal análisis, el investigador deberá
cerciorarse de que las secuencias de conducta obtenidas por observadores simultá-
neos e independientes al registrar la conducta de los mismos individuos son se-
cuencias concordantes. Si, por ejemplo, el investigador se pregunta ¿tiende A a
asear a B mientras C asea a A?, entonces, antes de proceder al análisis de la sincronía
de estas conductas, deberá asegurarse de que los observadores concuerdan unidad
de tiempo a unidad de tiempo (o intervalo a intervalo) en el registro de las mismas.
Obsérvese que, si unos observadores tienen una buena concordancia local, en-
tonces también concordarán de manera global; es decir, si en cada momento de
la observación sus registros tienden a coincidir, entonces también coincidirán las
medidas globales (como la frecuencia) que se deriven de esos registros. Por lo tan-
to, si se evalúa su concordancia local y es elevada, no es necesario evaluar su con-
cordancia global porque también lo será. La inversa no es cierta; esto es, de una
alta concordancia global no puede inferirse una alta concordancia local. Los ob-
servadores pueden obtener medidas globales muy similares pero, a pesar de ello,
no coincidir bien en los registros que realizan momento a momento.
6.3. Índices de concordancia global
La concordancia global puede evaluarse mediante la correlación lineal de

Pearson:
s12
r12
s1 s2
donde s12 representa la covarianza entre las medidas globales obtenidas por
el observador 1 y las obtenidas por el observador 2 (por ejemplo, entre las tasas
de una determinada unidad de conducta obtenidas por uno y otro en diversos
individuos), y s1 y s2 son las desviaciones tipo de dichas mediadas según uno
y otro observador. Si la correlación es alta y positiva (cercana a +1), entonces
existe una buena concordancia entre las medidas globales obtenidas por los
dos observadores. No obstante, es preciso averiguar si uno de los dos observa-
dores obtiene medidas sistemáticamente mayores que el otro, ya que el coefi-
ciente de correlación puede tener un valor cercano a +1 también en aquellos
casos en que existe un desfase sistemático entre las medidas obtenidas por uno
y otro observador. Por sí solo el coeficiente de correlación de Pearson no es un
indicador adecuado de la concordancia y debe obtenerse la recta de regresión.
La recta de regresión del observador 2 en función del observador 1 es:
x2 a b x1
donde x1 y x2 representan las medidas obtenidas por los observadores, a es

la ordenada en el origen y b es la pendiente de la recta:
b = s12 / s21
a = x2 bx1
siendo x1 y x2 las medias de las medidas respectivas. Si la ordenada en el

origen es nula, entonces ningún observador sobrerregistra respecto al otro. Si la
ordenada en el origen es mayor que 0, y estadísticamente significativa, el obser-
vador 1 sobrerregistra respecto al observador 2; si es menor que 0 y significativa,
el observador 2 sobrerregistra respecto al observador 1.
Supongamos, por ejemplo, que dos observadores han obtenido las frecuencias
de la conducta aseo social de un individuo al observarlo durante 10 sesiones; esta
tabla recoge las frecuencias de esa conducta a lo largo de las 10 sesiones:
En la tabla 2.5 se muestran los cálculos y el resultado del coeficiente de co-

rrelación lineal de Pearson para estos datos.
Tabla 2.5
Concepto Estadístico Valor
Covarianza
n 1
s12 [ ¦xi 1 xi 2 x1 x 2 ] s12 = 0.9556
n 1 n
Desviación tipo Ob1

n 1
s1 [ ¦x i21 x12 ] s1 = 1.1353
n 1 n
Desviación tipo Ob2

n 1
s2 [ ¦x i22 x 22 ] s2 = 0.9189
n 1 n
Correlación
s12 0.9556
r12 r12 0.91
s1 s2 1.1353 0.9189
Cálculo del coeficiente de correlación de Pearson para evaluar la concordancia de dos observadores respecto a la frecuencia de una conducta
de aseo social. n = número de sesiones de observación.
Como puede verse en la tabla 2.5, en este ejemplo la correlación es alta y po-
sitiva, es decir, en apariencia existe una buena concordancia entre los datos de
los dos observadores. No obstante, debemos averiguar si uno de los dos obser-
vadores obtiene medidas que son sistemáticamente mayores que el otro:
b = s12 / s21 = 0.9556/(1.1353)2 = 0.7414
a = x2 bx1 =3.2 (0.7414)3.2 = 0.8275
Para saber si la ordenada en el origen es significativamente diferente de cero,

puede calcularse el contraste t de Student con n2 grados de libertad:
x2
b
x1
t
2
1 r12
n2
En este caso vale:
3.2
0.741
t 3.2 1.76
1 (0.91)2
10 2
Fijando un riesgo D = 0.05, la ordenada en el origen a no es significativamen-

te diferente de cero si |t| < t(n2,D), que en este caso vale t(8,0.05) = 1.86. Puesto
que 1.76 < 1.86, nada se opone a aceptar que en la población de sesiones a es
nula y, por lo tanto, ningún observador tiende a sobrerregistrar respecto al otro.
Un procedimiento más general para evaluar la concordancia global es el cál-
culo de un coeficiente de correlación intraclase (Bakeman y Quera, 2011; Yoder
y Symons, 2010), el más útil de los cuales es el coeficiente de Berk. Por un lado,
la correlación intraclase permite comparar dos o más observadores simultánea-
mente: cuando se comparan k observadores la correlación intraclase puede in-
terpretarse como la concordancia promedio de todas las comparaciones
realizadas dos a dos. Por otro, la correlación intraclase detecta tanto la concor-
dancia como el sobre-registro sistemático de unos observadores respecto a otros;

es decir, el coeficiente de correlación intraclase sólo alcanzará su valor máximo
1 cuando exista correlación entre las medidas de los observadores y además
cuando no haya sobrerregistro. El coeficiente de correlación intraclase de Berk
es una proporción de varianzas (es decir, a diferencia de la correlación de Pear-
son, sólo puede tomar valores entre 0 y 1):
V2I
U2c
V2I VO
2
V2E
siendo las varianzas:

VI2 = Varianza debida a la variable relevante, usualmente los individuos (u otra variable que se
considere, como las unidades de conducta o las sesiones de observación). Indica el grado
en que existen diferencias entre los valores de la variable relevante, o variabilidad
verdadera.
VO2 = Varianza debida a los observadores, que son la variable irrelevante (o que se espera que sea
realmente irrelevante). Indica el grado en que existen inconsistencias entre observadores,
es decir, sesgos sistemáticos del observador.
VE2 = Varianza del error; su raíz cuadrada es el error tipo o error estándar de la medida global
respecto de aquella con la que se evalúa la concordancia.
Tabla 2.6
Fuente de Variancias
Sumas de cuadrados Cuadrados medios
variación (estimaciones)
Individuos SCI = k (Si M)2 CMI = SCI/(n1) VI = (CMI CME)/k

2
Observadores SCO = n (Oj M) CMO = SCO/(k1) VO = (CMO CME)/n
Error SCE = SCT SCI SCO CME = SCE/[(n1)(k1)] VE = CME

2
Total SCT = (Xij M)
Nota: k = número de observadores, n = número de individuos

Xij = medida del individuo i según el observador j
Si = media del individuo i, Oj = media del observador j, M = media general.
Fórmulas de las varianzas utilizadas para el cálculo del coeficiente intraclase de Berk.
Existe concordancia global cuando la varianza debida a los individuos (o va-

riable relevante) (V2I) es grande en comparación con las otras dos varianzas. Si
la varianza debida a los observadores (V2O) es grande en comparación con las
otras dos, entonces existe un sesgo sistemático apreciable en los observadores.

En la tabla 2.7 se muestra un ejemplo: cuatro observadores independientes y si-
multáneos han obtenido la frecuencia de la conducta agredir de cinco indivi-
duos. Los resultados del cálculo de las varianzas pueden verse en la tabla 2.8.
Tabla 2.7
Observador 1 Observador 2 Observador 3 Observador 4 Medias
Individuo 1 5.00 6.00 3.00 5.00 4.75
Individuo 2 9.00 10.00 7.00 7.00 8.25
Individuo 3 6.00 10.00 3.00 7.00 6.50
Individuo 4 1.00 2.00 0.00 1.00 1.00
Individuo 5 4.00 5.00 2.00 5.00 4.00
Medias 5.00 6.60 3.00 5.00 4.90
Frecuencias de la conducta agredir obtenidas por cuatro observadores independientes al observar simultáneamente a un grupo de cinco
individuos.
Tabla 2.8
Fuente de variación Sumas de cuadrados Cuadrados medios Varianzas
Individuos 119.30 29.82 7.21
Observadores 32.60 10.87 1.97
Error 11.90 0.99 0.99
Total 163.80 10.17
Cálculo de las varianzas para el coeficiente de Berk aplicado a los datos de la tabla 2.7.
Si los observadores tuvieran una concordancia perfecta, entonces, fijada una

fila cualquiera de la tabla mostrada en la tabla 2.7, encontraríamos idénticas fre-
cuencias al avanzar por cada una de las columnas, y Vo2 valdría 0. En la medida
en que eso no es así, esa varianza es un valor distinto de cero. Si se lee una cual-
quiera de las columnas de esa tabla de arriba abajo, se observa que existe va-
riabilidad: los distintos individuos parecen realizar la conducta agredir con
frecuencias distintas. Esta variabilidad es verdadera, porque es precisamente la
que se desea detectar cuando se observa a dichos individuos; en otras palabras,
la existencia de variabilidad debida a los individuos es esperable (razón por la
cual se dice que los individuos son aquí la variable relevante) y, además, es ne-
cesaria para evaluar la concordancia entre los observadores. El coeficiente de

Berk expresa qué proporción de la variabilidad total es debida a las diferencias
entre individuos (VE2 es generalmente pequeña); cuanto mayor es esa propor-
ción y, por lo tanto, menor es la proporción de variabilidad que es debida a
discordancias entre los observadores, más concordantes pueden considerarse
las medidas obtenidas por cualquiera de éstos. En este ejemplo se obtiene
Vc2 = 7.21/10.17 = 0.71, que indica que la concordancia promedio de los cuatro
observadores respecto a la frecuencia de la conducta agredir en varios indivi-
duos no es óptima (suele considerarse 0,80 el valor mínimo aceptable).
6.4. Índices de concordancia local
Para el cálculo de la concordancia local existen diferentes índices, siendo el

más conocido y utilizado el coeficiente Kappa de Cohen (1960). Kappa indica el
grado de concordancia local entre dos observadores respecto a un conjunto de
unidades de conducta exhaustivas y mutuamente excluyentes. Un índice de
concordancia ampliamente utilizado en el pasado fue el llamado porcentaje o
proporción de acuerdo, que se calcula dividiendo la cantidad de momentos (o
intervalos de tiempo) en los que los observadores concuerdan en registrar algu-
na conducta por la cantidad total de momentos o intervalos de los que se com-
pone la sesión de observación. Puede demostrarse que dicho índice tiende a ser
una estimación exagerada (o demasiado liberal) de la concordancia, porque una
parte de su valor se debe a concordancias aleatorias. Por el contrario, al calcular
el coeficiente Kappa se tiene en cuenta la posibilidad de que los observadores
puedan concordar por azar, y el valor estimado de esa concordancia aleatoria se
descuenta. En la actualidad se considera que el porcentaje de acuerdo es un ín-
dice obsoleto por ser poco informativo y se aconseja utilizar siempre Kappa en
su lugar. Los pasos para el cálculo de Kappa son los siguientes:
a) Se representan las concordancias y discordancias punto por punto entre

los observadores en una matriz o tabla (llamada tabla de concordancia, o tam-
bién tabla de confusión):
Tabla 2.9
Ob2
A B C Totales
A nAA nAB nAC nA+
Ob1 B nBA nBB nBC nB+
C nCA nCB nCC nC+
Totales n+A n+B n+C n++
En este ejemplo sencillo se representarían las concordancias punto por pun-

to en el registro de tres unidades de conducta (A, B, C) por dos observadores si-
multáneos independientes. Obsérvese que las unidades de conducta han de
representarse en idéntico orden para uno y otro observador; además, un requi-
sito indispensable es que las unidades de conducta que aparecen en la tabla sean
temporalmente exhaustivas y mutuamente excluyentes, a fin de que la suma to-
tal de la tabla coincida con el tiempo total de observación, y de que cada una de
las unidades de tiempo sea contabilizada una y sólo una vez en la tabla. La can-
tidad total de momentos o intervalos de observación es n++. Las concordancias
se representan en la diagonal principal de la tabla (nAA, nBB, nCC) y las discor-
dancias, en el resto de casillas.
En la columna de totales, nA+,nB+ y nC+ representan la cantidad de veces que
el observador 1 ha registrado cada categoría, y en la fila de totales se representan
las veces que el observador 2 ha registrado cada categoría.
b) Se calcula la proporción de concordancia observada (Po), equivalente a la pro-
porción de acuerdo aludida anteriormente, sumando los valores de la diagonal
y dividiendo la suma por el total de la tabla:
Po
¦ nii
n
c) Se calcula la proporción de concordancia esperada (Pe), que es la que se estima

que tendrían los observadores si uno o ambos registrasen la conducta al azar:
Pe
¦ ni ni
2
n
Es decir, se multiplican los totales de fila y de columna para cada conducta,

se suman los productos y la suma se divide por el cuadrado del total de la tabla.
d) Se calcula Kappa dividiendo la diferencia entre las proporciones de con-

cordancia observada y esperada por el máximo rango de variación de dicha di-
ferencia:
Po Pe
N
1 Pe
Si uno o los dos observadores registrasen al azar, entonces la proporción ob-

servada sería igual a la esperada y Kappa valdría cero, lo que obviamente indi-
caría una ausencia completa de concordancia. Si la proporción observada es
mayor que la esperada, entonces Kappa es positiva; y cuanto mayor sea la dife-
rencia entre ambas (relativa a 1 – Pe, que es el máximo valor posible de la dife-
rencia), más se acerca Kappa al valor 1, que indica concordancia completa. En
teoría, Kappa puede tomar valores negativos: ello ocurriría si la proporción ob-
servada fuese menor que la esperada e indicaría una tendencia a la discordancia
sistemática. En el límite, el valor inferior de Kappa se alcanzaría cuando la dia-
gonal principal de tabla no contuviese ninguna concordancia y todos los valo-
res se hallasen en las casillas restantes, en cuyo caso Po = 0, y Kappa = Pe/(1–Pe),
pero se trata de un resultado muy poco probable en la práctica.
Autores diversos han proporcionado diferentes criterios para interpretar el
valor de Kappa; por ejemplo, según Fleiss (1981), un valor menor que 0,40 indi-
ca concordancia pobre; entre 0,40 y 0,75, buena; y superior a 0,75, excelente;
según Landis y Koch (1977), la concordancia es moderada cuando Kappa vale
entre 0,4 y 0,6; buena entre 0,6 y 0,8; y muy buena entre 0,8 y 1. Sin embargo,
hay que tener en cuenta que no hay un valor de Kappa que pueda considerarse
universalmente aceptable, puesto que su interpretación depende, entre otros
factores, del número de unidades de conducta. En Bakeman y Quera (2011) se pro-
porciona una tabla de valores aceptables de Kappa en función del número de uni-
dades de conducta y de la precisión de los observadores, y Gwet (2010) presenta
diversos criterios de interpretación del índice.
En la figura 2.9 se muestran las plantillas de registro de dos observadores inde-

pendientes y simultáneos, que emplearon el muestreo momentáneo (22 intervalos)
para obtener datos sobre la conducta de manipulación de instrumentos de un
chimpancé, utilizando cuatro unidades de conducta (G, en grupo; S, en solitario; D,
desocupado; P, en paralelo o junto a otro chimpancé; se emplean letras en mayús-
cula o minúscula para distinguir a uno y otro observador). En la figura se indican
dónde existen concordancias y discordancias. La tabla de concordancia o de confu-
sión correspondiente y el cálculo de Kappa para esa tabla se muestran en la figura
2.10; en este caso puede considerarse que la concordancia es buena, según los cri-
terios de Fleiss y de Gwet, pero no excelente. Los observadores concuerdan en el
72,7% de los intervalos, pero el porcentaje esperado debido al posible efecto de con-
cordancia al azar se estima que es el 26,4%.
La utilidad de la tabla de confusión va más allá del cálculo de Kappa (pues para
ello basta conocer los valores de la diagonal y los totales), ya que puede indicar en-
tre qué unidades de conducta existe mayor discordancia o confusión. Obviamente,
la labor del investigador consistirá entonces en averiguar si la confusión es debida
a una defectuosa definición de esas unidades de conducta o a que los observadores
no están correctamente entrenados, y, en tal caso, remediar el problema.
Figura 2.9
Plantillas de muestreo instantáneo de dos observadores, indicando sus concordancias y discordancias.

Figura 2.10
Parámetro Cálculo
Proporción de concordancia observada

53 53
Po 0,727
22
Proporción de concordancia esperada

5·6 6·5 7·8 4·3
Pe 0,264
222
Kappa
0,727 0,264
N 0,63
1 0,264
Tabla de concordancia para los datos de la figura 2.9 (su diagonal principal contiene las cantidades de intervalos
donde hay concordancia) y cálculo del coeficiente Kappa.
En la tabla 2.10 puede verse un ejemplo diferente. En éste los observadores

registraron conducta social empleando cinco unidades de conducta du-
rante 4.030 segundos, mediante un registro continuo. A diferencia del
ejemplo anterior, en el que cada observador tomó 22 decisiones acerca de
qué registrar, una en cada punto de muestreo, en el presente ejemplo no
podemos suponer que se tomaron tantas decisiones como segundos. Sin
embargo, en realidad éste es el supuesto que se hace al obtener una tabla
de confusión así para un registro continuo como si se tratase de un mues-
treo momentáneo; por consiguiente, es probable que el coeficiente Kappa
que se obtenga en este caso no refleje adecuadamente cuánto concuer-
dan los observadores respecto a las decisiones que tomaron, precisamen-
te porque se desconoce cuántas tomaron. Para este ejemplo, Po = 0,835,
Pe = 0,251 y Kappa = 0,78, una concordancia bastante aceptable, si se cum-
pliese dicho supuesto.
Tabla 2.10
Observador 2
Observador 1 Aloaseo Proximidad Agresión Sexual Juego Totales
Aloaseo 1120 198 121 66 41 1546
Proximidad 62 867 10 4 11 954
Agresión 0 3 101 1 5 110
Sexual 17 5 3 523 2 550
Juego 68 15 7 26 754 870
Totales 1267 1088 242 620 813 4030
Ejemplo de tabla de concordancia punto por punto para datos de un registro continuo. Las frecuencias corresponden a segundos.
Tabla 2.11
Observador 2
Observador 1 Agresión Resto Totales
Agresión 101 9 110
Resto de 141 3779 3920

conductas
Totales 242 3788 4030
Ejemplo de tabla de concordancia punto por punto respecto a una única unidad
de conducta.
El coeficiente Kappa que se calcula a partir de una tabla de concordancia en

la que están representadas todas las unidades de conducta indica el grado de
concordancia respecto a todas las conductas a la vez. En ocasiones puede ser más
informativo averiguar cuál es la concordancia punto por punto respecto a una
única unidad en concreto, o bien obtener un coeficiente por unidad con propó-
sitos comparativos. Para ello, la tabla de confusión puede condensarse en una
tabla 2u2, en la que únicamente se representa la unidad en cuestión y su ausen-
cia. Por ejemplo, en la tabla 2.11 se muestra una tabla de este tipo para la con-
ducta agresión, obtenida acumulando los datos de la tabla general anterior; en
este caso, Kappa = 0,59, un valor demasiado bajo, debido al hecho de que el pri-
mer observador no registra agresión en una cantidad importante de unidades de
tiempo durante las que sí registra agresión el segundo observador.
El coeficiente Kappa, tal como lo propuso Cohen, se basa en el supuesto de

que el total de la tabla de confusión es igual a la cantidad total de decisiones que
toman los observadores. Sin embargo, como se ha dicho, es dudoso que tal su-
puesto se cumpla cuando la tabla se obtiene a partir de un registro continuo, y
cada segundo (u otra unidad de tiempo) queda representada por un efectivo en
la tabla; en tal caso, denominamos al coeficiente Kappa como de unidad de
tiempo, para distinguirlo del Kappa clásico de Cohen (Bakeman y Quera, 2011).
De hecho, la única técnica de registro para la que lícitamente puede interpretar-
se el coeficiente como una Kappa de Cohen es el muestreo instantáneo.
Figura 2.11
Ejemplo de tabla de concordancia obtenida a partir de dos secuencias (registro conti-

nuo, sin tiempos de las conductas). Se muestra el alineamiento producido por un al-
goritmo de optimización: las barras verticales indican concordancias. El algoritmo ha
estimado en este caso que uno u otro observador tomó 20 decisiones.
Por otra parte, cuando los observadores emplean un registro continuo pero
no registran los tiempos de las conductas (porque tal información no es intere-
sante para su investigación), entonces sus datos consisten únicamente en se-
cuencias de códigos sin un referente temporal preciso; en tal caso, la solución
adecuada para obtener un índice de concordancia local es alinear las secuencias
mediante un algoritmo que maximiza el número de concordancias y estima la
cantidad de decisiones tomadas por los observadores, obtener la tabla de confu-
sión a partir del alineamiento obtenido y calcular una Kappa de alineamiento,
un coeficiente alternativo a la Kappa de Cohen, que es extensible a registros

continuos en los que se anotan los tiempos de las conductas. En la figura 2.11
puede verse un ejemplo de tabla de concordancia para un alineamiento obteni-
do a partir de registros continuos en los que no se anotaron los tiempos de las
conductas; para dicha tabla, la Kappa de alineamiento vale 0,62. Para una infor-
mación detallada sobre estos nuevos procedimientos, el lector deberá consultar
Bakeman y Quera (2011).
¤ Editorial UOC 109 Capítulo III. Breve introducción a la teoría...
Capítulo III
Breve introducción a la teoría de la evolución
Introducción
La evolución de los seres vivos es el concepto central sobre el que descansa

toda la biología moderna. Desde la publicación del Origen de las Especies en 1859
por parte de Charles Darwin los científicos han contado con una explicación
mecanicista que da cuenta del origen y diversificación de los seres vivos en
nuestro planeta. Darwin fue quien desterró cualquier idea finalista en este pro-
ceso, fundamentándolo en dos ideas revolucionarias: que todos los seres vivos
descienden de otros que previamente han existido, sufriendo cambios a lo largo
de su historia y que el agente causal de esos cambios es la selección natural. Estas
son las dos bases fundamentales de lo que se conoce como teoría de la evolución
darwinista. De estas ideas, la ascendencia con modificación fue rápidamente
asumida por la comunidad científica, pero la importancia de la selección natu-
ral en este proceso, no lo fue hasta que se gestó la síntesis del pensamiento evo-
lutivo moderno. Cosa que no sucedió hasta la primera mitad del siglo XX. Fue
entonces cuando la teoría sintética o neodarwinismo recogió las ideas del darwi-
nismo decimonónico, rechazando unas pocas, matizando otras y, sobre todo,
incorporando nuevos principios, sin los cuales es imposible entender correcta-
mente el cambio evolutivo en la actualidad. Entre estos principios se encuen-
tran: 1) que la variación fenotípica observada en los seres vivos tiene un origen
genético, no ambiental y que está mediada a través de la mutación y la recom-
binación alélica, 2) que los cambios en las frecuencias de los alelos resultantes
de estas mutaciones en las poblaciones naturales, tiene lugar generación tras ge-
neración, 3) que tales cambios pueden ocurrir, tanto por selección natural,
como por procesos estocásticos ocurridos al azar y 4) que debido a estas diferen-
tes historias de deriva y selección, las poblaciones de una especie pueden diferir
y transformarse en especies distintas a lo largo del tiempo.
De esta manera, la teoría de la evolución ha sido capaz de explicar la fasci-
nante unidad de diseño existente entre todos los seres vivos y, a su vez, la enor-
me diversidad de formas, historias y comportamientos observados en los seres
vivos presentes y pasados. Esta teoría aglutina a todas las otras disciplinas de la
biología a través de una perspectiva unificadora, porque necesita de todas ellas
sin excepción para realizar su trabajo. Bioquímica, morfología, fisiología, ecolo-
gía y etología se revelan entonces como ingredientes fundamentales de una sola
línea de pensamiento, iluminándose todas entre sí de manera harmónica. En
este capítulo se dará cuenta de cómo la teoría de la evolución, a través del estu-
dio de unos pocos conceptos fundamentales, clarifica algunas cuestiones referi-
das a la ciencia que estudia el comportamiento animal y de cómo la etología, a
su vez, ilustra numerosos aspectos de la teoría de la evolución.
1. Aportaciones de la genética: La visión poblacional

de la evolución
El redescubrimiento de las leyes de Mendel a principios del siglo XX y el pos-

terior desarrollo del rico repertorio de teoremas y algoritmos generados por la
genética de poblaciones1, cristalizaron en dos ideas fundamentales a mediados
del siglo pasado. La primera de ellas es que la entidad biológica fundamental es
el gen. Esta idea, aunque discutida por muchos, subyace incuestionablemente
en buena parte de la biología actual. La segunda sugiere que el nivel jerárquico
en el que opera la evolución biológica es el nivel poblacional. De esta manera,
entender la evolución pasa ineludiblemente por entender como un alelo de un
gen cambia su frecuencia a lo largo del tiempo en el seno de una población.
1. Un buen y reciente resumen de la génesis de la teoría sintética escrito en español lo podemos

encontrar en Gallardo (2011). Una excelente exposición de la importancia de la genética poblacio-
nal en su conjunto se puede consultar en Futuyma (2006).
Partiendo de esta segunda idea se han postulado diversas hipótesis, entre las
que cabe resaltar, en primer lugar, la más difundida definición de evolución: “la
evolución es el cambio en las frecuencias alélicas en las poblaciones”. Esta su-
cinta definición sostiene que los pequeños cambios acumulados a lo largo del
tiempo en una población son suficientes para explicar los grandes cambios ob-
servados a lo largo de la historia de la vida en nuestro planeta. Otra idea deriva-
da de esta visión poblacional de la evolución es que la similitud genotípica
implica similitud fenotípica o, lo que es lo mismo, que individuos o especies
con similar acervo genético poseen aspecto y comportamientos similares.
Como consecuencia de esta idea se infiere que para demostrar la cercanía filo-
genética entre dos especies, basta con contrastar su similitud genética. Otra con-
jetura que orbita en el paradigma poblacional de la evolución es que la respuesta
adaptativa, la capacidad de supervivencia de una especie, descansa sobre su va-
riabilidad. Es decir, las poblaciones más variables morfológica o conductual-
mente son las que resistirán mejor frente a cualquier eventualidad. No obstante,
es importante señalar que, en ausencia de fuerzas o presiones selectivas, esta va-
riabilidad no suele transformarse en cambio evolutivo alguno2. Por tanto, tan
importante es conocer y estudiar las posibles fuentes de variabilidad en los seres
vivos, como los mecanismos que transforman ésta en evolución.
1.1. Fuentes de variabilidad natural
Existen dos fuentes fundamentales de variabilidad en la naturaleza: las gené-

ticas y las ambientales. Atendiendo a lo expuesto en párrafos anteriores, es fácil
entender que el neodarwinismo considere fuente de variabilidad principal a las
fuentes genéticas, ya que éstas son las encargadas de variar, en mayor o menor
medida, las frecuencias alélicas de una población. Los dos fenómenos genéticos
fundamentales implicados en esta tarea son la mutación y la recombinación gené-
2. Lo resumido de este capítulo introductorio no nos permite profundizar en aspectos de genética

poblacional cuantitativa que son muy importantes para entender en profundidad todos los concep-
tos aquí señalados. En concreto, se debería recordar o, en su caso, estudiar el principio de Hardy-
Weinberg. Conviene entender su importancia como hipótesis nula de partida para el cálculo de las
frecuencias alélicas en poblaciones ideales, en las que no opera ningún mecanismo evolutivo.
tica. La fuente alternativa a la variabilidad genética es la ambiental. Se denomi-

na así a cualquier diferencia observada en el fenotipo de un ser vivo que no
tiene una base genética. Los casos más evidentes son los denominados efectos
maternos, que se manifiestan por la influencia que una madre tiene sobre su des-
cendencia a través de la cantidad de vitelo incluida en el huevo, la cantidad y
calidad de cuidado materno ofrecido a las crías, la condición fisiológica de la
madre durante la gestación, etc. Los efectos paternos son menos evidentes, aun-
que también pueden existir. Además, ambos progenitores pueden ser causa de
variación fenotípica de origen no genético a través de cambios en el comporta-
miento vía aprendizaje.
Ante un complejo patrón de diversidad fenotípica es necesario preguntar-

se por el origen de esta variación e intentar determinar si su origen es ge-
nético, ambiental o mixto. Para intentar averiguarlo existen distintas
estrategias basadas en el método científico que pueden consultarse por
ejemplo en Futuyma (2009). Otros ejemplos en Freeman y Herron (2002).
1.1.1. La mutación
El término mutación puede resultar equívoco ya que se emplea tanto para re-
ferirse a la alteración de una secuencia de ADN, como para describir el producto
o efecto de la misma mutación. Por lo general, el contexto en el que se emplea
el término se encarga de clarificar su significado preciso. Mucho antes de que se
caracterizasen las mutaciones a nivel genético, sus efectos fenotípicos ya eran
conocidos. Así, cualquier rasgo morfológico, conductual o de cualquier otro
tipo identificado en un animal era considerado procedente de una mutación. A
nivel molecular una mutación es cualquier alteración en la secuencia del ADN
de un individuo, lo que abarca desde la simple sustitución de un par de bases en
la secuencia de un gen, a la variación en el número de cromosomas de una cé-
lula. Cualquier cambio incluido en este amplio espectro es una mutación, con
independencia de que tenga o no efectos fenotípicos. Sin embargo, las mutacio-
nes sólo tienen consecuencias evolutivas si se pueden transmitir a la siguiente
generación y si su expresión fenotípica tiene algún tipo de efecto, es decir, no

son mutaciones neutras. Las mutaciones tienen lugar al azar y no pueden ser in-
ducidas por la conveniencia, necesidad o decisión del individuo que las sufre.
Esto, unido al hecho de que las modificaciones fenotípicas adquiridas durante
la vida de un ser vivo, no pueden ser incorporadas al material genético de la lí-
nea germinal, implica que la variabilidad generada por estas vías nunca es trans-
mitida a su descendencia. Por tanto, se disipa la posibilidad de la evolución de
tipo lamarckista.
1.1.2. La recombinación genética
Las tasas de mutación son, por lo que sabemos, tan bajas en la naturaleza (y
las mutaciones con alguna ventaja selectiva lo son aún más) que no pueden ex-
plicar por sí solas la diversidad observada en las poblaciones naturales. En el
caso de las especies con reproducción sexual, la variabilidad genética sobre la
que actúan los diferentes motores evolutivos reside, además de en la evidente
unión de gametos genéticamente distintos, en la recombinación alélica. La re-
combinación alélica es anterior a la fecundación y se produce en las células de
la línea germinal de un individuo durante la meiosis. Consiste en la segregación
independiente de cromosomas no homólogos y en el entrecruzamiento entre
cromosomas homólogos. Su potencial como generador de diversidad es tal que,
en una especie diploide con reproducción sexual, no existen dos individuos ge-
néticamente iguales.
1.2. Los motores evolutivos
1.2.1. La selección natural
La selección natural es definida como cualquier diferencia observable en la efi-

cacia biológica entre distintas entidades biológicas fenotípicamente diferentes. Es
decir, es el proceso biológico por el cual las variables ventajosas (alelos) de un gen,
aumentan su presencia en una población a lo largo del tiempo, gracias al éxito

reproductivo de los ejemplares que poseen dichas variables. El éxito reproductivo
de una entidad biológica se entiende como la mayor capacidad de reproducción
respecto a otras entidades o, bien, como su mejor capacidad de supervivencia para
alcanzar la edad de reproducción. La genética de poblaciones ha desarrollado
todo un entramado matemático para el estudio cuantitativo de la selección natu-
ral. Así, se habla de adecuación o eficacia biológica (fitness) para referirse a la capa-
cidad de supervivencia o proliferación de un gen en una población y ésta se
cuantifica a través de parámetros tales como su tasa de supervivencia, la adecua-
ción biológica relativa, el coeficiente de selección, etc. No obstante, cabe señalar
que no son pocos los críticos que señalan que en la naturaleza cualquier ser vivo
posee tal cantidad de genes interaccionando en redes tan complejas, que existen
serias dudas acerca de que estos cálculos tengan algún sentido más allá de las po-
blaciones experimentales que se estudian en condiciones de laboratorio. Igual-
mente, debe quedar claro que la selección natural no es ninguna fuerza biológica
o agente natural que induzca la adecuación biológica como si hablásemos de la
fuerza de gravedad o de las fuerzas electromagnéticas, sino que se trata de un sim-
ple cribado generacional mediado por el éxito reproductivo de algunos integran-
tes de una población frente a otros menos favorecidos.
En numerosas ocasiones se habla se selección natural cuando se asimila efi-
cacia biológica a capacidad de supervivencia y de selección sexual cuando la efi-
cacia biológica se cuantifica a través del éxito reproductivo. No obstante, en la
actualidad existe un amplio consenso a la hora de considerar a la selección
sexual como un caso especial de selección natural, en donde el recurso por el
que se compite es el sexo que genera menor número de gametos o más invierte
en el proceso reproductivo. Generalmente este es el caso de las hembras. La se-
lección sexual es un tema tan interesante en biología evolutiva y etología que
merece ser estudiada con un poco más de detalle más adelante.
1.2.2. La deriva genética
Se entiende por deriva genética la alteración de las frecuencias alélicas de una

población a través del error de muestreo que se produce durante el paso de una
generación a la siguiente. Para entender qué quiere decir esto se debe saber que,
de todos los problemas de los que puede adolecer el principio de Hardy-Wein-
berg3, el más importante es, sin duda, el asumir que las poblaciones teóricas con
las que se trabaja son infinitamente grandes. Esto, en la naturaleza nunca es así,
evidentemente. De igual manera, también resulta forzado asumir que los apa-
reamientos son al azar, lo que ahonda aún más la diferencia entre poblaciones
teóricas y naturales. Sin estas dos premisas de partida, es imposible asegurar que
las frecuencias alélicas en una población se mantengan inalteradas de una ge-
neración a la siguiente. Se debe tener en cuenta que en una población infinita-
mente grande, las probabilidades de que un alelo se perpetúe de una generación
a otra (por baja que sea la frecuencia en la que éste aparezca) son muy altas. Sin
embargo, en una población natural esto no es así, el número de individuos no
es infinito, son afortunados los que sobreviven y los que alcanzan la edad de re-
producción son aún más escasos. Bajo estas circunstancias, las posibilidades de
que la frecuencia de los alelos que se presentan en una generación se vea altera-
da en la siguiente es bastante más alta. Esto es así por efecto de lo que se conoce
como error de muestreo, que como se ha indicado, significa simplemente que sólo
algunos individuos de la población parental serán los padres de los de la siguien-
te. Muchos individuos perecerán o no podrán reproducirse por escasa adecua-
ción biológica (de los que suele dar cuenta la selección natural), pero algunos
otros no lo harán simplemente por azar, por ejemplo, porque murieron durante
una epidemia o durante una catástrofe natural. Los efectos de la deriva genética
pueden ser especialmente importantes en poblaciones reducidas, muy aisladas
o en casos de efecto fundador como se verá más adelante.
1.2.3. La migración o flujo genético
El flujo genético es el movimiento de individuos reproductores entre pobla-

ciones distintas, lo que también altera la frecuencia de algunos alelos, tanto en
la población donante (por pérdida de ellos), como en la receptora (por ganancia
3. Existen infinidad de textos en los que consultar este principio de genética de poblaciones
básico. Uno de los que más nos gustan, escrito en castellano, es el de Freeman y Herron (2002).
de éstos mismos). En ocasiones, se habla de migración para referirse a este mis-

mo fenómeno, pero son muchos los que prefieren evitarlo, reservando este otro
término para los movimientos periódicos y estacionales de algunos insectos, pe-
ces, aves o mamíferos (vease capítulo VII, “Conducta espacial en animales”). El
flujo genético puede influir en la alteración de las frecuencias alélicas de dos
maneras distintas y, curiosamente, antagónicas. Si es un acontecimiento poco
frecuente, dado que estos traspasos de material genético no son una muestra
exacta de las frecuencias alélicas de ninguna de las poblaciones implicadas, los
efectos del flujo genético a la hora de alterar frecuencias alélicas pueden llegar
a ser importantes. Sin embargo, si el flujo genético es alto y relativamente cons-
tante entre varias poblaciones, su efecto es justamente el contrario, pudiendo
llegar a eliminar los efectos que la selección natural o la deriva genética pudie-
sen llegar a causar en esas poblaciones. En este segundo caso, en vez de generar
diversidad, la elimina. Entender este punto ayudará a comprender mejor los
procesos de especiación que se estudiarán más adelante.
2. La selección natural como tema central de la biología

evolutiva
2.1. Niveles de selección
La visión más extendida en biología evolutiva aboga por que la selección na-
tural, al ser estimada como la eficacia biológica y ser ésta un valor promedio,
sólo puede referirse a un conjunto de individuos y nunca puede cuantificarse,
ni en un individuo particular (en donde influye más el azar que la selección na-
tural), ni en entidades como especies o grupos de especies (en donde lo impide
su naturaleza abstracta). La selección, se argumenta, aunque afecta a los indivi-
duos, se expresa y puede cuantificarse sólo a nivel poblacional. Sin embargo,
otros investigadores defienden que no son sólo los individuos los que están su-
jetos a diferencias en su capacidad de supervivencia y éxito reproductivo, sino
que esto también afecta tanto a entidades biológicas inferiores (por ejemplo, ge-
nes), como a otras superiores (poblaciones y especies). Para ellos, es necesario
hablar de niveles de selección. Así, debería considerarse la existencia de selección

de genes o selección genética, selección de grupos poblacionales, selección de
especies e, incluso, selección de ecosistemas. En la actualidad, la existencia de
algún tipo de selección por encima del nivel individual es objeto de una de las
más acaloradas polémicas en biología evolutiva.
2.2. Selección natural y altruismo
Como se acaba de indicar, la postura clásica propugna que la selección natu-

ral ocurre exclusivamente a nivel individual. Así, se entiende que los individuos
mejor adaptados sobreviven más y tienen en promedio más descendencia que
los peor adaptados, aumentando en una población los rasgos que ellos han
transmitido a su descendencia. Por tanto, parece lógico que en esta lucha por la
supervivencia un individuo se comporte siempre buscando su propio beneficio.
Sin embargo, esto suscita un problema al que suele denominarse el problema o
la paradoja del altruismo. En muchos grupos animales, algunos individuos mues-
tran rasgos o comportamientos que parecen perjudicarles abiertamente. Sor-
prendentemente, estos comportamientos parecen encaminados a beneficiar a
otros individuos cercanos, o incluso al conjunto de la especie a la que pertene-
cen. Si atendemos a lo que la teoría de la selección nos dice, un rasgo que per-
judica a su poseedor (por mucho que beneficie a otros) debería reducir su
frecuencia generación tras generación, para terminar por desaparecer ¿Cómo se
reconcilia entonces la frecuente existencia de estos rasgos altruistas con la espe-
rable tendencia a su eliminación por selección? Para algunos investigadores la
respuesta radica en el hecho de que la selección no sólo opera a nivel de indivi-
duo, sino que, al contrario de lo que afirma la visión clásica, también lo hace a
nivel de grupo de individuos. A esto se le denomina selección de grupo. Según esta
idea, un grupo o población de individuos en donde la mayoría de sus miembros
presentan rasgos o comportamientos altruistas, puede tener más probabilidades
de supervivencia y, por tanto, de éxito reproductivo que otros grupos en donde
predominen comportamientos egoístas (figura 3.1). A modo de ejemplo pode-
mos pensar en una manada de herbívoros en la sabana africana, en donde sus
miembros jamás perdiesen el tiempo en vigilar o alertar de la proximidad de de-
predadores. Dicha población no tardaría en verse diezmada y su futuro sería

bien distinto de otras en donde la mayoría de sus miembros cooperasen en la-
bores de vigilancia y alerta. En la naturaleza, la selección de grupo debe trabajar
para que los comportamientos egoístas en una población se mantengan en una
frecuencia muy baja por el bien del grupo o, lo que es lo mismo, la selección de
grupo trabaja a favor de la fijación de aquellos rasgos altruistas que nos preocu-
paban al principio de este epígrafe.
Figura 3.1
Ejemplo de comportamiento altruista: mientras otros miembros de la manada pastan tranquilamente, un ejemplar hembra de
impala (Aepyceros melampus) vigila el posible acercamiento de depredadores. En segundo plano, un ejemplar de topi (Damaliscus
korrigum) presenta un comportamiento similar. (Parque Nacional Masai Mara, Kenia. Fotografía del autor).
Sin embargo, esta solución al problema del altruismo es tildada de cándida y

errónea por parte de otros investigadores que, evidentemente, no aceptan que
exista ningún tipo de selección que afecte a ninguna entidad por encima del ni-
vel individual. Dos son los argumentos más conocidos en contra de la selección
de grupo: el argumento de Williams y el argumento de Hamilton.
Para Williams (1966), los rasgos adaptativos supuestamente altruistas, o no
son realmente adaptativos o pueden ser igualmente explicados, simplemente,
como rasgos que benefician al individuo que los posee. Esto se puede entender
fácilmente mediante un ejemplo. Supongamos que una hembra reduce el nú-

mero de huevos de una puesta en un periodo de escasez de alimento. Según la
idea de la selección de grupo este comportamiento lo realiza para evitar compe-
tir con otras hembras y esquivar así la hambruna entre los polluelos de su espe-
cie. Sin embargo para Williams este comportamiento se explica por otras dos
posibles causas. Una hembra desnutrida nunca va a contar con el estado fisio-
lógico óptimo como para madurar una gran cantidad de huevos en su interior,
por tanto, es el ambiente y no la selección de grupo la que fuerza este compor-
tamiento. Igualmente esta hembra puede haber reducido voluntariamente el
número de huevos en propio beneficio. En tal caso, ahorrará en energía y en el
tiempo de crianza de unos polluelos que difícilmente sobrevivirán. Esta segunda
opción es para Williams simple selección natural.
El argumento de Hamilton apunta hacia otros comportamientos altruistas,
que deben ser entendidos como claros ejemplos de lo que él denominó selec-
ción de parentesco. Para Hamilton (1964), si se analiza el parentesco de los in-
dividuos altruistas y los individuos beneficiados, se encontrará siempre un
alto grado de consanguinidad. La selección de parentesco se comprende mejor
si descendemos a nivel genético. Un alelo de un gen puede incrementar su fre-
cuencia en una población de maneras diversas. Por lo general, lo hace a través
del individuo que porta ese alelo, mejorando su supervivencia y/o capacidad
reproductora. Pero también puede hacerlo si ese individuo no se reproduce y
dedica sus energías a ayudar a otros (que también portan dicho alelo) para que
dejen más descendencia de la que dejarían sin su ayuda. Dado que las seme-
janzas genéticas son mayores cuanto más cercano es el parentesco, los indivi-
duos altruistas buscan ayudar a parientes cercanos genéticamente muy
próximos. Por tanto, no es raro que un hermano se sacrifique ayudando a otro
para sacar adelante a una gran camada. Es algo más raro ver a primos o tíos y
sobrinos cooperando y, casi nunca, se observa altruismo entre individuos es-
casamente emparentados. El caso extremo lo encontramos en las especies de
insectos haplo-diploides (abejas, hormigas y avispas) en donde los hermanos
comparten el 75% de los genes, es decir, en donde dos hermanos son más pa-
recidos genéticamente que una madre y su hijo, que sólo comparten el 50%.
En este caso una hembra saca más ventaja evolutiva ayudando a criar a una
hermana que a su propio hijo.
J. B. S. Haldane, considerado como uno de los tres padres de la genética de poblacio-

nes no sólo se hizo famoso por sus importantes aportaciones a la teoría de la evolu-
ción, sino por su afición a ofrecer a sus amistades y colegas frases ingeniosas basadas
en sus estudios. Se dice que, en una ocasión, estando en un pub londinense ante unas
pintas de cerveza, aseguró que él no estaría dispuesto a dar la vida por un hermano,
pero sí por dos… o por ocho primos. Cabe preguntarse si en aquella reunión algunos
de los presentes sabían que los hermanos comparten 1/2 de su carga genética y que
los primos sólo comparten 1/8.
2.3. Tipos de selección natural
Como ya hemos indicado anteriormente, los cambios evolutivos dentro

de una población dependen de la existencia de diversos fenotipos que, al di-
ferir en su grado de adecuación biológica, son susceptibles de verse afectados
por la selección. Teniendo en cuenta esta relación entre adecuación biológi-
ca y diversidad fenotípica de un rasgo, se puede hablar de tres tipos de selec-
ción natural:
• Se habla de selección natural direccional cuando uno de los fenotipos extre-

mos dentro del continuo en el que se presenta dicho rasgo en una pobla-
ción, es el más efectivo y, por tanto, es el más favorecido por la selección.
Con el paso del tiempo, el número de individuos portadores de ese rasgo
en la población aumentará, lo que implica el descenso en la frecuencia de
otros fenotipos alternativos.
• Se habla de selección natural de tipo estabilizante o normalizadora, si el fe-
notipo que se selecciona es el fenotipo intermedio.
• Selección disruptiva o diversificante es, sin embargo, aquella en la que dos o
más fenotipos extremos son los que presentan mayor eficacia biológica
respecto a los fenotipos intermedios.
Para entender cómo funcionan estos tres tipos de selección, podemos propo-
ner un ejemplo inventado que tome estos tres caminos posibles. Partamos de
una población de plantas silvestres, pensemos en unas zarzamoras, que pueblan
las montañas de una isla mediterránea. En esta población silvestre existen dife-
rencias en el número y densidad de las espinas del tallo. Esta variabilidad sigue
una distribución normal (véase la figura 3.2: situación inicial) que se ha mante-
nido a lo largo del tiempo casi inalterada. Imaginemos que a la isla llega un pe-
queño roedor como nuevo colono y comienza a alimentarse de las sabrosas
bayas de zarzamora. Los ratoncillos prefieren encaramarse a las plantas menos
espinosas, así que son éstas las que primero son consumidas. El número de semi-
llas de estos pies poco punzantes disminuye progresivamente y la población de
zarzamoras se hace cada vez más espinosa. Alguien podría argumentar que las
zarzamoras “han reaccionado para defenderse de los ratones”, aunque ya hemos
indicado que la selección no “responde” de esa manera. En cualquier caso, la
presión ejercida por los ratones tiene como efecto una selección direccional ha-
cia plantas más espinosas (véase la figura 3.2: A).
Imaginemos que una segunda especie arriba a la isla. En este caso, es una
mariposa cuya oruga come hojas de zarzamora. Las hembras de esta especie
buscan protección para sus larvas, a las que las espinas no molestan, sino
más bien encuentran atractivas como defensa. Así, las hembras ponen más
huevos en las plantas más espinosas, con lo que éstas experimentan en la isla
un cierto declive por excesiva defoliación. La población de zarzamoras se ve
ahora sometida a una doble presión selectiva: los ratones presionan para que
la planta sea muy espinosa, pero las orugas presionan en sentido opuesto. La
población de zarzamoras se ve sometida a una selección en donde son las
plantas con número de espinas intermedio las favorecidas. Estamos ante un
caso de selección estabilizante (figura 3.2: B). Con el paso del tiempo, el
hombre llega a la isla y la inunda de turistas que encuentran esta variedad
de zarzamora especialmente bonita como planta ornamental. Son muchos
los que, antes de abandonar la isla, arrancan un pie y se lo llevan como re-
cuerdo de sus vacaciones. Los turistas encuentran que las muy espinosas son
demasiado punzantes y que las más desnudas son poco atractivas, así que
prefieren las que presentan un número de espinas intermedio. Con la pre-
sión turística, la población de zarzamoras intermedia decrece rápidamente y
queda dividida en dos subpoblaciones: una muy espinosa y otra apenas con
espinas. Estamos ante un caso de selección diversificante (figura 3.2: C).
Figura 3.2. Tipos de selección natural
Partiendo de la misma distribución de frecuencias en la población inicial, se puede llegar a diversos resultados en respuesta a pre-
siones selectivas distintas.
2.3.1. Selección natural dependiente de la frecuencia
En muchos casos, un determinado rasgo no es en términos absolutos positi-

vo o negativo, sino que su valor biológico lo marca curiosamente lo abundante
o poco frecuente que éste sea en el seno de una población. Así, se habla de se-
lección natural dependiente de la frecuencia de tipo negativo cuando un rasgo
es útil en un individuo, si son pocos los congéneres que lo portan en esa pobla-
ción. Por ejemplo, entre los cíclidos del lago Tanganika existen algunas especies
que se han especializado en alimentarse de la piel y escamas de otros peces de
la zona. Para ello, se aproximan por la retaguardia derecha o izquierda de la víc-
tima. Este rasgo tiene una base genética y en las poblaciones de las orillas del
lago, suele haber variación en la frecuencia del mismo. Como resultado de ello,
los peces de una zona terminan por vigilar más el flanco por el que se suelen
aproximar más peces, así que cualquier individuo que expresa un ataque por el
flanco menos empleado por sus compañeros tiene una cierta ventaja a la hora
de conseguir alimento. De igual manera, existe lo que se denomina selección
sexual dependiente de la frecuencia de tipo positivo, en donde un rasgo sólo es
adaptativo si se presenta en una alta proporción en la población. Los compor-
tamientos altruistas podrían ser un ejemplo.
El concepto de selección natural dependiente de la frecuencia está íntima-
mente ligado a la teoría de juegos. El concepto central de esta teoría, aplicada a
la evolución, es lo que John Maynard-Smith (1982) denominó estrategia evoluti-
vamente estable, frecuentemente conocida por sus siglas en ingles “ESS”. Según
este autor una ESS es toda aquella estrategia tal que, de ser adoptada por todos
los miembros de una población, ninguna otra estrategia alternativa podría im-
plantarse por selección natural. Es decir, esta estrategia se mantendría inmuta-
ble en esa población, mientras las condiciones reinantes fuesen las mismas. Una
ESS puede ser pura, si su fenotipo no es cambiante a lo largo del tiempo, o mix-
ta, si puede cambiar para adaptarse a las circunstancias. Esto ocurre frecuente-
mente en las estrategias o rasgos de tipo conductual. Este último punto ha
recibido una gran atención por parte de muchos investigadores, que se han cen-
trado en el estudio de interacciones entre dos individuos que pueden optar por
adoptar una estrategia (de cortejo, de relación con otros compañeros, etc.) de
entre dos o más estrategias posibles. Imaginemos el caso de dos machos enfren-
tados por una hembra, en donde se observa a menudo un complejo conjunto

de comportamientos ritualizados que, rara vez derivan en combates cruentos.
La cuestión está en saber si sería rentable evolutivamente ir más allá de la
lucha ritualizada para conseguir a la hembra. La teoría de juegos habla de dos
estrategias posibles: las estrategias “halcón” y “paloma”. Si se opta por ser un
halcón, las opciones son luchar y atacar seriamente al contrincante, parando
sólo si éste último produce alguna herida al halcón (demostrando que es más
fuerte) o el contrincante huye (con lo que se gana el combate). Si se es una pa-
loma la opción es otra: iniciar inmediatamente la huída en cuanto el contrin-
cante comienza su agresión. La cuestión entonces se puede plantear así: ¿es
mejor ser un halcón y tener posibilidades de conseguir a la hembra asumiendo
recibir algunas heridas, o ser una paloma, saliendo indemne siempre y esperar
sano y salvo a la siguiente contienda? La estrategia paloma claramente no es
una ESS, ya que la estrategia halcón incrementaría su presencia en una pobla-
ción de palomas constantemente hasta desplazarla. La estrategia halcón si es
una ESS, si se cumple la condición de que los beneficios tras el combate sean ma-
yores que las heridas recibidas. No lo sería si fuese al contrario, evidentemente.
En este segundo caso, la teoría de juegos apunta a que una estrategia ligeramen-
te distinta, sí puede ser una ESS. Se trataría de una estrategia mixta en donde un
individuo se comportase como halcón con una frecuencia variable en función
de algunos factores como, por ejemplo, la evaluación de la calidad del recurso
por el que se pelea. Otra estrategia que se predice como ESS es la estrategia del
bravucón-cobarde, en donde un individuo se comporta como halcón si percibe
a su adversario como paloma o como paloma si advierte que su adversario le su-
pera en fuerza. Esta última estrategia parece haberse instaurado con frecuencia
en el Reino Animal y puede haber sido el origen de otra nueva estrategia a la que
podemos llamar del farsante.
Aunque a priori las señales de fuerza suelen ser tomadas en el reino animal
como una señal honesta de vigor físico, no es extraño encontrar casos en donde
un individuo desarrolla comportamientos con los que aparenta ser más fuerte o
peligroso de lo que realmente es. Estas estrategias funcionan bastante bien en
muchos casos y están sometidas, como las anteriores, a selección. Esto nos lleva
al siguiente punto de interés en este capítulo. La evolución de señales que pue-
den ser percibidas tanto por los adversarios, como por las posibles parejas son
de tal importancia que, desde los primeros trabajos de Darwin, se habla de un
tipo especial de selección que da cuenta de este fundamental fenómeno: la se-

lección sexual.
2.3.2. Selección sexual
Como se indicó más arriba, la selección sexual existe debido a que un sexo,
generalmente el femenino, produce menos gametos o invierte más esfuerzo en
la reproducción que el contrario. Ante esta circunstancia, se establece una clara
competencia intraespecífica en donde los machos luchan por el recurso limitan-
te que suponen las hembras. Aunque escasos, también existen ejemplos en don-
de el recurso limitante es el macho, fundamentalmente cuando es este sexo el
encargado del cuidado de la prole. Ejemplos evidentes son los caballitos de mar
o los patos del género Phalaropus. Es importante considerar que un macho pue-
de copular con varias hembras y suele perder muy poco de su potencial evolu-
tivo si entre sus encuentros amorosos incluye la cópula con una hembra poco
apta. Sin embargo, una hembra no tiene tantas oportunidades y debe elegir muy
bien a su pareja, si no quiere ser madre de una prole con un reducido potencial
adaptativo.
Darwin reconoció dos estrategias principales desarrolladas por los miembros
de una pareja para solucionar este evidente conflicto de intereses: el combate
entre machos para acceder a los favores de la hembra y la elección femenina. Es
decir, la preferencia de la hembra por un fenotipo específico de entre los mos-
trados por los machos cortejantes. Atendiendo a estos dos tipos de selección
sexual, Darwin pudo explicar la existencia de innumerables rasgos morfológicos
y conductuales, que no podían ser bien comprendidos a la luz de la selección
natural ordinaria: tamaños desproporcionados de machos frente a hembras, co-
loraciones excesivamente llamativas en especies que debían ser crípticas por su
condición de presa, llamativos comportamientos de cortejo y reunión de ma-
chos en lugares demasiado expuestos a los depredadores, etc.
Con el paso del tiempo se han ido desvelando estrategias y casos muy inte-
resantes relacionados con la selección sexual (véase tabla 3.1), aunque en esen-
cia no se apartan mucho de las que ya avanzase Darwin. El trabajo de referencia
para profundizar en la selección sexual sigue siendo el de Anderson (1994).
Tabla 3.1. Mecanismos desarrollados para la lucha por la pareja reproductora y rasgos con
probabilidades de ser favorecidos por selección sexual (basado en Anderson, 1994 y Futuyma, 2006).
Mecanismo Carácter favorecido
Combate con rivales del mismo Rasgos que mejoran el éxito en la confrontación
sexo
Elección de pareja por miembros Atractivo y rasgos de estímulo. Oferta del pretendiente de
del sexo opuesto comida, territorio u otro recurso que pueda resultar
interesante al otro miembro de la pareja
Competencia temprana Búsqueda temprana y rápida localización de pareja. Órganos

sensoriales y de locomoción especialmente adaptados.
Resistencia o tesón ante el rival Habilidad para permanecer reproductivamente activo durante
buena parte de la temporada de apareamiento cuando otros
están agotados
Competencia espermática Habilidad para desplazar al esperma de otros rivales. Ejemplos:

custodia de la hembra tras la cópula, limpiadores de esperma,
tapones espermáticos…
Métodos coercitivos (a veces Adaptaciones morfológicas o conductuales para forzar el

citados como “violación”) apareamiento
Infanticidio Rasgos similares a los encontrados en el combate con rivales

del mismo sexo
Coevolución antagónica Habilidad para contrarrestar las reticencias del otro sexo al
apareamiento. Ejemplos: hiperestimulación con morfologías
exageradas, resistencia del huevo a la entrada de esperma
para evitar la multifecundación.
Véase capítulo VIII, “Conducta sexual y reproductora”.
3. Especies y especiación
3.1. Concepto de especie
Para imponer un poco de orden en el enorme caos de la biodiversidad de

nuestro planeta los científicos llevan reuniendo grupos de individuos bajo el
concepto de especie cientos de años. Pero, ¿a qué se refieren cuando hablan de
una especie? Sin duda es la propia definición de especie uno de los más impor-
tantes asuntos de los que se ocupa la biología evolutiva. Aunque el tema es tan
complejo que se escapa a lo que puede ser abarcado en este capítulo, a modo de
forzado resumen, resulta imprescindible conocer al menos dos definiciones. Se
trata de los denominados conceptos tipológico y biológico de especie. El con-

cepto tipológico se remonta a los trabajos de Linneo y considera miembros de
una misma especie a todos aquellos individuos que se parecen “lo suficiente a
ojos de un experto” a un ejemplar real, único y custodiado en una institución
científica, que ha sido propuesto como “tipo”. En este concepto, al que se acusa
de escasa base biológica, el parecido morfológico es suficiente para justificar la
pertenencia de un individuo a una especie y la exclusividad de un conjunto de
caracteres, suficiente para la separación de especies próximas. No obstante, a pe-
sar de sus debilidades formales, es el concepto más empleado en la actualidad
en el quehacer diario de la comunidad científica.
El otro concepto importante que debemos conocer es el propuesto por Mayr
(1942) bajo el nombre de concepto biológico de especie. Su definición es la más
empleada en los libros de texto y propone que una especie es el conjunto de po-
blaciones que se reproducen de forma real o potencial entre sí y que se encuen-
tran aisladas de otros grupos similares. La versión popular de dicha definición
suele ser más familiar: dos individuos son de la misma especie si dan descenden-
cia fértil. En cualquiera de las dos versiones, destaca el que es el aislamiento re-
productor quien determina la existencia de las especies como entidades
discretas. Aunque estos dos conceptos están lejos de satisfacer a todos los cien-
tíficos, siguen siendo hoy los más empleados. El concepto tipológico es funda-
mental en taxonomía y el biológico en infinidad de parcelas de la biología
evolutiva.
3.2. Especiación
Junto a la definición de especie, el estudio de los procesos por los cuales estas
especies aparecen a partir de otras que las preceden es, sin duda, otra de las gran-
des cuestiones de la biología evolutiva. Contestar a la pregunta acerca del origen
de las especies sería muy sencillo si en biología sólo empleásemos el concepto
tipológico de especie. En tal caso, la respuesta sería bastante trivial: tanto la se-
lección natural, como la deriva genética se encargan de generar la suficiente
cantidad de fenotipos distintos, como para contar con numerosas especies en
un breve lapso de tiempo a partir de unas pocas ancestrales.
Sin embargo, el concepto más empleado en biología evolutiva es el concepto

biológico de especie, en donde debemos recordar que es el aislamiento repro-
ductor el que determina la existencia de una especie. Por tanto, explicar la espe-
ciación pasa por explicar cómo poblaciones homogéneas, que intercambian
material genético, sufren algún fenómeno que aísla a unas de otras, hasta trans-
formarlas en especies distintas. Cada una de las respuestas que se han dado a
esta pregunta se conoce como un modelo de especiación.
El modelo de especiación más aceptado es el modelo geográfico o de especiación
alopátrida. Según este modelo, las barreras genéticas y el aislamiento reproductor
entre dos poblaciones hipotéticas y originalmente homogéneas surgen gracias a
la aparición previa de una barrera geográfica. Se entiende por tal barrera a cual-
quier obstáculo físico que impida el flujo de genes entre dos poblaciones. Para
una especie con gran capacidad dispersiva, una barrera geográfica será grande, por
ejemplo un océano o una gran cadena montañosa. Para otra con escasa capacidad
de dispersión, puede serlo un simple valle fluvial. Según este modelo, una vez se-
paradas dos poblaciones (figura 3.3: B), la acumulación diferencial de variabilidad
genética entre ambas, termina por transformarlas en dos especies distintas. Cuando
transcurrido el tiempo la barrera desaparece (figura 3.3: C) y ambas especies contac-
tan entre sí, los descendientes de la especie ancestral ya no se reconocen como in-
tegrantes de un único linaje y la reproducción entre ellos se hace imposible.
La especiación alopátrida se divide frecuentemente en dos versiones: lo que
se conoce como especiación por vicarianza, en donde las dos subpoblaciones que
quedan separadas por la barrera geográfica son de tamaño similar (figura 3.3) y
la especiación peripátrida o mediante efecto fundador. En este segundo caso
(figura 3.4) una reducida población, en la periferia de la población ancestral, es
la que queda aislada del resto. Para entender este caso puede pensarse en una
pequeña bandada de pájaros arrastrada a una zona remota, apartada de su rango
de distribución por efectos de una fuerte tormenta. En teoría, el efecto fundador
podría implicar a un solo individuo. Imaginemos una hembra de tortuga carga-
da de huevos que arriba a una isla aferrada a un tronco de árbol muerto. Como
ya se ha estudiado antes, la genética poblacional indica que en estas pequeñas
poblaciones, si llegan a ser viables, la deriva genética puede jugar un papel muy
importante. En estos casos, un alelo con muy baja frecuencia en la población
ancestral puede quedar fijado en estas reducidas poblaciones con mucha más
probabilidad. La diferenciación y, a la larga la especiación, son bastante proba-

bles entonces.
Figura 3.3. Modelo de especiación alopátrida
A: población inicial homogénea distribuida por un amplio territorio. B: fase de aislamiento debido a una
barrera geográfica con acumulación de variabilidad en ausencia de flujo genético. C: Tras la desaparición
de la barrera las dos poblaciones se han transformado en especies distintas.
Figura 3.4. Modelo de especiación peripátrida o mediante

efecto fundador
A: población inicial homogénea distribuida por un amplio territorio. B: Una pequeña población en la periferia
del área de distribución se separa del resto y alcanza un lugar aislado, fuera del rango de distribución de la
especie. C: Rápida especiación de la pequeña población aislada.
Aunque para muchos investigadores el modelo de especiación alopátrida es

el único que realmente puede explicar el origen de nuevas especies, se han pro-
puesto más. De entre ellos destaca el modelo de especiación simpátrida. Según és-
te, dos poblaciones pueden quedar aisladas reproductivamente, incluso en
ausencia de barreras geográficas que aborten el intercambio genético entre dos
o mas subpoblaciones. Para ello, basta con que la población original, en donde
los cruzamientos son al azar (lo que en genética de poblaciones se denomina po-
blación panmíctica), se transforme en otra en donde los apareamientos no sean
aleatorios. Precisamente es éste el punto que genera más polémica y que des-
pierta las reticencias de muchos investigadores. ¿Cómo se genera y quién man-
tiene esa reproducción diferencial en un conjunto originalmente homogéneo?
Para los defensores de este modelo existen algunos grupos de seres vivos en don-
de la génesis de diferencias en el periodo reproductivo es más probable. Des-
pués, la selección natural disruptiva, en donde alelos híbridos presentan menor
vigor biológico que los homocigotos puros, podría ser el desencadenante final
de una especiación en ausencia de barrera geográfica.
Figura 3.5. Modelo de especiación simpátrida
A: Una especie se alimenta de una planta tóxica y se reproduce durante el verano. B: Una población de esa
especie consigue alimentarse de otra planta que aparece durante la primavera. Esta segunda población ade-
lanta su reproducción y queda aislada reproductivamente de la población ancestral.
A modo de ejemplo puede imaginarse una especie de insecto capaz de ali-

mentarse de una planta tóxica gracias a un gen que le permite la detoxificación
de cierta sustancia (véase la figura 3.5: A) y que, a partir de una nueva mutación,
un segundo alelo para ese gen permita el consumo de otra planta tóxica distinta.
Evidentemente, esto ofrece muchas nuevas oportunidades al insecto. Pero, si los
homocigotos fuesen más efectivos alimentándose únicamente de una de las dos
plantas que los heterocigotos (aunque éstos pudiesen hacerlo, si bien con pro-
blemas, de dos distintas plantas), la selección disruptiva podría terminar por se-
parar dos subpoblaciones completamente. Si las dos plantas presentasen
periodos de abundancia estacional distintos (figura 3.5: B), cada subpoblación
se vería invitada a adaptar su ciclo reproductor a dicha circunstancia y la apari-
ción de dos especies podría verse favorecida, porque las dos subpoblaciones en-
trarían en celo en momentos distintos. Según este modelo, los saltos entre
microhábitats dentro de un mismo ambiente son los casos más esperables en
donde puede tener lugar este tipo de especiación. En la naturaleza se han obser-
vado diversos patrones en algunos grupos animales que podrían ser compatibles
con este modelo de especiación. Por ejemplo, algunos insectos presentan múl-
tiples especies muy relacionadas entre sí y distribuidas en lugares en los que se
hace difícil indicar qué barrera física ha podido operar en el pasado. Sin embar-
go, el único caso en donde se ha podido documentar una posible e incipiente
especiación simpátrida es el conocido ejemplo de las moscas del género Rhago-
letis en Norteamérica.
4. Cladogénesis y anagénesis
Desde el mismo origen de la vida y gracias a los procesos de especiación es-

tudiados arriba, la biodiversidad de nuestro planeta ha experimentado un pro-
gresivo e incesante incremento. Esto es consecuencia de dos procesos distintos
y la vez interrelacionados: los procesos de anagénesis y de cladogénesis (véase
la figura 3.6).
La cladogénesis es el proceso por el cual un linaje se divide y multiplica en dos
o más linajes distintos. Como resultado del mismo, los linajes se propagan a lo
largo del eje temporal mediante un patrón ramificado, en donde una especie an-
cestral se divide en dos descendientes que, a su vez, se dividen en otras con el
paso del tiempo. Cada bifurcación en este árbol de la vida se corresponde con
un caso de especiación que ha debido tener lugar a través de uno de los procesos
descritos en párrafos anteriores.
La anagénesis, por el contrario, se refiere al proceso de cambio o diferencia-
ción evolutiva que se produce en cada uno de los linajes que se han formado.
Gracias a este segundo proceso, cada linaje acumula cambios durante su historia
evolutiva y dos linajes hermanos, inicialmente idénticos, terminan por diferen-
ciarse en diversos aspectos que los hacen únicos y distintos entre sí.
Figura 3.6. Cladogénesis y anagénesis
Los dos procesos siempre presentes en la historia evolutiva de un linaje.
Es importante entender que ambos procesos se dan siempre en la historia

evolutiva de cualquier linaje. En aquellos en los que predomina la cladogénesis
frente a la anagénesis, nos encontraremos con linajes compuestos por muchas
especies muy parecidas entre sí. Es decir, tendremos un árbol genealógico con
muchas ramas muy similares. En los casos en los que predomina la anagénesis,
tendremos linajes pobres en especies pero muy diferentes. Es decir, un árbol po-
bre en ramas pero con aspecto diverso.
Como podemos sospechar, la variable contribución y combinación de pro-

cesos anagenéticos y cladogenéticos en una historia evolutiva puede dar lugar
a patrones observables en la naturaleza bastante diversos. Si a estos procesos,
además, se les unen nuevas variables como el tiempo o, para ser más concre-
tos, la velocidad con la que se producen estos procesos, el conjunto de posibi-
lidades se incrementa aún más. Por ejemplo, en muchos linajes la divergencia
evolutiva cladogenética es tan rápida que no hay apenas tiempo para que se
produzca anagénesis. En este caso las especies formadas son tan parecidas en-
tre sí, que apenas si presentan diferenciación morfológica. Se habla entonces
de especies crípticas. Estas especies son muy difíciles de diferenciar morfológi-
camente y aún se diferencian menos en su comportamiento y forma de vida.
Sin embargo, si la diversificación de un linaje implica una rápida anagénesis
y las diferencias generadas no se refieren sólo a morfología, sino a la explota-
ción de nichos ecológicos muy dispares, nos encontraremos ante un caso de
radiación adaptativa. Es importante dejar claro que un proceso de radiación
adaptativa implica la rápida diferenciación de un linaje en lo que se refiere a
explotación de ambientes y recursos diversos. Por ejemplo, es un caso de ra-
diación adaptativa el linaje al que pertenecen los pinzones de Darwin
(Grant, 1986). En este grupo de pequeños pájaros, endémico de las islas Ga-
lápagos, un ancestro llegado a las islas desde el continente Americano, ha
dado origen a un pequeño grupo de especies con morfologías y formas de ali-
mentación muy diversas. Otro caso en donde, además de la diversificación en
la explotación de ambiente, se ha producido una explosión de casos de espe-
ciación, es decir, en donde la cladogénesis también ha sido importante, es de
las aves de la familia Drepanididae en las islas Hawái (figura 3.7). Aunque
otros muchos casos se refieren en la literatura como radiaciones adaptativas,
es importante considerar que, sólo si hay rápida ocupación de nichos diferen-
tes al considerado ancestral, estaremos frente a casos de verdadera radiación
adaptativa. Sólo porque un grupo de animales esté formado por muchas es-
pecies no debemos referirnos a éste como un caso de radiación adaptativa.
Muchos de estos grupos son simples linajes con una marcada influencia de la
cladogénesis en su historia evolutiva y es mejor referirnos a ellos como casos
de radiación evolutiva sin más.
Figura 3.7
Uno de los más espectaculares casos de radiación adaptativa llegado hasta nuestros días es el protagonizado por la
familia Drepanididae en las islas Hawái. A partir de un ancestro, que sospechamos debió poseer el aspecto de un
pinzón típico (centro), han aparecido diversas y espectaculares formas morfológicas y de comportamiento asocia-
das a tipos de alimentación muy variado.
5. Inferencia filogenética
La interacción de los procesos descritos en apartados anteriores ha generado

un frondoso árbol que se nos presenta a modo de caótico muestrario de diversi-
dad. Para intentar poner algo de orden en éste, los científicos comenzaron en una
primera etapa describiendo especies que, al ser entendidas como el resultado de
un único acto de creación, sólo podían ser agrupadas por parecido superficial. Por
ejemplo, peces y cetáceos formaron inicialmente un grupo relativamente lógico

bajo este punto de vista. Sin embargo, una vez que la teoría de la evolución
apuntó hacia un mecanismo distinto para el origen de todas esas especies, esta
tarea se complicó. Esto era así al entenderse entonces que entre ellas existían
no sólo relaciones de parecido, sino relaciones de parentesco. En la actualidad,
se conoce como análisis filogenético al estudio de las relaciones entre especies
y taxones superiores a la luz de la teoría de la evolución. Ahora los científicos
deben comparar diferentes rasgos entre distintos organismos y emplear sus pa-
recidos y diferencias para hipotetizar acerca del grado de relación filogenética.
El principio básico con el que opera esta tarea es que dos organismos que sean
descendientes recientes de un ancestro común, compartirán determinados ras-
gos que sólo estarán presentes en estas especies al estarlo ya en su ancestro di-
recto. En estos casos, los caracteres que por razón de ascendencia común
aparecen en ambas especies se denominan caracteres homólogos u homologías.
Un carácter filogenético puede ser cualquier tipo de rasgo morfológico, fisioló-
gico, conductual o molecular que pueda imaginarse y para ser homólogo a otro
carácter, ha de haberse heredado de un ancestro común. Es decir, si dos rasgos
no se parecen mucho entre sí, pero descienden de un ancestro común, son
igualmente rasgos homólogos. Por ejemplo, nuestras extremidades anteriores y
las de las ballenas y murciélagos son muy distintas en estructura y función, pero
todas ellas son modificaciones de un tipo de extremidad que ya estaba presente
en nuestro ancestro común, por lo que han de considerarse homologías. A cada
una de las formas en las que puede presentarse un carácter homólogo se le de-
nomina estado del carácter. Los caracteres homólogos se oponen en este contexto
a los caracteres análogos o analogías. Son éstos, rasgos que aún presentando un
equívoco grado de similitud estructural o conductual, no descienden de un an-
cestro común, sino que poseen orígenes distintos porque han evolucionado in-
dependientemente a partir de dos ancestros distintos. En muchos casos,
determinar que dos caracteres no son homólogos es muy sencillo. Sobre todo
cuando nos encontramos frente a rasgos que presentan una función similar,
pero una clara estructura distinta. El ejemplo repetido en cualquier texto es el
de las alas de aves, murciélagos e insectos. Las tres estructuras sirven para volar,
pero su estructura nada tiene que ver y representan tres eventos evolutivos in-
dependientes de la conquista del aire por parte de los animales. Sin embargo,
existen otras analogías con una naturaleza mucho más perversa. Se trata de ras-
gos que presentan similar (cuando no idéntica) función y estructura y que sólo
pueden ser rechazadas como homologías tras la propuesta de una hipótesis filo-
genética. Por ejemplo, si un proceso cefálico muy similar empleado para hora-
dar la madera, es considerado homólogo en dos géneros de insectos, sólo un
análisis filogenético que determine que ambos géneros presentan un parentesco
muy distante, podrá hacernos ver que ambos rasgos son fruto de historias evo-
lutivas distintas. A este tipo de analogías se las denomina homoplasias.
Una vez se han propuesto dos caracteres como homólogos entre dos o más
especies, y éstos se encuentran además en diferentes estados, es necesario plan-
tearse cual de los dos estados del carácter es el estado ancestral. Es decir, cual de
los dos estados estaba presente en los ancestros de estas especies y cual apareció
por modificación. En reconstrucción filogenética se denominan plesiomorfía o
estado plesiomórfico al estado ancestral y apomorfía o estado apomórfico al deriva-
do.
En cualquier especie es posible identificar multitud de caracteres y éstos pue-
den aparecer en diferentes estados cuando se comparan con especies próximas.
Cuando en una especie encontramos numerosos caracteres en estado plesio-
mórfico o ancestral se suele tildar a esa especie de “especie primitiva”, mientras
que si la mayoría de los caracteres estudiados en esa especie se presentan es es-
tado derivado, se habla de “especie evolucionada”. Tanto un término como el
otro son de uso tan frecuente, como desafortunado, ya que es el estado de algu-
nos caracteres y no la especie, el que se presenta en un estado u otro. Las con-
notaciones de “primitivo” y “evolucionado” para referirnos a especies han de
evitarse en lo posible. A las especies o linajes que en una determinada recons-
trucción filogenética parten de las ramas más bajas del árbol filogenético obte-
nido, se las suele denominar como linajes basales, mientras que los más alejados
del hipotético ancestro común se denominas especies o linajes derivados. Estos
términos parecen más adecuados hoy en día, ya que evitan connotaciones in-
apropiadas y la antigua asociación entre los conceptos de primitivo/peor y evo-
lucionado/mejor.
Cuando, por el contrario, en una reconstrucción filogenética se llega a la
conclusión de que estamos frente a caracteres que, lejos de ser homólogos, cons-
tituyen analogías u homoplasias, se dice que para esos caracteres nos encontra-
mos frente a casos de evolución convergente o paralela. Se entiende por
evolución convergente, también referida como convergencia adaptativa, la apari-
ción en dos o más linajes de rasgos que presentando distinto origen filogenético
y ontogenético, cumplen una misma función. En definitiva, se trata de dar un
nombre al supuesto proceso (en realidad es un patrón) que ha generado dos ca-
racteres análogos. La aparición de patas excavadoras en organismos tan dispares
como topos y algunos ortópteros pueden servir de ejemplo de evolución con-
vergente. Sin embargo, se reserva el término evolución paralela para referirse a la
aparición en dos o más linajes de caracteres que son fruto de mutaciones acae-
cidas en los mismos paquetes genéticos (implicados, por tanto, en las mismas
rutas ontogenéticas) que determinan la estructura y función de un carácter. Al
igual que ocurre en el caso de las homoplasias, los casos de evolución paralela
son muy difíciles de desvelar, ya que implican a rasgos que no sólo poseen idén-
tica estructura y función, sino que son la expresión fenotípica de mutaciones
que han afectado en lugar y tiempo distintos a un mismo gen o grupo de genes.
¤ Editorial UOC 139 Capítulo IV. Evolución y adaptación...
Capítulo IV
Evolución y adaptación del comportamiento
La integración del conocimiento entre las ciencias sociales y la biología exige

precisión y cuidado en la terminología, pues a menudo se emplean los concep-
tos en sentidos o en niveles distintos. Debemos asegurarnos de que nos enten-
demos cuando hablamos de cualquier carácter específico. Además, hay otra
cuestión previa, la de asegurarnos de que una explicación válida para especies
animales también lo es para el ser humano.
La investigación científica es tan apasionante que pudiera pensarse que cada

nuevo descubrimiento lo explica todo; o bien que la nueva verdad lo explica to-
do, en lugar de sólo algo más sobre la Naturaleza. El hombre es un ser vivo y
forma parte de la naturaleza, ¿qué puede ser más natural que suponer que se
comporta como los demás seres vivos? Y ello es así en muchos aspectos impor-
tantes. Pero, también, el hombre posee características únicas, y tan equivocado
es explicar los asuntos humanos en su totalidad por la biología, como pretender
que la biología no tiene relación alguna con el comportamiento humano.
Definamos ahora los dos términos de nuestro título. La evolución biológica es
el conjunto de transformaciones o cambios a través del tiempo que ha origina-
do la diversidad de formas de vida a partir de un antepasado común en nuestro
planeta. En biología se utiliza el término adaptación para referirse a una caracte-
rística de la estructura, función o comportamiento que permite la supervivencia
en un entorno específico y es beneficioso reproductivamente. Estas característi-
cas pueden ser de origen genético, aunque las que surgen a través del desarrollo
y/o los procesos fisiológicos también se pueden llamar adaptaciones si permiten
la supervivencia. Se habla de adaptación genética cuando prevalece un rasgo he-
reditario mediante selección natural, alterando las frecuencias de otras variacio-
nes genéticas (alelos) a lo largo de las generaciones. Una adaptación del desarrollo
es una realidad irreversible que confiere el beneficio de supervivencia y se ad-
quiere a través de la exposición permanente a un estrés ambiental o factores es-
tresantes. Aquellas características del desarrollo irreversibles que no son
claramente ventajosas reproductivamente se denominan respuestas de desarrollo,
o, también, plasticidad. Por último, la aclimatación es una respuesta fisiológica
en función del tiempo a una prolongada exposición al sol, por ejemplo, lo que
puede o no ser adaptativo.
1. Genes y comportamiento
Las especies y razas de animales a menudo difieren en comportamiento, tem-

peramento y capacidad de ser entrenados para diferentes fines. Esto es particu-
larmente cierto en los animales domésticos. Cómo comparar el caballo de
carreras nervioso, tenso, e impetuoso con el caballo de tiro plácido, potente y

fiable; o un turbulento fox terrier con un San Bernardo. Estas diferencias respon-
den a una base genética considerable, aunque los caballos y perros de todas las
razas pueden ser entrenados para realizar diferentes tipos de trabajo. Pero ¿pue-
de aplicarse la misma deducción a las diferentes razas humanas? Para cualquiera
familiarizado con animales es casi imposible entender la reticencia de algunos
psicólogos para estudiar o incluso admitir el papel de la herencia en el compor-
tamiento. Sin embargo, precisamente esta idea ha justificado algunos de los ma-
yores abusos en la explotación del hombre por el hombre, como el cierre
reproductor de las castas de la India, o la esclavitud, por citar sólo dos ejemplos.
El sistema de castas de la India ha sido el mayor experimento genético jamás
realizado por el hombre. Por medio de la estructura de la sociedad se procuró,
durante milenios, inducir en las castas lo que ahora llamaríamos una especiali-
zación genética para realizar diferentes clases de trabajos y funciones. Una casta
es un grupo social estático y con base genética. La base genética se obtiene de-
bido a la condición en la que nace cada individuo, siendo invariable e infran-
queable. Se trata básicamente de una discriminación por estatus, que obliga a
mantener la estratificación social adquirida. Su paradigma es el inmovilismo. Se
trata de una clasificación más estricta que la clase social, que es más permeable
entre sus estratos.
Tradicionalmente en la India clásica se asignaba una profesión, arte o trabajo
a cada una de las numerosas castas y subcastas. Había castas de sacerdotes, sa-
bios, guerreros, comerciantes, etc. Los problemas de aprendizaje y asignación de
rango quedaban así simplificados: desde la infancia, cada cual sabía cuál sería
su fuente de subsistencia y en qué clase de ocupaciones o herramientas tenía
que hacerse experto. Naturalmente, uno pertenecía a la casta de sus padres y de-
bía casarse con una persona de su misma casta. Cualesquiera que fueran los me-
recimientos, fallos, talentos o incapacidades de uno, no se podía ascender o
descender de casta. La casta superior era directamente portadora de respeto y
privilegio; las clases inferiores y parias (intocables) se encontraban sometidos a
grandes oprobios. El modo meticuloso en que se desarrolló la costumbre de es-
trecha correspondencia entre casta y ocupación es señal de lo que pensaban los
dirigentes de la sociedad hindú. Creían en la transmisión hereditaria de carac-
teres y pensaron que lo más adecuado era determinar la ocupación de una per-
sona, así como su rango por medio de la familia en que había nacido.
Han transcurrido aproximadamente 2.500 años desde el cierre reproductor

de las castas de la India. Aunque la moderna India tiene camino por recorrer
para abolir las desigualdades de rango y de oportunidades, de todas las castas
han surgido individuos con capacidades suficientes para adquirir una educación
no tradicional y ocuparse en actividades no tradicionales.
En el mismo sentido, los derrocamientos revolucionarios de las viejas élites,
que fueron físicamente aniquiladas o forzadas a emigrar, han sido experimentos
genéticos de menor alcance. Se predijo gratuitamente que tales decapitaciones
intelectuales llevarían a la escasez de talentos. El ejemplo de Rusia ha mostrado
que la predicción era errónea, pues las gentes de talento reclutadas de las anti-
guas clases inferiores, que no habían tenido la oportunidad de manifestarse en
manera alguna, han dado origen a una clase intelectual en absoluto inferior a la
antigua. Falta completar el experimento aún más drástico de China.
Los fallos del sistema de castas son comprensibles a la luz de la genética y
de la historia evolutiva humana. Las poblaciones humanas, al igual que la ma-
yoría de las especies sexuales y exógamas tienen enormes reservas de todo tipo
de variabilidad genética (Dobzhansky, 1978). Nuestro mundo, por fortuna, no
es el Mundo feliz de Aldous Huxley. Todas las poblaciones humanas, incluso
las relativamente endógamas, guardan amplias reservas de variación genética.
Como veremos, la historia biológica humana nos muestra que el comporta-
miento humano no es, en absoluto, comparable al de las abejas o al de las hor-
migas. Hay muchas razones para estudiar al hombre desde el punto de vista
animal, pero no las hay para atribuir al hombre a toda prisa lo que observamos
en los animales.
En primer lugar, el hombre es un animal social, y la evolución de los rasgos
psíquicos en los animales sociales pueden diferir en algunos aspectos según se
actúe en manada o en solitario. Por otra parte, el hombre es el único animal
“político” y no está involucrado en una sino en dos evoluciones. La especie
humana evoluciona biológicamente, como las demás especies. Pero también
evoluciona culturalmente, y la evolución cultural es únicamente humana.
Esta última se basa en un principio que es casi completamente ajeno al mundo
no humano: la transmisión de los conocimientos adquiridos de una genera-
ción a otra no sólo por imitación y emulación, sino por instrucción como ca-
racterística principal. En el ser humano se ha producido una adaptación
cultural acumulada desde que el ser humano es tal, como se verá más adelante,
que le distingue de los animales.
El aprendizaje animal no es acumulativo. Cualquiera que sea la experien-

cia adquirida por un individuo de una generación, no se transmite a la si-
guiente generación.
La siguiente generación tiene que volver a empezar desde el principio, lo que

no es sorprendente al no existir un mecanismo biológico que pueda transmitir
los caracteres adquiridos. Entre los animales, la mejora de la evolución, incluida
la mejora del comportamiento, todavía tiene que llevarse a cabo por el método
rígido y lento de la transmisión de los genes de los padres a la progenie inme-
diata o remota, pero a nadie más. Este método es simplemente inoperante para
el hombre cuya conducta requiere velocidad y eficacia en la acción, necesaria
ante la complejidad de los entornos humanos y su rápida evolución. El hombre
es la única especie biológica que ha conseguido liberarse, en parte, de esta limi-
tación de la herencia biológica. Lo hizo mediante la evolución de la transmisión
de la cultura, que es una herencia nueva, no biológica. Cada individuo, en cada
generación, todavía tiene que aprender por sí mismo lo que la experiencia de
las generaciones pasadas ha de enseñarle.
Lo importante es que el aprendizaje adquirido se puede entonces transmi-

tir a cualquiera, superando así las limitaciones impuestas por el mecanis-
mo biológico de la transferencia de genes (Dobzhansky, 1956).
Los biólogos del siglo XIX pretendieron ingenuamente encontrar una base
biológica para algunos denominadores comunes de las culturas. Se pretendía
atribuir la universalidad de ciertos componentes de las culturas a los instintos y
a los impulsos de las diferentes etnias. Los resultados fueron poco convincentes.
En efecto, no hay genes que determinen el baile, o la magia, o el ritual de la tran-
sición a la pubertad. Desde luego no hay duda de que todos los seres humanos
son impulsados por el miedo, el hambre, el sexo, la dominación del otro, los ce-
los, la ostentación, y otros aspectos más. Pero no hay comprensión satisfactoria
del origen, en los humanos, de la capacidad intelectual, de la racionalidad, de
la lógica, de la libertad y de la ética, por ejemplo. Muchos evolucionistas, el pri-
mero de ellos Alfred R. Wallace, el cofundador del darwinismo (Lewontin et al.,
1996), se sintieron obligados a admitir la derrota de sus intentos por entender
el origen de la inteligencia del hombre y la cultura en una base evolutiva.
2. Genes y cultura
La herencia y el medio ambiente y la herencia y la cultura, no son mutua-

mente excluyentes, sino que actuarán conjuntamente como determinan-
tes en el desarrollo de la personalidad y el comportamiento humano.
Se ha señalado que la herencia biológica de la especie humana ha creado la

base genética que hizo posible el aprendizaje acumulado, la cultura. Esta he-
rencia biológica confirió a nuestra especie una alta eficacia y se perpetuó en
consecuencia, reforzada por la selección natural. Ahora debemos subrayar
que, si bien la evolución biológica ha hecho posible la evolución cultural, no
ha determinado lo que esta evolución cultural debe ser. La historia cultural no
es la historia biológica, en el sentido de que, habida cuenta de la constitución
genética de nuestra especie, la historia humana no podría haber tenido una
variedad de caminos tan diversos como los que ha tenido. Los agentes más im-
portantes que impulsan la historia humana se encuentran en esa misma his-
toria, no en el material del que están hechos los genes humanos. Ni
estudiando nuestros genotipos, ni el genoma humano completo, podríamos
deducir los acontecimientos históricos del pasado; ni tampoco podemos pre-
decir los acontecimientos futuros.
La medida en que las diferencias genéticas entre los pueblos han contribuido
a la aparición de diferencias entre sus culturas es de otro orden. Han habido nu-
merosos pronunciamientos dogmáticos al respecto, mientras que han sido po-
cos los estudios cuidadosos y sin prejuicios. Por el momento, no hay pruebas
convincentes de que los denominadores comunes de todas las culturas estén
condicionados biológicamente.
Algunos de los mencionados denominadores comunes de las culturas huma-
nas son: los deportes atléticos, el adorno corporal, el calendario, la organización
comunitaria, la cocina, el trabajo cooperativo, la diferenciación de estatus, la fa-
bricación de herramientas, el comercio, visitar a otros, la cosmología, el baile,
el arte decorativo, la adivinación, la división del trabajo, la interpretación de los
sueños, la educación, la etnobotánica, la etiqueta, la familia, las fiestas, hacer
fuego, el folclore, los tabúes alimentarios, los ritos funerarios, juegos, gestos, re-
galos, el gobierno, saludos, estilos de cabello, la hospitalidad, la vivienda, la hi-
giene, los tabúes del incesto, las reglas de herencia, las bromas, los grupos
familiares, la nomenclatura del parentesco, la lengua, el derecho, la supersticio-
nes y la suerte, la magia, el matrimonio, la hora de comer, el pudor relativo a las
funciones naturales, el luto, la música, la mitología, las cifras, la cooperación en
el parto y posnatal, las sanciones penales, los chistes, los grupos de parentesco
y su nomenclatura, los nombres de personas, la política de población, las res-
tricciones sexuales, el control de la natalidad, los derechos de propiedad, la pro-
piciación de los seres sobrenaturales, el ritual religioso, las reglas de residencia,
los conceptos de alma, la escatología, la ética, el control del tiempo..., y la lista
continúa.
3. Cultura y cooperación
Consideremos ahora el concepto de cultura y, después, las diferencias entre

los patrones evolutivos de la especie humana y los de otros organismos. Una po-
pular enciclopedia electrónica define el concepto cultura como el conjunto de
todas las formas, los modelos o los patrones, explícitos o implícitos, a través de
los cuales una sociedad regula el comportamiento de las personas que la confor-
man. Se incluye en ella las costumbres, prácticas, códigos, normas y reglas de la

manera de ser, el vestido, las creencias religiosas, los rituales y las normas de
comportamiento. Desde otro punto de vista se puede decir que la cultura es toda
la información y habilidades que posee el ser humano. El concepto de cultura
es fundamental para las disciplinas que se encargan del estudio de la sociedad,
en especial para la antropología y la sociología.
La Unesco, en 1982, declaró:
“[...] y que la cultura da al hombre la capacidad de reflexionar sobre sí mismo. Es ella

la que hace de nosotros seres específicamente humanos, racionales, críticos y ética-
mente comprometidos. A través de ella discernimos los valores y efectuamos opcio-
nes. A través de ella el hombre se expresa, toma conciencia de sí mismo, se reconoce
como un proyecto inacabado, pone en cuestión sus propias realizaciones, busca in-
cansablemente nuevas significaciones, y crea obras que lo trascienden”.
(Unesco, 1982: Declaración de México)
Se ha sugerido que la cultura humana tiene dos exigencias fundamentales

cuando se compara con cualquier otra forma de sociedad animal. La primera de
ellas es la enorme inversión en el aprendizaje social, dando como resultado una
enorme acumulación en la información almacenada extrasomáticamente. Este
sistema de información es la fuerza dominante de adaptación en los seres hu-
manos, pero no en el resto de las especies. Se ha producido un complejo sistema
de comunicación simbólica que permite la transferencia de información sobre
eventos mediante el lenguaje articulado, que sólo poseemos los humanos. La
otra exigencia característica es la cooperación entre no parientes, dando como
resultado la especialización en las actividades, un habitual flujo de bienes y ser-
vicios entre individuos y grupos, y la formación de cada vez más compleja de
redes de alianzas.
La cultura humana prefiere resolver los conflictos mediante mecanismos

fiables y estables basados en la cooperación de los individuos.
Una larga historia natural de la cooperación dentro del grupo ha llevado a

una coevolución de los factores culturales y biológicos que facilitaron un com-
portamiento cooperativo entre parientes y no parientes. Incluimos en ellos la

moralidad, la equidad, la justicia, la ira, indignación, culpa, y la aparición de
rasgos humanos universales, tales como etnicidad y la religión.
El proceso de encefalización en los humanos, ligado al desarrollo de las
áreas del lenguaje por una reorganización neurológica, posiblemente previa
al aumento del cerebro, generó en el linaje humano capacidades cognitivas
y, en consecuencia, hizo posible lo que entendemos por cultura. Esta cultura
no está escrita en el genoma pero sí puede ser transmitida y comunicada por
medio del lenguaje hablado. Ahora bien, la herencia genética de las estruc-
turas cerebrales del habla no es, de por sí, suficiente; también es necesaria la
influencia cultural para desarrollar el habla, y de esta interacción surgen
nuevas estructuras cerebrales necesarias. Sin esta cultura las potencialidades
están, pero no se manifiestan. Vemos, pues, que la evolución humana no se
ha dado solo por el desarrollo del cerebro (mediante expresión y regulación
génicas), sino también por el desarrollo de la cultura, retroalimentándose
(por plasticidad sináptica): de un cerebro más complejo ha surgido una or-
ganización social técnica y cultural más compleja, que, su vez, ha permitido
un mayor desarrollo del cerebro, etc. Así, el cerebro está en constante evolu-
ción. El conocimiento pudo ser compartido y transmitido a otros miembros
del grupo o sociedad permitiendo el aprendizaje de los demás, para comuni-
car ideas, conceptos o abstracciones. El conocimiento permite, pues, estruc-
turar una sociedad y hacerla más compleja que simplemente la suma de un
grupo de individuos y, a la vez, permite hacer viables las crías pues el cono-
cimiento puede garantizar su supervivencia, haciendo posible su viabilidad
hasta la fase adulta.
Los humanos son capaces de adaptarse al medio, pero a la vez, el lenguaje

también les confiere capacidad de adaptabilidad a las nuevas situaciones
que se puedan plantear.
Esta adaptabilidad no hubiera sido posible sin el lenguaje hablado que ha

dado una importancia fundamental al uso de herramientas y su fabricación.
Por tanto, el lenguaje articulado se ha convertido en una condición necesa-
ria para podernos desarrollar ya desde los primeros representantes del género
Homo.
4. Lo animal y lo humano
Además del hombre hay muchos animales con organización social. La so-
ciedad de las hormigas revela una sorprendente división del trabajo entre la
reina, las obreras, las guerreras y los zánganos. La ingeniosa explotación de
afidios cautivos, como recurso alimenticio en algunas especies de hormigas,
añade una población auxiliar a su organización social. Sin embargo, la orga-
nización social de las hormigas no reside en la cultura sino en el instinto. No
hay transmisión de la conducta a través del aprendizaje. Un conjunto de
huevos de hormiga, adecuadamente incubados sin la presencia de ninguna
hormiga adulta, producirá un grupo de hormigas que, al llegar a la madurez,
repetirán con todo detalle la conducta de millones de generaciones de la es-
pecie de la que precedieron.
¿Ocurriría lo mismo si un conjunto de bebés humanos fueran aislados de
toda supervisión, cuidado y adiestramiento por parte de los adultos? Asu-
miendo que pudieran sobrevivir, lo que ciertamente no ocurriría, no podría-
mos esperar que manifestaran ninguno de los rasgos que caracterizaron a sus
padres. Estarían desprovistos de lenguaje, tecnología, fuego, artes, religión,
gobierno y todos los otros aspectos de la vida que distingue a los hombres de
los animales. Abandonados solamente a sus propios recursos instintivos, las
crías humanas aparecerían como frutos subdesarrollados, aunque es proba-
ble que pronto uniformizarían su conducta de acuerdo con lo que unos u
otros hubieran descubierto.
Se concluye que la capacidad humana para la cultura es una consecuencia

del complejo y plástico sistema nervioso del hombre.
Veamos, ahora, los modos de aprender de los animales. Hay tres modos de
aprendizaje en la naturaleza:
1) Por ensayo y error. Este método empírico se da en todos los animales, siendo
el más propio de los invertebrados. Comparado con otros métodos, es muy largo y
peligroso. Un ejemplo clásico –comúnmente usado para establecer el grado de de-
sarrollo del sistema nervioso central–, es el de la rata aislada en un laberinto a la que
se ofrece una recompensa. Aunque costoso, es sumamente flexible y adaptable al
cambio ambiental, y por lo tanto, ha sido desarrollado en grado notable entre algu-
nos grupos de mamíferos, los primates en particular.
2) Por observación e imitación. Es un medio aún más rápido y eficaz. La imitación
depende, en primer lugar, de la capacidad de un animal para reconocer y copiar a
otro miembro de su especie, por lo general su madre. La imitación es un acceso rá-
pido al comportamiento aprendido. Es favorable cuando el entorno no es demasia-
do fluctuante. Las ratas pueden aprender a pasar por laberintos más rápidamente
que mediante el ensayo y el error si imitan a ratas que ya han descubierto cómo al-
canzar la recompensa. Muchos pájaros aprenden sus cantos por imitación. Los pri-
mates y en particular los humanos también aprendemos así. De todos es conocida
la gran facilidad de los niños para aprender mediante la imitación, pues es el factor
más importante en el aprendizaje de los primeros años de nuestra vida.
3) Por instrucción. Es un modo únicamente humano de crear modelos de com-
portamiento, ya que ello implica el pensamiento consciente y la intención. Depen-
de de la existencia previa de acumulación de conocimientos (cultura). Aunque
puede darse sin lenguaje articulado, resulta obvio que éste es el vehículo más ade-
cuado para transmitir conceptos abstractos o razonamientos complejos. Muchos
animales adquieren socialmente tradiciones aprendidas mediante conductas repe-
tidas. Todos los casos conocidos de tradiciones animales podrían explicarse me-
diante tales repeticiones. Por el contrario, los seres humanos participan en la
imitación: repiten una y otra vez, y ése es su aprendizaje. Ciertamente, los simios,
monos tití, delfines, ratas, y muchas especies de aves también aprenden por imita-
ción. ¿Por qué, entonces, el aprendizaje social es acumulativo sólo en los humanos?
Si bien el aprendizaje por imitación es fundamental para la acumulación de

cultura, los chimpancés también aprenden observando un modelo y, sin embar-
go, no han acumulado la cultura. Los experimentos sugieren que los chimpancés
están más inclinados a emulación –o aprender a obtener el resultado deseado–, en

lugar de la imitación –la cual copia los medios precisos. Por ejemplo, los niños
imitan las acciones sin recompensa presentado por un modelo adulto, mientras
que los chimpancés eliminan rápidamente las acciones que no conduzcan a la ob-
tención de la recompensa. Otros estudios han demostrado que esto es una dife-
rencia constante de los humanos en comparación con los chimpancés en el
aprendizaje social. En efecto, la tendencia humana al comportamiento altruista,
la propensión a la imitación sin recompensa es muy rara en la naturaleza. Por otra
parte, los experimentos muestran que los niños imitan fácilmente los comporta-
mientos altruistas de otros, lo que no ha sido observado en los monos. Los niños
no sólo imitan los modelos de actuaciones sino que, a la vez, incorporan la reac-
ción emocional de que hacer las cosas de otra manera es malo.
Se concluye que el aprendizaje social humano incluye un excepcional centrar-
se en acciones en lugar de sólo en objetivos. En cambio los chimpancés imitan los
comportamientos que proporcionan recompensas inmediatas, pero son reacios a
prever con posterioridad nuevos comportamientos que puedan proporcionar aún
mayores recompensas.
Se ha propuesto que la cultura humana es conceptualmente distinta de las tra-
diciones de los animales debido a tres componentes universalmente presentes en
todas las sociedades humanas: 1) técnicas socialmente aprendidas 2) reglamentos
de conducta (convenciones, normas, leyes) socialmente aprendidas que operan a
través de premios y castigos; 3) reforzamiento simbólico y emocional de un siste-
ma de reglas específicas (ritual, la moral, la religión, la etnia).
El segundo y tercer componentes mencionados no se han descrito en los ani-
males no humanos. Estas capacidades cognitivas son decisivas para comprender
la formidable y distintiva capacidad humana para la transmisión de la cultura me-
diante instrucción.
5. La peculiar historia del hombre
Hace unos dos millones de años, grupos de homínidos sometidos a un se-

vero cambio climático en África experimentaron un proceso de progresiva en-
cefalización y vida social compleja, con ayuda del lenguaje articulado. Estos
fueron requisitos necesarios para la supervivencia. La tasa de adaptación mor-
fológica –al frío, al calor, a la fuerza física, etc.– disminuyó progresivamente, al
tiempo que aumentaba la dependencia del comportamiento funcional y cogni-
tivo en estrecha correlación también con el uso de herramientas y la comunica-
ción lingüística (figura 4.1).
Figura 4.1
Tiempo y adaptación en la evolución humana. El diagrama sugiere que los cambios morfológicos, que aún se dan, han tenido im-
portancia decreciente en la supervivencia y adaptación humana, a expensas del progresivo dominio del comportamiento funcional,
cognitivo y lingüístico (P. V. Tobias).
Paralelamente, se inició otro proceso en nuestro desarrollo orgánico: el alar-

gamiento de las fases de crecimiento y desarrollo (figura 4.2). Estos proporcio-
nan tiempo de aprendizaje y entrenamiento a niños y adolescentes. La niñez,
como periodo distinto de la primera infancia, permitió destetar al bebé en be-
neficio de un nuevo hermano, facilitando, así, el aumento demográfico. La ado-
lescencia, época del estirón y del despertar sexual, nació como una fase de
aprendizaje del comportamiento adulto (Bogin, 2010).
Figura 4.2
Evolución de las fases del desarrollo humano. Nótese la aparición de un nuevo periodo de desarrollo con el
H. habilis, la niñez; y de la adolescencia con el H. sapiens. Estas dos fases del crecimiento y desarrollo son ex-
clusivamente humanas (B. Bogin).
Este segundo proceso se interrelacionó con el aumento en volumen y con la re-

organización de nuestro cerebro. Ello fue posible gracias a lo que se ha denominado
el complejo adaptativo humano, el cual comprende ciertas características interrela-
cionadas: 1) las fases del crecimiento y desarrollo, de su envejecimiento y longevi-
dad, 2) la dieta y la adaptación metabólica a la misma, 3) la energética de la
reproducción, 4) las relaciones sociales entre los hombres y mujeres, 5) las transfe-
rencias intergeneracionales de recursos, y 6) la cooperación entre las personas, con
vínculos o sin vínculos.
Lo anterior fue posible gracias a la aparición del nuevo econicho humano: 1) di-
versidad en la comida, más abundante, más nutritiva, de fuentes animal y vegetal;
2) el aprendizaje intensivo de las técnicas de adquisición de alimentos, a veces con
uso intensivo de tecnología, y muchas veces en cooperación; 3) un gran cerebro
para aprender y almacenar gran cantidad de información ambiental, en función del
contexto y el desarrollo de técnicas creativas para la adquisición de alimentos; 4)
un largo período de dependencia de los menores para facilitar el desarrollo del ce-
rebro y el aprendizaje; 5) menores tasas de mortalidad juvenil y aún menor en adul-
tos, lo que generó una vida productiva y una estructura de edad de la población con
una alta proporción de productores de adultos a cargo de menores; 6) un sistema
de tres generaciones en los flujos de recursos: de abuelos a padres, y de éstos a los
niños; 7) incorporación del macho al cuidado del grupo, con división de trabajo,
esto es, una inversión biparental con los hombres que se especializan en el apoyo
enérgico y las mujeres en la combinación del aporte energético y la atención directa
de los niños; 8) el matrimonio y unidades reproductoras a largo plazo; 9) coopera-
ción entre parientes y no parientes para evitar las fluctuaciones estacionales en el
acceso a los alimentos, mediante el intercambio, con evidente aumento de la efica-
cia en la supervivencia (Lancaster y Kaplan, 2010).
El resultado de cuanto antecede ha quedado reflejado en el ciclo vital de nuestra
especie, que se diferencia netamente del ciclo del chimpancé. Los niños de los hu-
manos actuales cazadores-recolectores presentan mayores tasas en: 1) superviven-
cia hasta la edad reproductora; 2) esperanza de vida desde el inicio del periodo
reproductivo; 3) duración absoluta y relativa de la época post-reproductora; 4) acor-
tamiento del intervalo de partos y, por tanto, mayor número potencial de descen-
dientes; 5) alargamiento del periodo de crecimiento y desarrollo de los subadultos.
En consecuencia, se observa en los humanos, respecto al chimpancé, mayor super-
vivencia a los 15 años (60% frente a 35%) y mayores tasas de crecimiento durante
los primeros 5 años de vida (2,6 kg/año frente a 1,0 kg/año). Los humanos son des-
tetados antes que el chimpancé (2,5 años frente a 5 años), y reciben alimentos muy
elaborados y nutritivos, los cuales nunca podrían procurarse por sí mismos los
chimpancés jóvenes, pues en la sociedad chimpancé apenas hay, o no hay en ab-
soluto, cuidados maternales postreproductores. Desde luego, el rápido crecimiento
y aumento de peso durante la infancia y la etapa juvenil inicial de los humanos son
el resultado de las demandas energéticas del desarrollo del cerebro (figura 4.3), ya
que una parte significativa de este aumento de peso es en forma de grasa (Lancaster
y Kaplan, 2010). El periodo juvenil del chimpancé es más corto que el de los huma-
nos. El primer parto de las hembras chimpancés se da los cinco años, mucho antes
que en la mujer. A ello sigue una esperanza de vida adulta menor en los chimpan-
cés: a los 15 años una chimpancé podrá vivir, de promedio, otros 15, mientras que
en la mujer cazadora recolectora esa cifra promedio es de 38 años, posteriores a los
15 primeros. Las mujeres cazadoras-recolectoras dedican más de un tercio de su
vida adulta a la fase postreproductiva, mientras que muy pocas hembras del chim-
pancé invierten tiempo en tareas de viabilidad de las crías tras la emancipación na-
tural de éstas.
El género humano inició, hace dos millones de años, una estrategia reproducto-
ra mucho más eficaz que las de los simios. Ante una cría humana cada vez más in-
defensa, la explicación de su éxito demográfico y geográfico no fue otra que el
comportamiento: el grupo cuidó el proceso de gestación y el parto, y transmitió efi-
cazmente los conocimientos necesarios para ello en un proceso de retroalimenta-
ción. El proceso ha culminado en el actual 26% de la cabeza del neonato con
relación a la que tendrá de adulto; y en una dependencia del recién nacido que
iguala la duración de la vida intrauterina, pues la edad mínima para que el bebé hu-
mano pueda caminar por sí mismo es, como mínimo, de nueve meses. Cualquier
mamífero es capaz de andar e incluso correr poco después de su nacimiento; la cría
humana es, en cambio, absolutamente inerme. Su inmadurez explica que el primer
año de vida extrauterina es cuando más muertes registran las estadísticas demográ-
ficas (figura 4.3).
La evidencia fósil del H. habilis proviene de África del Este y de África del Sur,
fechada entre 2,3 y 1,8 millones de años. En el sur de África es algo más tardía, entre
2,0 y 1,8 millones. Los últimos hallazgos líticos quizá podrían llevar su origen hacia
los 2,5 millones, coincidiendo con la acentuación del cambio climático, pero no
hay evidencia concreta. Desde entonces se inició el llamado proceso de encefaliza-
ción en nuestro linaje. Este proceso se expresa mediante un coeficiente para expre-
sar la ratio entre el tamaño cerebral obtenido y el esperado en un grupo o taxón
determinados. Entre las diversas ecuaciones existentes, la más clásica y utilizada es
el coeficiente de encefalización (EQ), o ratio entre el tamaño cerebral obtenido y el
que se esperaría de un animal del mismo volumen corporal, basada en un cálculo
de los tamaños cerebrales y corporales de una numerosa muestra de mamíferos ac-
tuales. Los humanos actuales poseemos un coeficiente 7,6; es decir, el tamaño del
cerebro de una persona es 7,6 veces mayor del que se esperaría de un animal de su
mismo tamaño, por ejemplo un perro o un lobo que, erguidos sobre sus patas tra-
seras, vienen a tener la estatura humana. Un valor cero sería el normal de la relación
entre estatura y volumen cerebral en la mayoría de mamíferos actuales. El EQ del
chimpancé es 2,6; los australopitecos varían entre 3,1 y 3,5; el de H. habilis, 4,0, es
cuatro veces mayor que el que le correspondería por su estatura (Turbón, 2006).
Figura 4.3
Curvas de crecimiento de cuatro de los principales sistemas y partes del cuerpo humano. Todas las curvas repre-
sentan el tamaño alcanzado durante el desarrollo postnatal en porcentaje, de modo que el tamaño a la edad de
20 años es 100 en la escala vertical. Obsérvese el alargamiento del crecimiento del cuerpo en su conjunto (el cuerpo
excepto la cabeza, los órganos respiratorio y digestivo, los riñones, los troncos pulmonar y aórtico, la musculatura
y el volumen sanguíneo), que apenas alcanza el 50% antes de los 12 años de edad. El sistema reproductor se alarga
aún más. Ambos alargamientos, respecto a los demás primates, implican un mayor riesgo para la viabilidad de la
especie. En sentido opuesto, el cerebro y la cabeza humanas siguen una trayectoria completamente excepcional
en el mundo animal: crecen muy rápidamente tras el nacimiento, alcanzando el 80% hacia los 4,5 años de edad.
Por último, el sistema linfático, responsable principal de formar y activar el sistema inmunológico, no tendrá su
máxima eficacia hasta los 6,5 años de edad; alcanza su máximo en la adolescencia y luego, probablemente bajo la
influencia de las hormonas sexuales, desciende hasta el valor definitivo del adulto (J. M. Tanner).
En la escala temporal, hace dos millones de años el linaje humano –represen-

tado por H. habilis– alcanzó el nivel de encefalización de los delfines y, desde
entonces, se convirtió en el ser más encefalizado de la Naturaleza (figura 4.4). El
logro se consiguió a costa de reducir, en términos relativos, el tamaño y la ma-
duración cerebrales hasta después del parto, y de aumentar la vulnerabilidad y
la dependencia de la cría humana.
Figura 4.4
Valores del coeficiente de encefalización de H. Jerison, en homínidos fósiles y actuales, desde el momento de su emergencia, com-
parados con los de cuatro delfínidos actuales y la marsopa. Con el Homo habilis el hombre alcanzó un nivel similar al de los delfines
y, desde entonces, se convirtió en el ser más encefalizado de la Naturaleza.
La humanidad moderna se formó hace unos 150.000 años según los restos
fósiles descubiertos en Etiopía, Kenia y Sudáfrica. El cerebro moderno estaba ya
formado. La plena inteligencia permitió al Homo sapiens depender principal-
mente de factores que podía controlar: el aprendizaje y las relaciones de una
vida grupal cada vez más compleja; primero como cazador-recolector, y más tar-
de domesticando plantas y animales. La mayoría de las variaciones anatómicas
actuales son el resultado de adaptaciones a ambientes diferentes, meros rasgos
superficiales más que líneas profundas de división de la humanidad. Ello de-

muestra que la raza tiene poca o ninguna validez como concepto biológico –
aunque la apariencia externa tiene consecuencias sociológicas– y que, por lo
tanto, la biología no puede ser usada como justificación para actitudes racistas,
incluyendo el comportamiento (Castro et al., 2003).
Desde hace unos 130.000 años los fósiles humanos apenas son distinguibles
de los restos óseos de las poblaciones actuales. El sedentarismo se había hecho
más frecuente con el aumento del control ambiental. El hombre dominaba el
fuego y probablemente su producción y la amplia gama de herramientas espe-
cializadas de piedra conservadas indican un gran potencial de aprovechamiento
de los recursos a su alcance. Con ellos crearon objetos de madera, hueso, cuero,
y marfil; elaboraron cuentas, pulseras y una amplia variedad de instrumentos
de caza como lanzas, puntas, propulsores; y, finalmente, el arco y la flecha.
La vida ritual se hizo muy importante y, con ello, el arte y la magia. Está am-
pliamente aceptado que las pinturas rupestres pudieran haber servido para in-
fluir en el éxito de la caza y de la fertilidad; aunque su sentido es mucho más
amplio pues servían como bibliotecas o escuelas prehistóricas para enseñar,
adorar o celebrar. La presencia de pinturas en cuevas y abrigos rocosos contem-
poráneos en zonas tan alejadas como son Europa y Australia –expresiones para-
lelas sin conexión entre sí–, es prueba de que los pueblos de hace 30.000 años
eran modernos no sólo anatómicamente, sino intelectualmente. Los ritos fune-
rarios del Paleolítico Superior sugieren un sistema de creencias e instituciones
complejas religiosas, y en ese sentido apuntan los más antiguos enterramientos
de hace 90.000 años, documentados en el Próximo Oriente, con ofrendas y
ajuar de culturas cazadoras.
6. La singularidad humana
La especie humana ha pasado de la evolución biológica a la evolución cul-

tural.
La dificultad en entenderlo puede haber sido causada, en parte, por un plan-

teamiento inadecuado del problema. Es inútil buscar los genes que movieron a
la humanidad a inventar adornos corporales, la etiqueta, los tabúes del incesto,
las cifras, o el concepto de alma. Tales genes no existen, ya que, como sabemos,
los genes no transmiten los rasgos o personajes. Lo que hacen es transmitir pa-
trones de desarrollo, cuya realización está supeditada al medio ambiente.
El hombre se ha convertido en la más exitosa de todas las especies biológicas
no porque haya adquirido genes para cocinar, para la higiene, el cuidado prena-
tal, o para el comercio. Su éxito se ha debido a los genes que le hicieron capaz
de desarrollar y conservar alguno de estos y muchos otros rasgos culturales. La
transición de la zona de adaptación de un primate pre-humano a la zona de
adaptación humana se produjo por el desarrollo de las bases biológicas de la ca-
pacidad de utilizar el pensamiento simbólico, el lenguaje, para beneficiarse de
la experiencia, de aprender, en definitiva, por el desarrollo de la educabilidad
mediante instrucción. Mediante los genes humanos se ha logrado lo que otros
genes no lograron: forman la base biológica de una cultura extra-somática, que
resultó ser el método más poderoso de adaptación al medio ambiente que el de
ninguna otra especie. El desarrollo cultural humano no se encuentra en la na-
turaleza biológica, al igual que los fenómenos biológicos están sujetos a las leyes
biológicas que son diferentes, sin ser contrarios, a las leyes de la naturaleza in-
orgánica.
Los estudios acumulados durante décadas sobre las llamadas culturas del
chimpancé (Whiten et al. 1999; de Waal, 1999), han arrojado una enorme luz
sobre sus habilidades cognitivas y manuales. Se observa, sin embargo, que tales
habilidades y potencialidades van poco más allá de las necesidades básicas de
toda especie animal de seguridad, comida y sexualidad. Pero no puede afirmarse
que contengan los cuatro componentes distintivos de la cognición humana, ca-
pacidades que hacen único al pensamiento humano:
• La habilidad de combinar y recombinar diferentes tipos de información y

conocimientos para poder conseguir un mayor entendimiento de la reali-
dad.
• Aplicar la misma regla o solución de un problema a diferentes y nuevas si-
tuaciones.
• Crear y entender con facilidad representaciones simbólicas de inputs com-

putacionales y sensoriales.
• Separar modos de pensamiento de los inputs sensoriales y preceptuales.
Mientras que las herramientas animales tienen una sola función, el humano
es capaz de combinar materiales para crear herramientas con múltiples funcio-
nes, y esto es, de hecho, una de las claves computacionales más distintivas del
cerebro humano.
Hay una gran brecha que separa al hombre en el lugar que ocupa en la natu-
raleza, que a veces parece hacerse más pequeña ante los impresionantes avances
en el campo científico. Pero ningún animal ha alcanzado las propiedades exclu-
sivas del hombre, de racionalidad y de la ética, que sólo emanan de la libertad,
y son impensables sin ésta. El uso intencional del fuego, que se remonta como
mínimo a un millón de años, hace incuestionable que estas tres características
humanas ya existían entonces, y probablemente antes, lo que se verá cuando se
excave en el interior de las cavernas, pues la erosión ambiental ha hecho des-
aparecer la mayoría de los rastros de fuego en los hábitats de la humanidad an-
tigua.
Esa gran brecha es el vacío entre el poderoso pensamiento humano y el del
resto de primates, incluido el chimpancé. Nos separan del resto de los animales:
• Independencia de los sentimientos (remodelación del sistema límbico).

• Autoconciencia: sentido del yo y de los demás.
• Abstracción y ética (valores morales). La libertad.
• Simbolismo: conceptual (matemático) y de los sentidos (el arte).
• Futuridad: planificación del futuro, sentido de la muerte.
• Combinaciones y permutaciones: matemática, gramática (sintáctica), len-
guaje articulado.
• Sentido artístico y religiosidad.
• Sentido del humor y de la ironía.
Hay abundantes argumentos de tipo filosófico sobre la singularidad huma-

na, nacidos principalmente de la libertad, la cual permite el ser humano vivir
de forma anti-natural, esto es, superar la constricción de los instintos y modifi-
car su propia vida por el hecho de vivirla y tener que decidir constantemente lo
que quiere ser. Este es el fundamento de la ética. Pero ello excedería los límites
del presente capítulo.
Señalemos, para concluir, que la ciencia descubre casi constantemente nue-
vos marcadores genéticos, la mayoría resultado del Proyecto Genoma Humano,
destinado a curar enfermedades. Estos nuevos genes nos siguen mostrando la es-
trecha similitud entre los seres humanos y el resto de los primates en aspectos
hasta ahora insospechados.
¤ Editorial UOC 161 Capítulo V. Fundamentos filogenéticos...
Capítulo V
Fundamentos filogenéticos del sistema nervioso
“En la edad media, solíamos llevar a los animales a juicio. Aunque parezca increí-
ble, presentábamos a animales ante un jurado y les hacíamos responsables de sus
actos. Entre los años 824 y 1845, en Europa, los animales no salían bien librados
cuando violaban las leyes de los hombres, o a veces cuando meramente les inco-
modaban. Al igual que los criminales comunes, también podían ser detenidos y
encarcelados (los criminales animales y humanos eran encerrados en la misma
prisión), acusados de cometer fechorías por las que eran juzgados. La justicia les
asignaba un abogado, que les representaba y les defendía en el juicio. Algunos
abogados se hicieron famosos por sus defensas de animales. Si el animal acusado
era declarado culpable, se le castigaba. El castigo solía ser de naturaleza retributi-
va, de modo que se le hacía al animal lo que él había hecho, fuera lo que fuere...
Una característica del cerebro humano, que es a la vez omnipresente y casi defi-
nitoria, es cuán reflexivamente construimos modelos en nuestra mente acerca de
las intenciones, sentimientos y finalidades de otros, incluyendo animales y obje-
tos.” (Michael S. Gazzaniga, 2010).
En el reino animal, podemos observar miríadas de patrones conductuales di-

ferentes. La selección natural ha ido esculpiendo esta diversidad conductual
para posibilitar la utilización diferencial de los distintos recursos del medio de
formas muy heterogéneas. Del Abril y colaboradores (2001) definen acertada-
mente la conducta en términos psicobiológicos como “el conjunto de manifes-
taciones públicamente observables reguladas por el sistema neuroendocrino,
mediante las cuales el animal como un todo, en respuesta a un estímulo interno
o externo, se relaciona activa y adaptativamente con el medio ambiente”. De
esta definición, podemos colegir que la cognición y los procesos mentales tam-
bién serían susceptibles de ser abarcados por la etología como objeto de estudio,
en tanto que formarían parte de una concepción amplia de lo que consideramos

como conducta.
Figura 6.1
La conducta humana es fruto de la evolución, con lo que la historia evolutiva desempeña un papel primordial para entender las
variaciones acaecidas en el comportamiento a lo largo de la filogenia, gracias a la relación evolutiva del ser humano con otras es-
pecies. Por lo tanto, podemos destacar que el acervo genético del hombre abarca los éxitos adaptativos de sus antecesores. Asimis-
mo, la estimulación del medio externo y del medio interno del propio organismo desencadena una respuesta en éste, cuya finalidad
última es su adaptación al entorno cambiante. Entre el estímulo y la respuesta se posiciona el organismo, entendido en términos
biológicos. De esta forma, la conducta permite al organismo relacionarse de forma activa con el medio. En definitiva, la conducta
deriva de la actividad integrada del sistema nervioso y del sistema endocrino, mientras que los genes y todos los factores epigené-
ticos regulan la forma como se organizan y responden dichos sistemas.
En tanto que la conducta depende de la historia evolutiva del ser humano, el

análisis de las bases biológicas de ésta en diferentes modelos animales puede pro-
porcionar información elemental para la explicación de la conducta humana en
términos biológicos. No es de extrañar, por lo tanto, que una buena parte de la
investigación en psicología utilice diferentes modelos animales basándose en el
establecimiento de esa correspondencia filogenética. Asimismo, si tenemos pre-

sente que nuestra conducta deriva de la actividad del sistema neuroendocrino y
que ésta no es más que una modificación de la desarrollada por otros animales, el
estudio de las bases biológicas subyacentes a la conducta puede aportarnos una
información muy rica que nos ayudará a entender el comportamiento e incluso
nos ayudará a responder a la pregunta ¿qué nos convierte en seres humanos?1
Hoy sabemos que la historia filogenética del sistema neuroendocrino ha
avanzado de la mano de la historia de la conducta. Modificaciones estructurales
y funcionales del sistema nervioso han ido favorecido la aparición y el desarro-
llo de nuevas pautas conductuales.
A lo largo de este capítulo, vamos a dar un breve recorrido por la conformación
del sistema neuroendocrino humano para, finalmente, llevar a cabo su estudio
comparado con otras especies coetáneas que, al igual que el ser humano, han es-
tado expuestas a los mecanismos de la selección natural y han experimentado
modificaciones y cambios. El estudio comparado del sistema nervioso nos ayuda-
rá a entender mejor su funcionamiento y a comprender de una forma más clara
nuestra conducta, en tanto que ésta se encuentra regulada por el primero.
1. Para profundizar en el estudio de si el cerebro humano es único en comparación al cerebro de

otras especies coetáneas os recomendamos la lectura del libro de Michael S. Gazzaniga titulado
¿Qué nos hace humanos? (título original en inglés Human), Barcelona, Paidós, 2010.
1. El procesamiento de la información: desde la bacterias

hasta el sistema ganglionar
Una cuestión que cabe plantearse es si resulta necesario disponer de un sis-

tema nervioso para poder interactuar con un medio fundamentalmente cam-
biante, de una forma activa y que facilite la adaptación a dicho medio. Para
contestar a esta pregunta, vamos a dar un breve recorrido por la historia evo-
lutiva del sistema nervioso.
Analicemos el caso de las bacterias. Las bacterias son organismos unicelula-
res que forman parte de lo que conocemos como células procariotas. Se trata
de microorganismos que no presentan un núcleo celular definido y que, en la
mayoría de los casos, disponen de flagelos o de otros sistemas de desplaza-
miento que les confieren movilidad. Resulta que algunas de estas bacterias dis-
ponen de receptores acoplados a sus membranas que pueden unirse a
determinadas moléculas del medio donde se encuentran y así generar una res-
puesta en el interior celular. En este sentido, por ejemplo, determinadas bac-
terias pueden detectar la presencia de alimentos en su medio, en tanto que
cuentan con receptores especializados capaces de unirse a las moléculas del
alimento en cuestión y que, al activarse (incluso de forma integrativa debido
a que en un mismo momento se pueden activar diferentes tipos de receptores),
generan cambios en el interior de la bacteria que tienen como consecuencia la
puesta en marcha de un movimiento hacia el alimento (a través de la regula-
ción del movimiento de sus flagelos). Además, las experiencias previas que
haya podido tener la bacteria en un medio determinado pueden estipular su
comportamiento. Luego, en este caso, podría incluso hablarse de un tipo de
memoria. En definitiva, podemos decir que se puede dar un comportamiento
activo sin sistema nervioso. No obstante, a pesar de que la emisión de dicho
comportamiento posibilite una interacción adaptativa con el medio, no resul-
ta ni mucho menos tan complejo como los patrones conductuales que se pue-
dan implementar en el caso de los organismos pluricelulares.
En los organismos pluricelulares, desde un punto de vista evolutivo, el he-
cho de estar provistos de diferentes poblaciones celulares dio lugar a la espe-
cialización funcional. Pensemos en una sociedad que cada vez crece más en
individuos. A medida que aumenta su complejidad, estos individuos tienen
que especializarse en tareas que sean necesarias para el correcto funciona-

miento de dicha sociedad. De esta forma, se implementan poco a poco esfuer-
zos cooperativos que redundan en un beneficio común. Lo mismo pudo
ocurrir en la historia evolutiva de los organismos compuestos por distintas po-
blaciones celulares. Todas las células tienen la misma carga genética (a excep-
ción de los gametos). No obstante, en cada célula se expresan unos genes
concretos. De esta forma, por ejemplo, en una neurona se activarán y se ex-
presarán unos genes que permanecerán inactivos en una célula hepática. Los
genes que se expresen en la neurona serán aquellos que le permitan llevar a
cabo sus funciones y, por lo tanto, codificar las proteínas que necesite esa
neurona.
Centrémonos en organismos con muy pocas especializaciones funcionales,
como es el caso de las esponjas marinas o los poríferos del subreino Parazoa.
Uno de los rasgos de estos invertebrados acuáticos es que la mayoría de las cé-
lulas que componen su cuerpo son totipotentes, es decir, se trata de células ca-
paces de convertirse en diferente tipos celulares en función de las necesidades
de la esponja. Las esponjas carecen de sistema nervioso, pero cuentan con un
tipo celular entre la endodermis y la epidermis capaz de responder a estímulos
químicos y mecánicos y generar contracciones, lo que permite, en última ins-
tancia, que los poros de este porífero se cierren y se abran.
En el siguiente paso en este breve recorrido sobre la historia filogenética del
tejido nervioso tendríamos que departir acerca de los celentéreos (anémonas,
corales, hidras y medusas). En estos invertebrados, ya podemos hablar de la
aparición de un tejido nervioso compuesto por células nerviosas bipolares y
multipolares que se disponen sin un orden preestablecido de forma aparente-
mente abigarrada y forman lo que se conoce como red neural difusa. La dife-
rencia fundamental entre el sistema nervioso de los vertebrados y el de este
filo es que las células que componen la red difusa no han diferenciado su es-
tructura desde un punto de vista funcional ni regional (no existe polaridad en
los contactos sinápticos), de manera que los impulsos eléctricos se transmiten
de forma constante en todas las trayectorias de la cadena neural. A pesar de la
falta de especialización funcional de las células nerviosas, los celentéreos son
capaces de poner en marcha un repertorio conductual bastante variopinto y
mayor que el presentado por los poríferos, dado que disponen de diferentes
tipos de receptores capaces de responder ante estímulos químicos, electromag-

néticos o mecánicos, por ejemplo.
A partir de las agrupaciones de células nerviosas simples, el siguiente paso
evolutivo del sistema nervioso ha sido la constitución de una concurrencia
concentrada de células nerviosas a modo de ganglio. Un ganglio en el siste-
ma nervioso de los mamíferos queda constituido por un centro neural con-
formado por una masa de neuronas intercalada en el trayecto de los nervios.
En animales más primitivos desde un punto de vista filogenético como, por
ejemplo, los anélidos, nos encontramos con una organización del sistema
nervioso básicamente ganglionar, donde al compactarse las células nerviosas
en las masas de los ganglios se produce un mayor grado de integración de la
información en comparación con la organización en redes neurales difusas.
El sistema nervioso ganglionar ocupa una posición ventral. Asimismo, es po-
sible distinguir un eje longitudinal con cabeza y cola en los extremos. Apa-
rece el inicio de la segmentación (metámeros). Cada ganglio segmentario
recibe información de células sensoriales de la piel y envía impulsos a aque-
lla parte del cuerpo. Es necesario destacar que los ganglios son los precurso-
res del sistema nervioso central, por lo tanto, a partir de este paso en la
historia evolutiva es cuando aparece una marcada tendencia a la centraliza-
ción (encefalización).
Es necesario tener presente que el tamaño ganglionar no guarda una mis-
ma proporción en todos los metámeros. Su tamaño dependerá de los aspec-
tos funcionales vinculados al ganglio en cuestión y de la tendencia evolutiva
a fusionar unidades funcionales simples. Por todo ello, en la posición rostral
(cabeza) los ganglios muestran una importante propensión a la especializa-
ción (olfato, vista). Esto es así debido a que, durante las interacciones con el
entorno, la cabeza es la parte del animal que toma contacto en primer lugar
con los diferentes estímulos del medio. De esta forma, en esta región rostral
se han ido ubicando a lo largo de la historia filogenética los receptores capa-
ces de unirse con diferentes tipos de estímulos de diferentes modalidades
para posibilitar la recepción de información del exterior del animal. Por
ejemplo, receptores capaces de unirse a moléculas químicas para proporcio-
nar al animal información olfativa.
Figura 6.2
Una perspectiva de los sistemas nerviosos. Anatomía general del sistema nervioso en animales representativos de seis tipos.
A lo largo de la filogenia, en tanto que el proceso de encefalización (acu-

mulación de células nerviosas en la región anterior del cuerpo) promueve la
supervivencia del organismo, las unidades nerviosas de mayor tamaño tien-
den a regir y a organizar un mayor número de patrones conductuales y a po-
tenciar la diversificación sensorial. En la historia filogenética, este proceso
ha ido de la mano de una potenciación de la velocidad de recibir y transmitir
la información. Uno de los aspectos que ha posibilitado la conducción rápi-
da de la información ha sido el aumento del diámetro axonal. En el ser hu-
mano y en otros vertebrados, los axones de las neuronas están recubiertos de
mielina (una tupida capa membranosa fundamentalmente de naturaleza li-

pídica). La vaina de mielina queda formada gracias al enrollamiento alrede-
dor del axón de las prolongaciones de dos células gliales, a saber, los
oligodendrocitos (sistema nervioso central) y las células de Schwann (siste-
ma nervioso periférico). La mielinización supone un aumento de la veloci-
dad de conducción y una disminución del gasto energético necesario para
llevar a cabo dicha conducción. ¿Qué sucede en el caso de los invertebrados?
La estrategia evolutiva seguida ha sido diferente; en lugar de cubrir los axo-
nes de mielina, aparecen axones de gran diámetro colocados de forma lon-
gitudinal en el organismo del invertebrado. La desventaja principal de esta
estrategia dirigida a aumentar la velocidad de trasmisión del impulso nervio-
so es el ingente gasto energético que supone (al contrario de lo que sucede
en el caso de los vertebrados, cuyos axones disponen de mielina). En tanto
que el gasto es grande, estos organismos no pueden implementar esta estra-
tegia de forma genérica en su sistema nervioso. Únicamente contarán con
este tipo de neuronas en circuitos reflejos implicados en conductas críticas
para la supervivencia del organismo. Parece ser que las células nerviosas con
axones de gran calibre filogenéticamente se han constituido como el paso fi-
nal de los circuitos reflejos conectados mediante sinapsis eléctricas. En este
tipo de sinapsis, las modificaciones eléctricas que se originan en una célula
producen rápidamente cambios eléctricos en otra célula debido al flujo ióni-
co a través de unas zonas de contacto especializadas entre las dos células
(uniones hendidas, del inglés gap junctions). A pesar de que la trasmisión de
la información es casi instantánea, tiene el inconveniente principal de que
no puede ser modulada (tal como ocurre con las sinapsis químicas).
El sistema nervioso de los invertebrados presenta dos limitaciones

principales, por un lado la velocidad de conducción nerviosa ligada al
gasto energético que suponen los axones de gran diámetro y, por el
otro lado, el tamaño corporal limitado que pueden alcanzar estos or-
ganismos y que imposibilita un mayor desarrollo nervioso.
Figura 6.3
A) Aplysia en diferentes estados conductuales. En la parte izquierda de la imagen, el animal se desplaza lentamente. En el centro de la ima-
gen, podemos observar que la Aplysia alza la cabeza después de oler la comida en el agua. A la derecha de la imagen, se puede observar
que la Aplysia muerde. Esta babosa de mar dispone de un sistema nervioso compuesto por cuatro ganglios encefálicos y un ganglio abdo-
minal. Los cuatro ganglios encefálicos se encuentran conectados entre sí y con el ganglio abdominal. (Fuente: Timothy Kang, Jin-sheng Wu
y Jian Jing) B) Eric Richard Kandel (1929). A principios de la década de 1970, diferentes estudios en invertebrados mostraron que formas de
aprendizaje como la habituación, la sensibilización o incluso el condicionamiento clásico se basaban en cambios estructurales y funcionales
en las sinapsis entre las neuronas que mediaban la conducta modificada. En esta línea, destacan los trabajos del premio Nobel de Medicina
Eric Kandel. Kandel estudió con profusión el ganglio abdominal de la Aplysia. En la década de 1990, la aparición de técnicas de manipulación
génica permitió poder relacionar genes específicos con los mecanismos de plasticidad sináptica e incluso con la conducta y la cognición.
Del mismo modo, poder combinar estudios genéticos con estudios conductuales en Drosophila, Aplysia y ratones permitió identificar que
las formas de memoria declarativa y no declarativa compartían algunos elementos celulares y moleculares comunes. De este modo, se pudo
comprobar la existencia de varias moléculas de señalización críticas para convertir la plasticidad transitoria a corto plazo en una memoria
persistente a largo plazo, tanto para las memorias de tipo declarativo como no declarativo.
2. El sistema nervioso de los vertebrados
La aparición de animales con un esqueleto interno posibilitó un aumento im-

portante del tamaño corporal. Este hecho supuso la necesidad de un gran número
de células neurales para poder regir cuerpos más grandes, dado que, por ejemplo, a
mayor número de fibras musculares, mayor número de motoneuronas son necesa-
rias. Veíamos que la organización del sistema nervioso de los invertebrados se ca-
racterizaba por una baja velocidad en la transmisión del impulso nervioso y en los
axones de gran calibre por un ingente gasto energético. En el caso de los vertebra-
dos, la mielinización de los axones permitió aumentar la velocidad del impulso ner-
vioso, que llegó a ser entre seis y nueve veces más rápida que en el caso de los
axones de gran calibre de los invertebrados. Además del aumento de la velocidad
de conducción del potencial de acción a lo largo del axón, esta estrategia también
supuso un notable ahorro energético. A excepción de los vertebrados no mandibu-

lados, el resto de vertebrados cuenta con células gliales capaces de recubrir los axo-
nes, lo que facilita una alta velocidad de transmisión del impulso nervioso.
Una característica diferencial importante entre el sistema nervioso central de
los vertebrados en comparación con el sistema nervioso de los invertebrados es
que el primero se sitúa en una disposición dorsal. Asimismo, el sistema nervioso
central de los vertebrados presenta segmentación, es bilateral y se encuentra
protegido por el cráneo y la columna vertebral.
Figura 6.4
Medidas y formas de cerebros vertebrados. Estos cerebros ilustran la relación y diversidad existente entre vertebrados. La figura no intenta
sugerir una línea de descenso del cerebro humano y debemos tener en cuenta que los cerebros no están dibujados a la misma escala.
En cuanto al sistema nervioso periférico, presenta más similitudes con el sis-

tema nervioso de los invertebrados en tanto que los cuerpos de las neuronas se
encuentran ubicados en ganglios. No obstante, ostenta diferencias en relación
con las conexiones con el sistema nervioso central y en relación con el tipo de
organización interna.
Desde los vertebrados más antiguos filogenéticamente2 hasta los más moder-
nos, se ha mantenido en el sistema nervioso central una polarización rostro-
caudal con cuatro regiones diferenciadas, a saber, el encéfalo anterior, el encé-
falo medio, el encéfalo posterior y la médula espinal.
Por lo que se refiere al encéfalo anterior, esta región está compuesta por el
diencéfalo y los hemisferios cerebrales (e incluye el bulbo olfatorio, a pesar de que
en algunos vertebrados presente una localización claramente diferenciada de los
hemisferios). Dentro del diencéfalo, el tálamo ha mostrado notables modificacio-
nes en cuanto al tamaño, al número de núcleos y a la complejidad de los mismos.
Desde un punto de vista funcional, la implicación del tálamo varía desde el mero
procesamiento de la información sensorial (en el caso de la mayoría de los anfi-
bios y peces) hasta el procesamiento de la información cognitiva (como es el caso,
por ejemplo, del ser humano y de otros mamíferos). Recordemos que, en el ser
humano, esta estructura está compuesta por múltiples núcleos susceptibles de ser
agrupados funcionalmente. Uno de los grupos de núcleos es el de relevo de la in-
formación sensorial. Se trata de núcleos que procesan la información sensorial de
diferentes modalidades y proyectan a las cortezas sensoriales. Por ejemplo, el nú-
cleo geniculado lateral procesa información visual procedente de la retina y envía
sus proyecciones a la corteza visual primaria, mientras que el núcleo geniculado
medial procesa la información auditiva procedente de la cóclea y envía sus pro-
yecciones a la corteza auditiva primaria.
Otro conjunto de núcleos son los de asociación. Estas neuronas están impli-
cadas en el procesamiento de diferente tipo de información cognitiva y proyec-
tan sobre la corteza de asociación. Una tercera agrupación está compuesta por
los núcleos de proyección difusa. Como su nombre indica, proyecta de forma
difusa por toda la corteza cerebral. Parecen estar implicados en la regulación de
2. Las lampreas (vertebrados no mandibulados) son los vertebrados más antiguos desde el punto
de vista filogenético. Estos animales muestran una polarización rostro-caudal que divide el encé-
falo en tres regiones, el encéfalo anterior (bulbos olfatorios, hemisferios cerebrales, epífisis y dien-
céfalo), el encéfalo medio (mesencéfalo) y el encéfalo posterior (metencéfalo y mielencéfalo).
la actividad cortical. Por último, tenemos los núcleos de proyección motora. Se

trata de neuronas que reciben información fundamentalmente del cerebelo y de
los ganglios basales y envían proyecciones a la corteza motora. En definitiva, pa-
rece ser que, independientemente de la especialización funcional de los núcleos
que componen el tálamo, el rasgo cardinal presente en todos los vertebrados es
que se trata de neuronas que proyectan a los hemisferios cerebrales.
En cuanto al hipotálamo, esta estructura del diencéfalo está muy desarrollada
en anfibios, reptiles y peces. Una de las funciones del hipotálamo es la del man-
tenimiento del equilibrio homeostático, por ejemplo al participar en el control de
la temperatura y en la regulación del sueño y de los ritmos circadianos.
Los periodos que pasamos durmiendo y en vigilia presentan una periodicidad. Si nos pa-
ramos a pensar, muchas de las conductas que implementamos en nuestra dinámica dia-
ria presentan cierta regularidad rítmica. Pero ¿qué es un ritmo circadiano? Un ritmo
circadiano es un ciclo rítmico de aproximadamente veinticuatro horas de duración, es
decir, un ciclo que ocurre con una periodicidad circadiana. Desde un punto de vista bio-
lógico, existen diferentes tipos de ritmos implicados en la regulación de varios procesos.
Sin ir más lejos, los diferentes estadios del sueño presentan una periodicidad de aproxi-
madamente noventa minutos de duración (ritmo ultradiano). En diferentes especies ani-
males, las conductas copulatorias se organizan en ciclos estacionales y se desencadenan
por diferentes mecanismos endocrinos y ambientales (ritmos infradianos).
Figura 6.5
El núcleo supraquiasmático del hipotálamo es el reloj interno más importante en el control de la temporización de los ciclos de sueño y
vigilia, dado que su lesión en animales de laboratorio suprime el ciclo circadiano de sueño-vigilia, a pesar de que estos animales presen-
taron la misma cantidad total de sueño que los animales sin lesión. El núcleo supraquiasmático del hipotálamo se halla regulado en un
ciclo de aproximadamente veinticuatro horas en ajuste a la rotación de la Tierra y a los ciclos de luz-oscuridad. Esta región hipotalámica
controla otras funciones que se sincronizan con el ciclo de sueño-vigilia como, por ejemplo, la secreción de determinadas hormonas, la
temperatura corporal, la producción de orina o la presión sanguínea. En la figura 6.5, se observa la disposición del núcleo supraquias-
mático en reptiles y su relación con la información lumínica parietal. Un reptil utiliza información, como el color, la intensidad de la luz
y la duración del día y de la noche, para ajustar la conducta a los cambios de estación.
Llegados a este punto, surge una cuestión muy interesante relacionada con
la evolución del sistema nervioso de los vertebrados y la regulación del medio
interno: ¿por qué dormimos? Se trata de una cuestión que hoy en día no está
resuelta. No obstante, existen diferentes hipótesis que intentan dar una respues-
ta a la misma. Inicialmente, se plantearon dos grupos de teorías:
• Las teorías circadianas. Estas teorías partían de la argumentación de que el

sueño ha seguido unas pautas evolutivas por cuanto se ha constituido
como un mecanismo para mantener al animal en un estado de inactividad
cuando no es adaptativo llevar a cabo algún tipo de conducta o interacción
con el medio que promueva su supervivencia (como la búsqueda de ali-
mento o la reproducción). De este modo, el dormir permite conservar los
recursos energéticos cuando no son necesarios para llevar a cabo activida-
des indispensables para la supervivencia y disminuir la susceptibilidad de
sufrir algún tipo de daño. En la línea de estas teorías, cabe destacar que los
seres humanos y otros animales que duermen por la noche son altamente
dependientes de la información visual del entorno para encontrar comida
y evitar a los depredadores. Esto ayudaría a explicar por qué duermen du-
rante las horas de oscuridad.
• Las teorías de la recuperación. Estas teorías se centraban fundamentalmente
en el hecho de que la vigilia produce una serie de modificaciones en la ho-
meostasis corporal que se han de corregir de alguna forma para restaurar
el cuerpo y volver a los niveles basales. De esta forma, dormir permite re-
cuperar el equilibrio interno.
Otras teorías se centran en la conservación energética, independientemente

de si tiene implicaciones reparadoras o evolutivas en relación con los ritmos cir-
cadianos. De este modo, la función del sueño podría orientarse a recuperar los
niveles de glucógeno perdidos durante las horas de vigilia. Además, durante
los periodos de oscuridad se suele dar un descenso de las temperaturas. En este
contexto, si quisiéramos estar activos durante la noche, necesitaríamos más
cantidad de energía para mantener el equilibrio interno con relación a la tem-
peratura corporal. Hoy sabemos que la temperatura corporal sigue un ciclo de
aproximadamente veinticuatro horas, en el que alcanzan un nivel mínimo por
la noche y reduce la pérdida de calor corporal. Tal como podría esperarse según
esta teoría, el metabolismo medido por el consumo de oxígeno disminuye du-

rante la noche. No obstante, esta teoría no podría explicar, por ejemplo, por qué
algunos mamíferos como las ratas muestran actividad nocturna y duermen du-
rante las horas de sol.
Un mamífero como el león tiene muy pocos peligros en su hábitat natu-
ral. Sólo algunas veces puede verse afectada su tranquilidad por el hombre o
por animales como el elefante. Esta disposición hace que pueda dormir con
tranquilidad después de un festín sin poner en peligro su supervivencia. Se-
gún las teorías circadianas, el hecho de que un león duerma dos o tres días
seguidos después de una comilona, se explica porque no necesita poner en
marcha actividades necesarias para su supervivencia y tampoco es suscepti-
ble de sufrir daños probables, con lo que puede dormir donde le apetezca.
Las serpientes son animales ectotermos, es decir, animales que toman su
temperatura del medio. La regulación corporal no se da por proceso metabó-
lico, como en el caso de los mamíferos, sino por una actividad específica: la
búsqueda de calor de fuentes externas. Además, una serpiente puede estar se-
manas sin probar bocado. Se trata de animales muy inactivos y que pasan lar-
gas horas durmiendo. Según las teorías de la recuperación, estos animales
duermen para recuperar el equilibrio homeostático interno. No obstante, las
teorías circadianas argumentarían que duermen como una estrategia para
mantenerse inactivos cuando no necesitan intervenir en actividades necesa-
rias para su supervivencia y, de esta forma, conservar los recursos energéticos
de una manera más eficiente.
El delfín del río Indo del Pakistán (Platanista indi) es una especie de delfín que carece
de cristalinos, de manera que es ciego, ya que la visión no le sirve de mucho en las
oscuras aguas. Aunque está capacitado para diferenciar la intensidad y la dirección de
la luz, su navegación y la caza se llevan a cabo por ecolocalización. Este mamífero ma-
rino no puede dejar de nadar. Por ello, dormir representa un grave peligro para el ani-
mal. Sin embargo, y aunque evolutivamente habría sido la mejor estrategia
adaptativa, el sueño se ha conservado en esta especie. Estos animales duermen un to-
tal de unas siete horas diarias, pero en intervalos que duran entre cinco y cincuenta
segundos. Otros mamíferos marinos presentan un sueño unihemisférico, por el que
alternan los hemisferios.
Tabla 6.1
Horas de sueño por día que muestran diferentes especies de mamíferos.
Lo que debe quedar claro es que el dormir se encuentra conservado evolu-

tivamente en animales que van desde la mosca de la fruta hasta el propio ser
humano. Además, el sueño es necesario para la supervivencia. La privación del
sueño en mamíferos produce pérdidas de peso, fallos en la regulación de la
temperatura, alteraciones de la respuesta inmunitaria, reducción de las capa-
cidades cognitivas, alteración del estado de ánimo, alucinaciones e incluso la
muerte.
Diferentes autores han sugerido que uno de los factores evolutivos cardi-
nales fue la aparición de la capacidad para regular la temperatura corporal.
Tal como hemos dicho, el hipotálamo resulta importante para esta función
en tanto que es el responsable de la liberación de las hormonas tiroideas. Es-
tas hormonas regulan el mantenimiento de una tasa metabólica basal al par-
ticipar en el metabolismo de los lípidos, glúcidos, proteínas y al aumentar la
cantidad de oxígeno que utilizan las células. No obstante, en sentido más
global, dicha función parece involucrar a otras partes del cerebro dado que,
para poder mantener la temperatura metabólica que permita disponer de
una temperatura constante, resulta importante ingerir los alimentos apro-
piados (desde un punto de vista energético) y para poder distinguir este tipo
de alimentos del resto es importante contar con el tálamo y con los hemis-
ferios cerebrales. En los animales ectotermos, tal como hemos visto, la regu-
lación corporal no se da por proceso metabólico, como en el caso de los
mamíferos, sino por una actividad específica: la búsqueda de calor de fuentes
externas. En este caso, lo que resulta importante es la capacidad para locali-
zar las fuentes de calor externas.
Las serpientes son animales ectotermos, es decir, animales que toman su temperatura
del medio. La regulación corporal no se da por proceso metabólico, como en el caso
de los mamíferos, sino por una actividad específica: la búsqueda de calor de fuentes
externas. Además, una serpiente puede estar semanas sin probar bocado. Se trata de
animales muy inactivos y que pasan largas horas durmiendo.
Funcionalmente, el hipotálamo también se ha vinculado con la conducta

sexual y reproductora, con la agresión y con el componente aferente de la infor-
mación emocional. Desde un punto de vista etológico, nos referimos a las con-
ductas agonísticas para delimitar un conjunto de interacciones entre los animales
en las que median patrones de sumisión y de agresión.
Tal como hemos visto, el tálamo de los peces y los anfibios está compuesto
por tres núcleos que proyectan a los hemisferios cerebrales y envían informa-
ción somatosensorial, visual y auditiva. Por esta razón, es lógico pensar que en
estos animales los hemisferios sean eminentemente sensoriales. Desde el punto
de vista filogenético, la evolución de los hemisferios cerebrales en los vertebra-
dos se ha caracterizado por una expansión de éstos.
La expansión de los hemisferios cerebrales está íntimamente relacionada
con la cantidad y la tipología de la información procedente del tálamo. En
los vertebrados más primitivos como los no mandibulados, la información
sensorial procede del propio cerebro anterior (de los bulbos olfatorios). A lo
largo de la historia filogenética de los vertebrados y de forma paulatina, las
proyecciones talámicas van adquiriendo mayor importancia, al procesarse la
información de otras modalidades sensoriales como la auditiva, la visual o la
somatosensorial.
Figura 6.6
Regiones del cerebro en seis clases de vertebrados. Aparecen aquí cerebros representativos de seis clases importantes de vertebra-
dos en un árbol filogenético. Las primeras ramas revolucionarias aparecen en la parte inferior y las ramas más recientes, en la parte
superior del árbol. En cada cerebro, los hemisferios cerebrales aparecen de color naranja, el cerebelo, verde y el techo óptico (co-
lículo superior en vertebrados mamíferos y tectum o techo óptico en vertebrados no mamíferos), granate. En la imagen, se puede
observar el tamaño relativamente grande de los hemisferios cerebrales y el cerebelo en los cerebros de la rata (ejemplo de mamífero)
y el pájaro (modificado de Northcutt, 1981).
En relación con los hemisferios cerebrales, podemos distinguir dos compo-

nentes diferenciales con relación a la sustancia gris, a saber, las estructuras
subcorticales y la corteza cerebral. Por lo que se refiere a las estructuras subcor-
ticales, destacan el cuerpo estriado y la amígdala. El cuerpo estriado está for-
mado por el núcleo caudado, el putamen y el globo pálido y funcionalmente
forman parte de un sistema neural junto con la sustancia negra (el mesencé-
falo), el núcleo subtalámico y el tálamo (el diencéfalo) y la corteza cerebral,
fundamental para el control motor. Desde un punto de vista filogenético, los
núcleos caudado y putamen componen el neoestriado, mientras que el globo

pálido forma el paleoestriado.
Figura 6.7
Comparación del cerebro humano y del de la rata. Perspectivas del sagital medio del hemisferio
derecho del cerebro humano y del de la rata. El cerebro de la rata ha sido ampliado seis veces
en dimensiones lineales con el cerebro humano. En ambos cerebros, las estructuras principales
son las mismas y tienen idénticas relaciones topológicas el uno con el otro. En la imagen, se
puede observar que los hemisferios son relativamente más grandes que en el cerebro humano,
mientras que la rata tiene un cerebro medio y un bulbo olfatorio relativamente más grandes.
Con relación a la amígdala, se trata de una pequeña estructura subcortical con

forma de almendra que se halla en el interior del lóbulo temporal medial adya-
cente a la porción anterior del hipocampo. Esta estructura envía información al
hipotálamo y al tronco del encéfalo para poner en marcha los componentes de
una emoción (componentes conductual, autonómico y endocrino) como res-
puesta a situaciones de índole variada. Desde un punto de vista filogenético, com-
parte una función en muchas especies de vertebrados y es la detección del peligro
para posibilitar una respuesta rápida y efectiva para evitarlo o afrontarlo. En los
primates, parece ser de cardinal importancia para el procesamiento de algunos as-
pectos de la cognición social.
Figura 6.8
Ejemplar hembra de pitón molurus (Python molurus bivittatus). Las serpien-

tes disponen de una corteza cerebral organizada en tres capas diferencia-
das de células.
Figura 6.9
A) Ejemplar de camaleón del Yemen o camaleón velado (Chamaeleo calyptratus)

(autor de la fotografía: H. Zell). B) Corteza cerebral de un camaleón. Es posible dis-
tinguir tres capas claramente diferenciadas (tomada de Santiago Ramón y Cajal,
1899).
Por lo que se refiere a la corteza, ésta aparece ya en animales filogenéticamente

antiguos como es el caso de los reptiles. No obstante, otros vertebrados como los
anfibios presentan el telencéfalo dorsolateral, donde se distingue una lámina de cé-
lulas que reciben información talámica de tipo somatosensorial, visual y auditivo.
En los mamíferos, dentro de la corteza cerebral, nos encontramos con una compleja
organización laminar diferencial desde un punto de vista regional. En este aparta-
do, hemos ido viendo como la organización neuronal se hace cada vez más com-
pleja a lo largo de la historia filogenética. El cenit de dicha complejidad se alcanza

con la organización de la corteza cerebral de los vertebrados en capas y en colum-
nas. La organización por capas se fundamenta principalmente en una distribución
laminar de forma que tanto las proyecciones aferentes y eferentes como las propias
neuronas se disponen de manera organizada en estratos separados.
Figura 6.10
En la imagen, podemos ver la organización laminar de la corteza en el ser humano. La región más primitiva de la corteza (la arqui-
corteza) presenta tres capas diferenciadas de células, mientras que la paleocorteza (más reciente desde un punto de vista filogené-
tico) presenta entre cuatro y cinco capas. Estas regiones reciben el nombre de alocórtex y corresponden fundamentalmente a la
parte medial del lóbulo temporal. El resto de la corteza (la neocorteza) es más nueva filogenéticamente hablando y presenta seis
capas de células (es lo que se denomina isocórtex).
Por otro lado, la organización por columnas permite un procesamiento comple-

jo de la información. Por ejemplo, en el sistema visual, nos encontramos con que
las neuronas corticales muestran una gran variedad de respuestas. Esta variedad po-
dría explicarse en función de la organización dentro de la corteza estriada (visual
primaria o V1) de las neuronas con diferentes campos receptores. Las respuestas de
las neuronas en un punto dado de la corteza son cualitativamente similares, pero
cambian de manera suave y continua cuando nos movemos de forma horizontal.
Con respecto a la orientación, por ejemplo, si introdujéramos un electrodo de re-
gistro de la actividad neural veríamos que todas las neuronas encontradas en una
penetración perpendicular de un electrodo en un punto particular tendrán, con
mucha probabilidad, la misma orientación preferencial y formarán una columna

de células con respuestas de características similares. Las columnas adyacentes, sin
embargo, tienen preferencias de orientación levemente diferentes. La misma prefe-
rencia de orientación se repite con intervalos de aproximadamente un milímetro a
través de toda la corteza estriada. Esta iteración provoca que haya neuronas que re-
presenten la gama completa de los valores de la orientación para cada región del
espacio visual. Estas columnas se ordenan en torno a un punto central cuya orien-
tación es indefinida. La progresión ordenada de la preferencia a la orientación, así
como otras características que también varían de esta manera sistemática (color, di-
rección del movimiento, frecuencia espacial), se organizan dentro del mapa orde-
nado del espacio visual.
La organización columnar de la corteza estriada es también evidente en las res-
puestas binoculares de las neuronas corticales. Aunque la mayoría de las neuronas
en V1 responden a estímulos procedentes de ambos ojos, la intensidad relativa de
estas entradas varía de neurona a neurona. En los extremos de este continuo, se en-
cuentran las neuronas que responden, casi exclusivamente, al ojo izquierdo o al de-
recho y en el centro están las que responden igualmente bien a ambos ojos. Como
sucede con las preferencias de orientación, se requiere recorrer un milímetro a tra-
vés de la superficie para muestrear completamente los valores de dominancia ocu-
lar. Aunque este arreglo modular de la corteza visual fue reconocido primero para
la orientación y las columnas de dominancia ocular, resultados posteriores han de-
mostrado que otras características del estímulo, tales como el color, la dirección del
movimiento y la frecuencia espacial, también siguen este patrón de variación siste-
mática y de iteración. Estas zonas se relacionan sistemáticamente unas con otras
(por ejemplo, las columnas de orientación tienden a interceptar a las columnas de
dominancia ocular perpendicularmente). La corteza estriada, entonces, se compo-
ne de unidades repetidas, o módulos, que contienen toda la maquinaria neuronal
necesaria para analizar distintas cualidades del estímulo de una pequeña región del
espacio visual. Estos módulos reciben el nombre de hipercolumnas.
La evolución del tipo celular también se ha constituido como uno de los fac-
tores importantes para explicar la sofisticación funcional experimentada por la
corteza cerebral. De esta forma, en mamíferos y en reptiles aparecen las células
piramidales. En los mamíferos, este tipo de neuronas cuentan con un soma de
forma piramidal (lo que les proporciona su nombre). De la base del soma emer-
gen a ambos lados las dendritas basales, mientras que del vértice superior emer-
gen las dendritas apicales (tallo apical). Esta morfología y la regionalización de

las proyecciones que llegan a estas neuronas posibilita su especialización desde
un punto de vista funcional. El surgimiento de este tipo de neuronas dotó al sis-
tema nervioso de los mamíferos y de los reptiles (en menos medida a estos últi-
mos) de una capacidad notable para el procesamiento de la información.
Figura 6.11
El mismo tipo de neuronas en especies diferentes. Estas neuronas piramidales desde la corteza motora de di-
ferentes mamíferos están dibujadas a la misma escala. (Modificado de Barasa, 1960)
Entre los mamíferos, existen múltiples diferencias en cuanto al tamaño de la

corteza cerebral. Recordemos que ésta forma parte de los hemisferios cerebrales
junto con otras estructuras subcorticales como, por ejemplo, el cuerpo estriado.
En algunos mamíferos, el desarrollo de la corteza cerebral ha sido tal que ha lle-
gado a cubrir por completo las estructuras subcorticales. Por ejemplo, entre és-
tos se encontrarían los chimpancés, los delfines y el ser humano. El ser humano
presenta 1,2 x 1010 neuronas en la corteza cerebral.
La corteza cerebral presenta una especialización funcional distribuida en sus
diferentes lóbulos. A grandes rasgos, en la neocorteza podemos distinguir tres
tipologías funcionales, a saber, corteza sensorial, corteza motora y corteza de
asociación. En función del tipo de procesamiento de la información que llevan
a cabo, dentro de cada una de estas tipologías se pueden distinguir varias subdi-
visiones.
Empecemos con la corteza sensorial. Ésta procesa la información del entor-
no que puede ser de diferentes modalidades, como visual, auditiva, gustativa,
olfativa, propioceptiva y somatosensorial. Toda la información que recibimos
en la superficie del cuerpo se envía a través de diferentes conexiones a la cor-
teza sensorial. Este tipo de organización implica que la corteza se organiza a

semejanza del cuerpo, lo que conlleva que regiones que suelen trabajar de for-
ma conjunta se encuentren en una ubicación más cercana en el cerebro, de
forma que la información no tiene que recorrer grandes distancias. En la cor-
teza, diferentes poblaciones de neuronas se encargan de procesar la informa-
ción sensorial que llega de diferentes partes del cuerpo. Si nos fijamos en uno
de los múltiples dibujos o imágenes existentes de la región de la corteza que
se encarga de procesar la información sensorial, podremos observar que se re-
presentan las diferentes partes del cuerpo en la corteza de tal forma que no
guardan las mismas proporciones que en el cuerpo. Hay una gran despropor-
ción, de modo que el tamaño del área cortical dedicada a una determinada re-
gión del cuerpo no obedece al tamaño real, sino que depende de la importancia
funcional de esta parte y de la necesidad de precisión en lo relativo a la sensibi-
lidad de esa zona.
En la región de la corteza cerebral que se encarga de procesar la información
somatosensorial, podemos representar un mapa de ésta (organización somato-
tópica). Dicho mapa resulta muy desproporcionado, ya que la extensión del
cuerpo no se encuentra equitativamente representada, puesto que es más gran-
de para aquellas regiones de la piel que desempeñan una función crítica en la
discriminación táctil y de las que necesitamos obtener una cantidad ingente de
información sensorial de gran precisión para posibilitar un control exacto de su
movilidad. No todas las partes del cuerpo tienen la misma sensibilidad senso-
rial. Las yemas de los dedos o los labios presentan una capacidad muy alta de
discriminación sensorial. Por ello, cuando besamos otros labios o cuando acari-
ciamos otra piel con los dedos somos capaces de experimentar sensaciones muy
ricas en cuanto a estimulación sensorial se refiere. Lo mismo ocurre con el mo-
vimiento. No es la misma precisión necesaria para llevar a cabo el movimiento
de los dedos cuando tocamos un piano o una guitarra que el movimiento que
podemos inferir al tronco para dar una vuelta de noventa grados. La represen-
tación desmedida en la corteza sensorial de las varias regiones del cuerpo se en-
cuentra proporcionalmente relacionada a la densidad de las conexiones
sensoriales que recibe de cada una de ellas. Las regiones que presentan mayor
capacidad de discriminación sensorial, en términos generales, envían mayor
cantidad de información que aquellas con baja resolución.
Figura 6.12
En la década de 1930, Wilder Penfield llevó a cabo un análisis de la corteza de diferentes pacientes que iban
a someterse a cirugía cerebral. Este neurocirujano descubrió que la región de la corteza que procesaba la in-
formación sensorial y la región que se encargaba de poner en marcha las órdenes motoras se organizaban de
una forma topográfica como si se tratara de mapas. En la imagen, podemos ver la disposición topográfica de
la corteza responsable de procesar la información del tacto, la temperatura y el dolor, la denominada corteza
somatosensorial primaria. Lo que hizo Penfield fue registrar la actividad eléctrica que mostraba la corteza tras
la estimulación mecánica de diferentes zonas del cuerpo. Asimismo, también estimuló eléctricamente dife-
rentes zonas de la corteza somatosensorial y analizó las sensaciones táctiles que provocaba dicha estimulación
en diferentes zonas del cuerpo. (Adaptado de Penfield y Rasmussen, 1950)
En la corteza que recibe la información sensorial de las diferentes zonas del

cuerpo, la región que ocupa la mano o el área que ocupa la cara es similar a la
superficie cortical ocupada por el tórax y los brazos. Si analizamos de una forma
específica la región ocupada por la mano, podemos observar que un 30%
aproximadamente corresponde al dedo pulgar. Si hacemos lo mismo con la ca-
ra, el 30% del área responde al contacto de los labios.
No obstante, debemos tener presente que el espacio que ocupa una parte del
cuerpo en la corteza no es inmutable o estático. Además, tampoco se explica única-
mente por la densidad de las conexiones sensoriales que recibe. Si una parte del
cuerpo no se puede utilizar, su representación cortical disminuye de tamaño, y tam-
bién a la inversa. Por este motivo, el tamaño de la representación cortical puede va-
riar en función del uso y de la experiencia. Lo mismo ocurre en caso de lesiones.
Cuando hay una lesión en alguna de las vías o los sistemas que llevan la informa-
ción a la corteza, la región que queda desprovista de entrada de información pasa a
ocuparse de procesar la información de otras regiones que sí envían información a
la corteza sensorial. Asimismo, comparando diferentes especies de animales, el es-
pacio relativo dentro de la corteza cerebral que ocupa una de las modalidades sen-
soriales antes comentadas puede verse modificado por el nicho ecológico que
ocupa cada animal.
El arquitecto, pintor y escritor italiano Giorgino Vasari (1515-1574) recoge en su cé-

lebre obra Vida de los mejores arquitectos, pintores y escultores italianos una colección
extensa de biografías de diferentes artistas italianos. En esta obra, Vasari explica
cómo Miguel Ángel llevó a cabo la ejecución del techo de la Capilla Sixtina durante
casi dos años seguidos de pintura: “El trabajo se llevaba a cabo en condiciones muy
fatigosas, dado que Miguel Ángel tenía que estar de pie con la cabeza tendida hacia
detrás, y su vista se debilitó de tal forma que durante varios meses sólo fue capaz de
leer y mirar sus bocetos en dicha posición”. Esta narración constituye un claro
ejemplo de cómo la experiencia puede llevar a inducir una reorganización del cere-
bro adulto.
Pons y colaboradores (1991) analizaron la corteza que recibía información sensorial

en macacos adultos. Diez años antes de la evaluación, habían seccionado las co-
nexiones sensoriales que llegaban a la corteza provenientes del brazo. Estos autores
demostraron que la representación en la corteza de la cara se había dilatado clara-
mente al ensancharse hacia la región de la corteza que se encargaba de recibir la in-
formación del brazo. De igual modo, a principios de la década de 1990, Kaas y
colaboradores pusieron de manifiesto la reorganización de la corteza visual de los
animales adultos después de una lesión en la retina, de forma que las regiones de la
corteza que recibían la información de la zona de la retina lesionada procesaban
ahora la información de las zonas de la retina contiguas a las lesionadas. Asimismo,
Jenkins y Merzenich, a finales de la década de 1980, le quitaron a un macaco adulto
la región de la corteza sensorial que recibía la información sensorial de la palma de
la mano. Estos investigadores observaron que, tiempo después de la lesión, las neu-
ronas contiguas a la región extirpada recibían ahora información de la palma de la
mano. Éstos son algunos de los ejemplos que podemos encontrar en la bibliografía
científica sobre la reorganización de la corteza sensorial después de una lesión del
tejido. No obstante, la experiencia también desempeña un papel crítico. Imagine-
mos a una persona ciega que comienza a leer textos en braille. A medida que va in-
crementando su experiencia con este método de lectura, su capacidad de
discriminación a través de las yemas de los dedos aumenta notablemente, de ma-
nera que termina por ser capaz de leer páginas escritas con este sistema.
La rata es un mamífero nocturno. La información visual que necesita para desenvol-

verse en su nicho ecológico no es la misma que la que necesita un primate como un
chimpancé o un gorila. En ese sentido, la corteza visual de la rata presenta menos can-
tidad de neuronas por mm2 en comparación con la corteza visual de estos primates.
No obstante, al tratarse de un animal nocturno, la información somatosensorial ad-
quiere una mayor importancia en la rata. Este mamífero dispone de vibrisas (los bi-
gotes) que le permiten moverse en un nicho caracterizado por una información visual
pobre. La representación de las vibrisas en la corteza somatosensorial de la rata resulta
bastante prominente. La relevancia que tiene el tacto en el caso de la rata para inte-
ractuar con su medio queda reflejado, por lo tanto, en una mayor superficie de su cor-
teza somatosensorial.
Por consiguiente, podemos concluir que se da una representación en la cor-

teza somatosensorial muy desproporcionada en relación con la superficie real
de la piel. Esta desproporción responde a importantes implicaciones de tipo
funcional. De este modo, las regiones del cuerpo que requieran gran cantidad
de conexiones y que proporcionen información detallada necesaria para llevar
a cabo ciertas funciones contarán con más superficie cortical. No es de extrañar,
por lo tanto, que en el caso del ser humano las manos, que se encuentran im-
plicadas en la manipulación y reconocimiento de los objetos, la piel de la cara,
que resulta importante para la expresión facial, y los labios y la lengua, que se
encuentran relacionados con el habla, queden representados en grandes áreas
de la corteza, ya que la manipulación, la expresión facial y el habla constituyen
funciones de gran importancia para nuestra especie. El tamaño relativo de las
regiones que representan las diferentes partes del cuerpo varía en función del
nicho ecológico ocupado.
Figura 6.13
A) Geco diurno de Madagascar (Phelsuma madagascariensis madagascariensis). B) Geco nocturno tokay (Gekko gecko). El
espacio relativo dentro de la corteza cerebral que ocupa una modalidad sensorial (por ejemplo, la visual) puede verse
modificado por el nicho ecológico que ocupa cada animal. Los gecos nocturnos presentan menos células nerviosas por
mm2 en la corteza visual que los gecos diurnos. Foto del geco diurno de Manuel Werner, foto del geco nocturno de Man-
fred Werner.
En definitiva, los mapas de la corteza sensorial no representan el cuerpo en

proporción real. Las zonas con mayor representación cortical son aquellas par-
tes del cuerpo que desempeñan un papel fundamental en la discriminación tác-
til y de las que se debe tener información sensorial precisa. Lo mismo ocurre con
la corteza motora. En ella, se da una representación desproporcionada de las di-
ferentes regiones del cuerpo.
La visión, la audición y los receptores situados en la superficie corporal in-
forman de la situación de los objetos en el espacio y del cuerpo con respecto a
los mismos. La musculatura y las articulaciones, así como el sentido del equili-
brio, nos informan de la longitud y tensión de los músculos y de la posición del
cuerpo en relación con el espacio. El sistema motor utiliza esta información para
seleccionar la respuesta apropiada y para llevar a cabo los ajustes necesarios
mientras se ejecuta el movimiento. Las órdenes motoras se elaboran en la cor-
teza motora y llegan a las neuronas, que se encargarán de enviar la información
a los músculos por medio de diferentes vías de conexión. Si queremos mover un
dedo de la mano, primero deberemos planificar el movimiento en la corteza con
respecto a qué vamos a mover, cómo y cuándo vamos a llevar a cabo ese movi-
miento. Después, enviaremos desde la corteza la orden de movimiento y se co-
dificará la fuerza de la contracción muscular y la dirección de los movimientos

durante su ejecución. El mapa motor representado en la corteza motora tam-
bién resulta desproporcionado como el mapa de la corteza somatosensorial.
Figura 6.14
Organización topográfica de la corteza motora primaria (adaptado de Penfield y Rassmussen, 1950)
La musculatura utilizada en tareas que requieren un control muy fino ocupa

mucho más espacio que la representación de la musculatura que requiere un
control motor relativamente menos preciso. Al igual que sucedía con la corteza
sensorial, la representación tampoco es fija ni inmutable, puede variar con la ex-
periencia o después de una lesión del tejido. En la década de 1990, Sanes y co-
laboradores seccionaron las neuronas motoras que controlan los músculos de
las vibrisas de la rata. Tiempo después de la intervención, cuando se activaba la
región de la corteza motora que antes de la lesión provocaba el movimiento de
los bigotes ahora inducía el movimiento de la cara.
Imaginad un paciente que ha sufrido un accidente cerebrovascular. Durante unos bre-

ves momentos, su cerebro se ha quedado sin oxígeno, lo que ha dañado la región de la
corteza sensorial responsable de recibir y procesar la información proveniente del brazo
izquierdo. Para llevar a cabo un movimiento determinado, necesitamos recibir infor-
mación sensorial sobre la posición del cuerpo con relación al espacio, el estiramiento
de los músculos o la situación de las articulaciones. Este paciente, tras el episodio, es
incapaz de mover el brazo izquierdo debido a que no recibe la información sensorial
necesaria para llevar a cabo el movimiento. Para intentar solventar este grave problema
clínico, el equipo de Edward Taub puso en marcha un procedimiento experimental en
monos hace más de treinta años. La investigación consistía en seccionar los nervios
sensoriales que llevan la información de uno de los brazos del primate y en inmovilizar
con un cabestrillo el brazo intacto. La hipótesis de Taub era que los pacientes que ha-
bían sufrido este tipo de episodios no se recuperaban debido a que utilizaban el brazo
intacto, lo que imposibilitaba la aparición de los mecanismos plásticos que reorganiza-
rían funcionalmente el sistema. Y así fue, los monos terminaron moviendo los brazos
a los que se les había seccionado los nervios que llevaban la información sensorial hacia
la corteza. Este hallazgo sugería la presencia de programas motores autónomos en el ce-
rebro, preparados para poner en marcha de forma voluntaria los movimientos del bra-
zo desdiferenciado. Si no hubiera plasticidad en el cerebro, la reorganización funcional
de la corteza sensorial y motora sería difícilmente explicable.
En tanto que la corteza motora primaria se encuentra vinculada al control de

la musculatura corporal, no parece ser muy diferente entre los mamíferos. Don-
de sí encontramos diferencias más sustanciales es en la superficie relativa que
ocupan en la corteza motora primaria las regiones que envían información a
grupos musculares que resultan cardinales para un determinado nicho ecológi-
co. De esta forma, los primates somos capaces de mover los dedos de las manos
con gran destreza, lo que nos posibilita llevar a cabo la manipulación de dife-
rentes objetos del entorno. En este caso, el tamaño relativo del área de la corteza
motora primaria donde se representan los músculos de los dedos es considerable
y ocupa más espacio relativo en comparación con otros mamíferos.
Existen notables diferencias en cuanto al tamaño relativo de las áreas de la corteza mo-
tora primaria donde se representan las diferentes regiones corporales cuyos músculos
desempeñan una función importante en conductas específicas propias de cada animal.
Tal como hemos indicado antes, la rata es un mamífero nocturno que utiliza las vibrisas
para desenvolverse en un entorno nocturno. La representación de las vibrisas en la cor-
teza motora es muy prominente. Lo mismo ocurre con el tamaño que ocupan en la cor-
teza motora primaria la representación de las manos y los dedos en el caso de los
primates. Los músculos de los dedos y de las manos tienen una importancia primordial
para el agarre y la manipulación de los objetos, conductas características de los prima-
tes. Los primates cuentan con un mínimo de nueve áreas promotoras mientras que los
mamíferos no primates tienen sólo de dos a cuatro.
Los monos rhesus, al igual que otros primates e incluso los mapaches, son capaces de
mover los dedos con gran destreza, lo que les confiere la capacidad de manipular ob-
jetos. La corteza motora primaria que envía proyecciones a los músculos de los dedos
se encuentra muy desarrollada y ocupa más espacio relativo que en otros mamíferos
que no despliegan esta capacidad de movimiento dáctilo en sus patrones de conduc-
ta. Asimismo, además del tamaño cortical de la región que representa los dedos, tam-
bién se da un mayor desarrollo del tracto corticoespinal, que es el que permite el
control cortical directo de los músculos de los dedos.
En cuanto a la corteza de asociación, su principal función es asociar dife-

rentes tipos de procesamiento de la información tal como su nombre indica.
De este modo, se puede integrar la información procedente de otras áreas cor-
ticales y de estructuras subcorticales para percibir la información del entorno
de una forma global y compleja, para poder desarrollar conductas lo suficien-
temente flexibles que viabilicen la adaptación del organismo a un medio emi-
nentemente cambiante y con el objeto de posibilitar diferentes formas de
procesamiento cognitivo. ¿Qué ha sucedido en la evolución filogenética? Re-
sulta que en primates y en cetáceos, estas regiones de la corteza han experi-
mentado un gran desarrollo. Por ejemplo, en el caso del ser humano, ocupan
aproximadamente el 85% de la neocorteza. Además, este incremento de las
áreas corticales de asociación no se encuentra relacionado directamente con
el tamaño corporal.
Autores como Todd Preuss sugieren que, comparando el lóbulo frontal del ser huma-
no con otros primates, el porcentaje de la corteza prefrontal con respecto a la corteza
frontal puede haber cambiado y es mayor en el ser humano. Thomas Schoenemann
y colaboradores han mostrado que la sustancia blanca prefrontal es, en proporción,
mucho mayor en los seres humanos que en otros primates, lo que sugiere un grado
superior de conectividad en esta parte del encéfalo. Por otro lado, Semendeferi ha
confirmado que el área 10 de la corteza prefrontal es dos veces mayor en los seres hu-
manos que en los simios.
En cuanto a regiones más primitivas de la corteza, como la arquicorteza o la

paleocorteza, ubicadas en el lóbulo temporal medial, su tamaño relativo tam-
bién parece variar en función de la experiencia y del nicho ecológico ocupado.
En el año 2000, Maguire y colaboradores mostraron que taxistas londinenses con

años de experiencia en la conducción del taxi por las calles de la ciudad presentaban
un mayor volumen de la región posterior del hipocampo en comparación con sujetos

controles. El hipocampo (arquicorteza) es una estructura ubicada en la zona temporal
medial del cerebro que resulta crítica para consolidar la información que adquirimos
y para almacenarla en la memoria. De igual forma, esta estructura parece desempeñar
un papel importante en el almacenamiento de las representaciones espaciales que ha-
cemos de nuestro entorno. Así, por ejemplo, se ha podido comparar el tamaño dife-
rencial del hipocampo en dos especies de perritos de las praderas (Cynomys). Los
perritos de las praderas son roedores nativos del norte de América. Existen diferentes
especies de este tipo de roedores. Los machos de una de las especies son monógamos,
mientras que los machos de otra resultan ser marcadamente polígamos. Los machos
monógamos dedican toda su vida a la misma hembra y al cuidado de su progenie,
mientras que los polígamos transitan vastas extensiones de terreno en busca de hem-
bras que fecundar en época de celo. En el primer caso, los machos viven en entornos
pocos cambiantes y muy estables con respecto a las representaciones espaciales. En
cambio, los machos polígamos tienen que enfrentarse con frecuencia a entornos muy
diferentes donde han de llevar a cabo la adquisición de continuas representaciones
espaciales entre los estímulos que configuran el espacio que recorren. El tamaño del
hipocampo es significativamente superior en los machos que presentan poligamia en
comparación con los machos monógamos.
El planum temporale es una región cortical que en el ser humano se encuentra aso-
ciada al procesamiento de la información relacionada con el lenguaje. Esta región
presenta asimetría estructural y es mayor en el hemisferio izquierdo que en el de-
recho en los seres humanos, en los chimpancés y en los monos rhesus. A escala mi-
croscópica, el cerebro humano se distingue del de los otros dos primates en tanto
que presenta unas minicolumnas corticales mayores y en que la región entre co-
lumnas es más amplia en el hemisferio izquierdo que en el derecho, mientras que
en el caso de los monos rhesus y los chimpancés las columnas y el área entre co-
lumnas son del mismo tamaño en ambos hemisferios cerebrales.
La neotenia (conservación del estadio juvenil en el organismo adulto debido

a un retardo pronunciado del ritmo de desarrollo corporal, en comparación con
el desarrollo de las células germinales y órganos reproductores) parece esta rela-
cionada con el desarrollo de la corteza cerebral, en tanto que podría haber faci-
litado el desarrollo posnatal del cerebro, periodos más amplios de proliferación
celular y el mantenimiento durante más tiempo de los mecanismos de plastici-
dad neural que posibilitan la modificación de la estructura y función del sistema
nervioso en relación con la experiencia del organismo y los cambios del medio
en el que se encuentra.
En cuanto a las zonas más caudales del sistema nervioso central (tronco del
encéfalo, cerebelo y médula espinal), éstas se han mantenido con poca varia-
bilidad en las diferentes especies de vertebrados. No obstante, hay algunas di-
ferencias que merece la pena destacar. El colículo superior (tectum en los

vertebrados no mamíferos) ha conservado su implicación funcional vinculado
a la información visual en la historia filogenética. La diferencia fundamental
es que, en el caso de los mamíferos, no es un centro visual primario. En anfi-
bios y peces, el tectum integra la información sensorial con la información mo-
tora, dado que esta región presenta la capacidad de activar los centros motores
de la médula espinal. A partir de los reptiles, este tipo de integración sensorio-
motora se pierde. Por otro lado, el colículo inferior (torus semicircularis en los
vertebrados no mamíferos) se ha vinculado con el procesamiento de la infor-
mación auditiva y esta función se ha ido conservando en todos los vertebra-
dos. No obstante, en aquellos que ocupan un nicho ecológico donde la
información auditiva cobra especial importancia para interaccionar con el
medio, el tamaño relativo de esta estructura es mayor.
Figura 6.15
El colículo inferior (torus semicircularis en los vertebrados no mamíferos) presenta un

tamaño más grande en aquellos animales en los que la información auditiva tiene
mayor importancia como, por ejemplo, los murciélagos (A), las ranas (B) y las balle-
nas (C) [fotografía A) Corynorhinus townsendii, fuente: Bureau of Land Management,
http://www.blm.gov/nv/st/en.html; fotografía B) Litoria subglandulosa, autor: Li-
quidGhoul; fotografía C) Eubalaena glacialis, fuente: http://www.nmfs.noaa.gov/pr/
species/mammals/cetaceans/rightwhale/photos.htm].
Con relación al cerebelo, se trata de una de las excepciones del encéfalo pos-
terior, ya que ha presentado una enorme variedad a lo largo de la filogenia en
los vertebrados.
De forma progresiva, el cerebelo ha ido recibiendo e integrando información
sensorial de diferentes modalidades (visual, auditiva, vestibular y somatosenso-
rial), lo que permite un control preciso del equilibrio del cuerpo, la coordina-
ción de los movimientos e incluso el aprendizaje de destrezas motoras.
Tabla 6.2
Clasificación filogenética Clasificación funcional
Arquicerebelo Vestibulo-cerebelo
(flóculo-nódulo Equilibrio, movimientos
+parte inferior del vermis)) coordinados cabeza-ojos
Paleocerebelo
Espino-cerebelo
(mayor parte del vermis)
Neocerebelo Tono muscular, movimiento
del tronco y las extremidades
(mayor parte hemisferios)
Pontocerebelo
Precisión del movimiento
Figura 6.16
Clasificación filogenética y funcional del cerebelo (A) y representación estructural de los diferentes componentes anatómicos de
esta estructura (B). El cerebelo se puede dividir en diferentes regiones, teniendo en cuenta el desarrollo filogenético. El arquicere-
belo es el más antiguo desde un punto de vista filogenético y está formado por el lóbulo floculonodular. Es el único componente
del cerebelo que encontramos en los peces. El paleocerebelo está formado por la mayor parte del vermis; ya lo encontramos en
anfibios superiores. El neocerebelo está formado por porciones laterales de los hemisferios y el vermis superior del lóbulo posterior.
Sólo se encuentra en mamíferos (máximo desarrollo en los humanos). Las diferentes aferencias y eferencias de las distintas zonas
del cerebelo establecen tres unidades funcionales, que son el vestibulocerebelo, el espinocerebelo y el cerebrocerebelo. El vestibu-
locerebelo se corresponde con el arquicerebelo; recibe y envía información al órgano vestibular y a los núcleos vestibulares. Tiene
como funciones el ajuste del tono muscular como respuesta a estímulos vestibulares, por lo que está relacionado con el manteni-
miento del equilibrio y con otras respuestas motoras relacionadas con la estimulación vestibular. El espinocerebelo se corresponde
aproximadamente con el paleocerebelo; recibe información procedente de la médula (información propioceptiva y exteroceptiva)
por medio de los fascículos espinocerebelosos, junto con información de la corteza cerebral. El cerebrocerebelo se corresponde con
el neocerebelo; recibe aferencias de zonas extensas de la corteza cerebral (por medio de la protuberancia - fibras pontocerebelosas)
y también de la oliva inferior (fibras olivaricerebelosas).
El núcleo dentado del cerebelo es mayor de lo que cabría esperar en el caso

del ser humano en comparación con otros primates. Esta región del cerebelo re-
cibe aferencias de la corteza lateral cerebelosa y envía eferencias a la corteza ce-
rebral a través del tálamo, así puede participar en diferentes aspectos cognitivos.
Por último, en relación con la médula espinal, su organización se ha man-
tenido poco variable a lo largo de la historia filogenética. Algunas de las dife-
rencias que se han encontrado en los vertebrados están relacionadas con su
diámetro y longitud, otras con los ensanchamientos cervical y lumbar de la
médula espinal que aparecen por la inervación de las extremidades. En el ser
humano, dichos ensanchamientos se pueden observar de forma clara debido
a la ingente cantidad de información que reciben y envían los brazos y las
piernas.
3. Conducta, adaptación y organización del sistema

nervioso
Es necesario partir de la premisa de que la conducta desempeña una fun-

ción cardinal en la adaptación de los animales a un entorno eminentemente
cambiante. En la historia filogenética, a partir del surgimiento del sistema ner-
vioso, la presión selectiva ha facilitado el aumento de su tamaño y la imple-
mentación de una organización que, en términos generales, cada vez ha
resultado ser más compleja, lo que ha redundado positivamente en posibilitar
una mejor interacción organismo-entorno. Es posible destacar que, a lo largo
de la historia filogenética, diferentes factores anatómicos, fisiológicos, ecoló-
gicos y conductuales han contribuido al tamaño encefálico que presentan los
diferentes animales.
El tamaño del cerebro está vinculado al tamaño del cuerpo en el sentido de
que, si una especie dispone de mayor cantidad de fibras musculares, sus órganos
sensoriales son de mayor tamaño y los órganos y vísceras que controlar (como
el corazón o el hígado, por ejemplo) son mayores, el número de neuronas nece-
sarias para recibir y enviar información debería ser mayor. De todas formas, a lo
largo de la historia filogenética se ha potenciado el desarrollo del sistema ner-
vioso de tal manera que ha alcanzado un desarrollo no parejo a lo determinado

estrictamente por el tamaño del cuerpo. Dicho desarrollo ha supuesto que se
fueran incorporado nuevas modalidades sensoriales al repertorio de estímulos
capaces de ser procesados, que la coordinación y el control motor se hayan im-
plementado de forma que los repertorios conductuales mostrados hayan alcan-
zado niveles que han ido mucho más allá de simples reflejos e incluso se ha
podido alcanzar la manipulación precisa de objetos y la interacción con proce-
sos cognitivos, motivacionales y emocionales. Todo ello se ha vertebrado por
tres factores principales, que son la especialización estructural y funcional, el
aumento de células en la corteza cerebral y el aumento de la conducción del im-
pulso nervioso.
El ser humano dispone del sistema nervioso más complejo y que presenta
el máximo grado de desarrollo, lo que le posibilita una interacción flexible
con un medio que, en su caso, puede resultar marcadamente cambiante.
Cuanto mayor sea la complejidad y cuanto mayor sea el número de neuronas
encargadas de recibir y procesar los estímulos sensoriales del entorno, con-
taremos con información más rica y diversa de un medio que por naturaleza
es variable. Cuanto más precisos y flexibles sean la coordinación y el control
motor, más pautas de comportamiento diferentes podrán desarrollarse y des-
plegarse para interaccionar con los organismos y con el entorno. Asimismo,
a medida que se potencien las áreas cerebrales de integración de la informa-
ción, la relación con el entorno será más óptima en tanto que será posible
detectar y codificar la información importante, filtrar lo que no interese,
acumular la información crítica y recopilarla en el momento preciso para
utilizar la información almacenada y la experiencia del organismo en aras de
guiar la conducta en el momento presente.
Lo que está claro es que el tamaño del cerebro está relacionado con el ta-
maño del cuerpo. Así, por ejemplo, el cerebro del cachalote (Physeter macro-
cephalus) pesa 7,8 kg y el cerebro del elefante asiático (Elephas maximus) pesa
7,4 kg, mientras que el cerebro del ser humano ronda los 1,4 kg. ¿Cómo po-
dríamos comparar, entonces, diferentes especies de animales con diferentes
tamaños corporales si quisiéramos analizar diferencias en el tamaño del en-
céfalo? Una opción sería dividir el peso del cerebro entre el peso del cuerpo.
En el caso del ser humano, obtendríamos un valor aproximado de 0,71.
Figura 6.17
¿Cuál de ellos tiene el cerebro de mayor tamaño? Para esta muestra de mamíferos de mayores a menores, la respuesta depende
del tamaño que se utiliza, peso total del cerebro (parte superior), peso del cerebro como porcentaje del peso corporal (parte central)
o el factor de encefalización (parte inferior).
No obstante, para poder confrontar el tamaño del encéfalo de diferentes

animales con su nivel de complejidad y de desarrollo se comenzó a utilizar
en la última etapa del siglo XIX el denominado cociente de encefalización. Se
trata de un cociente del peso medio del encéfalo de una especie por el peso
que cabría esperar en función de su tamaño –peso-corporal. En la siguiente
tabla, mostramos por orden descendente los valores del cociente de encefa-
lización de catorce especies, entre ellas el ser humano. Notad que un valor
superior a 1 indica que el tamaño encefálico es superior al que cabría esperar
por el peso del animal.
Tabla 6.3
Especie Cociente de encefalización
ser humano 7,4-7,8
delfín nariz de botella 4,14
orca 2,57-3,3
chimpancé 2,2-2,5
mono rhesus 2,1
ballena 1,8
elefante 1,13-2,36
perro 1,2
gato 1,00
caballo 0,9
oveja 0,8
ratón 0,5
rata 0,4
conejo 0,4
El cociente de encefalización permite la comparación a partir de una escala

de diferentes especies animales. Uno de los problemas de centrarse en el ta-
maño cerebral absoluto es que aumenta con el tamaño de la totalidad del
cuerpo e induce a confusión en las comparaciones de tamaño cerebral en-
tre especies diferentes. El cociente de encefalización desarrollado por Harry
Jerrison mantiene este problema bajo control al considerar el tamaño cere-
bral en relación con el de un mamífero medio del mismo peso corporal.
En comparación con el cerebro de otros vertebrados, el cerebro humano es

el que presenta mayor tamaño de lo esperado por el peso del cuerpo, además
sustenta capacidades cognitivas que no están presentes en otras especies anima-
les y su corteza cerebral, que representa el 80% de la masa encefálica, se encuen-
tra muy desarrollada.
Se calcula que existen 100 billones de neuronas en el sistema nervioso del ser
humano y unas diez veces más de células gliales. Investigaciones recientes que
han utilizado métodos novedosos para determinar la composición celular del ce-
rebro humano y de otros primates, así como de roedores e insectívoros han mos-
trado que, en tanto que se han aplicado diferentes reglas de escalamiento celular
a los cerebros de diferentes especies, el tamaño del encéfalo no se debería consi-
derar como un representante adecuado para estimar el número de neuronas. Di-
chos estudios también han mostrado que el cerebro humano no es una excepción
con relación a su composición celular. Por añadidura a todo esto y en relación con
el gran desarrollo experimentado por la corteza cerebral en el ser humano, ésta
contiene sólo el 19% de todas las células cerebrales, una fracción que es similar a
la encontrada en otros mamíferos. No obstante, y en relación con el número ab-
soluto de neuronas, el cerebro humano presenta dos ventajas si lo comparamos
con el cerebro de otros mamíferos. Comparado con el cerebro de los roedores y,
probablemente con el cerebro de las ballenas y de los elefantes, el cerebro huma-
no se encuentra diseñado arquitectónicamente para ocupar el menor espacio po-
sible, aspecto que también puede ser aplicado a otros primates. No obstante, la
diferencia entre el ser humano y el resto de primates es que el primero contiene
mayor número de neuronas. Basándose en estos datos, algunos autores han pro-
puesto la hipótesis de que las capacidades cognitivas dependerían más del núme-
ro absoluto de neuronas que del tamaño corporal o de la encefalización.
¿Qué factores fisiológicos, ecológicos y conductuales han contribuido a lo
largo de la historia filogenética al desarrollo diferencial del encéfalo? Analice-
mos, en primer lugar, las estrategias reproductivas y de cuidado de la progenie.
Una hembra de anaconda verde (Eunectes murinus) puede parir entre veinte y
cuarenta crías. Éstas no recibirán cuidados parentales y tendrán que valerse por
sí mismas desde los primeros minutos de vida. Por otro lado, una hembra de bo-
nobo (Pan paniscus) cuidará a su cría durante aproximadamente cinco años.
Existen dos estrategias principales de cuidado entre diferentes especies de verte-
brados. Por un lado, la implementada por animales que tienen muchas crías y
que ofrecen pocos o ningún cuidado parental a las crías después del nacimiento
y, por otro lado, la implementada por especies que tienen muy pocas crías y se
aplican con esmero en los cuidados posnatales durante un tiempo considerable.
En el caso de la anaconda, sus crías nacerán con unos 70/80 centímetros de lon-
gitud, pero crecerán rápidamente hasta alcanzar su madurez sexual en los pri-
meros años de vida. Por otro lado, en el caso de las crías de bonobo, éstas
crecerán de una forma lenta y pausada hasta alcanzar la madurez sexual en tor-
no a los 14 años de edad. En el primer tipo de estrategia reproductiva, las crías
presentan un rápido desarrollo con una pronta madurez sexual, en el segundo,
el desarrollo es más lento y la madurez sexual se alcanza con posterioridad. En
el primer tipo de estrategia, hay mayor número de crías en comparación con el
segundo. Al diferenciarse las dos estrategias en el tiempo que los progenitores
destinan al cuidado posnatal de la progenie, nos encontramos con que, a mayor
tiempo de cuidado parental, la posibilidad de que las crías aprendan de sus pro-
genitores es notable. Basándose en estos datos, algunos autores han sugerido
que la selección natural ha favorecido el desarrollo del sistema nervioso subya-
cente a la capacidad de aprendizaje posnatal por parte de las crías en aquellas
especies que utilizan la segunda estrategia reproductiva.
Figura 6.18
Existen dos estrategias principales de cuidado entre diferentes especies de vertebra-

dos. Por un lado, la implementada por animales que tienen muchas crías y que ofre-
cen pocos o ningún cuidado parental a las crías después del nacimiento y, por el otro
lado, la implementada por especies que tienen muy pocas crías y se aplican con es-
mero en los cuidados posnatales durante un tiempo considerable. Por ejemplo, una
hembra de anaconda verde (Eunectes murinus) puede parir entre veinte y cuarenta
crías (figura A). Éstas no recibirán cuidados parentales y tendrán que valerse por sí
mismas desde los primeros minutos de vida. Por otro lado, una hembra de bonobo
(Pan paniscus) cuidará a su cría durante aproximadamente cinco años (figura B). [Fo-
to de la anaconda verde de Steven G. Johnson, foto del bonobo de Kabir Bakie]
Las especies que han implementado en su repertorio conductual pautas de

cuidado de la progenie enseñan a sus crías cómo localizar y cómo memorizar los
emplazamientos dentro de su nicho ecológico, donde es más probable obtener
nutrientes que ayuden a mantener la tasa metabólica. Asimismo, también ayu-
dan a mantener constante la temperatura corporal de las crías.
En las noches frías de las selvas húmedas del África central, las madres bonobo abra-
zan a sus crías que, al nacer, presentan mermada su capacidad termorreguladora. Los
bonobos se dividen en grupos durante el día para buscar comida y luego se reúnen
para dormir en los árboles en nidos que construyen para tal efecto. El vínculo de una
madre bonobo con su cría es muy fuerte. Ésta le enseña a buscar comida y a fabricar
nidos para mantener la temperatura corporal constante.
La capacidad de mantener constante la temperatura corporal está presente

en algunas especies de animales (endotermos) mientras que otros carecen de
esta capacidad y tienen que mantener la temperatura a través del uso de fuentes
externas de calor (ectotermos). Para poder mantener la temperatura, se necesita
un sustrato nervioso específico. Algunos autores, ante el hecho de que los ani-
males poiquilotermos suelen presentar encéfalos más pequeños en compara-
ción con los animales homeotermos, han sugerido que el desarrollo del encéfalo
ha posibilitado la implementación de la capacidad de aprendizaje por parte de
la crías para localizar y memorizar las fuentes de alimento y para solventar el
mantenimiento de la temperatura corporal ante las exigencias del medio (por
ejemplo, aprendiendo a construir nidos para resguardarse del mal tiempo).
Las aves nidífugas (como las crías de avestruz, Struthio camelos) poseen al nacer un es-
tado de desarrollo avanzado y son capaces de llevar una vida independiente de sus
progenitores. Por lo general, dejan el nido apenas salen del cascarón y son capaces de
movilizarse y de controlar su temperatura. Las aves nidícolas, por su parte, nacen en
un estado de desarrollo menos avanzado y necesitan el cuidado de sus progenitores,
por lo que permanecen en el nido hasta alcanzar el desarrollo. Las aves nidícolas tie-
nen encéfalos aproximadamente dos veces más grandes que las aves nidífugas del
mismo tamaño.
No obstante, es necesario tener presente que el cerebro requiere cantidades

ingentes de energía para funcionar. En un mamífero adulto, gasta aproximada-
mente el 18% de su tasa metabólica basal. ¿Qué sucede en los neonatos de algu-
nos mamíferos con este fuerte gasto energético si, además, tenemos en cuenta
que este órgano nace poco maduro en las especies que requieren del cuidado pa-
rental para subsistir? Resulta que el gasto energético del cerebro se triplica en los
estadios iniciales del desarrollo. Esto supone que los progenitores han de pro-
porcionar los alimentos apropiados para mantener la tasa metabólica de sus
crías. Algunos estudios han mostrado que el promedio en el cociente de inteli-
gencia de los niños alimentados con leche materna es aproximadamente entre
8 y 12 puntos más elevado que el mostrado por los niños criados con leche ar-
tificial.
En general, podemos decir que los mamíferos con mayores cocientes de en-
cefalización muestran una tendencia más marcada en comparación con los
mamíferos con cocientes menores a ocupar nuevos espacios en el ecosistema.
En este sentido, es necesario tener presente que diferentes factores han podido
contribuir a generar una presión selectiva en relación con el desarrollo del en-
céfalo y las capacidades sensoriomotoras y cognitivas. En relación con el ni-
cho ecológico, algunas especies mantuvieron su posición en un hábitat
fundamentalmente arborícola, mientras que otras ocuparon otros nichos ca-
rentes de árboles. La vida arborícola pudo contribuir al desarrollo de la coor-
dinación sensoriomotriz en tanto que, para poder desenvolverse con éxito en
este tipo de hábitat, es necesario poder coger las ramas con exactitud, saltar
calculando muy bien las distancias y todo ello acompañado por el desarrollo
de la facultad de integrar las imágenes provenientes de los dos ojos en una sola
y obtener una percepción en tres dimensiones. Estas capacidades dependen de
regiones corticales concretas que tuvieron que aparecer para poder permitir
una interacción adaptativa en un medio arborícola. En el caso de las aves, por
ejemplo, el nicho ecológico que ocupan también puede ayudar a explicar el
tamaño del encéfalo que presentan, dado que las aves arborícolas presentan
encéfalos más grandes en comparación con las aves terrestres.
Varios estudios han encontrado una relación importante entre tamaño en-
cefálico y longevidad. No obstante, hemos de tener presente que vivir mu-
chos años no es un factor que tenga que promover el desarrollo del sistema
nervioso en tanto que animales muy longevos como las tortugas presentan
cocientes encefálicos muy bajos. De todas formas, algunos autores han suge-
rido que, si un organismo presenta un cociente encefálico superior a 1 y además
tiene una vida longeva, podría haber una presión selectiva que favoreciese
que el desarrollo de ciertas regiones del sistema nervioso para posibilitar la ca-
pacidad de aprender y de hacerse acopio de las experiencias pasadas, dado
que si la vida es larga puede resultar muy adaptativo poder almacenar la in-
formación de forma que se puedan evitar las fuentes de peligros potenciales
y la obtención de alimentos en diferentes circunstancias, de modo que, por
ejemplo, si se da un ciclo de vacas flacas se pueda acceder a fuentes alternati-
vas de alimentos.
Figura 6.19
Geochelone gigantea (Dipsochelys dussumieri), ejemplar del Zoológico de

Barcelona. Varios estudios han encontrado una relación importante entre
tamaño encefálico y longevidad. No obstante, hemos de tener presente
que vivir muchos años no es un factor que tenga que promover el desa-
rrollo del sistema nervioso en tanto que animales muy longevos como las
tortugas presentan cocientes encefálicos muy bajos.
En relación con los alimentos, otros trabajos han mostrado que, dentro de los
primates, el tamaño del encéfalo puede variar en función de los regímenes nutri-
cionales, en tanto que primates frugívoros (que se alimentan de frutas) presentan
encéfalos mucho mayores que primates folívoros (que se alimentan de hojas y
corteza de los árboles). En este sentido, para que un animal pueda alimentarse de
fruta, necesita tener las capacidades perceptivas que le permitan distinguir las fru-
tas que están maduras de aquellas que no lo están (vista y olfato). Necesita tam-
bién contar con los recursos que le posibiliten almacenar la información sobre la
ubicación de los diferentes árboles frutales en el espacio y sobre el momento de
maduración de los frutos de los mismos. Todas estas capacidades requieren de un
sustrato neural subyacente.
Otro aspecto importante podría estar constituido por las interacciones ecológi-
cas acaecidas entre diferentes especies que han implementado una presión selectiva
en relación con el desarrollo del sistema nervioso. Por ejemplo, un aumento del de-
sarrollo de las capacidades sensoriomotoras de diferentes mamíferos herbívoros po-
dría implicar una presión selectiva sobre dichas capacidades en mamíferos
carnívoros, dado que sólo podrán subsistir y procrear aquellos animales que pue-
dan alimentarse correctamente. Y en sentido contrario, sólo los herbívoros con ca-
pacidades efectivas de huída de sus depredadores podrán trasmitir sus genes. Esto
podría explicar un desarrollo del sistema nervioso paralelo e interdependiente.
En el caso de los primates y los mamíferos marinos, las interacciones sociales
constituyen uno de los factores cardinales en relación con el desarrollo del en-
céfalo. De esta forma, parece existir una importante relación entre el tamaño del
grupo y el tamaño de la neocorteza. Una vida en sociedad implica la aparición
de una serie de capacidades cognitivas y emocionales que permitan al sujeto res-
ponder de forma flexible y adaptativa a las normas y a la dinámica de una vida
en sociedad.
Robin Dunbar ha establecido una correlación entre el tamaño del grupo social y el
tamaño del encéfalo en primates y simios. Según este autor, existen dos escalas dife-
rentes y paralelas, una para los simios y otra para los demás primates. En ambos casos,
cuanto mayor es la neocorteza más grande es el grupo social. No obstante, en com-
paración con los demás primates, en el caso de los simios, un tamaño grupal deter-
minado requiere un mayor tamaño neocortical. Este autor sugiere que el aumento del
tamaño de los grupos sociales se podría deber al problema ecológico del riesgo de de-
predadores y a que la presión y complejidad de vivir en grupos sociales cada vez de
mayor tamaño impulsara el desarrollo del tamaño del encéfalo.
Es necesario tener presente que la flexibilidad cognitiva y conductual para

responder de forma adaptativa a los requerimientos de un medio eminentemen-
te cambiante, que resuelva los problemas que se vayan produciendo, está muy
relacionada con el éxito reproductivo y con el tamaño del encéfalo.
A medida que el cerebro se ha ido desarrollando también ha ido creciendo el
tamaño del grupo social. Algunos autores sugieren que las capacidades cogniti-
vas superiores surgieron como adaptación a las recién evolucionadas necesida-
des sociales (véase capítulo X “Etología cognitiva”).
La selección natural ha ido modelando paulatinamente a lo largo de la

filogenia diferentes aspectos relacionados con el sistema nervioso, como
el número de neuronas de la corteza cerebral, el número de contactos
sinápticos, la velocidad de conducción del potencial de acción y la es-
pecialización estructural y funcional de diferentes regiones encefáli-
cas. La flexibilidad cognitiva y conductual para responder de forma
adaptativa a los requerimientos de un medio cambiante se ha desarro-
llado de forma paralela y ha abierto múltiples vías filogenéticas, una de
las cuales ha conducido al ser humano y es la que en este momento de
la historia evolutiva demarca el límite de dicha capacidad.
¤ Editorial UOC 205 Capítulo VI. Ontogenia del comportamiento
Capítulo VI
Ontogenia del comportamiento
La ontogenia del comportamiento se define como los cambios en la “maqui-

naria” del comportamiento durante el desarrollo de un individuo. Si bien hoy en
día tenemos certeza de que el desarrollo de la conducta es el resultado de una
compleja trama de interacciones entre el organismo y el ambiente, determinar el
grado de incidencia de estos factores ha sido uno de los temas más controvertidos
en el campo del comportamiento animal. A mitad del siglo pasado se instaló una
áspera controversia entre los etólogos y los psicólogos comparativos en torno al
peso que le otorgaban a los factores ambientales y heredados en el proceso de de-
sarrollo. Los etólogos defendieron el carácter innato del comportamiento, enten-
dido como un programa heredado y cerrado a influencias externas, frente a la
Psicología comparativa que postuló la experiencia como la única fuente de infor-
mación que aporta al desarrollo. En la actualidad este debate está resuelto, ya que
numerosas investigaciones han demostrado que el grado de interacción de los di-
ferentes factores que inciden en el desarrollo del comportamiento varía según la
conducta y la historia de vida de la especie en cuestión.
Partiendo pues de la premisa de que el desarrollo es el producto de una com-
pleja interacción bidireccional entre los organismos y su ambiente, se puede
considerar un gradiente de variación en cuanto a la permeabilidad de este pro-
ceso a las influencias del ambiente y a la experiencia temprana de los indivi-
duos. Desde el perfeccionamiento de un patrón de conducta debido a la
maduración, hasta los procesos de aprendizaje complejo se despliega una am-
plia gama de formas en las que la experiencia influye en el desarrollo de la con-
ducta al incrementar el repertorio de respuestas frente a diferentes situaciones.
De todas maneras, se postula la existencia de predisposiciones y preferencias ge-
néticas que canalizan selectivamente la atención hacia algunos aspectos del am-
biente. Estas restricciones han moldeado la evolución de tendencias a aprender
de forma eficiente los tipos de información que favorecen la supervivencia y
maximizan el éxito reproductivo.
Nuevas teorías y un robusto cuerpo de evidencia empírica sostienen que la
red de mecanismos y procesos involucrados en el desarrollo de la conducta co-
necta desde la ejecución de las pautas más rígidas que prescinden de la experien-
cia, hasta complejas transformaciones producto de interacciones sociales.
1. Las cuatro preguntas acerca del comportamiento
En uno de los trabajos fundacionales de la etología, Niko Tinbergen (1963)

estableció con maestría los objetivos y métodos de esta disciplina y la definió
como el estudio biológico del comportamiento. Además, propuso cuatro cate-
gorías diferenciadas para agrupar las preguntas que pueden formularse sobre la
conducta: la causalidad, el valor de supervivencia o función, la ontogenia y la
evolución. Este marco teórico, que contribuyó a esclarecer las intenciones del
enfoque etológico, se ha constituido en una referencia y en una guía para los
estudios del comportamiento (Tinbergen, 1963).
La primera de las preguntas se centra en la causalidad del comportamien-

to. Este nivel de explicación encuadra los efectos inmediatos que los fac-
tores externos e internos ejercen sobre el comportamiento del animal.
Como podemos intuir, la causalidad involucra un amplio rango de mecanis-

mos proximales que abarca desde los estímulos provenientes del ambiente hasta
los mecanismos sensoriales, neurales y motores que subyacen a la respuesta ge-
nerada. Para comprender cuáles son estas causas y de qué forma afectan al com-
portamiento, es necesario examinar los mecanismos perceptivos mediante los
cuales un animal descifra las claves de su entorno, su estado interno y los engra-
najes centrales de control y coordinación. A través de sus sistemas sensoriales,

los individuos extraen del ambiente diferentes señales: los cambios en los ciclos
de luz y oscuridad, el olor de un depredador o las vocalizaciones de un coespe-
cífico, entre otras. Estos estímulos impactan en un particular estado interno del
animal, condicionado, por ejemplo, por las concentraciones de diferentes hor-
monas y su grado de motivación, y ambos –estímulos y estado interno– son a
su vez integrados por el sistema nervioso. Desde la perspectiva de las preguntas
causales, los estudios etológicos se nutren de información proveniente de otros
campos de la biología –como la fisiología y la neurobiología– a la vez que se co-
nectan con nuevas áreas del conocimiento: la neuroetología, la endocrinología
conductual y la genética del comportamiento (Hogan, 2005).
La segunda categoría, el valor de supervivencia o función, involucra los as-

pectos funcionales del comportamiento en el sentido de su significado
adaptativo: ¿cuál es la ventaja, en términos de la supervivencia y del éxito
reproductivo, que un determinado comportamiento otorga a los anima-
les que lo manifiestan?
Se considera también dentro del concepto de función a la ventaja selectiva

que condujo a un patrón de comportamiento a su actual predominio en la po-
blación. Aunque Tinbergen se lamentaba en su momento de los escasos estudios
que planteaban los aspectos funcionales de la conducta, a partir de la década de
los ochenta del siglo pasado, se han convertido en un campo fértil de investiga-
ción promovido por el vasto desarrollo teórico y experimental aportado desde
la ecología del comportamiento.
Respecto a la ontogenia, Tinbergen la caracteriza como los cambios en la

“maquinaria” del comportamiento durante el desarrollo de un individuo.
Si bien hoy en día tenemos certeza de que el desarrollo comportamental es

el resultado de una compleja trama de interacciones entre el organismo y el am-
biente, determinar el grado de incidencia de estos factores ha sido uno de los

temas más controvertidos en el campo de la conducta animal, tal como veremos
a lo largo del capítulo.
Por último, el estudio de la evolución del comportamiento propone re-

construir en el tiempo el origen y el camino que una pauta conductual
pudo haber transitado.
Desde esta aproximación histórica se procura entender de qué forma la se-

lección natural, a lo largo del tiempo, ha modelado la expresión de la conduc-
ta. Aunque esta tarea pueda parecer demasiado especulativa, la comparación
entre especies actuales permite explorar cómo se ha modificado el comporta-
miento durante el proceso evolutivo e inferir un posible trazado filogenético
de los patrones de conducta. El impresionante avance de las técnicas molecu-
lares ha influido en el esclarecimiento de las relaciones de ancestralidad y des-
cendencia entre especies y otros grupos taxonómicos, lo que establece un
marco relativamente sólido donde poner a prueba hipótesis sobre la evolución
del comportamiento.
Aunque estas preguntas pueden formularse al abordar cualquier comporta-
miento, cada una constituye un interesante ámbito de investigación en sí, con
desarrollo de aproximaciones teóricas y metodológicas particulares, así como
con sus propias zonas de debate. En un grado diferente de avance y de expan-
sión hacia otras áreas del conocimiento, estos cuatro abordajes de los problemas
que plantea el comportamiento contribuyen a la comprensión de los variados
procesos y mecanismos subyacentes. En este contexto, el inestimable aporte de
Tinbergen fue distinguir y delimitar, a través de la clara formulación de estas
preguntas, los ejes fundamentales del estudio etológico. Además de marcar la
agenda de las investigaciones a futuro, este aporte permitió despejar el terreno
de confrontaciones estériles generadas principalmente por la confusión entre
las explicaciones causales y funcionales. Sin embargo, la integración de las pre-
guntas planteadas se propone como una visión necesaria para entender comple-
ta y correctamente la biología del comportamiento (Ryan, 2005). Desde la
perspectiva de esta integración propongo abordar la ontogenia del comporta-
miento en este texto, con la ambición de abarcar los mecanismos y las causas
próximas que subyacen a los procesos de desarrollo hasta llegar a los aspectos
funcionales y evolutivos que arrojan luz sobre el significado adaptativo de estos
cambios.
2. Las falsas dicotomías: ¿innato o adquirido?,

¿genes o ambiente?
Los cambios son inherentes al proceso de desarrollo de los individuos e

involucran profundas transformaciones morfológicas, fisiológicas y con-
ductuales. A partir del cigoto hasta el animal adulto, los organismos ex-
perimentan cambios que afectan a todos los niveles de organización.
Desde muy temprano en la historia de la ciencia, este camino de transfor-
maciones ha sido un desafío fascinante para los embriólogos y biólogos
del desarrollo.
No obstante, el estudio de los procesos de cambio comportamental a lo largo

de la vida de los animales fue, durante mucho tiempo, como la Cenicienta de
las investigaciones etológicas: interesante y bella, pero ignorada (Bateman
1991). El desplazamiento del interés hacia otras áreas pudo tener su causa en va-
rios factores. Por ejemplo, el auge de la ecología del comportamiento impuso el
predominio de las preguntas funcionales y atrajo la atención hacia el contraste
de modelos focalizados en el significado adaptativo de la conducta (Owens,
2006). Además, las influencias que se combinan durante la vida para producir
los patrones comportamentales de los adultos son múltiples, y posiblemente
esta intrínseca complejidad provocó que las explicaciones acerca de los procesos
involucrados en el desarrollo sufrieran un exceso de simplificación. Las visiones
reduccionistas y las duras críticas cruzadas pueden haber inhibido la investiga-
ción en este campo por algún período.
2.1. El origen de la discordia
La confrontación se produjo entre los etólogos radicados en Europa, bajo la de-

terminante influencia de Konrad Lorenz, y los psicólogos comparatistas de Estados
Unidos, con John B. Watson como una de sus figuras más destacadas. Los etólogos,
de fuerte formación zoológica, orientaron su interés en el comportamiento de di-
versas especies en su entorno natural. Por el contrario, los psicólogos comparatistas
centraron su investigación en especies modelo (principalmente palomas y ratas) y
la desarrollaron en el laboratorio. Mediante el trabajo experimental y el riguroso
control de las condiciones, buscaban las leyes generales que gobiernan la conducta,
independientemente de qué especie se tratara. Los etólogos, en cambio, basados
principalmente en la observación, describieron los patrones de comportamiento tí-
picos de cada especie y se focalizaron en las pautas altamente estereotipadas com-
partidas por todos los individuos (véase capítulo I “Historia de la etología”).
Partiendo de estos intereses opuestos, es sencillo imaginar que las interpre-
taciones a las que cada uno de estos grupos arribó también se ubicaran en las
antípodas. Mientras los etólogos propusieron la rigidez de ciertos comporta-
mientos, por estar preprogramados en los genes y expresarse independientemen-
te de la experiencia, los psicólogos comparatistas defendieron la flexibilidad que
aporta a los animales la capacidad de incorporar nuevas habilidades mediante

el aprendizaje. El debate en torno a los factores determinantes del cambio on-
togenético se radicalizó al oponer el carácter innato del comportamiento, en-
tendido como un programa heredado y cerrado a influencias externas, frente al
rol que juega la experiencia a lo largo de la vida, entendida como la única fuente
de información que aporta al desarrollo.
Un punto alto de esta controversia fue la crítica personalizada que realizó Da-
niel Lehrman (1953) a la teoría del comportamiento instintivo de Konrad Lorenz.
A pesar de que por un tiempo algunos investigadores se mantuvieron atrinchera-
dos en sus inflexibles posiciones, otros apreciaron los argumentos expuestos des-
de la perspectiva contraria. El trabajo de Tinbergen, que referimos al inicio del
capítulo, colaboró sin duda a centrar los ejes de la discusión tras proponer el de-
sarrollo como uno de los problemas clave del comportamiento y al establecer la
complejidad de los mecanismos implicados en la ontogenia (Bolhuis y Verhulst,
2009). En especial, los planteamientos dicotómicos adquirieron este esquema:
¿las pautas de comportamiento son innatas o adquiridas?, ¿los individuos nacen
provistos de un programa que indica exactamente qué hacer o incorporan las
pautas apropiadas a través de la experiencia?
2.2. En busca de las respuestas
En el intento de respaldar sus hipótesis, los etólogos se concentraron en los

experimentos de privación, donde se pretendía excluir cualquier posibilidad de
que los animales adquirieran experiencia o lograran aprender, y de esa manera
buscaron exponer la relevancia de los patrones heredados en el desarrollo del
comportamiento. Pero tal como los lectores imaginarán, y como ocurre en la
mayoría de los casos, los problemas complejos no se resuelven en blanco o ne-
gro, sino en una amplia gama de grises. Transitaremos esos matices a través de
investigaciones realizadas con diferentes especies de aves.
En una de estas experiencias, referida por Peter J. Slater (2000), se pusieron a
prueba crías de dos especies de patos que anidan en diferentes ambientes: una
de ellas anida en el suelo, mientras que la otra lo hace en los huecos de los tron-
cos de los árboles, desde donde los polluelos deben saltar al piso en cuanto salen
del huevo. Estos pichones, criados en aislamiento, privados de cualquier tipo de

experiencia y sin oportunidad de aprender de otros individuos, fueron coloca-
dos en un “precipicio visual”. Este dispositivo simula, debajo de una superficie
transparente, un talud hacia un lado y el suelo hacia el otro. La conducta de los
pichones se correlacionó con su lugar habitual de anidamiento: los que en esta-
do natural saltan desde la altura donde se ubica el nido se movían hacia la zona
“profunda” del dispositivo, pero los que anidan en el suelo se desplazaban hacia
el otro lado y evitaban el área que simulaba altura. Como señalamos al inicio,
se evitó todo tipo de estímulo antes de las experiencias, y aún así los patos ex-
hibieron las pautas de comportamiento adecuadas a los ambientes en que cada
uno se desarrolla (figura 5.1).
Figura 5.1
Dispositivo experimental que simula un “precipicio visual” donde se estudió el comportamiento de

patos enseguida de la eclosión: debajo de la superficie transparente, el lado derecho aparenta ser
más profundo que el izquierdo (Slater, 2000, pag 96).
Sentado detrás de un biombo, cerca de un nido de gaviota común, Jack Hailman

(1978) se dedicó a observar el modo de alimentación de los pichones. Cuando tie-
nen hambre, los pichones solicitan alimento golpeando con su propio pico el de
los padres, quienes regurgitan el alimento para sus crías. Si los polluelos no logran
picotear el pico de sus padres, éstos lo balancean de un lado a otro, lo cual estimula
la acción. A partir de estas observaciones, Hailman realizó experiencias con picho-
nes criados de forma aislada y en la oscuridad, a los que se les presentaban diagra-
mas móviles que simulaban cabezas de gaviotas adultas (figura 5.2). A cada uno de
los pichones, el día de la eclosión se les permitía realizar una docena de picotazos
en el modelo, para luego ser colocados en un nido en el campo y ser normalmente
alimentado por gaviotas adultas. Durante una semana, a esos polluelos se les reali-
zaba una prueba con el modelo. Estas pruebas mostraron que los pichones mejoran
la puntería a medida que ganan experiencia en la práctica de solicitar el alimento.
En cambio, los pichones utilizados como control, a los que solamente se les exhibió
modelos, mantuvieron desempeños pobres durante toda la experiencia.
Figura 5.2
a) Esquemas presentados a los pichones de gaviota para probar la puntería del picotazo
de solicitación de alimento, representada a través de los puntos. El primer esquema re-
gistra la prueba del individuo recién nacido y el segundo la del mismo individuo dos días
más tarde. b) En la gráfica se exhibe la mejora de la puntería del picotazo en un grupo
de pichones alimentados por gaviotas adultas, probada a través de la presentación de
diagramas como los de la figura superior (Hailman, 1978, pág. 291).
Advertimos la ventaja de utilizar aves para experiencias de privación: es relati-

vamente sencillo mantener los huevos en incubadora y evitar la incidencia de
cualquier tipo de estímulo hasta el momento de realizar los ensayos. Peter Marler
(2004) describe la manera en que pinzones machos criados en estas condiciones
producen cantos muy diferentes de los producidos por individuos silvestres: aun-
que similares en duración y rango de frecuencias, los cantos no poseen la estruc-
tura correcta. En cambio, si los jóvenes son criados escuchando grabaciones,
reproducen exactamente el patrón del canto grabado. Es de destacar que, si bien
las experiencias se llevaron a cabo en las primeras semanas de vida, los pinzones
cantan recién cuando llegan a adultos, alrededor de los ocho meses de edad. Esto
sugiere que son capaces de “almacenar” lo que escucharon y después producir su
propio canto en función de ese recuerdo.
¿Qué conclusiones podemos extraer de estos ejemplos? En primer lugar, no
es posible responder de manera categórica a las preguntas con que cerramos la
sección anterior: el desarrollo adecuado de diferentes comportamientos requie-
re de la experiencia en grado variable. Los patos son aves precoces que abando-
nan el nido a las pocas horas de la eclosión, y debido a que la mayoría de las
especies anidan en el suelo, esta actividad no reporta ningún riesgo para las crías
que se independizan. Sin embargo, para los pichones de las especies que anidan
en los huecos de los árboles, saltar con destreza desde la altura constituye un
evento singular, decisivo para su supervivencia, por lo que no requerir de expe-
riencia previa para ejecutarlo constituye claramente una ventaja. Para los picho-
nes de gaviota, la experiencia tampoco es necesaria para solicitar alimento, pero
la permanencia en el nido y la estimulación procedente de sus padres incremen-
tan la práctica y así mejoran la ejecución de la pauta. Por el contrario, los pin-
zones requieren de un modelo en las etapas tempranas del desarrollo –modelo
que en condiciones naturales es otro individuo de su misma especie– para exhi-
bir un canto adecuado. El grado de interacción, entonces, de los diferentes fac-
tores que inciden en el desarrollo del comportamiento varía según la conducta
y la historia de vida de la especie en cuestión.
Queda claro entonces, lo inadecuado de pretender clasificar a los compor-

tamientos en categorías dicotómicas como innato frente a adquirido o
instintivo frente a aprendido.
Podemos considerar, en cambio, que los procesos de desarrollo de la conduc-

ta poseen diferente grado de flexibilidad en función de cuán permeables sean a
la influencia de la experiencia. Los procesos de desarrollo más rígidos se ajustan,
en general, a las conductas vinculadas a eventos donde está en juego la supervi-
vencia: eventos en los cuales no hay ocasión para adquirir experiencia ni riesgo
a “equivocarse”. Por ejemplo, en animales de ciclo de vida corto, o en los que
las crías no cuenten con cuidado parental, reconocer la presencia de un depre-
dador sin requerir experiencia previa puede significar la diferencia entre la vida
y la muerte. De todas maneras, eso no implica que la experiencia no contribuya
a que el animal huya más rápido en la siguiente oportunidad en la que se cruce
con un depredador.
En la actualidad, el debate entre los etólogos y los psicólogos evolucionistas,
acerca de la prevalencia de los diferentes factores en el desarrollo de la conducta,
está resuelto. Estos dos enfoques aportan información complementaria al res-
pecto de los mecanismos subyacentes, la funcionalidad y las posibles relaciones
filogenéticas de los procesos de desarrollo del comportamiento.
3. La multiplicidad de factores que inciden en el desarrollo

del comportamiento
El desarrollo es el producto de una compleja interacción bidireccional en-

tre los organismos y su ambiente. A partir de esa premisa, se puede consi-
derar un gradiente de variación en cuanto a la permeabilidad del proceso
de desarrollo del comportamiento frente a las influencias del ambiente y
a la experiencia temprana de los individuos.
Aunque el proceso de desarrollo del comportamiento muy a menudo parece

iniciarse en el momento del nacimiento de las crías, los estados prenatales tam-
bién son determinantes para ese proceso. En esta etapa temprana, los factores
fisiológicos afectan al desarrollo del cerebro y tienen consecuencias ineludibles
para el comportamiento. Un claro ejemplo lo constituye el efecto que las hor-
monas esteroides ejercen sobre la diferenciación sexual y el consecuente desa-

rrollo de las conductas sexual y agonística. En algunos organismos que no
poseen determinación cromosómica del sexo, son los factores ambientales,
como la temperatura a la que se desarrolla el embrión, los que definen el sexo
de los individuos, con las implicaciones comportamentales que acarrea ser ma-
cho o hembra en la vida adulta.
Es el caso de una especie de reptiles –los geckos leopardos– para la cual, según los hue-
vos sean incubados a temperaturas extremadamente altas o bajas, eclosionan sola-
mente hembras, pero si son incubados a temperaturas intermedias, eclosionan tanto
machos como hembras. A su vez, las hembras originadas a partir de la incubación a
diferentes temperaturas poseen entre ellas diferencias comportamentales en los nive-
les de agresividad y de actividad sexual (Crews y Groothuis, 2005).
Las experiencias postnatales tempranas también juegan un papel determi-

nante en el desarrollo de diversos comportamientos, tanto en lo que respecta a
las funciones sensoriomotoras como a los aspectos vinculados a la motivación
de los individuos. Si se crían gatos en un ambiente donde están expuestos sola-
mente a la visión de bandas verticales, posteriormente no son capaces de ver
ningún objeto que se mueva en sentido horizontal, y si crecen en un lugar cu-
bierto de bandas horizontales, exhibirán luego el efecto contrario. El entorno vi-
sual temprano, entonces, incide en la configuración del desarrollo del sistema
perceptivo de los gatos, con profundos efectos en el comportamiento. Por otro
lado, el entorno social de los animales provee de estímulos que también impac-
tan en el desarrollo de la conducta. Los perros que crecen en condiciones nor-
males intentan escapar de estímulos dolorosos y evitan rápidamente la fuente
de estos estímulos después de pocas experiencias. Sin embargo, los animales
criados en aislamiento, sin oportunidad de ver o interactuar con otros animales
ni con el personal encargado de su cuidado, muestran una reducida capacidad
de reaccionar frente a ese tipo de estímulos negativos. La privación de la inte-
racción social temprana en estos animales provoca una alteración radical de los
patrones de comportamiento.
El desarrollo de la conducta de un animal está ligado al proceso de crecimien-
to y a los cambios del conjunto de sus estructuras corporales. Las conductas
sexuales, que aparecen en las etapas adultas de los vertebrados, son producto de
los cambios hormonales que ocurren como consecuencia del desarrollo y del
crecimiento de las gónadas. Cuando el perfeccionamiento de un patrón de con-

ducta está asociado al desarrollo del sistema nervioso del animal, se le denomi-
na maduración. Muchas de las pautas motoras, como el vuelo o la locomoción,
que individuos de corta edad no son capaces de ejecutar, maduran durante la
ontogenia y alcanzan el patrón básico, aun en ausencia de la práctica de los mo-
vimientos involucrados. Las experiencias llevadas a cabo con aves confinadas
en recintos estrechos, y por tanto imposibilitadas de estirar sus alas, o con rena-
cuajos expresamente anestesiados para impedir cualquier tipo de movimiento,
confirmaron que los cambios en la conducta, en estos casos, se deben a la ma-
duración y no a la práctica. Aunque este proceso es altamente predecible, debi-
do a que las rutas de desarrollo somático entre los individuos de la misma
especie son relativamente constantes, no se descarta en ningún momento que
las condiciones ambientales ejerzan su influencia en los cambios madurativos.
4. Diferentes formas de aprender
En un libro publicado en 1956, William H. Thorpe define el aprendizaje

como “aquel proceso que se manifiesta a través de cambios adaptativos en la
conducta individual como resultado de la experiencia”. Surgen de aquí dos pun-
tualizaciones relevantes: primero, que no es posible observar el proceso directa-
mente, sino que se registra su efecto y segundo, que la modificación es una
respuesta adaptativa (Manning y Dawkins, 1992). Funcionalmente, entonces, el
aprendizaje permite al animal ajustar su comportamiento al ambiente local me-
diante la experiencia individual (Shettleworth, 2010).
Durante varias décadas, la exhaustiva clasificación de los diferentes tipos de
aprendizaje, desarrollada por Thorpe (1956), ha sido un marco teórico de refe-
rencia. No obstante, complementar la investigación de las especies utilizadas
tradicionalmente, con nuevos grupos zoológicos como modelos de investiga-
ción en estos temas, ha mejorado ostensiblemente la comprensión que tenemos
de estos procesos. Sumado a esto, el surgimiento de nuevas disciplinas, como la
etología cognitiva, amplía el rango de procesos y mecanismos que son de interés
para la adquisición de información mediante la experiencia.
Si bien diferentes autores proponen ordenamientos singulares, adoptaré aquí

una modificación de la clasificación clásica, con la salvedad expresa de que,
como en toda agrupación arbitraria, se desdibujan los límites entre varias de las
categorías sugeridas. Vale aclarar que, al igual que en el conjunto del capítulo,
en esta sección señalaré las consecuencias conductuales y los mecanismos que
puedan causarlas, sin adentrarme, por ejemplo, en los procesos neurales impli-
cados. Hay una toma de partido explícita al adoptar el enfoque etológico más
clásico, el llamado de “caja negra”, y descartar el empleo del comportamiento
como ventana a los procesos que subyacen a las respuestas conductuales.
4.1. Habituación
La habituación ha sido considerada como la forma más simple de apren-

dizaje porque no involucra la aparición de nuevas conductas sino, por el
contrario, una disminución de la respuesta como resultado de la estimu-
lación repetida, aunque no se asocie a un premio o a un castigo para el
animal.
A este proceso de aprendizaje se debe, por ejemplo, la rápida pérdida de efi-

cacia de los espantapájaros en ahuyentar a las aves de los cultivos: quizá en los
primeros vuelos, cuando encuentren el nuevo elemento en el entorno, las aves
huyan de lo que consideren un potencial peligro. Pero después de la presencia
reiterada del espantapájaros, que obviamente no supone una amenaza real para
los animales, este pierde su valor disuasorio y las aves disminuyen su respuesta
de huida frente al estímulo neutral.
Otro ejemplo lo constituyen los machos de rana toro, que atacan a otros ma-
chos que vocalizan en las cercanías de sus territorios por considerarlos intrusos
potenciales. Si se repiten de manera sostenida las vocalizaciones de un mismo
individuo desde una ubicación fija, el macho disminuye sus respuestas agresivas
hacia ese vecino. Pero esta habituación se quiebra si las llamadas provienen de
un individuo diferente desde la ubicación original o si provienen del mismo ve-
cino pero desde un lugar diferente (Bee y Gerhardt, 2002). Este fenómeno es re-
conocido por los estudiosos de la territorialidad y del espaciamiento social

como el “efecto de la querida enemistad”. Esta cualidad del comportamiento te-
rritorial, establecida por habituación, también se reportó en aves y en peces.
En la misma línea, pero con otro signo, para evitar que las hembras de los
alrededores se habitúen a un canto repetido, los machos de algunas especies de
aves cantoras componen variantes de su propio canto, y atraen así a las hembras
de los alrededores.
En definitiva, esta forma de aprendizaje permite a los individuos filtrar la
multiplicidad de estímulos con que está cargado el ambiente y discriminar
aquellos que no afecten su eficacia biológica.
4.2. Aprendizaje asociativo
También designado como condicionamiento, esta categoría de aprendizaje

se caracteriza porque una acción o estímulo de poco significado, de pronto ad-
quiere valor al inducir una importante consecuencia. Si esta acción o estímulo
produce de manera fiable una consecuencia cada vez que ocurre, entonces se
construye una asociación a largo plazo entre los dos eventos que modifica la
conducta. El animal es condicionado por el establecimiento de una relación pre-
dictiva entre dos sucesos y su comportamiento se altera como resultado de la ex-
posición a esta relación (Barnard, 2004). Cuando el evento condicionante es un
estímulo neutral que proviene del ambiente, el fenómeno de aprendizaje se de-
nomina condicionamiento clásico, pero si es una acción propia del animal será re-
ferido como condicionamiento operante o instrumental.
4.2.1. Condicionamiento clásico
Es la forma de aprendizaje mejor conocida y también la más extendida filo-

genéticamente. Fue descrita por el fisiólogo ruso Ivan Pavlov en los inicios del
siglo XX.
Cualquier libro de etología que se precie de tal posee una figura de la fa-
mosa experiencia con perros que realizó Pavlov; este no será una excepción
(figura 5.3). En el famoso experimento, el científico utilizó el reflejo de sali-

vación como medida de la respuesta del animal frente a la presencia de comi-
da. La cuantificación de la respuesta se logró mediante una cánula ubicada en
las glándulas salivales del perro, conectada por un tubo a un recipiente de co-
lecta. La exhibición de la comida (estímulo no condicionado) desencadenó la
respuesta de salivación (respuesta no condicionada). Durante algunas prue-
bas, Pavlov precedió la exposición de la comida con un evento que antes era
neutro, el sonido de una campana (estímulo condicionado), hasta que este,
por sí solo, provocó el reflejo de salivación (respuesta condicionada) en el
animal.
Figura 5.3
En los experimentos sobre condicionamiento realizados por Pavlov, las glándulas salivales de los perros, a través de una
fístula, se conectaban mediante un tubo a un depósito, donde se cuantificaba la saliva segregada frente a los estímulos
presentados (Manning y Dawkins, 1992, pág. 127).
A pesar de que esta imagen genera la idea de que es un modo “artificial” de

aprendizaje, el condicionamiento clásico es frecuente en la naturaleza. Permite
a los animales en su entorno ajustar los patrones de forrajeo, encontrar pareja,
así como evitar predadores o rechazar rivales. Para cualquier animal, reconocer
las señales del entorno que anticipan un acontecimiento de importancia bioló-
gica optimiza su interacción con este evento. El despliegue de una respuesta
condicionada, aunque energéticamente costosa, prepara al animal para enfren-
tar mejor el evento no condicionado (Hollis, 1982). La mayoría de las estrategias

de defensa contra los depredadores, ya sea la del escape rápido o la de los des-
pliegues de distracción, para que sean exitosas, deben minimizar los tiempos de
reacción. Si un animal detecta señales ambientales confiables que preceden al
peligro, puede anticipar respuestas autónomas que disminuyan la latencia de re-
acción. Esta clara ventaja que otorga la respuesta condicionada al animal que
escapa más velozmente del depredador se logra mediante aprendizaje por con-
dicionamiento pavloviano.
Cuadro 1. Las ventajas adaptativas del condicionamiento clásico
En peces tropicales de agua dulce, los gouramis azules (Trichonogaster tricopterus), Ka-
ren Hollis (1999) demostró las ventajas de aprender a asociar estímulos ambientales
con la aparición de eventos de importancia biológica. Esta capacidad de aprendizaje
mejora el desempeño de los animales tanto en la defensa de sus territorios como en
la obtención de beneficios reproductivos. Durante los experimentos, la aparición de
un macho rival en el territorio de un macho residente, señalizada mediante un estí-
mulo luminoso, generó una defensa territorial más agresiva que la invasión no seña-
lizada. La gráfica muestra con claridad que los peces condicionados incrementaron
sus despliegues agresivos (puntos oscuros) frente a los individuos control, en que la
aparición de rivales fue menos predecible por la ausencia de condicionamiento (pun-
tos claros).
Fuente: Shettleworth, 2010

Además, Hollis puso en evidencia que los machos que aprenden a anticipar la apari-
ción de una hembra son capaces de atenuar la respuesta inicial agresiva sin compro-
meter la defensa territorial, desovan más rápido, se aparean mayor número de veces
y poseen más descendencia en promedio, que aquellos que no tienen el beneficio de
una señal.
En la misma línea de evidencia, Michael Mahometa y Michael Domjan (2005) ensa-

yaron condicionamiento pavloviano en codornices, señalizando a machos y hembras
el acceso a la pareja con un estímulo luminoso. Demostraron que si son entrenados
en el condicionamiento los dos miembros de la pareja, el éxito reproductivo se incre-
menta significativamente respecto a los individuos no condicionados, tanto en efi-
ciencia copulatoria como en cantidad de huevos fertilizados.
El aprendizaje condicionado se manifiesta también en la evitación de presas

tóxicas que tienen coloraciones de advertencia. Las aves, después de pocos in-
tentos de captura, asocian los llamativos diseños cromáticos que presentan al-
gunas orugas con su sabor desagradable y, en consecuencia, evitan a todas las
presas con esa configuración. Por otra parte, esta coloración, que llamamos apo-
semática beneficia a otras presas, que, sin ser efectivamente nocivas, adoptan
esta señalización de advertencia y alejan así a predadores potenciales. De esta
manera han surgido diferentes formas de mimetismo que benefician a las presas
comestibles al ser utilizadas como defensas contra los predadores.
4.2.2. Condicionamiento operante o instrumental
El término condicionamiento operante fue acuñado por Burrhus F. Skinner

en 1937, y define un tipo de comportamiento “controlado por sus consecuen-
cias”. Hay que destacar que las condiciones para que tenga lugar el condiciona-
miento operante o instrumental son formalmente las mismas que para adquirir
el condicionamiento clásico: el animal aprende la relación entre su conducta y
la consecuencia que produce, en lugar de aprender la asociación entre dos estí-
mulos. Sin embargo, el condicionamiento instrumental acarrea un importante
valor adaptativo adicional, debido a su potencialidad de generar pautas com-
portamentales previamente ausentes en el repertorio de conductas del animal.
Cualquier patrón de comportamiento novedoso, cuya ejecución induzca un re-
sultado positivo, verá incrementar selectivamente su frecuencia entre los varia-
dos tipos de conducta del animal, siempre y cuando provoque la obtención de

una recompensa. En otras palabras, esta categoría de aprendizaje opera a través
del registro de las consecuencias significativas de la exploración o de la expe-
riencia, y garantiza que el animal se beneficie de ella sin necesidad de repetir sus
errores.
Uno de los experimentos precursores en este tema fue llevado a cabo por Ed-
gard Thorndike (1898), quien utilizó “cajas-problema”, donde confinaba gatos
que solamente podrían escapar si accionaban hacia abajo una argolla que, a tra-
vés de un sencillo dispositivo, abría la puerta del encierro. En los primeros en-
sayos, los animales exploraban la caja durante períodos prolongados, hasta que
casualmente tiraban de la argolla y la puerta se abría. A medida que aumentaba
el número de pruebas a que era sometido el animal, se reducía el tiempo trans-
currido entre la entrada del animal a la caja y su posterior salida. Los gatos au-
mentaron la frecuencia de la conducta que los recompensaba y eliminaron
aquellas conductas de las que no obtenían ningún beneficio.
La mayoría de las investigaciones sobre condicionamiento operante se reali-
zan en el laboratorio, utilizando ratas o palomas como modelos de estudio. El
estricto control de las condiciones en estos experimentos, ha permitido estable-
cer reglas generales sobre las características de las recompensas y sobre la fre-
cuencia con que estas se deben entregar al animal para que sean efectivas como
reforzadores del aprendizaje. Los resultados obtenidos en estas pruebas han con-
firmado los efectos relevantes y predecibles del esquema temporal de reforza-
miento de la conducta sobre la permanencia o la extinción de la respuesta
condicionada. En particular, un programa de reforzamiento continuo que pre-
mia todas las ocurrencias de la pauta establece una fuerte asociación y mantie-
ne, por lo tanto, una respuesta consistente. En otro caso, si la recompensa se
otorga después de ejecutar cierta cantidad de pautas correctas, entonces se al-
canzan elevadas tasas de respuesta, ya que el individuo que realiza más rápido
la serie adquiere la retribución en menos tiempo (Staddon y Cerutti, 2003).
Así como las recompensas modelan las peculiaridades de un proceso de
aprendizaje, las características de los estímulos son asimismo relevantes. Tenga-
mos en cuenta que el ambiente ofrece pluralidad de estímulos y que, de esa
combinación, los animales deben distinguir los alimentos comestibles de los
que son tóxicos o, en otros casos, diferenciar a las potenciales parejas de los in-
dividuos rivales. Los estudios de etología más clásicos, esas elegantes experien-
cias realizadas en el campo con maniquíes, han demostrado que las respuestas
hacia objetos naturales complejos son desencadenadas por unas pocas caracte-
rísticas simples (estímulo signo), las cuales poseen efectos aditivos (suma hete-
rogénea). Por otro lado, las experiencias en los laboratorios, realizadas por los
psicólogos comparatistas, se han servido del aprendizaje discriminatorio para
explorar si los animales son capaces de distinguir elementos complejos y reco-
nocer categorías o conceptos. La exploración exhaustiva de los mecanismos que
subyacen al aprendizaje discriminatorio nos aproxima también a evaluar las ca-
pacidades sensoriales que sustentan las diferentes elecciones que realizan los
animales.
Tal como propuse hasta ahora, el aprendizaje asociativo no solamente es una
forma de “entrenar” a los animales en el laboratorio, sino que subyace a proce-
sos complejos de ajuste del comportamiento al ambiente local. El condiciona-
miento instrumental posee un valor adaptativo adicional como generador de
innovaciones comportamentales, que acrecientan el repertorio de soluciones y
respuestas del individuo frente a los diversos problemas que afronta.
4.3. Aprendizaje latente
En los experimentos clásicos de aprendizaje latente, ratas alimentadas hasta

la saciedad son colocadas en un laberinto donde se les permite explorar sin otor-
garles ninguna recompensa. Estos mismos sujetos con experiencia en el dispo-
sitivo, pero hambrientos, localizan la comida más rápido que los animales
expuestos por primera vez a ese laberinto. Podemos suponer, con estas eviden-
cias, que la exploración previa del entorno genera un aprendizaje que permane-
ce latente y desencadena después un comportamiento apropiado para conseguir
alimento. El animal adquiere la información del ambiente mediante explora-
ción sin obtener una recompensa inmediata, pero manifiesta ese aprendizaje
cuando las condiciones lo requieren.
La validez de considerar el aprendizaje latente como una categoría aparte, ha
sido materia de debate, ya que este proceso puede estar sustentado en el apren-
dizaje asociativo, con la diferencia del momento en que se ejecuta la respuesta.
De todas maneras, es indiscutible la función adaptativa que la exploración de
un área le confiere a cualquier animal cuando obtiene información a la que pue-

de recurrir más adelante, a la hora de buscar alimento o pareja. Además, el re-
conocimiento previo del entorno le permite al animal establecer la localización
de sitios de refugio o rutas de escape que habrán de facilitarle la huida frente al
ataque de un predador.
Cuadro 2. Buscando hoy la pareja de mañana
Con el objetivo de determinar si los machos son capaces de distinguir entre hem-
bras de diferentes condiciones reproductivas y utilizar esta información para guiar
sus futuras búsquedas de pareja, Patricia Schwagmeyer (1995) realizó un exhaustivo
trabajo de campo en dos poblaciones de ardillas de tierra (Spermophilus tridecemli-
neatus). Junto con sus colaboradores, determinó el área de actividad de las hembras
de estas poblaciones, así como su estado reproductivo y el grado de interacción con
los machos que visitan estas áreas en busca de pareja. Las experiencias se basaron
en la remoción temporal de las hembras de sus madrigueras el día siguiente al que
fueron visitadas por un macho, y en la cuantificación del comportamiento de los
machos al volver a explorar las áreas donde previamente se produjo un encuentro.
El comportamiento de los machos frente a la ausencia de la hembra dependió del
estado reproductivo de ésta: buscaron de manera más persistente y extensa a las
hembras que estaban en celo, frente a las que no lo estaban. Estos resultados evi-
dencian que los machos de esta especie son capaces de identificar a las hembras de
la población que rondan su período de receptividad sexual, de ubicarlas espacial-
mente y de realizar búsquedas prioritarias de estas hembras en particular. Es eviden-
te que la exploración y la integración de información compleja adquirida
previamente beneficia la competitiva búsqueda de pareja y habilita la planificación
de actividades futuras.
Los comportamientos de exploración, orientación y reconocimiento espa-

cial son fuente de numerosas investigaciones, tanto de campo como de labora-
torio, realizadas con diversidad de especies. Si consideramos, por ejemplo, el
reconocimiento de la ubicación del nido de las abejas antes de los vuelos de ali-
mentación, o la orientación de las aves a lo largo de las rutas migratorias, es evi-
dente que tanto las formas en que se percibe el mundo como las claves
relevantes de orientación en su ambiente natural difieren enormemente entre
las especies. Sin embargo, el análisis de los mecanismos de orientación, tales
como el aprendizaje de marcas o la integración de caminos y sus interacciones,
atraviesa los diferentes grupos taxonómicos. En este enfoque global, uno de los
desafíos a resolver se refiere a si hay animales capaces de integrar de manera
compleja diversas fuentes de información espacial en una representación unifi-

cada de distancias y direcciones: esto es lo que se denomina mapas cognitivos
(Shettleworth, 2010).
4.4. Aprendizaje súbito o intuitivo
Thorpe (1956) define el aprendizaje por insight como la producción súbita de

una nueva reorganización adaptativa de la experiencia. Esta definición se aplica
a las situaciones donde un animal resuelve problemas de manera tan rápida que
se descarta que haya realizado posibles ensayos en el medio externo. La pregun-
ta que surge de inmediato es ¿cómo hizo el animal para resolver el problema sin
haber experimentado previamente la solución adecuada? Si homologamos este
mecanismo con lo que sucede entre los seres humanos, podríamos decir que lo
mismo nos ocurre cuando, después de pensar sobre un problema, sentimos que
“se nos encendió la lamparita”. Sin embargo, esta homología supone la posibi-
lidad de que los animales también accedan a las soluciones de los problemas
mediante “ensayos mentales”. Aunque en la actualidad asistimos a un ferviente
debate acerca de la conciencia y la inteligencia en los animales, se ha advertido
que los individuos de algunas especies son capaces de aprovechar la experiencia
adquirida para resolver problemas nuevos, siempre y cuando esos problemas
sean similares a otros que ya afrontaron con anterioridad. Si los animales reco-
nocen y extraen de la experiencia anterior los principios o reglas generales que
aplican a la solución de problemas análogos, entonces nos encontramos frente
al establecimiento de lo que llamamos “estrategia de aprendizaje”1. En la natu-
raleza, los animales se enfrentan a diversidad de problemas, muchos de los cua-
les pueden derivar de situaciones similares. Por esta razón, el desarrollo de una
estrategia de aprendizaje ofrece una ventaja al animal que resuelve un mismo
conjunto de problemas con soluciones similares ya aprendidas.
1. Estrategias de aprendizaje es la traducción que considero más apropiada al término en inglés

learning set y está tomada de Colmenares y Gómez, 1994.
Cuadro 3. Aprender de la experiencia
Experiencias pioneras de Harry Harlow (1949) realizadas con monos rhesus, pusieron
en evidencia la capacidad de estos animales de resolver problemas rápidamente al
aplicar la experiencia obtenida frente a similares situaciones.
En estas experiencias, a los individuos se les presentaban objetos diferentes de a pares

(por ejemplo, una caja de fósforos y una taza pequeña), uno de los cuales contenía
alimento. La ubicación de los elementos se alternó, pero se mantuvo siempre el ali-
mento dentro del mismo objeto y el animal aprendió en cuál de ellos se encontraba.
Entonces Harlow repitió el procedimiento cambiando los objetos por otros diferentes
(por ejemplo, cubo de construcción y media pelota de tenis) y los animales aprendie-
ron nuevamente a distinguir el objeto que contenía alimento. Después de sucesivas
pruebas, aunque se les presentaron varios objetos sobre los que debían discriminar,
los monos cometieron cada vez menos cantidad de errores y encontraron más rápi-
damente el alimento en el objeto correcto. Si bien los objetos cambiaron continua-
mente, los animales aprendieron la solución general al problema: elegir el mismo
objeto cada vez si contenía alimento en el primer ensayo, pero cambiar por el otro
objeto si no lo contenía. Esta estrategia se conoce como “si gano me quedo y si pierdo
cambio” (win-stay, lose-shift) y ha sido reportada en muchas otras especies mediante
pruebas similares de discriminación repetida.
4.5. Aprendizaje social
La clasificación de Thorpe (1956) incluye la imitación, con su amplio espec-

tro de efectos sociales, dentro del aprendizaje súbito. No obstante, el gran desa-
rrollo teórico y empírico de lo que hoy llamamos aprendizaje social (Heyes y
Galef, 1996) aconseja que consideremos aparte dicha categoría. El aprendizaje
social, en sentido amplio, es el que resulta de la influencia de coespecíficos. De
manera más formal, podemos definir el aprendizaje mediado socialmente como
los cambios que se hacen efectivos en el comportamiento de un individuo a par-
tir de la atención que este pone en la conducta de otro o en las consecuencias
de la conducta de otro. Las influencias sociales sobre el aprendizaje pueden
adoptar muchas formas diferentes, tal como se detalla en el cuadro 4. Sin em-
bargo, cualquiera de ellas requiere de un observador y de un demostrador, sien-
do este último quien realiza el comportamiento que más tarde reproducirá, total
o parcialmente, el observador. Para que sea considerado aprendizaje, y no sim-
plemente un comportamiento facilitado o socialmente provocado, la pauta ad-
quirida por el observador debe ser ejecutada con posterioridad en el tiempo y

debe presentarse alejada de la influencia directa del demostrador.
Cuadro 4
Sara Shettleworth (2010) define una serie de conceptos y términos frecuentemente

utilizados en referencia a las diversas formas en que se manifiestan las influencias so-
ciales en el comportamiento.
Facilitación social
Los individuos son más propensos a desempeñar una pauta de conducta en compañía
de otros que también la están ejecutando. Por ejemplo, el bostezo, que es una con-
ducta socialmente facilitada entre las personas.
Realce local y realce del estímulo
En función de la observación de lo que hacen los demás, se incrementa la probabili-

dad de que un sitio sea visitado (realce local) o de que un tipo de estímulo sea con-
tactado (realce del estímulo). El mayor atractivo del sitio o del estímulo no
necesariamente se limita al momento en que los demostradores están presentes.
Condicionamiento observacional
Los individuos asocian una señal o un objeto con un estado afectivo, o con un com-
portamiento, en virtud de cómo responde el demostrador ante esos estímulos.
Emulación
Los individuos copian algunos de los elementos que componen una acción compleja.
Por ejemplo, después de haber visto a un demostrador utilizar hábilmente un rastrillo
para arrastrar alimento hacia sí mismo, el observador recoge el rastrillo al revés y lo
mueve en dirección a la comida. Se aplica la calificación en referencia tanto a los ele-
mentos de la secuencia aparentemente emulada, como al objetivo de la emulación.
Imitación
Los individuos realizan la misma acción que el demostrador en virtud de que han pre-
senciado la ejecución de esa pauta. Para aplicar la calificación a una acción, esta debe
ser nueva en el repertorio comportamental, lo que excluye fenómenos tales como co-
piar la elección de pareja.
El aprendizaje social ha sido reportado como una forma especial de transmi-

sión de información desde fines del siglo XIX, cuando así lo propuso Georges Ro-
manes (1885). En esa dirección, en los últimos 30 años, los temas relacionados
con el aprendizaje social han adquirido un enorme desarrollo, tanto en los as-
pectos teóricos como en su contraste empírico.
Uno de los temas que ha suscitado mayor interés es el que está vinculado con
las influencias sociales que inciden en los comportamientos de alimentación.
Para los animales que se alimentan de forma activa, un individuo que encuentra
comida se transforma en una buena fuente de información acerca de dónde bus-
car el alimento, qué elementos ingerir y cuáles evitar e, inclusive, cómo mani-
pularlos. Es clara la ventaja que esto reporta a los individuos, quienes, en lugar
de explorar y experimentar por sí mismos, utilizan esa información y así aho-
rran tiempo y energía que queda disponible para otras actividades.
Mediante la descripción de algunos ejemplos, veremos la diversidad de for-
mas en que las influencias sociales modelan el comportamiento de forrajeo en
aves y mamíferos (Galef y Giraldeau, 2001; Heyes y Galef, 1996):
a) El aliento de las ratas, y probablemente también el de otras especies de roe-

dores, acarrea el olor de la comida que han ingerido recientemente. Estos olores
permiten a otros individuos identificar, y en consecuencia preferir, el alimento
detectado en el aliento del coespecífico. Esta preferencia socialmente inducida es
sorprendentemente duradera y puede, inclusive, lograr revertir aversiones o elec-
ciones previas.
b) En algunas aves, las señales visuales relacionadas con el color son social-
mente inductoras de preferencias alimenticias: los mirlos de alas rojas que obser-
van a coespecíficos ingiriendo comida coloreada, días después de esa observación,
prefieren alimentos del mismo color; los pollos eligen el recipiente del mismo co-
lor del que vieron alimentarse a otro individuo en una imagen de vídeo.
c) Entre los carboneros de Gran Bretaña, el aprendizaje social parece ser la
manera en que se extendió la práctica de picotear las tapas de las botellas de le-
che para extraer la nata. A partir de individuos que se alimentaron de recipien-
tes abiertos, otros comenzaron a abrir nuevas botellas.
d) Para abrir unos frutos similares a nueces, de cáscara muy dura, los chim-
pancés de una reserva en Costa de Marfil los colocan sobre una piedra que uti-
lizan como yunque y los golpean con otra piedra más pequeña que llevan
consigo. Los individuos juveniles observan a los adultos en el uso de las herra-
mientas y aprenden a abrir dichos frutos de esa manera.
La influencia que ejerce el desempeño de unos individuos sobre el comporta-

miento de otros no se limita a las conductas alimentarias. También puede trans-
mitirse socialmente la información sobre cuáles son los depredadores y cómo
evitarlos. Asimismo, la elección de pareja puede estar, en algunas circunstancias,
determinada por transmisión social: en la investigación con peces se ha demos-
trado que las hembras prefieren para aparearse a los machos que han sido elegidos
por otras hembras. Dentro de las influencias sociales, la imitación tiene un lugar
privilegiado aunque no exento de controversias. Como forma de aprendizaje so-
cial, la imitación parece ser la más sofisticada, y está implicada en lo que podemos
llamar “inteligencia” en los animales no humanos, así como en los procesos de
transmisión cultural y en el establecimiento de tradiciones. Aprender a ejecutar
un acto en particular como resultado de contemplar cómo lo hacen otros no pa-
rece ser frecuente entre los animales. Sin embargo, las observaciones y las expe-
riencias con primates, en las que está implicado el uso de herramientas, como en
el ejemplo de los chimpancés que analizamos anteriormente, son proclamadas
como evidencias convincentes a favor de que la imitación, entendida como for-
ma de aprendizaje social, está presente en los animales.
De todas maneras, algunos autores sostienen que la imitación entre los ani-
males está restringida al aprendizaje del canto en las aves, y que solamente los
humanos somos capaces de imitar realmente los actos de otros individuos: la
controversia continúa.
4.6. Troquelado o impronta
Mantengo aparte esta categoría de aprendizaje dado que me baso principal-

mente en la historia de cómo fue postulado este proceso, y no tanto en el con-
vencimiento de que involucre condiciones especiales para que se exprese.
La fotografía de Konrad Lorenz seguido por varios patitos caminando en hilera
detrás de él forma parte de los mitos y leyendas de la etología. Ésta y otras imáge-
nes similares son producto de experiencias realizadas con aves nidífugas, entre las
que Lorenz descubrió que los polluelos, al salir del huevo, se apegan al primer ob-
jeto grande en movimiento al que sean expuestos, como en el caso en que dicho
objeto fue el propio Lorenz. En condiciones naturales, estas aves de desarrollo pre-
coz corren por los alrededores del nido poco tiempo después de la eclosión de los
huevos. No obstante, evitan alejarse de su madre en momentos en que todavía
necesitan calor y protección, y lo logran mediante una rápida preferencia por
seguirla a ella frente a cualquier otro objeto que se mueva. Lorenz le atribuyó
características especiales a este proceso de adquisición de preferencias sociales,
características que lo llevaron a distinguirlo de otros tipos de aprendizaje. Según
su firme convicción, el troquelado sólo ocurre en un período crítico temprano en
la vida, después del cual es irreversible. Además, influye en comportamientos que
pueden no exhibirse en el momento del aprendizaje, como ser, por ejemplo, el
comportamiento sexual en la etapa adulta. Y por último, a través del troquelado
el animal aprende las características propias de su especie de la experiencia con
un individuo particular, que normalmente es la madre.
A lo largo de los años, y después de mucha experimentación en este tema,
se ha atenuado el carácter especial de las propiedades sugeridas por Lorenz
para este tipo de aprendizaje. Hoy en día se ha reemplazado el término período
crítico por período o fase sensible, en el entendido de que la sensibilidad frente
a los estímulos se desarrolla de manera gradual. También se ha obtenido evi-
dencia de que las preferencias por objetos inadecuados pueden revertirse fren-
te a estímulos más naturales. Finalmente, a pesar de que es una clase de
aprendizaje que ocurre en algunas especies, y solamente en determinados mo-
mentos de la vida, el troquelado comparte muchas propiedades con otras for-
mas de aprendizaje.
En definitiva, la esencia de lo que hoy conocemos como troquelado o im-
pronta filial es que, a través de la simple exposición a un estímulo, durante un
período sensible, el animal aprende sus características y establece un comporta-
miento filial preferente hacia ese estímulo (Bateson, 1971; Shettleworth, 2010)
(véase también capítulo I, “Historia de la etología”).
4.7. La interacción del aprendizaje con las tendencias

heredadas
Después de lo considerado en la sección precedente, queda claro cuán amplia

es la gama de comportamientos que dependen del aprendizaje para que se ex-
presen apropiadamente, y qué diversa es la forma en que el aprendizaje influye

en el desarrollo de la conducta. Asimismo, se pudo apreciar la enorme ventaja
que otorga al animal la capacidad de aprender, al incrementar el repertorio de
respuestas frente a nuevas situaciones. Sin embargo, estas capacidades no mo-
difican cualquier comportamiento ni moldean las conductas de todas las espe-
cies. ¿Cuáles son, entonces, las condiciones que favorecen la evolución del
aprendizaje? Ensayaremos algunas posibles respuestas.
Si el ambiente es estable a lo largo del tiempo, el aprendizaje implica costos
más altos que los comportamientos fijos; pero en el otro extremo, en un mundo
totalmente impredecible, no tendría sentido aprender nada. En una situación
intermedia, entre la estabilidad y la variabilidad absolutas, surge la “impredeci-
bilidad predecible": cuando las condiciones ambientales significativas para la
eficacia biológica cambian a través de las generaciones pero se mantienen cons-
tantes en el interior de ellas, es cuando se ve favorecida la evolución de los
aprendizajes.
Aunque el aprendizaje moldea una gran diversidad de comportamientos y
provee una amplia variedad de innovaciones conductuales, aun allí donde está
presente no se constituye en una fuente ilimitada de plasticidad. Nos pregunta-
mos entonces, ¿qué pueden aprender efectivamente los animales? El siguiente
ejemplo seguramente nos ayudará a responder a esta pregunta.
Mediante el aprendizaje asociativo, es posible entrenar ratas para que eviten
el consumo de agua endulzada después de experimentar el malestar digestivo
provocado artificialmente por la exposición a rayos X. Asimismo, las ratas debi-
damente entrenadas son capaces de asociar un sonido con el dolor producido
por un choque eléctrico y, en consecuencia, pueden eludirlo. Sin embargo, las
ratas no lograron asociar estos castigos con los estímulos cruzados: no rechazan
el sonido cuando les provoca náusea, ni evitan el agua endulzada cuando les
causa dolor. Estas experiencias, realizadas por John García y sus colaboradores
en la década de los sesenta, revelaron de manera concluyente que existen res-
tricciones al aprendizaje. Hablar de restricciones del aprendizaje puede sugerir,
de manera engañosa, la idea de incompetencia o de incapacidad. Pero lo que ha
evolucionado son tendencias a aprender de forma eficiente, justamente, los ti-
pos específicos de información que favorecen la supervivencia y maximizan el
éxito reproductivo.
Es más adecuado, entonces, en lugar de hablar de restricciones, referirnos a

predisposiciones y preferencias genéticas que canalizan selectivamente la aten-
ción hacia unos aspectos del ambiente y no hacia otros (Byrne, 1994). En el
ejemplo anterior, el resultado obtenido tiene sentido biológico, ya que en la na-
turaleza los sabores son mejores indicadores que los sonidos acerca de qué ali-
mento ingerir y cuál evitar, mientras que el dolor es más probable que se
experimente asociado con sonidos, tales como los que produce un predador al
aproximarse a su víctima potencial (Slater, 2000).
5. El papel del juego en el desarrollo de la conducta
A esta altura del capítulo deberíamos estar convencidos de cuán determinante

es la experiencia para el adecuado desarrollo del comportamiento. Siendo así, no
parece difícil comprender la relevancia del juego como mecanismo facilitador de
la exploración del entorno. A pesar de que tenemos una idea general acerca de a
qué nos referimos cuando hablamos de juego, definir con precisión este compor-
tamiento no es una tarea sencilla (véase capítulo VIII “Etología del juego”).
Podemos afirmar que el juego es una conducta propia de las etapas juve-
niles y que está presente, fundamentalmente, en los mamíferos, aunque
se ha reportado también en algunas especies de aves y de manera ocasio-
nal en reptiles (Bugnyar, Stöwe y Heinrich, 2007; Burghardt, 1998).
Además, el juego incluye una amplia variedad de conductas, como ser las in-
teracciones sociales, la manipulación de objetos y la ejecución de movimientos
individuales que, en muchos casos, parecen ser “ensayos” de las conductas adul-
tas. Por lo tanto, en la mayoría de los casos, la descripción de los patrones de
comportamiento implicados en el juego no difiere de las que se observan en los
adultos, con la dificultad que esto implica en el momento de distinguir con ri-
gurosidad lo que es el juego de lo que es el comportamiento “real”. Una de las
definiciones más acertadas de lo que es el juego es la sugerida por Bekoff y Byers

(1998), cuando lo presentan como la “actividad motora postnatal que parece no
tener propósito y en la que pueden ser utilizados patrones motores provenientes
de otros contextos, a menudo con modificación de la forma o alteración de la
secuencia temporal”.
La mayoría de los beneficios que se le atribuyen al juego en lo referido al de-
sarrollo de la conducta se relacionan con las ventajas que aporta para la vida
adulta. A su vez, parte de las dificultades teóricas que eso implica radican en de-
mostrar, de modo convincente, los efectos del juego en el desempeño de los
mismos individuos cuando son adultos. Aun así, se ha demostrado empírica-
mente, para el caso de algunas especies de carnívoros, la relación positiva que
existe entre la experiencia temprana desarrollada a través del juego y las habili-
dades de captura de presas en la etapa adulta. Además, existen estudios de co-
rrelación que advierten que el juego social de los monos tití juveniles impacta
en el desarrollo sensorio-motor y en las habilidades sociales que estos animales
expresan posteriormente.
Por otra parte, la ejecución de las conductas de juego acarrea costes vincula-
dos a las pérdidas de energía que en esa etapa de la vida se requieren para el cre-
cimiento, y al incremento de la vulnerabilidad que generan las conductas
conspicuas frente al ataque de predadores. En el caso de los lobos marinos, por
ejemplo, más del 80% de los eventos de depredación por parte de leones mari-
nos, causados fuera de la estación reproductiva, ocurre mientras los cachorros
están jugando (Harcourt, 1991). El juego, por lo tanto, se considera una activi-
dad juvenil costosa, involucrada en el surgimiento de habilidades de comporta-
miento adulto y con efectos relevantes en el desarrollo de la conducta. Sin
embargo, la evidencia empírica es parcial, limitada y contradictoria (Sharpe,
2005), por lo que surgen dudas respecto a los beneficios reales del juego, excepto
en lo que representa para algunos efectos inmediatos en el desarrollo del com-
portamiento de los niños. Una de las explicaciones que se esgrime en detracción
de las virtudes del juego es la de que no aporta ventajas mayores, sino que actúa
simplemente como facilitador del desarrollo (Martin y Caro, 1985).
Queda claro que estamos frente a otro aspecto controvertido en relación con
el desarrollo del comportamiento, para el cual se hace necesario profundizar en
los estudios observacionales y experimentales, así como también procurar la in-
tegración de diversas disciplinas.
6. La plasticidad del comportamiento: variación individual

y síndromes conductuales
Hasta ahora, hemos apreciado la diversidad de las influencias que impactan

en el desarrollo del comportamiento, y hemos descartado cualquier explicación
que excluya una visión integradora. Analizamos, además, la potencial flexibili-
dad que otorga a la conducta la incorporación de información del ambiente a
través de diferentes mecanismos, lo que incluye las innovaciones comporta-
mentales originadas mediante aprendizaje. Mary Jane West-Eberhard (2003)
propuso el concepto de plasticidad fenotípica como “la capacidad de un solo ge-
notipo para producir más de una forma alternativa de morfología, estado fisio-
lógico y/o comportamiento en respuesta a las condiciones ambientales”. El
entorno en que se desempeña un animal comprende una enorme diversidad de
factores, desde las condiciones físicas hasta las interacciones sociales, de tal for-
ma que, de las potenciales combinaciones entre ellos, se generan múltiples am-
bientes posibles. Por tanto, el escenario donde un mismo genotipo puede
codificar las instrucciones para el desarrollo de diversos fenotipos es variado. En
esta instancia, es evidente que nos interesa especialmente la plasticidad conduc-
tual.
La variablidad individual del comportamiento ha sido un tradicional tema
de estudio entre los ecólogos del comportamiento. La teoría de juegos y concep-
tos asociados, como las estrategias evolutivamente estables, proporcionaron un
atractivo marco teórico para el estudio de los fenotipos alternativos en términos
de sus costes y beneficios medidos en términos de aptitud evolutiva. Por ejem-
plo, ha sido profusamente documentada la adopción de tácticas alternativas de
apareamiento por parte de los machos, en función del contexto en que se esta-
blece la elección de pareja (Gross, 1996). Sin embargo, hace relativamente poco
tiempo que se ha enfocado la atención en las diferencias individuales a través
de diferentes situaciones, como la audacia, la sociabilidad o la agresividad de los
individuos.
Si trazamos un paralelismo, este fenómeno denominado síndrome con-
ductual (Sih, Bell, y Johnson, 2004) sería lo que llamamos personalidad en los
humanos. Para ser más precisos, un síndrome conductual es una serie de com-
portamientos correlacionados que reflejan consistencia entre los individuos en
diferentes situaciones. Si la población exhibe síndrome conductual, los indivi-

duos que la componen presentan tipos conductuales. Por ejemplo, se considera
un síndrome de agresión en la población cuando algunos individuos son más
agresivos que otros de manera estable en un rango de situaciones diferentes: el
comportamiento frente a los coespecíficos se correlaciona con la respuesta a los
predadores.
Las correlaciones entre conductas en diferentes contextos poseen implicacio-
nes ecológicas y evolutivas, ya que podrían generar conflicto entre diferentes
comportamientos. En particular, si la audacia y la agresión están correlaciona-
das positivamente una con la otra, los individuos agresivos tendrán un buen
desempeño en situaciones donde altos niveles de agresividad se vean favoreci-
dos, como en el caso de la competencia por recursos. Por el contrario, cuando
hay riesgo de predación, la audacia excesiva constituye una desventaja para es-
tos individuos.
Respecto a la constancia de estos tipos conductuales a lo largo de la ontoge-
nia, los resultados reportados en diferentes especies son variables. Mientras que
peces gasterósteos audaces y agresivos durante la etapa juvenil se mostraron tí-
midos y pacíficos cuando eran adultos, en los carboneros comunes el mismo
tipo comportamental se mantuvo en los individuos a lo largo de la vida.
Un interesante ejemplo del efecto contrapuesto de la agresividad se observa en una

especie de arañas que construyen telas en forma de embudo. Las hembras más agre-
sivas son más rápidas en atacar, tanto a las presas como a los coespecíficos que inva-
den su territorio, que las hembras menos violentas. Además, capturan demasiadas
presas que no consumen, comportamiento que se prolonga hasta el canibalismo
sexual precopulatorio: atacan todo lo que encuentran, incluyendo a los machos que
las cortejan, por lo que no logran aparearse. Este comportamiento, que indiscutible-
mente no es adaptativo en los individuos adultos, puede derivar de una fuerte presión
de selección que favorece la voracidad alimenticia extrema en la fase juvenil, a pesar
de que provoca una tendencia inadecuada en las hembras adultas que las orienta a
agredir a los machos.
Por otra parte, es importante considerar que la investigación sobre la “perso-

nalidad” en los animales tiene relevantes implicaciones en los estudios sobre
aprendizaje y cognición, ya que muchas de las diferencias que se han documen-
tado entre los individuos y entre las especies involucran comportamientos que, a
menudo, son considerados en las pruebas cognitivas. Por ejemplo, debido a que
la disposición a explorar un nuevo ambiente es un requisito previo a las pruebas
tradicionales de aprendizaje, la audacia o la tendencia a explorar puede predecir

una rápida adquisición de nuevas habilidades, sin que necesariamente esté corre-
lacionada con la capacidad de aprendizaje como tal (Shettleworth, 2010).
Es evidente que la incorporación del concepto de síndromes y tipos conduc-
tuales impone un desafío a los estudios etológicos, tanto en relación con las
consecuencias ecológicas y evolutivas como en lo que respecta a la integración
de los mecanismos próximos involucrados. Parte de ese reto reside en que los
síndromes y los tipos conductuales, además de colaborar en el mantenimiento
de la variación individual en el comportamiento, también explican las conduc-
tas subóptimas.
7. Una visión integradora
Al igual que ocurre en el cuento para niños, en el que Cenicienta deja de ser
una joven ignorada y se transforma en una princesa, la investigación en torno
a la ontogenia del comportamiento ha superado su período deslucido, y en la
actualidad se encuentra en una etapa de resurgimiento muy prometedora. Así
lo documenta el profuso material publicado recientemente, donde se recogen
interesantes aproximaciones teóricas (Bateson y Martin, 2000; Oyama, 2000;
Oyama, Griffiths, y Gray, 2001), y aportes novedosos provenientes del trabajo
experimental (Bee y Gerhardt, 2002; Crews y Groothuis, 2005; Hogan y Bolhuis,
2005; Stamps, 2003).
Lejos de las explicaciones reduccionistas, el desarrollo del comportamiento
se entiende, hoy en día, como una intrincada trama de relaciones entre múlti-
ples factores, de donde emergen diversas estrategias. La teoría de los sistemas de
desarrollo, propuesta por Susan Oyama (2000), propone que la ontogenia es un
proceso de continua interacción entre recursos heterogéneos que incluyen to-
dos los niveles de organización de la vida, desde el nivel molecular hasta el eco-
lógico. En esta concepción se intenta restar protagonismo a la información
genética como la causa determinante del desarrollo, a la vez que se incrementa
la importancia del contexto en el que se expresa esa información. A su vez se
amplían los mecanismos de la herencia entendida como transferencia de infor-
mación entre generaciones, al incorporar los recursos extragenéticos –por ejem-

plo, aquellos que son producto del aprendizaje social– y las transformaciones
que los individuos producen en el ambiente, producto del proceso denominado
construcción de nicho. El desarrollo de la conducta de un individuo, asumida
desde esta perspectiva, recorre una trayectoria no determinista, sino contingen-
te (Rose, 2001).
Por otro lado, el aporte de un robusto cuerpo de información relativa a los
mecanismos proximales, proveniente de las neurociencias y de todas sus rami-
ficaciones (Hogan y Bolhuis, 2009), contribuyó a consolidar nuevas áreas de in-
vestigación, como ser la etología cognitiva (Heyes y Huber, 2000; Shettleworth,
2010). Además, la relevancia que han adquirido los procesos de transmisión so-
cial de información en el contexto del desarrollo del comportamiento (Heyes y
Galef, 1996) generó interés en las consecuencias poblacionales de estos proce-
sos, como el surgimiento de las tradiciones y el origen de la cultura en los ani-
males (Avital y Jablonka, 2000; Fragaszy y Perry, 2003).
La red de mecanismos y procesos involucrados en el desarrollo de la conduc-
ta conecta desde la ejecución de las pautas más rígidas que prescinden de la ex-
periencia hasta complejas transformaciones producto de interacciones sociales.
El “Maestro”, como llamaban a Tinbergen sus estudiantes en Oxford, estaba en
lo cierto cuando proclamó a la ontogenia como uno de los problemas clave de
la etología moderna.
¤ Editorial UOC 239 Capítulo VII. Eto-ecología
Capítulo VII
Eto-ecología
1. Conducta espacial en animales

Para orientarse en el espacio, los animales necesitan emplear distintos meca-

nismos de orientación e incluso una misma especie puede usar más de un siste-
ma sensorial y emplear diversos mecanismos de navegación (Gould, 2004).
Desde la antigüedad la incógnita sobre cómo se orientan y navegan los ani-
males en el espacio ha fascinado a los naturalistas, pero ha sido en décadas
recientes cuando este fenómeno ha recibido una mayor atención e interés de
la ciencia para ser esclarecido. Por ejemplo, actualmente se sabe que depen-
diendo de la capacidad sensitiva de los animales y del tipo de hábitat, algu-
nas especies emplean la orientación magnética o eléctrica para poder
navegar en el espacio (Gould, 2008). También se ha comprobado que el me-
canismo de orientación visual incluye el uso de señales topográficas en el
paisaje, la luz polarizada y señales a cielo abierto, como el Sol, la Luna o las
estrellas. Los expertos en este campo coinciden en que las señales en el pai-
saje son quizás los puntos de referencia más obvios que la visión animal pue-
de usar para orientarse y navegar durante breves o largos periodos de tiempo.
Por ejemplo, durante el día o la noche, el constante movimiento del Sol, la
Luna y las estrellas permiten a los animales orientarse de forma permanente.
Esto sucede debido a que los animales conocen el compás de los astros a tra-
vés del cielo, de tal manera que pueden ser empleados como brújulas para
ubicar su posición temporal en distintos momentos del día o la noche. Otro
gran interrogante que ha atrapado el interés de los científicos hasta nuestros
días es saber cómo despliegan los animales migratorios sus movimientos

para mantenerse dentro de sus rutas de destino. En las últimas décadas han
existido avances sustanciales en este campo y en la actualidad se sabe que los
animales migratorios necesitan determinar de forma constante la dirección de
sus desplazamientos, y para ello, algunas especies migratorias toman como re-
ferencia el campo magnético de la tierra (Piersma et al., 2005). Algunos estudios
han demostrado que muchas especies animales, sobre todo aves e insectos,
comparten la capacidad de detectar el campo magnético terrestre, lo cual les
permite orientarse y navegar en ruta hacia diferentes destinos en busca de
áreas de alimentación o reproducción. En este capítulo se presenta informa-
ción documentada sobre la selección y uso del hábitat por parte de los ani-
males y se abordan algunos ejemplos sobre la forma como este es percibido
por distintas especies animales. Asimismo, sustentado en una exhaustiva re-
visión de literatura, se abordan los mecanismos de orientación animal más
comunes hasta ahora descritos. Cada uno de estos son empleados de formas
muy diversas por las distintas especies animales que habitan el planeta, pues-
to que día a día es necesario y en ocasiones vital, navegar y orientarse en los
distintos espacios donde estos habitan.
1.1. Conceptos básicos
1.1.1. Hábitat, selección y uso
El concepto de hábitat se refiere a los recursos y condiciones presentes en un

área que, dada sus características, puede ser ocupada por un organismo, especie
o comunidad animal o vegetal (Krausman, 1999), e incluye elementos que le
permiten a un organismo la sobrevivencia y la reproducción a corto y mediano
plazo (Hall et al., 1997). El uso del hábitat es la forma en que un animal utiliza
los recursos físicos y biológicos en un hábitat. El hábitat puede ser utilizado para
alimentación, cobertura, anidación, escape, refugio u otros atributos de historia
de vida (Krausman, 1999).
El hábitat implica más elementos que la estructura de la vegetación, es la

suma de recursos específicos (p. ej., alimento, cobertura, agua y otros factores)
que requieren ser cubiertos por los animales (Leopold, 1933; Thomas, 1979). La
disponibilidad del hábitat se refiere a la cantidad de recursos y al grado de acce-
sibilidad de los componentes físicos y biológicos presentes en este, indepen-
dientemente de los organismos presentes (Wiens, 1984). Por otro lado, la
calidad del hábitat se refiere a la capacidad del medio ambiente para proporcio-
nar condiciones adecuadas para los individuos y la persistencia de la población.
La selección de hábitat es un proceso jerárquico que incluye una serie de

comportamientos innatos y otros basados en un aprendizaje continuo que per-
miten a los animales tomar decisiones respecto al espacio que pueden usar en
el paisaje (Krausman, 1999). Generalmente, la selección del hábitat ocurre
cuando un individuo elige un área que difiere en cuanto a características, y estas
pueden tener repercusiones en cuanto al crecimiento, sobrevivencia y reproduc-

ción (Greene y Stamps, 2001). La selección del hábitat también puede estar de-
terminada por la información genética de cada individuo (Wecker, 1964). Por
ejemplo, la información genética confiere a los individuos una preadaptación
hacia determinadas señales ambientales que influyen en su comportamiento
(Krausman, 1999). Por lo tanto, la preadaptación a ciertos estímulos ambienta-
les desempeñan un papel importante en la selección de hábitat, aunque el po-
tencial de aprendizaje también es relevante en algunas especies animales
(Morrison et al., 1992).
1.1.2. Selección de hábitat
La mayoría de los estudios empíricos y teóricos sobre la selección de hábitat

se han enfocado principalmente en el estudio de especies que viven en altas
densidades, y en cambio es escaso el conocimiento en especies animales que vi-
ven en bajas densidades y por tanto, en hábitats menos saturados (Greene y
Stamps, 2001). Algunos estudios con ratones ciervo (Peromyscus maniculatus)
revelaron que la información genética y la experiencia juegan un papel impor-
tante en la selección (Weckers, 1964). Otros estudios sugieren que la selección
de hábitat es generada principalmente por las decisiones de forrajeo, sin embar-
go, el forrajeo es sólo un componente más dentro del comportamiento alimen-
tario (Rosenwieg, 1981). En este sentido, la selección de hábitat no es una
decisión estática, sino dinámica, ya que los recursos (p. ej., cobertura, calidad y
cantidad de alimento, refugios) pueden variar según las estaciones del año
(Greene y Stamps, 2001).
1.1.3. Mecanismos próximos y últimos de la selección de hábitat
Diversos estudios indican que la decisión para elegir un hábitat está estrecha-
mente relacionada con las causas próximas y últimas (Rosenwieg, 1981). Las
causas próximas actúan en los individuos como señales que permiten determi-
nar la conveniencia de un sitio. El éxito reproductivo y la sobrevivencia son las
razones últimas que influencian a los individuos a seleccionar un hábitat

(Weckers, 1964). Las causas últimas confieren a los animales la habilidad y ex-
periencia para persistir en un hábitat y encontrar sitios adecuados de forrajeo y
refugio (Hutto, 1985, Morrison et al., 1985). Para un individuo existen diversas
causas de interacción (p. ej., competencia y riesgo de depredación) que influyen
en la selección de hábitat. Por ejemplo, la competencia se genera debido a que
cada individuo está involucrado en relaciones intra e interespecíficas, que son
afectadas por la disponibilidad de recursos (Krausman, 1999). Estas a su vez ac-
tuan e influyen en que un organismo no seleccione un hábitat adecuado
(Hutto, 1985, Morrison et al., 1985) y por lo tanto, afectar positiva o negativa-
mente a su distribución espacial (Greene y Stamps, 2001).
Por otro lado, los riesgos de depredación suelen afectar a la selección, ya que
la presencia de depredadores influencia la forma como los organismos ocupan
un área (Rosenwieg, 1981).
1.1.4. Hábitat y capacidad de movimiento de los animales
El uso del espacio por los animales sucede como resultado de la combinación
de factores internos (p. ej., fisiología y morfología) y externos como el ambiente
(p. ej., temperatura, precipitación, humedad, etc.) (Giuggioli et al., 2006). Estu-
dios llevados a cabo con mamíferos han demostrado que los animales ocupan
sólo una porción de su espacio denominado ámbito hogareño (Burt, 1943).
Otros estudios indican que el tamaño de los ámbitos hogareños está en función
de la masa corporal o de la tasa metabólica de cada especie (Jetz et al., 2004). Por
tanto, la dimensión del ámbito hogareño es un umbral entre dos aspectos pri-
mordiales: la habilidad para el aprovechamiento de los recursos y la respuesta a la
intrusión (Giuggioli et al., 2006). Esto significa que, por un lado, el ámbito hoga-
reño debe ser lo suficientemente grande para satisfacer los requerimientos ener-
géticos, y por otro lado, tiene que ser lo adecuadamente pequeño para que el
individuo residente lo defienda de la intrusión de conespecíficos que pretenden
acceder a los mismos recursos (Buskirk, 2004).
El tamaño y la forma de los ámbitos hogareños están íntimamente relacio-
nados con una variedad de fenómenos ecológicos y conductuales que incluyen
tanto la organización social y la conducta de apareamiento de las especies

(Bergstrom, 1988; Wolff, 1997). Los primeros estudios enfocados en determinar
el ámbito hogareño en algunas especies animales iniciaron en la década de los
ochenta; actualmente, gracias al uso de nuevas tecnologías se ha avanzado sus-
tancialmente en el estudio de la ecología del movimiento en distintas especies
animales (Nathan et al., 2008).
1.2. Aspectos espaciales del comportamiento
1.2.1. Dispersión
La dispersión se define como cualquier movimiento de individuos que salen

de sus lugares de origen para establecerse en nuevos territorios (Dobson, 1982).
En este sentido, los movimientos de exploración a corto plazo no se consideran
eventos de dispersión. De tal manera que la dispersión genera vagabundos que
están en busca de nuevos territorios (Dobson y Jones, 1985). Este proceso que
es fundamental en la ecología y biología evolutiva de las especies animales tiene
profundos efectos sobre la estructura de las poblaciones. Por ejemplo, los patro-
nes espaciales (Krebs et al. 1969), la colonización del hábitat (Bowman et
al. 2001a), las frecuencias alélicas (Landry y Lapointe, 1999), los umbrales de ex-
tinción (Fahrig, 2001), dispersión (Shaw, 1995), y la demografía (Krohne y
Hoch, 1999) se ven afectados por la dispersión. La conducta de dispersión es
una característica fundamental de un organismo, y es determinante en muchos
de los patrones que caracterizan su comportamiento (Dobson, 1982). Además,
desempeña un papel fundamental en la distribución geográfica, estructura y di-
námica poblacional de una especie e incluso en la evolución social de las pobla-
ciones animales (Clutton-Brock, 1989; Walters, 2000). Teniendo en cuenta estas
consecuencias, estudios realizados principalmente en vertebrados han tratado
de describir los patrones de dispersión y la variación individual en las distancias
de dispersión efectuadas por distintas especies animales.
La dispersión ha sido estudiada comúnmente en distintos grupos de anima-
les (p. ej., aves, mamíferos, anfibios) para responder preguntas relacionadas con
la competencia reproductiva (p. ej., acceso a hembras, búsqueda de territorios)

y la disminución de problemas de consanguinidad (Greenwood, 1980). De for-
ma interesante, en aves y mamíferos, uno de los sexos tiende a dispersarse más
y con mayor frecuencia, sin embargo, aún no está claro por qué se presenta de
esa forma (Greenwood, 1980; Dobson y Jones, 1985). En base a la estructura po-
blacional de una especie, es importante conocer detalladamente qué individuos
son los que deben dejar los territorios donde nacen, ya sea para formar nuevos
espacios, encontrar pareja y reproducirse, contribuyendo así a la reducción de
la endogamia (Greenwood, 1980; Forero et al., 1999). Aunque la dispersión pue-
de tener distintas implicaciones en función de la especie dispersora (Walters,
2000; Forero et al., 2002), a menudo, la capacidad de movimiento de los orga-
nismos es el factor limitante más importante en el momento en que los indivi-
duos intentan alcanzar nuevos territorios (Greenwood, 1980; Dobson, 1982).
1.2.2. Filopatría
El término filopatría proviene de una combinación del prefijo filo (del griego
philos, 'amado') y del Latín patria, que significa 'patria' o 'tierra natal'. Este tér-
mino fue empleado inicialmente en el contexto ornitológico y se ha aplicado a
dos tipos de comportamientos observados en aves que son fieles a su lugar de
nacimiento (Dobson y Jones, 1985). El significado etimológico del primero se
refiere a “filopatría natal”, que significa no dispersarse lejos, o regresar al lugar de
nacimiento para la reproducción. El segundo es el de “filopatría reproductiva”, que
significa volver a la misma zona de crianza año con año, aunque esa zona puede
no ser el lugar de nacimiento de los individuos (Shields, 1987).
Diversos estudios concluyen en que la filopatría ocurre cuando los factores
ecológicos limitan las oportunidades para que los animales se dispersen de sus
sitios natales (Koenig et al., 1996, Salomón, 2004). Debido a esto, los grupos de
parentesco se forman como consecuencia de la filopatría natal (Salomón, 2004).
Por ejemplo, estudios llevados cabo con el roedor Neotoma fuscipes indican que
las hembras rara vez se dispersan más de 100 m de su guarida natal, lo cual su-
giere que en esta especie la filopatría y la formación de grupos de parentesco fe-
meninos son comunes (Kelly, 1989). En hienas manchadas, Crocuta crocuta este
patrón de filopatría en hembras favorece la formación de grupos familiares y

coaliciones que cooperan en la defensa de los recursos (Van Horn et al 2004).
Entre las aves, una característica propia es que las hembras son menos filopátri-
cas que los machos, mientras que en mamíferos los machos son menos filopátri-
cos, es decir, se dispersan más (Greenwood, 1980; Forero et al., 2002). Las razones
últimas para la dispersión natal en los mamíferos son poco conocidas, no obstan-
te, con frecuencia las hipótesis propuestas incluyen evitar la endogamia, la com-
petencia con individuos emparentados cercanos, y la variación en la calidad del
territorio (Dobson, 1982; Greenwood, 1980). Al respecto, desde los años ochenta
se han propuesto tres hipótesis básicas para explicar los costos que conlleva la dis-
persión natal en las especies animales, particularmente en aves y mamíferos.
La primera hipótesis explica las diferencias de género en la dispersión de aves
en relación al sistema de apareamiento. Propone además que, en la mayoría de
las especies de aves monógamas, las diferencias en la dispersión entre ambos
sexos están vinculadas a la cantidad de esfuerzo que cada sexo invierte cuando
se compite por pareja o territorios (Greenwood, 1980). Por ejemplo, en la ma-
yoría de las especies, los machos defienden territorios y las hembras seleccionan
parejas reproductivas (Forero et al., 2002). A diferencia de las hembras, para los
machos es más importante estar familiarizado con un área, por lo que cabe es-
perar que las distancias de dispersión sean menores.
La segunda hipótesis se refiere a la importancia que tiene la dispersión para
evitar la endogamia, y se basa en los efectos negativos que potencialmente pue-
de generar (Pusey, 1987). Esta hipótesis predice que los individuos se dispersan
para reducir, al menos en parte, la oportunidad de aparearse con individuos em-
parentados a través de la segregación espacial. Implica que la dispersión diferen-
cial de individuos emparentados, tanto machos como hembras, es conveniente
a fin de reducir el riesgo de endogamia. En este sentido, la defensa del recurso
“pareja” y evitar la endogamia no deben considerarse como mutualmente ex-
clusivas, ya que la importancia relativa de cada una dependerá de las caracterís-
ticas socio-ecológicas de las especies y de las condiciones ecológicas presentes
(Dobson y Jones, 1985, Forero et al., 2002).
La tercera hipótesis, la hipótesis de Edipo explica las diferencias de sexo en
la dispersión natal de aves y mamíferos (Liberg y von Schantz, 1985). Asume
que la dispersión es más costosa que la filopatría y que, dada una elección, los
animales jóvenes deberían reproducirse en su zona natal. También asume que
los jóvenes filopátricos reducen el éxito reproductivo futuro de los padres, y por
lo tanto, los padres deben forzar a sus hijos a dispersarse. De esta forma, la dis-
persión natal sesgada por el sexo es el producto del conflicto entre padres e hi-
jos.
De manera resumida, la hipótesis de Edipo predice (1) en aves polígamas o
promiscuas la dispersión natal ocurre en ambos sexos, (2) en aves monógamas,
la dispersión natal está sesgada hacia hembras, (3) en mamíferos poligínicos o
promiscuos, la dispersión natal sesgada hacia los machos, y (4) en mamíferos
monógamos, la filopatría natal ocurre en ambos sexos. La piedra angular de esta
hipótesis es la suposición de que los padres tienen la capacidad para desalojar de
sus áreas natales de forma selectiva a cualquier descendiente que imponga costos
de reproducción para ellos (Liberg y von Schantz, 1985).
1.2.3. Costos y beneficio de la dispersión natal
La dispersión animal es un proceso natural y complejo que implica a los in-

dividuos sortear muchas dificultades (Dobson, 1982). A nivel poblacional, en la
mayoría de los casos los costos son mayores que los beneficios. Por ejemplo, un
hallazgo común en cuanto a las consecuencias de la dispersión es que los indi-
viduos que se dispersan más lejos presentan una mayor mortalidad y menor éxi-
to reproductivo, a diferencia de los individuos que se dispersan cerca de su zona
natal (Greenwood y Harvey, 1976, Newton y Marquiss, 1983).
En algunos casos, esta relación inversa entre la distancia de dispersión y el
éxito reproductivo se ha atribuido al costo per se que implica el viaje (p. ej., es-
trés energético, riesgos de depredación) y/o debido a una explotación más efi-
ciente de los recursos (p. ej., disponibilidad de alimento o buenos sitios para la
reproducción) (Bensch y Hasselquist, 1991; Pärt, 1995). Por otro lado, los efec-
tos negativos de la endogamia existen en muchas especies (Keller, 1998), y la
posibilidad de evitarla han sido las causas próximas y/o últimas que fuerzan la
dispersión sesgada por sexo (Greenwood, 1980; Pusey, 1987). En especies polí-
gamas, los costos son mayores para las hembras debido a la endogamia, a dife-
rencia de los machos, que pueden reproducirse con más parejas (Forero et
al., 2002). Aunque la exogamia es importante, los costos de la dispersión para
los miembros del mismo sexo pueden ser altos cuando se dispersan a grandes
distancias (Waser y Jones, 1983). En especies en las cuales la dispersión es alta-
mente costosa, la endogamia puede ser efectiva si se evita elegir una pareja em-
parentada a través del reconocimiento individual (Pärt, 1995).
Estudios sugieren que las ventajas de la filopatría están relacionadas con fac-
tores socio-ecológicos, los cuales tienden a mejorar la eficiencia de forrajeo y la
sobrevivencia asociada al éxito reproductivo (Forero et al., 2002). En el caso de
algunas especies de aves, se ha sugerido que la experiencia local de los indivi-
duos es un factor importante que determina la filopatría en la reproducción
(Greenwood et al., 1979, Forero et al., 1999). Esto significa que para los indivi-
duos el estar familiarizado con un área es menos importante para la dispersión
natal que para la dispersión por reproducción. Por ejemplo, durante el período
pre-reproductivo, algunos individuos pueden dedicar un tiempo para buscar in-
formación y adquirir experiencias en zonas más distantes (Pärt, 1995).
Estudios desarrollados principalmente en aves sugieren que las condiciones de
experiencia y la información adquirida durante el desarrollo temprano persisten e
influencian los movimientos de los individuos a lo largo de su vida y contribuyen
a una mayor adecuación, sobre todo en individuos filopátricos más que en indivi-
duos inmigrantes (Bensch y Hasselquist, 1991). Por tanto, individuos filopátricos
pueden ser más capaces de defender y adquirir recursos, debido a una mayor fami-
liaridad con el área de reproducción (Pärt, 1991; 1995; Forero et al., 2002).
Debido a la compleja naturaleza de las estrategias de dispersión en animales,
el estudio de los costos y beneficios requiere una evaluación precisa de las conse-
cuencias que generan a largo plazo las diferentes estrategias individuales de dis-
persión. Por ejemplo, dado que en el caso de las aves se carece de datos a largo
plazo (Belichon et al., 1996), el análisis de las consecuencias de la dispersión se ha
limitado hacia los primeros intentos de reproducción que los animales llevan a
cabo (Newton y Marquiss, 1983). Sin embargo, las consecuencias de la dispersión
en la adecuación de los individuos deben ser examinados durante el periodo de
vida de los individuos, y no únicamente en su primer intento de reproducción
(Belichon et al., 1996). La dificultad para obtener información a largo plazo sobre
la sobrevivencia y el éxito reproductivo individual de los organismos en toda la
etapa de vida, especialmente en especies que presentan ciclos de vida largos, ex-
plica la escasez de este tipo de estudios (Forero et al., 2002).
1.3. Mecanismos de orientación en el espacio
Desde la antigüedad, la capacidad de navegación de los animales, en especial

de las aves, ha fascinado a la humanidad y durante décadas ha desafiado a la
ciencia (Heyers et al., 2007). En el mundo animal, las especies pueden usar dis-
tintos mecanismos de orientación en el espacio (Gould, 2004). Un sistema de
orientación puede incluir más de un sistema sensorial, los cuales permiten a los
animales orientarse de mejor forma, haciendo uso de las señales en el paisaje,
que pueden ser utilizadas como elementos de ubicación temporal (Gould,
1998). En la superficie de la tierra y fuera de ella, existen diversas señales que
pueden ser empleadas por los animales como puntos de referencia para orien-
tarse y facilitar sus rutas de navegación (Gould, 2004, 2008).
Dada su complejidad, en los siguientes párrafos se describirán brevemente al-
gunas de las más importantes, las cuales han sido estudiadas ampliamente desde
años atrás para conocer sus efectos sobre la orientación animal.
1.3.1. Mecanismos de orientación en el espacio
Orientación visual
Los mecanismos visuales de orientación en el espacio incluyen el uso de se-

ñales en el paisaje (p. ej., montañas, ríos, lagos, lagunas, la línea de costa), o
pistas a cielo abierto como la posición del Sol, la Luna o las estrellas y la luz
polarizada (Gould, 2004). Cada una de estas es usada de forma diferente por
las especies animales, pero siempre con el objetivo de encontrar orientación
en el espacio.
Las señales topográficas en el paisaje son los puntos de referencia más ob-
vios que la visión animal puede utilizar para orientarse y navegar, sin embar-
go, es limitado el conocimiento que se tiene acerca de la forma como son
usadas (Heyers et al., 2007). Por ejemplo, los animales emplean señales topo-
gráficas para guiarse y se piensa que dichas señales forman parte de un mapa
mental que los individuos configuran acerca del área donde habitan (Gallistel
y Cramer, 1996).
El modelo simple de uso de señales topográficas indica que el animal alma-

cena en su memoria imágenes del paisaje en forma de “fotografías” (Gallistel
y Cramer, 1996). De esta forma, cuando los animales se encuentran en movi-
miento y observan a distancia objetos familiares, para ubicarse temporalmen-
te en el espacio la información almacenada debe coincidir con la ubicación
precisa de la señal topográfica bajo observación. Por lo tanto que las especies
animales navegan en el paisaje hasta que su visión los ubica dentro de una po-
sición relativa a las señales de referencia como elementos asociados (Gallistel
y Cramer, 1996).
Compás solar
Para los animales diurnos y nocturnos que pueden observar el cielo abierto, las
señales celestes sirven como elementos de referencia para mantener la orienta-
ción en el espacio (Gould, 2004). El Sol es la más obvia, se mueve de este a oeste
a través del cielo, y una vez que la relación entre el acimut y la hora del día es me-
morizada, el animal tiene un compás de alta precisión para navegar (Gould,
2008). Algunos animales son capaces de utilizar el Sol como punto de referencia
cuando viajan desde sus lugares de residencia hacia otros sitios de destino (p. ej.,
áreas de forrajeo, sitios de reproducción), y esto lo logran determinando alguno
de los ángulos entre sus rutas de desplazamiento y el Sol (Heyers et al., 2007). Ade-
más, ciertos animales (p. ej., aves, insectos) utilizan la posición del Sol no sólo
como punto de referencia, sino como un compás estelar, determinando la direc-
ción de sus desplazamiento en referencia a su posición.
El compás estelar
Los ritmos del Sol y la Luna afectan la cotidianidad de la mayor parte de los
organismos vivientes, ya que al encontrarse a distancias remotas, la influencia
de los planetas y estrellas es mucho más difícil de percibir. Por ejemplo, aunque
algunas especies de aves pueden usar las estrellas para orientarse, debido a la ro-
tación de la tierra durante la noche, ciertas especies tienen la sensación de que
la posición de las constelaciones cambia (Stapput et al., 2008). Algunos estudios
afirman que la capacidad de orientación nocturna mediante el compás estelar
es un comportamiento filogenético altamente conservado, sobre todo en espe-

cies de aves migratorias (Piersma et al., 2005; Stapput et al., 2008). Por ejemplo,
memorizando suficientemente el patrón de las estrellas, un animal nocturno
puede determinar el punto del polo, es decir, el lugar hacia el norte o el sur, so-
bre el que giran las estrellas (Gould, 2004).
Los seres humanos que navegan se orientan tomando como referencia una
estrella, la estrella Polar, que se halla en el centro de la rotación celeste. Del
mismo modo, las aves parecen orientarse utilizando constelaciones cercanas
a esta estrella y su habilidad para guiarse se agudiza cuando observan todo el
firmamento nocturno (Wiltschko y Wiltschko, 2002; Stapput et al., 2008). Ex-
perimentos realizados en los años ochenta en un planetario de Londres con-
firmaron que muchas aves migratorias dependen de las constelaciones para
mantener su curso. Los investigadores confinaron aves en una gran caja sin
que pudieran ver el cielo abierto y estas intentaban moverse en la dirección
normal de sus rutas de migración, pero únicamente lo lograron al ver sobre
ellas la bóveda abierta del planetario, y por ende, las estrellas. Debido a que
las aves carecen de esa información al momento de nacer, tienen que experi-
mentar la rotación del mapa celeste durante muchas noches con la finalidad
de adquirir la capacidad de orientación usando las estrellas como si fueran
brújulas.
Orientación eléctrica
En el océano, las fuerzas y energías que afectan a la tierra varían en inten-

sidad y se manifiestan de forma distinta según el lugar de la tierra (Lohmann
et al., 1999). Para navegar y orientarse en las profundidades marinas, las espe-
cies animales requieren emplear distintos sistemas de navegación, como el
caso de los tiburones y rayas, que poseen un sistema de navegación eléctrica.
En tierra, animales diminutos como las abejas también usan este tipo de orien-
tación, ya que son muy sensibles a las cargas eléctricas, al punto de que todo
su cuerpo está cargado con energía negativa (Gould, 2004). Este hecho es ex-
plotado por las flores, cuyo polen cargado positivamente se puede adherir a
cualquier abeja visitante gracias a las fuerzas opuestas que se atraen entre sí
(Kirschvink y Gould, 1981).
Orientación magnética
Los animales migratorios necesitan saber la dirección correcta de sus mo-

vimientos para mantenerse dentro de sus rutas de destino, para ello, algunas
especies toman como referencia el campo magnético de la tierra (p. ej., ma-
riposas, insectos, aves). En décadas recientes, estudios teóricos, fisiológicos
y conductuales soportan dos hipótesis principales sobre la detección magné-
tica: la detección mediante la magnetita magnética y la visión mediante el
compás magnético (Heyers et al., 2007). El papel de la magnetita (mineral de
hierro constituido por óxido ferroso-diférrico) en la orientación animal fue
observado por vez primera en bacterias que vivían en los sedimentos de Wo-
odhole, Massachussets, EUA (Gould, 2004). Años más tarde, la magnetita fue
descubierta en las células especializadas de las abejas de la miel, una especie
con una multiplicidad de comportamientos magnéticos (Gould et al., 1978).
A partir de entonces, los cristales con magnetita han sido encontrados en
una larga lista de vertebrados, incluyendo peces, anfibios, reptiles, aves y
mamíferos (Gould, 2004).
En relación a la segunda hipótesis, en aves migratorias el compás magnéti-
co actúa en función del ángulo de las líneas del campo magnético respecto a
la superficie de la Tierra, proporcionando información direccional, ya sea en
dirección hacia los polos o hacia el ecuador (Gould, 2004). En toda la Tierra,
tanto la inclinación como la intensidad de campo magnético varían de forma
predecible y provee a los animales información potencial sobre su ubicación
y dirección de sus movimientos. Estudios llevados a cabo con tortugas marinas
Caretta caretta y Chelonia mydas, en los cuales algunos individuos fueron des-
plazados geográficamente y en el espacio geomagnético demostraron que las
tortugas son capaces de corregir la dirección de sus desplazamientos, lo cual
apoya el papel del campo magnético en la orientación animal (Lohmann y
Lohmann, 1993, 1996).
Figura 7.1
Como muestra este mapa, los neonatos de tortugas marinas caguama nacidas en las costas de Florida migran en el sentido de las
manecillas del reloj alrededor del océano Atlántico antes de regresar a sus playas natales años más tarde. Los investigadores proba-
ron mediante un experimento cómo respondían las crías a los campos magnéticos en tres puntos muy distantes entre sí a lo largo
de esta ruta (puntos negros en el mapa) y en general, encontraron que las tortugas se orientan como grupo en la dirección apro-
piada para mantenerse en el mismo “camino”.
Imagen cortesía de Lohmann y Colaboradores.
La detección por visión magnética
En los humanos, la visión depende de los pigmentos en los conos y bas-

tones de nuestra retina ocular, los cuales reaccionan cuando son iluminados
con luz exterior (Wiltschko, et al., 2006). En las aves, los pigmentos fotosen-
sibles de la retina también se ven afectados por los campos magnéticos (Ritz
et al., 2000). En los últimos años, se ha demostrado que los criptocromos son
células sensoriales que poseen características biofísicas que se activan en la

retina de las aves migratorias (Mouritsen et al., 2004). Aves como los petirro-
jos europeos, los pájaros australianos de ojos plateados, los pájaros bobos
americanos y las palomas han mostrado poseer un sistema magnético que
necesita luz para operar (Ritz et al., 2000). Se piensa que la mayoría de las
aves comparten esta extraordinaria capacidad de detectar el campo magné-
tico terrestre (Wiltschko, et al., 2006). Otros estudios sugieren que las aves
usan ambos sistemas, emplean la percepción visual del magnetismo como
una brújula, mientras que la magnética les proporciona información relativa
a la posición (Gould, 1998).
Compás lunar
Actualmente, la energía eléctrica que ilumina un pequeño pueblo o una ciu-

dad grande deslumbran el cielo nocturno, lo cual dificulta percibir los movimien-
tos estelares (Stapput et al., 2008). No obstante, para muchos animales nocturnos,
las estrellas son una parte importante de sus experiencias nocturnas y las emplean
para guiarse a lo largo de sus vidas (Heyers et al., 2007; Stapput et al., 2008). La
Luna es pequeña comparada con el Sol y está relativamente cerca de la Tierra, de
tal manera que su influencia no es proporcional a la de su tamaño. La Luna es en
realidad un satélite mantenido en órbita gracias al campo gravitatorio de la tierra
y el resultado más obvio de esta guerra de gravedades son los ritmos de las mareas.
Por tal motivo, los animales más afectados son los que viven en las zonas en las
que la tierra y el mar interaccionan (Gould, 2008). Por ejemplo, en crustáceos, el
sentido temporal se basa en un reloj interno sincronizado con el ciclo de las ma-
reas. Otros animales como los camarones y cangrejos, que viven entre los límites
de las mareas, tienen también otro reloj corporal que late a un ritmo diario, e in-
cluso un tercer reloj que mantiene constancia de otro ciclo de mareas: el de las
mareas vivas y mareas muertas (Gould, 2004).
Orientación mediante la luz polarizada
La luz ultravioleta es invisible y perjudicial para los humanos, pero algu-

nas especies animales la utilizan como guía para orientarse (Wehner y
Labhart, 2006). Cuando la luz solar desaparece de nuestra vista, las ondas de
luz vibran en todas las direcciones posibles, pero cuando estos rayos caóticos
colisionan con la atmósfera, se organizan y todas vibran en la misma direc-
ción (Warrant, 2010). La luz polarizada indica la posición del sol, aunque
esté oculto detrás una nube, y forma círculos concéntricos en el cielo que
muchos animales usan para navegar. Se sabe que las abejas, hormigas del de-
sierto y muchos otros insectos, además de algunas aves son capaces de leer
el cielo como si fuera un mapa (Wehner y Labhart, 2006). Las ondas de lon-
gitud corta, como las ultravioleta, son las que se polarizan con más facilidad,
lo que da una gran ventaja a los navegantes. En el océano, este mapa del cie-
lo resulta visible a una profundidad de 600 metros gracias a los rayos ultra-
violeta, por lo tanto, aquellos peces que pueden ver la luz ultravioleta la
emplean durante sus migraciones (Horvath y Varju, 1995).
Orientación sonora
En aves migratorias, algunas especies viajan grandes distancias utilizando ex-

plosiones térmicas en forma de torbellinos de aire que se forman sobre el suelo
(Alerstam, 1990). Por ejemplo, aves como las cigüeñas, grullas, pelícanos y muchas
especies de rapaces levantan el vuelo utilizando estas corrientes de aire invisibles
hasta alcanzar suficiente altura, y luego se deslizan cientos de metros sin mover las
alas, lo cual les permite ahorrar energías en sus viajes (Gauthreaux, 1980; Schwilch
et al., 2002). Las explosiones térmicas también crean un sonido infra-sónico que
las aves pueden oír incluso a tres kilómetros de distancia (Alerstam, 1990). Algunos
estudios indican que, aunque no todas las aves migratorias utilizan las corrientes
térmicas, para orientarse utilizan los sonidos de baja frecuencia que éstas producen
(Gauthreaux, 1980; Gould, 1998).
Como sucede en la tierra, el océano profundo también aporta constantes fuen-
tes de infrasonidos, por ejemplo, las turbulencias producidas por las corrientes
oceánicas y movimientos sísmicos del lecho marino crean profundas fuentes de
sonido que algunos peces como el salmón y el bacalao usan para orientarse (Hor-
vath y Varju, 1995; Gould, 1998). En el agua, el sonido viaja de manera rápida y
eficiente, y su velocidad varía según la temperatura, la salinidad y la presión; y en
las profundidades que oscilan los 1.500 metros, estos factores se combinan para
formar un canal que actúa como un tubo de voz que permite a las ballenas orien-
tarse y comunicarse a grandes distancias (Horvath y Varju, 1995).
1.3.2. Ecolocalización
De la misma manera que los seres humanos estimamos las distancias a las
que nos encontramos tomando en cuenta los lapsos de tiempo entre los ecos,
los mamíferos pequeños pueden determinar la proximidad de los objetos
(Gould, 2004). Algunos animales que viven en la más completa oscuridad
tienen un sistema más refinado, por ejemplo, las musarañas localizan me-
diante los ecos las cucarachas que se esconden en el guano acumulado pro-
ducido por murciélagos que viven en cavernas. Otros animales como los
murciélagos han perfeccionado el sistema creando imágenes por medio del
sonido (Fleming, 2003). El sonar de un murciélago es tan potente que puede
identificar el tamaño, el peso, la velocidad de vuelo, la dirección y el tipo de
insecto (Fleming, 2004). Aunque el sistema se basa en el sonido, su cerebro
procesa la información como si se tratara de imágenes. Por ejemplo, los so-
nidos de más alta frecuencia dan mejor resolución, pero son absorbidos in-
mediatamente por la atmósfera y sólo penetran a corta distancia.
Algunos murciélagos insectívoros emiten chillidos que pueden alcanzar
una frecuencia de 200.000 hertzios, de esta forma, el sonido emitido rebota
y hace eco con objetos pequeños (Fleming, 2003). En el mundo marino, las
ballenas dentadas, delfines y marsopas son los maestros para obtener infor-
mación a través del sonido (Horvath y Varju, 1995). Su sistema es similar al
de un murciélago, no obstante, los delfines producen sonidos con su laringe
y los transmiten mediante una estructura situada sobre la cabeza llamada
melón y los ecos que resuenan los recoge gracias a la mandíbula inferior.
Para entrar en las penumbras del océano, usan la ecolocalización, la cual les
permite seguir a cientos de metros las alteraciones del lecho marino (Horvath y
Varju, 1995).
1.4. Migraciones
1.4.1. Concepto de migración
La migración es el movimiento estacional de animales que se desplazan

en busca de alimentos, lugares adecuados para reproducción y crianza, o
para escapar de condiciones climáticas adversas (Cardé, 2008; Nathan et
al., 2008). Es una característica esencial en la historia de vida de muchas es-
pecies de animales y la capacidad para migrar varía entre especies (Alerstam,
1990). Entre los vertebrados, es común en peces y las aves, pero menos co-
mún en anfibios, reptiles y mamíferos (Nathan et al., 2008). Entre los verte-
brados voladores, es más común en las aves que en los murciélagos y
regularmente las primeras migran grandes distancias y mucho más tiempo
que los últimos. Sin embargo, un número considerable de especies de mur-
ciélagos de zonas templadas y tropicales experimentan importantes migra-
ciones estacionales entre regiones (Fleming, 2003; 2004).
Entre las migraciones, algunas son dignas de ser calificadas como verda-
deras proezas, debido al número de individuos que se desplazan en masa y a
las distancias que recorren (Margje et al., 2009). Entre los insectos migrato-
rios, las mariposas monarcas de Norteamérica (Danaus plexippus) son las más
sobresalientes tanto en distancia y precisión (Cardé, 2008). Procedentes de
Nueva Inglaterra viajan más de 3.000 km hacia refugios invernales en la Sie-
rra Madre Occidental de México. Otra migración espectacular es la que des-
pliega el salmón del Atlántico en Norteamérica, en la cual miles de
individuos se desplazan por los ríos corriente arriba hacia sus sitios de desove
(figura 7.2).
Figura 7.2
Especies animales que llevan a cabo migraciones en Norteamérica.

Imagen cortesía de International Boreal Conservation Campaign
1.4.2. Métodos y técnicas de estudios de las migraciones
Históricamente, las rutas migratorias de las aves han sido estudiadas em-
pleando una variedad de técnicas, como el conteo de siluetas de las bandadas
que cruzan el cielo o incluso la técnica de llamada, que es una de las más anti-
guas. Otras técnicas empleadas son las marcas de color, los anillamientos, la uti-
lización de radares y la geolocalización por satélite (Alerstam, 1990).
Recientemente, el uso de isótopos estables (p. ej., hidrógeno, oxígeno, carbo-
no, nitrógeno, azufre), se han utilizado para establecer conexión entre los sitios
de invernada y de crianza de las aves migratorias (Rubenstein y Hobson, 2004).

Estos métodos emplean isótopos que se incorporan en tejidos de las plumas, ga-
rras, músculos y sangre a través del alimento ingerido (Kelly et al., 2005; Wasse-
naar y Hobson, 2000).
Por otro lado, para analizar la intensidad de la migraciones, también se em-
plean micrófonos que apuntan hacia arriba para grabar las llamadas nocturnas
y establecer contacto con aves que cruzan el cielo.
1.4.3. Patrones de las rutas migratorias
No todas las migraciones son direccionales, es decir, no siempre se reali-

zan de norte a sur o de este a oeste y viceversa (Jahn et al., 2006). Estudios
recientes sobre la migración en aves, han demostrado que el comportamien-
to de migración en algunas especies es un fenómeno complejo y diverso. Por
ejemplo, la migración en aves puede evolucionar relativamente rápido (Able
y Blelthoff, 1998, Piersma et al., 2005), es filogenéticamente flexible (Böhning-
Gaese y Oberrath, 1999), y puede aparecer y desaparecer a través del tiempo
dentro de un mismo linaje e incluso dentro del periodo de vida de un individuo
(Zink, 2002, Outlaw et al., 2003).
Los patrones geográficos de migración de aves en el neotrópico son comple-
jos (Bildstein, 2004), por ejemplo, en Sudamérica existen más de 220 especies
de aves neotropicales consideradas como migrantes australes, las cuales com-
prenden el mayor sistema migratorio en el hemisferio sur (Cheser, 1994). Den-
tro de estas, en algunas especies todas las poblaciones migran, pero no todas lo
hacen hacia los mismos sitios (Jahn et al., 2006). Estas estrategias de migración
pueden presentarse incluso en especies diferentes de un mismo género (p. ej.,
género Tyrannus) (Ridgely y Tudor, 1994). Los patrones geográficos de migra-
ción de aves del neotrópico contrastan fuertemente con la forma como migran
las aves en Europa, Asia y Norteamérica, en la cual todas las poblaciones de es-
pecies migratorias generalmente se mueven en la misma dirección (p. ej., norte-
sur, este-oeste) durante cada estación (Zink, 2002). Dada la diversidad de estra-
tegias migratorias observadas en aves de Sudamérica, está claro que el término
migración implica una multitud de patrones inter e intra-específicos a pequeñas
escalas, las cuales en la mayoría de los casos difieren de los patrones generales
de migración observados en muchas especies de aves a nivel continental (Jahn
et al., 2006).
Figura 7.3
Rutas migratorias de aves que se desplazan de Norteamérica a Centro y Sudamérica.

Imagen cortesía de International Boreal Conservation Campaign
Las aves alternan la época de crianza y la migración mediante un reloj inter-

no que les indica el cambio de temporada (p. ej., gansos, golondrinas, charra-
nes, milanos, aguilillas, zopilotes, flamencos, cigüeñas) (Alerstam, 1990). Las
relaciones ecológicas de las aves migratorias de Norteamérica que se desplazan

a grandes distancias y pasan el invierno en las regiones boscosas de los trópicos
húmedos difieren de las aves migratorias del Paleártico occidental, las cuales se
desplazan hacia hábitats secos como sabanas y bosques del África tropical
(Bildstein, 2004). Böhning-Gaese y Oberrath (2003) sugieren que las actuales
preferencias de hábitats que tienen algunas especies de aves que migran de Eu-
ropa hacia hábitats abiertos en África y de aves que migran de Norteamérica ha-
cia los bosques tropicales del sur de México, Centro y Sudamérica, están
fuertemente influenciadas por la ocupación histórica que hicieron de esos hábi-
tats los ancestros de los migrantes de origen Holártico y Neártico, así como por
procesos contemporáneos.
De igual manera, algunas familias de aves cantoras migratorias tienen sus
raíces ancestrales en aves que residen predominantemente en el trópico
(Zink, 2002). En otros grupos de aves, algunas especies no migratorias se ori-
ginaron a partir de poblaciones de aves migratorias que permanecieron de for-
ma aislada en sus refugios pleistocénicos durante las glaciaciones y
posteriormente evolucionaron para formar poblaciones reproductoras aisladas
en las Antillas, el sureste de Europa, el Océano Índico y Australasia (Böhning-
Gaese y Oberrath, 2003).
1.4.4. Costos y beneficios de la migración
La migración en aves es un desafío y generalmente implica una serie de des-

plazamientos a grandes distancias, alternando periodos de vuelos largos y bre-
ves, además de episodios de descanso para recuperar energía (Alerstam, 1990).
La disponibilidad de alimento y los riesgos de depredación suelen determinar la
acumulación de depósitos de grasa y, junto con las condiciones climáticas, in-
fluyen en las decisiones para continuar la migración (Schwilch et al., 2002). En
mamíferos el acto de la migración comúnmente implica desplazamientos dia-
rios menores a 100 km (p. ej., renos, ñus, saigas, gacelas), y suelen estar influen-
ciados también por las condiciones climáticas (Margje et al., 2009).
En muchas especies de aves migratorias, los horarios migratorios están
condicionados por la necesidad de acumular reservas de grasa en las zonas de
descanso (Schwilch et al., 2002). Esto puede afectar a muchas especies, sobre
todo cuando el alimento es altamente estacional (Alerstam, 1990). Por ejemplo,
durante la migración, los músculos empleados en el vuelo y los órganos diges-
tivos responden al máximo, y a pocos días de haber realizado su función deben
revertirse a su condición normal (Schwilch et al., 2002). Por tal motivo, la con-
dición energética de los migrantes a su llegada influye en la supervivencia y éxi-
to reproductivo posterior (Piersma et al., 2005; Schwilch et al., 2002). Algunos
estudios que emplean la modelación de vuelos de aves migratorias en relación
con los vientos han mostrado que las aves son capaces de aprovechar condicio-
nes meteorológicas favorables para reducir los costos de vuelo en largas travesías
(Ricklefs, 2002). Sin embargo, la migración tiene sus costos, ya que indepen-
dientemente de la especie migrante, los movimientos migratorios tienen impor-
tantes consecuencias, ya que puede disminuir el tamaño de las poblacionales y
originar problemas de conservación (Alerstam, 1990).
1.4.5. Tendencias en el estudio de la migración
Actualmente, un aspecto clave para generar información sobre el estudio

de la ecología y el comportamiento de las aves migratorias es establecer co-
nexiones entre las zonas de crianza e invernada de las poblaciones migrato-
rias (Ricklefs, 2002). En los últimos años, el uso de marcadores genéticos y
geoquímicos (p. ej., isótopos estables) han revelado patrones generales que
han permitido identificar los orígenes regionales de algunas poblaciones mi-
grantes (Wassenaar y Hobson, 2000; Kelly et al., 2005). Además, se han creado
grandes bases de datos con el objetivo de documentar a largo plazo las ten-
dencias poblacionales de las especies migrantes, así como las condiciones que
enfrentan a lo largo de las rutas migratorias y en las áreas de crianza e inver-
nada (Ricklefs, 2002).
En un mundo con condiciones climáticas en proceso de cambio, algunos in-
vestigadores están empleando técnicas estadísticas de regresión para relacionar
datos demográficos de algunas especies de aves, con cambios en variables am-
bientales (p. ej., precipitación, temperatura) y fenómenos ambientales adversos
(p. ej., tormentas eléctricas, tornados, huracanes).
Otra serie de estudios están empleando índices de vegetación derivados

de imágenes de satélite, con la finalidad de identificar las regiones y los pe-
ríodos que son cruciales para el mantenimiento de las poblaciones migrantes
(Piersma et al., 2005). Debido a que los sistemas de migración han evolucio-
nado en ambientes altamente cambiantes, el aprendizaje de cómo los migran-
tes optimizan sus ciclos anuales, historias de vida y las rutas de migración,
además de cómo se adaptan desde el punto de vista ecológico a las comunida-
des locales de aves residentes, sigue siendo un importante desafío por respon-
der (Able y Blelthoff, 1998).
1.5. Territorialidad
1.5.1. Territorio y área vital
Un territorio puede definirse como “un espacio permanente desde el cual un

individuo o un grupo de individuos mutualmente tolerantes defienden un área
exclusiva a través de la defensa abierta (p. ej., la lucha) y la advertencia (p. ej.,
el canto, la postura, despliegues conductuales), excluyendo así a los competido-
res de recursos específicos” (Davies y Houston, 1984).
Los territorios comparten un aspecto básico, proporcionan recursos valiosos
(p. ej., refugios, sitios de anidación, áreas de forrajeo) a los propietarios del terri-
torio, lo cual les permite sobrevivir y reproducirse (Carpenter, 1987). General-
mente, la competencia intra o interespecífica por la escasez de recursos origina
que los animales establezcan territorios (Morse, 1980), no obstante, existe un sis-
tema diferente de arreglo espacial denominado “ámbito hogareño o área vital”,
que es empleado por diversas especies animales (Davies y Houston, 1984). Este
concepto se refiere al área que es ocupada por un individuo o un grupo a lo largo
de su vida adulta, e incluye zonas que son usadas con mayor frecuencia para la
obtención de alimento, agua y refugios para pernoctar (Davies y Houston, 1984).
Diversas especies de primates exhiben comportamientos espaciales de uso de
hábitat que indican el uso de ámbito hogareño, más que el uso de un territorio
(Lowen y Dunbar, 1994). Por ejemplo, los gibones (p. ej., género Hylobates) y mo-
nos aulladores (p. ej., género Alouatta), que viven en pequeños grupos y se alimen-
tan de frutos y hojas, evitan el contacto y mantienen las distancias intergrupales
por medio de vocalizaciones que emiten al amanecer y al atardecer (Mitani y Rod-
man, 1979; Lowen y Dunbar, 1994). Esta forma de “aviso” permite que los diferen-
tes grupos se ubiquen de forma continua en el espacio para reducir al mínimo las
posibilidades de contacto. A través de estos mecanismos de exclusión, la posesión
y los derechos de uso del espacio son mantenidos (Davies y Houston, 1984).
1.5.2. Métodos de defensa territorial
La mayoría de los animales territoriales defienden sus territorios mediante

despliegues conductuales e incluso pueden llegar a enfrentamientos, a través de
los cuales tratan de contener la intrusión hacia sus territorios (López-Sepulcre y
Kokko, 2005), sin embargo, en la mayoría de las ocasiones, la lucha no suele ser
la mejor opción, ya que implica un gasto energético y puede resultar, incluso,
en lesiones que ocasionan la muerte (Switzer et al., 2001).
Diversos estudios han descrito que las fases relacionadas con el estableci-
miento y conservación del territorio implican: a) escogerlo; b) marcarlo y comu-
nicar que tiene propietario; c) anunciar a los posibles intrusos; d) luchar con los
intrusos (Davies y Houston, 1984; López-Sepulcre y Kokko, 2005). Para poder
realizar las tres últimas, los animales deben usar mecanismos que transmitan in-
formación a los intrusos, y para esto es imprescindible el uso de la comunica-
ción (Gese y Ruff, 1997). El tipo de comunicación varía según la especie, su
estructura social, el hábitat y las características del territorio bajo defensa (p. ej.,
temporal o permanente; grande o pequeño; abundante o limitado en recursos),
en función de estos factores, cada especie animal puede utilizar uno o más tipos
de comunicación, ya sean solos o combinados (Davies y Houston, 1984).
Las señales sirven tanto para la comunicación intra e interespecífica y en
función del tipo de señal, la comunicación puede ser: química (olores), acústica
(sonidos), visual (movimientos y coloración), táctil (contactos físicos) y eléctri-
ca (descargas) (Gese y Ruff, 1997; Emlen, 2008). Las señales pueden ser discretas
o graduales y se emiten solas, combinadas o en secuencias y están presentes en
los más variados contextos informativos de la identidad de la especie, del indi-
viduo, del parentesco, del estatus competitivo, del estado motivacional (p. ej.,
agresión, sumisión) y de la motivación sexual (López-Sepulcre y Kokko, 2005).
La defensa rara vez termina en la lucha real, no obstante, implica una serie de
despliegues que pueden ser visuales, auditivos y olfatorios (Gese y Ruff, 1997). Por
ejemplo, en los despliegues visuales, la forma, el color y el tamaño dan informa-
ción a los intrusos, muestran las armas disponibles y enfatizan las intenciones, y
son útiles en especies que ocupan hábitats con buena visibilidad (Emlen, 2008).
Los auditivos (p. ej., reclamos de aves, vocalizaciones de primates, cánidos) sir-
ven para marcar e informar, y se utilizan en los enfrentamientos, son esencial-
mente útiles cuando hay poca visibilidad o cuando los territorios son grandes
(Gese y Ruff, 1997). Los olfatorios (p. ej., orina, heces, secreciones anales) comu-
nican las características y el estatus del poseedor, tanto a machos como a hem-
bras, e incluso se sabe que pueden trasmitir información sobre el tamaño de los
grupos que defienden el territorio (López-Sepulcre y Kokko, 2005).
1.5.3. Costos y beneficios de la territorialidad
Generalmente, el alimento y los refugios (p. ej., madrigueras, guaridas) se atri-

buyen como valores de un territorio (Davies y Houston, 1984). Si un animal man-
tiene crías en su refugio, el territorio adquiere un valor añadido (Plesner et
al., 2005). En muchas especies animales la propiedad territorial ayuda a atraer pare-
jas, y las parejas potenciales tienden a evaluar la calidad del territorio y el estatus
de la pareja potencial (Höglund y Robertson, 1996a). Diversos estudios coinciden
en que existe una relación lineal entre el tamaño del territorio y los costos (Davies y
Houston, 1984). Por ejemplo, el tamaño del territorio aumenta los costos, ya que
puede aumentar la densidad de especies competidoras hacia el mismo recurso
(López-Sepulcre y Kokko, 2005). Esto significa que cuanto mayor sea un territorio,
pueden existir más intrusiones por unidad de tiempo debido a que los límites son
más extensos, por lo cual los animales deben emplear más tiempo para perseguir
y expulsar a los intrusos (Gese y Ruff, 1997). Por lo tanto, la defensa del territo-
rio es una especie de práctica económica individual o grupal, por medio de la
cual las especies defienden áreas específicas y mantienen el acceso exclusivo
a estas sólo cuando los beneficios superan los costos (Davies y Houston, 1984;
Plesner et al., 2005).
Los beneficios de la territorialidad se miden en términos de adecuación, que

se va acumulando como consecuencia del acceso preferencial a los recursos críti-
cos (Davies y Houston, 1984; Carpenter, 1987). Del mismo modo, el costo puede
ser evaluado midiendo la pérdida de adecuación, debido a las lesiones sufridas du-
rante la defensa territorial, así como el tiempo y la energía extraída de la ex-
plotación de los recursos (Carpenter, 1987). En este sentido, los costos de la
territorialidad pueden reducirse si los animales residentes anuncian de forma
constante la ocupación de un área, a fin de prevenir la intrusión y evitar un au-
mento de encuentros con los intrusos (López-Sepulcre y Kokko, 2005). Sin embar-
go, las advertencias sólo pueden ser efectivas si las señales de comunicación
distribuidas en el territorio son indicadores fiables de la capacidad del animal para
controlar los recursos contenidos dentro de las áreas defendidas (Emlen, 2008).
1.5.4. Economía de la territorialidad
Un territorio debe ser lo suficientemente grande para que contenga alimento

necesario, pero no tanto como para que el costo por la defensa sea excesivo (Davies
y Houston, 1984; López-Sepulcre y Kokko, 2005). El aumento de los beneficios, así
como el de los costos significan una disminución en el tamaño óptimo del territo-
rio, y el número de individuos con los cuales se puede compartir un territorio de-
penderá de la calidad de éste y del equilibrio entre los costos y los beneficios
(Carpenter, 1987). Por tanto, un territorio tenderá a ser abandonado si no contiene
suficiente alimento para cubrir los requerimientos energéticos necesarios para las
actividades del o los propietario/os (Davies y Houston, 1984).
1.5.5. Clasificación y funciones del territorio
El común denominador de la posesión territorial se relaciona directamente

con la obtención de alimento (Davies y Houston, 1984). Un animal que excluye
constantemente a otros de su territorio de alimentación asegura periódicamente
el suministro de alimentos (Plesner et al., 2005). Sin embargo, es importante di-
ferenciar los conceptos de territorio, ámbito hogareño o área vital (Davies y
Houston, 1984). Como se mencionó en los apartados anteriores, los ámbitos ho-
gareños no son defendidos o mantenidos de forma exclusiva y puede traslaparse
entre individuos o grupos, en cambio, los territorios se defienden constantemen-
te y por lo general no se sobreponen (López-Sepulcre y Kokko, 2005). Por ejemplo,
diversos estudios han mostrado que los territorios de alimentación son manteni-
dos a menudo por grupos de félidos, cánidos y primates, entre otros; además de
un gran número de especies de aves (Davies y Houston, 1984; Gese y Ruff, 1997).
Por otro lado, aunque no en todos los casos, en ocasiones los territorios de ali-
mentación también funcionan como sitios de apareamiento denominados leks,
los cuales son fuertemente defendidos (Höglund y Robertson, 1996). Los leks
han sido estudiados en algunas especies de aves y ungulados (Wiley, 1991;
Höglund y Robertson, 1996) en donde la posesión del espacio es clave para
atraer a parejas reproductivas potenciales (Gibson, 1992). En la mayoría de los
casos los machos son los dueños de los leks y dentro de estos, las hembras tien-
den a elegir un macho entre todos los presentes (Wiley, 1991).
1.6. El paradigma de la ecología del movimiento
El movimiento de los animales es una de las características más fundamen-

tales de la vida en la Tierra. Es un componente crucial en procesos ecológicos y
evolutivos, incluyendo problemáticas actuales como la fragmentación del hábi-
tat, el cambio climático, las invasiones biológicas, y la propagación de plagas y
enfermedades (Nathan et al., 2008). La rica variedad de tipos de movimientos
observados entre los microorganismos, plantas y animales ha fascinado a la hu-
manidad desde tiempos inmemoriales (Heyers et al., 2007). Actualmente, la in-
vestigación moderna sobre el movimiento se caracteriza por una amplia gama
de enfoques científicos especializados, cada uno de estos desarrollados específi-
camente para explorar un tipo diferente de movimiento que caracteriza a dis-
tintos grupos específicos de organismos (Holyoak et al., 2008). Más allá de esta
separación entre los tipos de movimiento y la taxonomía de los grupos, los ex-
pertos en el tema mencionan que históricamente la investigación del movi-
miento se ha centrado en cuatro ''paradigmas'' diferentes vinculados cada uno
entre sí: los métodos aleatorios, biomecánicos, cognitivos y de optimización
(Nathan et al., 2008).
Dependiendo de cómo sea definido, el movimiento de los organismos ha sido

clasificado de distintas formas, ya que este puede estar en función de un objetivo
que puede variar en términos de escala y temporalidad (p. ej., movimientos a es-
cala local o del paisaje, o movimientos con una dinámica temporal variable). Por
ejemplo, el término migración ha sido vagamente aplicado para casi todos los po-
sibles tipos de movimiento, los cuales incluyen desde la propagación de las plan-
tas, el movimiento vertical del zooplancton, hasta los movimientos estacionales
de aves y mariposas (Holyoak et al., 2008). Otros términos como la dispersión, el
vagabundeo y el nomadismo se han utilizado para describir distintos tipos de mo-
vimiento (Nathan et al., 2008). No obstante, sin lugar a dudas, la vasta mayoría
de los estudios sobre movimiento emplean tres términos principales: dispersión,
migración y movimiento (Holyoak et al., 2008). Esta peculiar clasificación se ha
visto agravada por la falta de integración de los estudios de movimiento para di-
ferentes grupos taxonómicos, regiones geográficas y enfoques de investigación
hasta ahora descritos en la literatura (Nathan et al., 2008). Aunque la investiga-
ción sobre el movimiento en los animales es muy amplia y ha crecido en los últi-
mos años, las lecciones aprendidas hasta el momento en distintas áreas de
investigación no han influenciado sobre otras disciplinas relacionadas. Incluso
más importante aún es que, a pesar de la cantidad de información generada hasta
el momento en este ámbito, actualmente se carece de un marco conceptual que
sirva de hilo conductor para el desarrollo general de una teoría acerca de cómo,
dónde, por qué y cuándo los organismos se mueven (Nathan et al., 2008).
El término ecología del movimiento se ha utilizado ocasionalmente en la litera-
tura, pero este se ha referido casi siempre a interacciones ecológicas asociadas con
el movimiento de los animales (Nathan et al., 2008). Sin embargo, el nuevo tér-
mino de ecología del movimiento que subyace en esta característica especial es muy
diferente. Recientemente Nathan y colaboradores (2008) han propuesto la unifi-
cación de un paradigma denominado ecología de movimiento para el estudio del
movimiento de todo tipo de organismos. Este paradigma propone el movimiento
en sí como el punto central de análisis, el cual busca proporcionar herramientas
comunes y un marco unificado de análisis, con el objetivo de desarrollar una teo-
ría integral acerca del movimiento en los organismos. Todo esto se ha originado
por la necesidad de comprender mejor las causas, mecanismos, patrones y conse-
cuencias de todos los fenómenos del movimiento (Holyoak et al., 2008; Nathan
et al., 2008). Por ejemplo, esta propuesta afirma que para describir los mecanis-
mos causales de cualquier tipo de movimiento, son necesarios cuatro componen-

tes básicos: 1) el estado interno del organismo, que define su motivación intrínseca
para el movimiento; 2) la capacidad de movimiento y navegación; 3) la habilidad bá-
sica del organismo para moverse, y esto afecta dónde y cuándo hay que moverse y;
4) la amplia serie de factores externos que afectan al movimiento.
Precedido por los principios básicos que vinculan los estudios teóricos y em-
píricos sobre el movimiento de organismos, este marco pretende explorar las
causas, mecanismos y patrones de movimiento, y debe facilitar la comprensión
de las consecuencias de la ecología del movimiento y la evolución de los indi-
viduos, poblaciones y comunidades. No obstante, como en cualquier disciplina,
el hecho de introducir nuevos conceptos como parte del perfeccionamiento y
la aclaración de paradigmas emergentes, hace que con frecuencia estos nuevos
conceptos vayan acompañados de cierto grado de resistencia que extiende du-
rante años su asimilación en el ámbito de la ciencia (Nathan et al., 2008). Es po-
sible, pues, que tengan que pasar algunos años para adoptar este nuevo marco
de análisis en futuros estudios. Sin embargo, el primer paso de integración ya
está dado, ahora dependerá en gran medida de quienes estudian el movimiento
de los organismos, si la adopción de este nuevo esquema de análisis puede per-
mear hacia otras disciplinas relacionadas que, en su conjunto ayuden a com-
prender mejor este fascinante mundo del movimiento de los organismos.
Se sabe que el movimiento de los animales desempeña un papel importante
en la determinación del destino de los individuos, en la estructura y dinámica
de las poblaciones y comunidades, así como en la evolución y la diversidad de
la vida (Greenberg y Marra, 2005). Actualmente, comprender de forma más
precisa las causas, patrones, mecanismos y consecuencias del movimiento de
los organismos es fundamental para la gestión y restauración de paisajes de-
gradados (Holyoak et al., 2008; Nathan et al., 2008). Asimismo, hoy en día
existe en el ámbito de la ciencia un creciente reconocimiento para predecir los
procesos del movimiento, que conducen, por ejemplo, las invasiones de espe-
cies exóticas, la propagación de plagas y enfermedades emergentes así como
los cambios en el rango de distribución de las especies y la persistencia de po-
blaciones animales y vegetales. Todo esto deviene como consecuencia de los
cambios ecológicos y ambientales que se están presentando de forma natural,
pero principalmente, por la acción destructiva del hombre en casi todos los
ecosistemas del mundo.
2. Conducta predatoria y antipredatoria

Carlos Gil Burmann
Todos tenemos en mente espectaculares imágenes que hemos visto en documen-

tales de televisión en las que un animal corre detrás de otro y consigue atraparlo para
finalmente alimentarse de él. Pero también podemos recordar que la persecución no
siempre ha sido exitosa y, para nuestro alivio, el animal acosado consigue escapar y
así salvar su vida. En estas escenas reconocemos a los dos participantes, al animal
predador (o predadores) y a la presa, es decir, al atacante y a la víctima del ataque.
Por lo tanto, la predación es la interacción en la que un predador ataca una presa
viva y la consume, mientras que la antipredación hace referencia a los mecanismos
que tiene la presa para evitar ser capturada. El estudio de las interacciones entre pre-
dador-presa es muy amplio e incluye las conductas predadoras tales como la búsque-
da, el sometimiento y la consumición de la presa, las adaptaciones de la presa como
estrategias de supervivencia y los mecanismos de coexistencia de predadores y presas
que permiten que ambos persistan de forma estable.
Existen distintos tipos de predadores o depredadores: los predadores verdade-

ros, los herbívoros, los caníbales y los parásitos. Los predadores verdaderos o car-
nívoros se alimentan de una presa de otra especie matándola. Los herbívoros son
depredadores que se alimentan de presas del reino vegetal. Un caníbal es un pre-
dador que consume otro individuo de su misma especie. El canibalismo suele apa-
recer cuando el alimento es insuficiente, o en densas poblaciones estresadas por
sobrepoblación (incluso con alimento suficiente), o cuando un animal está débil
y es vulnerable como consecuencia de su rango social, o cuando se trata de indivi-
duos indefensos y fáciles de capturar en forma de huevos o de polluelos en el nido.
Como consecuencia, los caníbales obtienen alimento y reducen la competición
por el acceso futuro a los recursos como son el alimento, la pareja o el territorio. El
parasitismo consiste en encontrar una especie hospedadora que proporciona un
beneficio al parásito (por ejemplo, energía y nutrientes) y un perjuicio al hospeda-
dor. En la categoría de parásitos, al menos en alguna fase de su ciclo vital, existen
parásitos sencillos (virus, bacterias, protozoos) y otros más complejos (gusanos, in-
sectos, peces). Entre parásito y hospedador se establece una relación en la que el
parásito intenta eludir las barreras interpuestas por el hospedador y el hospedador
intenta evitar el asentamiento y la reproducción del parásito (Merino, 2010, 2013).
Dado que las presas del herbivorismo se obtienen del ramoneo de vegetales y el
canibalismo y el parasitismo pueden ser considerados casos atípicos o tener com-
ponentes más relacionados con la reproducción que con la alimentación (por
ejemplo, el canibalismo sexual descrito en algunas arañas y en la mantis religiosa),
en este texto nos centraremos solamente en los predadores verdaderos.
Desde un punto de vista evolutivo, la persistencia de un rasgo como, por ejem-
plo, un aspecto particular de la conducta, depende de su contribución a la super-
vivencia y reproducción del individuo portador de ese rasgo. Por lo tanto, cuando
el etólogo o ecólogo de la conducta ve a un animal comportarse de una forma de-
terminada, se plantea cómo esa conducta contribuye a la supervivencia y/o la re-
producción en esas circunstancias ecológicas (McFarland, 1999). Este tipo de
planteamiento no tiene el objetivo de buscar una explicación al nivel de los me-
canismos, sino que, en términos de las cuatro cuestiones básicas planteadas por
Tinbergen (1963), busca una explicación del por qué los animales de una especie
determinada se comportan de una forma característica en una situación concreta.
Si el éxito en la supervivencia y la reproducción de un animal dependen de su
conducta, la selección natural tenderá a diseñar animales que sean más eficientes
en la búsqueda de alimento, la evitación de predadores, la reproducción, el cui-

dado parental, etc. (Krebs y Davies, 1993). Además de la conducta, la presión pre-
dadora es la causa de la evolución de estructuras morfológicas antipredatorias
como, por ejemplo, las coloraciones llamativas o aposemáticas de advertencia, los
caparazones o las espinas. Todos los animales pueden tener el riesgo de la preda-
ción y, a su vez, muchos de ellos son predadores. Para evitar ser el alimento de
otros animales, las presiones selectivas a las que están sometidas las diferentes es-
pecies de animales han derivado en la evolución de una gran variedad de estrate-
gias antipredatorias, muchas de las cuales son adaptaciones defensivas de una
gran variabilidad y complejidad.
El riesgo de predación depende principalmente del tipo de hábitat, el tama-
ño de los animales y la densidad de los predadores. Obviamente, los hábitats
más seguros para los animales son aquellos donde la presión predadora es más
baja o los que mejor permiten su ocultación, por ejemplo los bosques, aunque
en los árboles, la superficie de la copa sea la zona más expuesta a los predadores
aéreos y las zonas inferiores a los predadores terrestres. Por ello, las especies ani-
males que viven en hábitats abiertos como, por ejemplo, en la sabana africana,
suelen estar más expuestas a la predación que las especies arbóreas. Por otro la-
do, las especies de menor tamaño son más vulnerables a los predadores que las
de mayor tamaño, y dentro de estas últimas, los individuos infantiles y juveni-
les más que los adultos (Gil Burmann y cols., 1997).
2.1. Estrategias de los predadores
Las estrategias de los predadores varían en función de la forma del control

de la temperatura corporal. Al respecto se distinguen los endotermos y los ec-
totermos. Los endotermos, como son los mamíferos o las aves, mantienen re-
lativamente constante su temperatura corporal, independientemente de la
temperatura ambiental, consumiendo energía química procedente de los ali-
mentos gracias a que tienen mecanismos para producir calor en ambientes
fríos o para liberar calor en ambientes cálidos. En cambio, en los ectotermos,
como son los reptiles, peces e insectos, la temperatura corporal depende exclu-
sivamente de la temperatura del ambiente en el que se hallan, dado que no dis-
ponen de mecanismos químicos para regular su temperatura corporal. Como los

ectotermos no gastan energía al no producir calor, pueden estar largos periodos
sin alimentarse. Los endotermos pueden permanecer activos y con niveles de
energía elevados durante largos periodos de tiempo y por ello suelen perseguir
a sus presas, mientras que los ectotermos sólo permanecen activos durante bre-
ves periodos y suelen cazar esperando a que lleguen sus presas. Además, los ani-
males endotermos necesitan hasta 10 veces más alimento que los ectotermos,
por ejemplo, 50 antílopes alimentan a un solo león o hasta 10 cocodrilos.
En el caso de los predadores endotermos, las estrategias de caza dependen del
diseño corporal, de la forma de locomoción y la capacidad de movimiento. Un
depredador que pueda moverse rápidamente en poco tiempo puede imprimir una
aceleración mayor que la de su presa para atraparla, independientemente de su
velocidad máxima, y ser muy efectiva en las carreras cortas como encontramos en
los grandes felinos. Pero un depredador no emprende una persecución al azar
sino de manera selectiva, ya que de lo contrario derrocharía energía innecesaria-
mente en aquellos intentos infructuosos. El coste del fracaso es mayor para la pre-
sa que para el depredador: si el depredador falla, sólo pierde un bocado, pero si lo
hace la presa, pierde la vida. Esta diferente relación de costes se denomina princi-
pio vida/comida (Dawkins y Krebs, 1979). La presión de la selección natural es por
ello mayor en las presas que en los predadores y explica que los cambios evoluti-
vos sean más rápidos en las presas que en los predadores, que tendrán cambios
evolutivos lentos ajustados a los cambios experimentados por las presas.
Los animales ectotermos y con una capacidad limitada de movimiento no
suelen perseguir a sus presas y por ello utilizan las estrategias de “sentarse y espe-
rar” y el “factor sorpresa”. Por ejemplo, los cocodrilos esperan a sus presas pare-
ciendo un objeto inanimado (efecto denominado mimetismo agresivo) para que
se acerquen sus presas potenciales; o muchas arañas tejen redes de seda aéreas
pegajosas para atrapar a sus presas. Otros animales, como el rape, utilizan cebos
o señuelos para atraer a sus presas. Un caso sorprendente en los arácnidos es el de
las hembras de las arañas boleadoras (género Mastophora), que utilizan una bola
pegajosa impregnada con una sustancia parecida a una feromona sexual atada
a un hilo de seda que utilizan para atrapar mariposas nocturnas atraídas por la
feromona. Otra estrategia de caza es mediante el lanzamiento de un objeto o fluido
para aturdir, hacer caer o matar a una presa. Por ejemplo, los peces arqueros
(Toxotes jaculator) lanzan un chorro de agua a una altura de hasta dos metros
para derribar insectos que caen al agua y son devorados por estos peces. O las
hormigas león (Myrmeleon obscurus), que excavan una trampa en forma de embu-
do en la tierra y cuando cae una hormiga le tira arena desde el fondo para que
no huya, después la mata y se la come (Maier, 2001).
En la predación se suelen considerar distintas fases (Endler, 1986): encuentro o
entrar en la distancia en la que el predador puede detectar la presa, detección de la
presa como objeto que es distinto del fondo ambiental, identificación como presa
consumible y decisión de ataque, aproximación o ataque, subyugación para pre-
venir el escape y la consumición. Los predadores suelen tener más de un tipo de
presa distinto, que pueden ser animales de diferentes especies o diferentes fenoti-
pos (morfotipos) de una misma especie. En este último caso, los predadores suelen
alimentarse solamente de determinados morfotipos (Endler, 1991). Los mecanis-
mos implicados, especialmente en las primeras fases, son la formación de “imáge-
nes de búsqueda” de la presa, frecuencia y tiempo invertido en la búsqueda de
presas en las distintas parcelas donde sea mayor la probabilidad de encontrar pre-
sas, etc., aunque por su complejidad y extensión no serán tratados en este texto.
Las conductas predatorias en algunas especies se observan con poca frecuen-
cia en condiciones naturales y por ello hay pocos datos sobre sus tasas de pre-
dación. Animales que son estudiados durante largos periodos de tiempo un día
desaparecen o aparecen muertos, siendo difícil establecer las causas de la muerte
(infanticidio, ataque por un congénere, enfermedad, predación, etc.). Lo que sí
que se observa con frecuencia son las diferentes estrategias antipredatorias de
los animales para aumentar la probabilidad de supervivencia.
2.2. Estrategias antipredatorias
Las estrategias de los predadores tendrán obviamente repercusión en las

presas que, a su vez, intentarán contrarrestarlas mediante estrategias antipre-
datorias para defender su vida1. Las estrategias de respuesta de las presas a la
detección de predadores consisten en esconderse y pasar desapercibido, huir,
luchar, avisar a los congéneres de la presencia del depredador, distraer a los de-
1. Véase más adelante el apartado sobre “Relación predador-presa: carrera de armamentos”.

predadores para mantenerlos lejos de los individuos más vulnerables o llamar la

atención de los depredadores para informarles de que han sido detectados
(Allen y Bekoff, 1997). Las presas han desarrollado distintas estrategias para cada
una de las fases de la predación: para evitar ser localizados, para defenderse una
vez localizados o, como último recurso si son atrapados, para inhibir su consu-
mo (Alcock, 1993; Maier, 2001).
2.2.1. Evitar ser localizados
Los animales explotan distintas capacidades cognitivas como son la vigilancia

(individual o en grupo), el reconocimiento y clasificación de los predadores y la
elección de las respuestas conductuales apropiadas. La vigilancia del entorno au-
menta la probabilidad de detección de los predadores, aunque para la potencial pre-
sa tiene el coste de tener que invertir tiempo en la monitorización del entorno, que
conlleva dejar de comer o buscar una pareja o atender a las crías o cualquier otra
actividad vital. El reconocimiento y clasificación de los predadores implica costes con
relación a las capacidades cognitivas discriminativas de la morfología y conductas
de los predadores, además de las relacionadas con el aprendizaje y las experiencias pre-
vias de las presas con los predadores (Allen y Bekoff, 1997).
Otra estrategia de las presas para evitar ser localizadas por los predadores es a tra-
vés del ocultamiento y el camuflaje o cripsis. Para pasar desapercibidos, los animales
suelen quedarse inmóviles o en posturas determinadas, además de recurrir a adap-
taciones estructurales mediante formas o colores protectores, escudos protectores,
etc. La forma de camuflaje más común y sencilla es la similitud del color del animal
y el fondo. En las hojas verdes de la vegetación suelen vivir animales verdes (por
ejemplo, pulgones, ranas); en las zonas arenosas suelen vivir animales de colores
marrones o grises claros (por ejemplo, lagartijas y lagartos), y en los troncos de los
árboles oscuros encontramos animales negros o marrón oscuro (por ejemplo, ma-
riposas, escarabajos). El color del animal puede estar adaptado a los cambios esta-
cionales, como en el caso de la liebre ártica, parda en verano y blanca en invierno,
cuando el terreno está nevado. En el caso de que existan distintos colores de fondos,
los animales escogerán aquellos más parecidos a los de su coloración corporal para
maximizar sus probabilidades de supervivencia. En algunas especies de anfibios, pe-
ces y reptiles se encuentra una adaptación sorprendente, que es la posibilidad de

cambiar de color gracias a células pigmentarias (cromatóforos) que se expanden o
condensan a voluntad por medio de una contracción muscular controlada por el
sistema nervioso y la acción de la MSH (hormona estimulante de los melanóforos)
segregada en la adenohipófisis. De esta manera pueden cambiar de color en cues-
tión de segundos para mimetizarse con el espacio circundante y pasar desapercibi-
dos. Como ejemplo tenemos los camaleones, los lenguados, los cefalópodos
(pulpos, sepias, calamares).
Muchos peces recurren al contrasombreado para pasar desapercibidos, es de-
cir, a tener la parte superior del cuerpo de color oscuro y la parte inferior de co-
lor claro. Este contrasombreado, basado en las diferencias de reflectancia de los
colores claros y oscuros, hace que estos peces sean menos visibles cuando están
vivos: vistos desde una posición inferior, el color blanco del vientre hace que se
mimeticen con el reflejo del sol, vistos desde una posición superior, el color os-
curo del dorso hace que se mimeticen con el fondo oscuro del mar.
Otros animales se camuflan mediante manchas o rayas de colores contrastados
salpicados por su cuerpo, efecto denominado coloración disruptiva. De esta forma se
camuflan con el fondo y es muy corriente en serpientes, ranas, mariposas y peces,
como por ejemplo, las truchas, que con su coloración pardo-verdosa son capaces de
camuflarse en el fondo de las piedras de los ríos. Pero también es característico de
animales más grandes como el tigre, la cebra, la jirafa, la foca o el oso hormiguero.
Para pasar desapercibidos, algunos animales no recurren a la coloración sino
a determinadas formas protectoras que les hace similares a objetos del entorno,
como pueden ser hojas, palos, etc. En cuanto a los insectos, algunos parecen ho-
jas (insectos hoja) o ramitas (insectos palo) o se mueven lentamente, como mo-
vidos por el efecto del viento (mantis). Las orugas de las mariposas posan con el
cuerpo rígido adoptando el aspecto de una pequeña rama o pecíolo foliar seco.
Algunos animales no recurren a determinados colores o formas protectoras
para no ser localizados por los predadores sino que su estrategia es eliminar las
pistas que indiquen su presencia. El famoso estudio de Niko Tinbergen (1963)
sobre la conducta de retirada de las cáscaras de huevo del nido en las gaviotas
reidoras indicó que esta conducta aumentaba la supervivencia de los polluelos.
Dado que el interior de la cáscara de huevo es de color blanco y fácilmente visi-
ble para las aves predadoras, al retirar las cáscaras de huevo, los adultos eliminan
una pista reveladora de la existencia de polluelos. Otro ejemplo lo encontramos
en pájaros que suelen localizar a las orugas de las que se alimentan buscando
árboles con hojas mordisqueadas. Como contraestrategia, las orugas han desa-
rrollado la tendencia a cortar las hojas mordisqueadas y así eliminar los indicios
que podrían ayudar a su localización.
2.2.2. Estructuras protectoras y señales de advertencia
La forma más sencilla (y también más primitiva en términos evolutivos) para

evitar la predación es la utilización de conchas, corazas o escudos protectores. Estas
estructuras protectoras, que suelen fabricar los mismos animales (excepto en los
paguroideos o cangrejos ermitaños que se introducen en las conchas de un cara-
col de mar que ha quedado libre tras su muerte), las encontramos frecuentemente
en animales invertebrados como son los moluscos (caracoles, almejas, etc.), y con
menor frecuencia en los vertebrados como son las tortugas, pangolines y armadi-
llos. Este blindaje corporal suele ser bastante efectivo contra los predadores aunque
sus principales inconvenientes son que limitan el movimiento y la velocidad del
animal y, además, suponen un coste en su fabricación.
La mayoría de las presas que son localizadas por el predador emiten señales de
advertencia dirigidas al mismo depredador y, además, sirven como señal de alerta
para sus congéneres. Si el animal es venenoso, evitan así el riesgo de enfrentarse
al predador y también evitan gastar energía u otros recursos (por ejemplo, vene-
no) que pueden utilizar más adelante. Un ejemplo lo tenemos en la serpiente cas-
cabel al agitar la cola con su sonido característico cuando se sienten amenazadas.
Otras presas menos peligrosas emiten señales dirigidas al depredador con la fina-
lidad de indicarle su buena condición física y su habilidad para escapar para que
el predador decida buscar otra presa más fácil (Caro, 1995). Un ejemplo lo tene-
mos en los espectaculares saltos de algunos antílopes africanos cuando huyen
ante la presencia de un depredador. Las señales pursuit-deterrent –señales utilizadas
por la presa para aparentemente convencer al predador de que no le persiga– de-
ben ser costosas y honestas para las presas para que el depredador pueda confiar
en las mismas, pues se beneficia al evitar persecuciones que probablemente no
van a ser exitosas. De esta manera, estas señales son retenidas por selección natu-
ral y se mantienen a lo largo de la evolución (Martín, 2006).
A diferencia de las presas que recurren al camuflaje críptico, otras tienen co-
loraciones muy llamativas y conspicuas o coloración aposemática (Maier, 2001).
La coloración aposemática es una coloración de advertencia hacia los predado-
res que puedan suponer un peligro potencial o real para los animales que po-
seen estos colores tan brillantes, casi siempre mezclas de negro con rojo, azul,
naranja o amarillo. La advertencia que está detrás de estas coloraciones se rela-
ciona con la toxicidad o el mal sabor del animal. Un ejemplo lo encontramos
en las ranas punta de flecha de la familia Dendrobatidae, que poseen colores vi-
vos y grandes concentraciones de veneno activo en las glándulas de su piel, aun-
que también podríamos señalar otros animales, como las serpientes coral o las
salamandras (rojo, amarillo y negro), las mofetas y las púas del puerco-espín
(blanco y negro). También encontramos una gran variedad de invertebrados
con coloración aposemática, como las abejas y las avispas (amarillo y negro) y
algunas mariposas. Es importante señalar que se debe establecer una clara dife-
rencia entre la coloración aposemática relacionada con las estrategias antipre-
datorias y la coloración que es resultado de la selección sexual. Por ejemplo, en
el pavo real, aves del paraíso, mandriles, etc., en las que los machos presentan
coloraciones llamativas y vistosas por efecto de la selección sexual, en este caso
para atraer a las hembras, pero no relacionado con la antipredación. Como se
podrá deducir, el aposematismo es exitoso para las presas cuando los predadores
asocian una situación o un sabor desagradable o tóxico con un patrón de colo-
rido (u otra señal), de esta manera la forma aposemática será evitada en futuros
encuentros (Endler, 1991). Hay animales que no siendo peligrosos o venenosos,
imitan la coloración parcial o total de estos animales venenosos para parecer
peligrosos, de modo que los depredadores los evitan al confundirlos con los
realmente venenosos. Esto se denomina mimetismo batesiano. Un ejemplo lo
tenemos en algunas serpientes no venenosas (por ejemplo, la falsa coral) que
tienen colores muy parecidos a los de la venenosa serpiente coral. Otro tipo de
mimetismo es el mimetismo mülleriano, en el que distintas especies comparten
un mismo rasgo evitable, como ser venenosas, y un mismo aspecto llamativo,
lo que facilita el aprendizaje de esa asociación de rasgos por el eventual depre-
dador. Por ejemplo, tanto la mariposa monarca como la mariposa reina, o dis-
tintas especies de ranas venenosas sudamericanas del género Dendrobates, son
tóxicas y se benefician de su parecido mutuo.
2.2.3. Agresión defensiva
Algunos animales se enfrentan agresivamente a los predadores cuando las se-

ñales de advertencia fallan. Esta agresión defensiva es distinta, a niveles conduc-
tuales, fisiológicos y neurales, a otras formas de agresión como la predatoria o
la agresión contra los congéneres. Por ejemplo, cuando un gato se defiende ante la
amenaza de un predador pega las orejas al cráneo hacia atrás, bufa e intenta ara-
ñar o morder en cualquier parte del cuerpo al agresor, conductas que no realiza
en una agresión predatoria o en peleas con otros gatos, que suelen ser más ritua-
lizadas y raramente provoca heridas graves o la muerte del congénere. Los me-
canismos neurales y la activación de áreas cerebrales determinadas también son
diferentes en los distintos tipos de agresión.
En otros tipos de agresiones defensivas los animales utilizan defensas quími-
cas mediante aguijones venenosos (abejas y avispas), ingiriendo y almacenando
toxinas que hacen que el depredador vomite a la presa (mariposa monarca) o
disparando sustancias tóxicas a los potenciales predadores a través de glándulas
abdominales (escarabajo bombardero).
2.2.4. Huida
Una alternativa a ocultarse, advertir al depredador o enfrentarse a él es inten-

tar escapar. Cuando las presas son veloces y de mayor tamaño que los depreda-
dores y viven en hábitats abiertos, como en el caso de los antílopes o las jirafas,
suelen salir corriendo para evitar el ataque. Cuando las presas son de menor ta-
maño y menos veloces que los depredadores, suelen recurrir a la alta maniobra-
bilidad y las huidas en zig-zag, como en el caso de los conejos o de las aves
pequeñas (Maier, 2001).
Con el fin de ganar algo de tiempo, algunos animales recurren a manio-
bras de distracción en los momentos previos a la huida. Un ejemplo lo encon-
tramos en las lagartijas, que se desprenden de la cola (que queda moviéndose
un rato para llamar la atención del predador) en la huida. De esta manera
pueden dirigir el ataque del predador hacia esa parte corporal que no es im-
prescindible para la vida y que se puede regenerar. Otra forma de ganar tiem-
po es intentando sorprender y asustar al predador mediante el engaño,

efecto denominado automimetismo. Por ejemplo, algunas mariposas extien-
den rápidamente las alas en las que tienen unas manchas que se parecen a
los ojos de una lechuza o de un halcón, asustando (y engañando) así al pre-
dador.
Por otro lado, algunas orugas tropicales al tocarlas transforman la parte
frontal de su cuerpo en lo que se asemeja a la cabeza de una serpiente y de
esta forma evitan los ataques de las aves que suelen ser presas de las serpien-
tes. Otra forma de distraer y confundir al depredador la realizan los pulpos
soltando uno o más chorros de tinta en su huida hacia una grieta (Dacosta y
Pontes, 2006). También es interesante el comportamiento de distracción del
chotacabras, que finge estar herido con un ala rota, y cuyo objetivo es alejar
la atención del depredador del lugar en el que se encuentran los polluelos
(Aragonés, 2006).
2.2.5. Inhibición del consumo
Cuando las estrategias anteriores fallan, algunos animales pueden utilizar

un último recurso para salvar la vida, básicamente recurriendo a la inhibi-
ción del consumo. Algunos animales modifican sus cuerpos de tal modo que
resulta muy difícil para un depredador atraparlos, morderlos o tragarlos. Por
ejemplo, la lamprea glutinosa (Mixyne glutinosa) segrega un capullo resbala-
dizo que prácticamente imposibilita que un depredador la atrape. Cuando el
depredador se aleja, la lamprea hace un orificio en el capullo y sale de él
(Maier, 2001).
Otros animales como las zarigüeyas o el pez sapo lo consiguen mediante la
inmovilidad y fingiendo su muerte, dado que sus depredadores se alimentan
exclusivamente de presas vivas y no de las muertas o de carroña. Mediante esta
estrategia, y con algo de suerte, el depredador puede cambiar su atención a
otro objeto o animal móvil del entorno por lo que la inmovilidad puede be-
neficiar al animal que iba a ser la presa. Finalmente, siempre queda la posibi-
lidad de que en el último segundo un animal inmóvil pueda dar un salto
repentino para salvar la vida....
2.3. Optimización de las tácticas antipredatorias
La finalidad de todos los seres vivos es maximizar su eficacia biológica o éxito

reproductivo. Aunque la conducta tiene consecuencias inmediatas a corto plazo
(ingerir comida, depositar esperma en una hembra fértil, construir un nido, evitar
a los predadores, etc.), hay que tener en cuenta que a largo plazo puede tener con-
secuencias en el éxito reproductivo y, por tanto, en la representación poblacional
de los genes que contribuyen a los mecanismos que generan la conducta. Si el éxi-
to en la supervivencia y la reproducción de un animal dependen de su conducta,
la selección natural tenderá a fijar los diseños conductuales en los animales que
sean más eficientes en la búsqueda de alimento, en la evitación de predadores, en
la reproducción, en el cuidado parental, etc. (Krebs y Davies, 1993). Si los anima-
les invierten mucho tiempo o energía en la defensa antipredatoria no lo invierten
en otras actividades importantes para aumentar su eficacia biológica. Además, la
mayoría de los animales pueden tener distintas estrategias para evitar la preda-
ción. Por ello deben adoptar la estrategia defensiva más eficaz en cada situación
concreta y ajustar el nivel de riesgo asumido a las circunstancias generales. Cuan-
do la presa detecta al predador debe decidir si escapa o no, y cuándo y cómo es-
capar (Ydenberg y Dill, 1986). Este conflicto deben resolverlo los animales
decidiendo la conducta óptima en función de los costes (huida innecesaria, gasto
energético de la huida, pérdida de oportunidades para realizar otras actividades)
o beneficios (salvar la vida) en función del nivel de riesgo, como son la visibilidad,
la disponibilidad de refugios, las características de la aproximación del predador
o lo efectivos que sean en cada momento los diversos sistemas de defensa de la
presa (Curio, 1993; Martín, 2006). Un ejemplo lo tenemos con las distintas estra-
tegias de escape y señales a los depredadores de la lagartija colilarga (Martín y Ló-
pez, 2006): en primavera, cuando hay hojarasca seca en el suelo y poca cobertura
arbustiva, las lagartijas colilargas escapan de los potenciales predadores mediante
carreras largas y ruidosas sobre la hojarasca, incluso despreciando posibles refu-
gios donde esconderse. De esta forma avisan al depredador de que han sido de-
tectados, de su buena capacidad de escape y su dificultad de atraparla y que es
mejor que se vaya en busca de otra presa. En cambio, las lagartijas más vulnera-
bles por tener peor condición corporal o temperaturas corporales bajas realizan
carreras muy cortas y sigilosas hacia el refugio más próximo. En verano, cuando
hay mayor cobertura de matorrales, casi todos los individuos utilizan esta estrate-
gia y huyen más tarde confiando en la protección de los matorrales. En contraste,

los individuos juveniles, cuya capacidad de escapar corriendo es menor debido a
su pequeño tamaño, utilizan una estrategia más críptica, corren de manera errá-
tica una pequeña distancia y luego se detienen y permanecen quietos sin escon-
derse intentando pasar desapercibidos. Además de buscar la estrategia defensiva
más eficaz, los animales tienen que tener en cuenta el nivel de riesgo que van a
asumir con cada una de ellas. Diversos estudios experimentales indican que los
animales corren más riesgos ante los predadores cuando “tienen poco que per-
der”, por ejemplo, en situaciones desesperadas o desfavorables, cuando están
muy hambrientos, cuando no hay refugios o vías de escape, etc.
2.4. La vida en grupo
La mayoría de los animales (y los seres humanos) coinciden en una adapta-

ción: la socialidad. La vida en grupo, a pesar de tener sus desventajas (costes) y
ventajas (beneficios), parece ser la mejor estrategia individual de muchos anima-
les para optimizar su éxito reproductivo. Si las estrategias sociales son adaptacio-
nes, aquellos factores que limiten el éxito reproductivo de los individuos deben
ser las fuerzas selectivas limitantes en la evolución de las estrategias sociales: estos
factores son básicamente sobrevivir y reproducirse. Según los ecólogos de la con-
ducta, las estrategias individuales de supervivencia y reproducción dependerán de
innumerables factores ecológicos (distribución y cantidad de alimento, presión
predadora, tipo de hábitat, etc.), factores sociales (número de individuos del gru-
po, rango de dominancia, alianzas) y factores individuales (sexo, edad, tamaño
corporal, condición física, motivación, experiencia, etc.).
2.4.1. Costes y beneficios de la socialidad
Cuando los beneficios de la vida en grupo excedan a los costes, el individuo

será esencialmente social; por el contrario, cuando los costes excedan a los be-
neficios, el individuo optará por la vida en solitario o por el abandono del grupo.
Los costes y beneficios que conllevan ambas opciones se miden respecto a las
consecuencias que tiene para el animal en términos de éxito reproductivo (Ha-

milton, 1964; Lee, 1994). Para evitar a los predadores, los animales pueden op-
tar por distintas soluciones: ocultarse o detectarlos con anticipación y una
conducta posterior de escape o defensa. La primera estrategia minimiza la pro-
babilidad de que el predador encuentre su presa mediante la ocultación o el ca-
muflaje. No obstante, en caso de ser encontrada, la probabilidad de su captura
es alta. Esta estrategia conduce a la vida en solitario, y es típica de animales poco
activos y de movimientos lentos, como es el caso de muchos animales noctur-
nos. En cambio, la vida en grupo proporciona a los individuos la ventaja de una
pronta detección (y así la posibilidad de huida o defensa) de los predadores. Ob-
viamente, el riesgo de predación disminuye con el incremento del tamaño del
grupo.
La vida en solitario o en grupo también está relacionada con la forma de ob-
tención de alimento. Si el alimento se encuentra distribuido en parcelas peque-
ñas y dispersas que requieren una habilidad individual para su localización y
captura (por ejemplo, los insectos no sociales), los individuos optarán por la
vida en solitario. Por ello, muchos animales solitarios son insectívoros. En cam-
bio, los animales que viven en grupo pueden tener una mayor eficiencia forra-
jeadora (cooperación en la localización de alimento, en la captura de presas,
transmisión de información sobre recursos alimenticios efímeros) y posibilidad
de defender y monopolizar los recursos alimenticios. Otros beneficios de la so-
cialidad son facilitar el encuentro entre machos y hembras para la reproduc-
ción, colaborar en el cuidado de las crías, protegerse del frío ante las condiciones
meteorológicas adversas y la transmisión de información mediante la imitación
social y cultural. Estas ventajas habrían impulsado la agregación de individuos
y, por tanto, la formación de los grupos, especialmente en los animales activos
y móviles como la gran mayoría de los mamíferos diurnos (Alexander, 1974). La
vida social, sin embargo, no está exenta de costes. Algunos pueden ser el aumen-
to del riesgo de contraer enfermedades, la mayor competición intragrupal por
los recursos alimenticios y por los recursos reproductores, el hostigamiento de
unos individuos a otros, el estrés social, el riesgo de infanticidio, etc. (para una
revisión, Gil Burmann y cols., 1997).
En los primates, la influencia de la predación en la estructura social de los
grupos es poco conocida y controvertida, principalmente porque se poseen po-
cos datos sobre las tasas de predación. Sin embargo, la presión predadora parece
tener una relación positiva con el tamaño de los grupos y el número de machos
adultos del grupo (Cheney y Wrangham, 1987): a mayor tamaño de grupo, mayor
número de ojos (u orejas o narices) que pueden vigilar y detectar a los predado-
res y la posibilidad de actuar de forma coordinada, aunando fuerzas contra el
depredador. Y la presencia de machos puede ser importante en aquellas especies
en las que ellos tienen el rol de la vigilancia y protección del grupo, y un mayor
tamaño corporal y defensas (colmillos) en las especies con dimorfismo sexual,
como es el caso de los papiones o babuinos (Miller y Treves, 2007). Otras estra-
tegias antipredatorias interesantes en los primates sociales se refieren a las dis-
tintas llamadas de alarma de algunos calitrícidos y de los monos vervets o tota
(Chlorocebus aethiops) en función de si el depredador es terrestre (leopardos), aé-
reo (grandes rapaces) o reptil (pitones), de forma que la respuesta inmediata de
huida es en la dirección adecuada para alejarse del predador, respectivamente,
subir a las partes altas de los árboles, bajar hacia el suelo, o erguirse sobre las pa-
tas traseras para localizar la serpiente (Seyfarth y Cheney, 2003). Otros primates
arbóreos buscan la seguridad a través de asociaciones interespecíficas en las que
distintas especies conviven como si fueran una unidad. Con el coste de tener
que compartir los recursos alimenticios, cooperan en la localización de los pre-
dadores y responden adecuadamente a las llamadas de alarma de la especie
“amiga” (Miller y Treves, 2007). Los primates normalmente buscan los lugares
más seguros del hábitat para descansar o dormir, pero los papiones de la sabana
africana cuando se desplazan por hábitats abiertos y más expuestos a los preda-
dores, buscan la seguridad en grupos compactos donde los individuos más vul-
nerables (hembras con crías, juveniles) van en la parte central del grupo,
mientras que los machos adultos van en la periferia, la vanguardia y la retaguar-
dia, los lugares más expuestos a los depredadores.
2.4.2. Confusión y dilución2
En los grupos muy numerosos y en constante movimiento, los individuos

se benefician porque dificultan que el predador fije la atención en un solo in-
2. Véase también capítulo VIII, “Etología social”.

dividuo. Esta desorientación del predador en medio del tumulto se denomina

efecto de confusión y es típico de peces que viven en cardúmenes (por ejemplo,
anchoas), bandadas de aves (por ejemplo, estorninos) y en rebaños de antílo-
pes (por ejemplo, gacelas) que viven en la sabana africana. Obviamente, los
individuos que tengan una mayor tendencia a ser solitarios, como por ejem-
plo los machos de gacela dorcas, tendrán más probabilidades de ser víctimas
de los guepardos. Ello explica por qué los machos, a pesar de ser más eficaces
que las hembras en la huida antipredatoria, tienen mayores tasas de predación
(Fitzgibbon, 1990).
En grupos muy numerosos también puede producirse otra ventaja defensi-
va por el denominado efecto de dilución. Este se produce cuando existe un gran
número de presas potenciales con uno o pocos depredadores que pueden cap-
turar pocas presas, es decir, se diluye, de aquí el nombre del efecto, la proba-
bilidad de ser la víctima de un depredador. Este efecto lo encontramos cuando
hay una maduración o cría sincronizada de muchos individuos (por ejemplo,
moscas) en un área pequeña, o cuando millones de mariposas monarca pasan
el invierno aglomeradas (se pueden encontrar más de 10.000 mariposas medio
dormidas descansando en un solo árbol) en algunas regiones montañosas de
México.
2.5. Relación predador-presa: carrera de armamentos
A lo largo de la evolución, se espera que en los depredadores la selección na-

tural aumente la eficiencia en la detección y captura de las presas. Asimismo, se
espera que la selección natural haga a las presas más eficientes para evitar ser
localizadas o capturadas. Por lo tanto, existe una larga coexistencia de adapta-
ciones de los predadores y contraadaptaciones de las presas que tienen como re-
sultado la denominada carrera de armamentos (Krebs y Davies, 1993).
Por ejemplo, un predador que caza presas vivas a la carrera es un potente fac-
tor de selección para las presas, y estas serán seleccionadas para correr cada vez
más rápido, lo que a su vez determinará la selección sobre los predadores para
ser aún más veloces.
Tabla 7.1. Ejemplos de adaptaciones y contraadaptaciones de predadores y presas

Actividad
Adaptaciones de predadores Contraadaptaciones de presas
predadora
Mejora de percepción de patrones Cripsis, inmovilidad, selección del

visuales y movimientos correcto lugar de descanso
Detección de
Imagen de búsqueda Polimorfismo
presas
Búsqueda de áreas con presas más Dispersión
abundantes
Aproximación rápida o cautelosa Vigilancia y señales de alarma

Elección de presas más Señalización de dificultad de captura o
Ataque de presas vulnerables de veneno
Evitación innata o aprendida de Mimetismo batesiano/automimetismo,
ciertos patrones de color coloración aposemática
Elección de la víctima específica Efecto dilución y confusión

Velocidad y agilidad de Rapidez de aceleración, vuelos de
Captura de presas persecución escape, respuesta de distracción
Armas ofensivas Armas defensivas, escudos protectores
Someter a la presa Defensa activa, espinas
Empezar por la cabeza Equivocar la dirección del ataque

Evitar presas venenosas o Concentrar toxinas en parte corporal
Consumición de la
habilidad para detoxificación agarrada por el predador
presa
Intento de robo de presas ya Gritos de miedo para atraer a
capturadas predadores competidores
Este proceso de selección direccional en el que se fija en la población una

sola variante extrema del rasgo (ser más veloces) como resultado de la interac-
ción entre depredadores y presas, deriva en una evolución conjunta de caracte-
res (garras veloces en los predadores y patas veloces en las presas del ejemplo
anterior), la cual se denomina coevolución o carrera de armamentos coevolutiva (Re-
dondo, 1994). Dicha tendencia continua de “mejora progresiva” de la velocidad
de carrera de presas y predadores ha quedado demostrada por Bakker (1993) al
analizar los cambios morfológicos de los huesos de las patas de distintas especies
de carnívoros y ungulados desde el Paleoceno (hace 60 millones de años) hasta
la actualidad, que les permitía ser más eficaces en la carrera.
En esta carrera de armamentos hay una asimetría en las tasas de evolución en-
tre las defensas de las presas y los mecanismos de los predadores, en la que las
presas suelen ir un paso por delante de los depredadores (Endler, 1991; Krebs y
Davies, 1993). Si la presa desarrolla una nueva adaptación, probablemente dis-
frute de un periodo de menor presión por parte del depredador hasta que éste
desarrolle una nueva contraadaptación. Al disminuir la presión selectiva, las ta-

sas de cambio adaptativo en la presa se ralentiza, aunque durante la mayor parte
de la carrera lleva ventaja sobre el depredador (Dawkins y Krebs, 1979). Las ra-
zones son varias (Redondo, 1994):
a) La mayoría de los predadores suelen alimentarse de presas de especies dis-

tintas (suelen ser generalistas) y ello hace difícil una especialización de los pre-
dadores en especies de presas concretas. En este caso, la presa sufre la presión de
la selección de una forma más intensa, por lo que tiende hacia la especialización
y, además, con tiempos de generación más cortos.
b) Las presiones selectivas y las consecuencias reproductivas son distintas
para predadores y presas. Según el principio vida/comida, si un depredador falla a
la hora de capturar una presa solamente ha perdido un bocado, mientras que
un fallo en la presa supone perder la vida (y obviamente, la posibilidad de re-
producción), por lo que en éstas las presiones selectivas son más altas.
c) El “efecto del enemigo raro” con el que los predadores mediante el mimetis-
mo agresivo consiguen engañar a la presa. Por ejemplo, el rape pescador atrae a
la presa mediante un señuelo o cebo que imita a un pequeño pez. Una vez que
el pez presa está lo suficientemente cerca, el rape lo atrapa y devora. En este caso
se favorecen señales engañosas suficientemente raras como para no ser una pre-
sión intensa contra los reactores.
d) Las tasas evolutivas son distintas en cada grupo taxonómico: muchos rep-
tiles o anfibios ancestrales son mucho más parecidos a los actuales que los pri-
mates ancestrales y los actuales. También son distintas las velocidades de
desarrollo de adaptaciones y contraadaptaciones de organismos con reproduc-
ción sexual (por ejemplo, mamífero hospedador) y los que tienen reproducción
asexual (por ejemplo, virus), mucho más lentas en los primeros.
Otro fenómeno interesante en la relación predador-presa es su coexistencia y
los factores de estabilización que permiten que ambos grupos persistan. Si un preda-
dor fuera totalmente eficiente todas las presas serían comidas, se extinguirían las
presas y con ellas el predador. Pero las interacciones predador-presa que se obser-
van en la naturaleza sugieren que ambas poblaciones se mantienen a lo largo del
tiempo. Los primeros científicos que hicieron un modelo de estas interacciones
fueron A. J. Lotka (1925) y V. Volterra (1926). El modelo Lotka-Volterra asume que
la reproducción del predador depende de la cantidad de presas consumidas, de for-
ma que si los predadores comen más presas, aumentará el número de predadores

por reproducción e inmigración. En este modelo las interacciones predador-presa
tendrán un patrón circular (Krejca, 2002): 1) cuando la población de predadores
aumenta, la población de presas disminuye; 2) cuando el número de presas dismi-
nuye, el número de predadores disminuye; 3) cuando la población de predadores
disminuye, la población de presas aumenta, y 4) cuando el número de presas au-
menta, la población de predadores de nuevo aumenta y el ciclo empieza de nuevo.
A lo largo del tiempo se puede ver un patrón de oscilaciones acopladas de forma
que cuando una de las poblaciones está en el vértice del pico, la otra está en el pun-
to más bajo. Después los valores de las curvas se cruzan e invierten su dirección.
Figura 7.4
Dinámica típica del sistema depredador-presa según el modelo Lotka-Volterra
Un famoso ejemplo de la oscilación acoplada entre las poblaciones de presas

y predadores del modelo de Lotka-Volterra es el de las liebres y los linces de los
bosques de Canadá que registró la compañía peletera Hudson Bay Company des-
de 1845 hasta 1935. El tamaño de las poblaciones, tanto de linces como de lie-
bres, se determinaron mediante las pieles que conseguían los tramperos de la
zona y, de esta manera, los datos de casi cien años nos muestran las curvas en
las que ambas poblaciones oscilan rítmicamente: los aumentos de población de
las liebres vienen seguidos de aumento del número de linces, hasta que la su-
perpoblación de linces termina por hacer bajar la población de liebres, lo que
provoca un descenso de linces que permite crecer de nuevo a las liebres y así su-
cesivamente.
Sin embargo, el modelo de Lotka-Volterra, sin ser incorrecto, simplifica dema-

siado las relaciones entre las poblaciones de presas y las de predadores, dado que se
basa en la asunción de que si los predadores comen más presas aumentará su po-
blación, y con frecuencia no es exactamente lo que ocurre en la naturaleza. En la
actualidad, cuando las presas aumentan, un predador puede tener una respuesta nu-
mérica aumentando en número mediante la reproducción o inmigración, o una res-
puesta funcional en la que cada predador consume un mayor número de presas. Pero
dentro de estas respuestas funcionales hay que tener en cuenta que un predador
come hasta un cierto punto de saturación a partir del cual no puede comer más, por
lo que las presas aumentan su densidad, independientemente de cuantas presas ha-
yan sido comidas. Cuando la densidad de presas es muy baja, para los predadores
aumenta el tiempo de búsqueda, localización y ataque, dado que hay pocas presas
localizables y éstas pueden encontrar mejores refugios. Además, la imagen de bús-
queda para el depredador disminuye si rara vez la caza y suele cambiar su preferen-
cia por otras presas con mayor densidad porque son más fáciles de encontrar. Todos
estos factores combinados hacen que los predadores apenas cacen presas cuando la
densidad de las poblaciones es baja (Krejca, 2002). Y esto permite que las poblacio-
nes de presas se recuperen y continúe la interminable carrera de armamentos.
2.6. El ser humano como depredador y presa
Cuando una persona que vive en una sociedad industrializada tiene hambre,
simplemente va a una tienda o a un restaurante y obtiene la comida (obvia-
mente, a cambio de dinero). Sin embargo, en las sociedades no industrializa-
das y tradicionales que obtienen el alimento exclusivamente a partir de los
recursos naturales, tienen que conseguirla por ellos mismos mediante la reco-
lección de alimentos vegetales y la caza o pesca de animales. Los seres huma-
nos somos comedores de amplio espectro o diversívoros desde hace miles de
años, y los nutrientes necesarios (carbohidratos, lípidos, proteínas, minerales y
otros oligoelementos) los obtenemos a partir de gran variedad de alimentos de
origen vegetal y animal (Harris, 1992). A partir de la denominada paleonutrición,
la reconstrucción de las dietas prehistóricas sugiere que los seres humanos han
tenido un patrón de subsistencia como cazador/recolector desde hace millones
de años: el alimento vegetal era obtenido mediante la recolección principal-

mente por las mujeres, y la caza y la pesca era obtenida principalmente por los
hombres (van der Merwe, 1992). Con el surgimiento de la agricultura hace unos
12.000 años, en las sociedades humanas actuales encontramos principalmente
dos patrones de subsistencia: los cazadores/recolectores y los agricultores (que in-
cluye la domesticación de animales y el pastoreo). Independientemente de
cómo obtienen el alimento las distintas sociedades, todos los seres humanos te-
nemos actualmente distintas adaptaciones relacionadas con la obtención del
alimento que progresivamente han evolucionado desde hace millones de años
y han hecho que seamos predadores muy eficientes.
2.6.1. Adaptaciones e innovaciones como depredador
Al igual que ocurre en otros animales, en los seres humanos hay numero-
sas adaptaciones relacionadas con la supervivencia y obtención de alimento
en las distintas fases: búsqueda, reconocimiento y selección, captura y mane-
jo y consumición de la presa (Barret, 2005; Buss, 2004). El problema de la se-
lección del alimento es especialmente crucial para los diversívoros (u
omnívoros) como son los humanos (y las ratas, por ejemplo) y por ello tene-
mos elaborados mecanismos que resuelven este problema adaptativo. Por
ejemplo, para evitar alimentos tóxicos, nocivos o en mal estado, además de
diversos tipos de aprendizaje, descartamos aquellos con mal olor o sabor
amargo, y tenemos mecanismos para evitar la ingestión, como son escupir,
vomitar, etc. Además de estas adaptaciones, otras provienen de la hipótesis del
“hombre como cazador” (man the hunter) de Tooby y DeVore (1987), según la
cual la caza cooperativa ha sido una de las causas más importantes de la evo-
lución humana y que ha conllevado una serie de consecuencias en cascada,
como son el uso y fabricación de instrumentos, el desarrollo de un mayor ce-
rebro y la evolución de un complejo lenguaje necesario para la comunica-
ción. En las poblaciones humanas conocidas, las proporciones de carne en la
dieta varían entre un 20-40% y puede llegar a un 90% en periodos concretos,
datos que indican la importancia de la carne en la dieta humana (Boyd y
Silk, 2004; Buss 2004). Además, mediante datos arqueológicos, antropológi-
cos, comparaciones homólogas con chimpancés, analogías con actuales caza-

dores/recolectores, muchas características corporales humanas (por ejemplo,
aparato digestivo con intestinos cortos, dentición, metabolismo de nutrien-
tes, marcas de corte en huesos de animales fósiles) sugieren una larga historia
evolutiva como consumidores de carne (Harris, 1992; Veà Baró, 1997). Dado
que la carne es un alimento de alta calidad nutritiva y energética que se puede
transportar, la caza provee una explicación de la emergencia de la alta inver-
sión parental y aprovisionamiento de los hijos y mujeres, las coaliciones en-
tre los varones, el altruismo recíproco e intercambio social, la división sexual
de labores e intercambio de alimentos (el hombre caza, la mujer recolecta, y
los alimentos se comparten) y el desarrollo de los instrumentos líticos
(Buss, 2004). Los instrumentos de piedra ya se utilizaban hace 2 millones de
años y servían para cazar, descuartizar y trocear animales, obtener pieles y
tendones, machacar huesos, semillas, nueces, etc. y para fabricar otros instru-
mentos líticos como las puntas de flecha, hachas, martillos, raspadores, cu-
chillos, taladros, etc. El control del fuego hace unos 700.000 años fue un gran
avance tecnológico con relación a la eficiencia alimenticia para los humanos:
mediante el fuego podían hacer huir y dirigir las presas hacia un punto con-
creto, la carne podía ser conservada para épocas de escasez mediante el secado
o ahumado. El manejo del fuego también permite cocinar los alimentos y así
ablandarlos, eliminar toxinas, darles sabor, además de ahuyentar a los depre-
dadores y proporcionar calor para calentarse. Si a estos importantes avances
tecnológicos le añadimos una locomoción energéticamente eficiente y versá-
til que permitió liberar las manos (bipedismo), la posibilidad de transmitir los
conocimientos e información útil a la sociedad, la planificación y coordina-
ción de las actividades (lenguaje) y un constante aumento del cerebro con al-
tas capacidades cognitivas, no es de extrañar que el ser humano se convirtiera
en el predador más eficiente de todos.
Los seres humanos, a diferencia de otros depredadores, deben aprender un
conjunto de habilidades muy diverso. En primer lugar tienen un rango de pre-
sas mucho más variado y, en segundo lugar, utilizan muchos métodos distin-
tos para capturar y procesar un rango muy amplio de especies. Por ejemplo,
los cazadores/recolectores Aché de Paraguay, para los que la carne supone un
70% de la dieta, capturan 78 especies diferentes de mamíferos, 21 especies de
reptiles, 14 de peces y más de 150 de especies de pájaros con gran variedad de
técnicas de caza. El rastreo de animales requiere una habilidad difícil y un co-

nocimiento ecológico y medioambiental profundo, y son atraídos con méto-
dos distintos (imitación de sonidos de apareamiento o de dolor de la presa).
Se atrapan con lazos, trampas o con humo en las madrigueras y se capturan
con las manos, flechas, palos o lanzas. El aprendizaje de estas habilidades re-
quiere mucho tiempo, y la mayor eficiencia de la caza en los hombres Aché se
da a los 35 años, a los 20 años los hombres cazan un cuarto del máximo (Boyd
y Silk, 2004; Hill y Hurtado, 1996).
A pesar de haber evolucionado como cazador/recolector en más del 90% de
su historia evolutiva, el ser humano desarrolló hace unos 12.000 años un no-
vedoso patrón de subsistencia, la agricultura, que supuso un gran avance para
asegurar su alimentación. De ser nómada pasó a ser sedentario, cultivó y reco-
lectó los alimentos de origen vegetal en las épocas del año adecuadas, la comi-
da de origen animal la obtuvo a partir de la domesticación de animales y con
ello aseguró el alimento en parcelas espacialmente concentradas y monopoli-
zables que podían sustentar a un mayor número de individuos. Las técnicas
agrícolas y la selección artificial de diversos rasgos en las especies animales se
fueron perfeccionando y, en definitiva, los agricultores desplazaron progresi-
vamente a los cazadores/recolectores a las zonas menos productivas y áridas.
Aunque en la actualidad sobreviven pocas poblaciones de cazadores/recolec-
tores, los seres humanos siguen manteniendo las adaptaciones adquiridas para
este patrón de subsistencia durante miles de generaciones, seguimos siendo
unos predadores muy eficientes y mantenemos las adaptaciones importantes
para la supervivencia.
2.6.2. Reacciones defensivas contra los depredadores
En la historia evolutiva humana es probable que depredadores como los leo-

nes, tigres, leopardos, hienas, cocodrilos, pitones, etc. hayan sido un peligro re-
currente para la supervivencia. La severidad y frecuencia de los encuentros
humanos con los predadores son especulativas, pero las marcas de los caninos
de grandes carnívoros en huesos y cráneos de los homínidos indican que la pre-
dación en los ancestros humanos existió (Barret, 2005). En las actuales tribus
Aché de Paraguay, un 6% de las muertes fueron por ataques de jaguares, y un

12% por mordeduras de serpiente (Hill y Hurtado, 1996). Es muy probable que
la especie humana haya sufrido presiones de selección relacionadas con estrate-
gias antipredatorias como la vigilancia y defensa contra los depredadores, los
coespecíficos y los desastres naturales. Y al igual que en otros animales, la selec-
ción natural ha moldeado nuestras reacciones de miedo, nuestra tendencia a
asumir riesgos en situaciones negativas y nuestra sociabilidad (Maier, 2001).
La reacción de miedo es una respuesta adaptativa que sirve para defenderse
de los depredadores ya que alerta al individuo y lo prepara para defenderse de
los peligros y, además, proporciona energía inmediata para la huida. Existen
distintas respuestas conductuales en las cuales el miedo y la ansiedad proporcio-
nan protección (Buss, 2004): escape y evitación (huir ante la presencia de un
predador peligroso o de arañas y serpientes potencialmente venenosas), defensa
agresiva (atacar a un predador amenazante, obviamente cuando hemos com-
probado que puede ser vencido o repelido), quedarse inmóvil o “congelado”
(ayuda a la evaluación vigilante y la ocultación cuando no se está seguro de si
nos ha visto el predador o no hemos podido localizarlo, a veces inhibe el ataque
agresivo del predador), conductas de sumisión y apaciguamiento (previene el
ataque físico cuando la amenaza proviene de otro humano). Además de estas
respuestas conductuales, el miedo produce otras reacciones fisiológicas: secre-
ción de epinefrina que aumenta la coagulación de la sangre (útil en caso de he-
ridas) y la secreción de glucosa para aportar energía disponible para los
músculos y aumentar la tasa cardiaca y la tasa respiratoria (incluso hasta la hi-
perventilación) para incrementar el aporte de oxígeno a los músculos (Buss,
2004). En los niños, el peligro asociado a la oscuridad, a ser matado por extra-
ños, a la ausencia de protección parental, etc. puede explicarse de igual modo,
por lo que no es de extrañar que los niños de todas las culturas tengan miedo a
dormir solos por la noche, a los individuos desconocidos (más a los varones que
a las mujeres) y a la separación de los padres (Marks, 1987). Pero además de estos
miedos, los niños de culturas tradicionales e industrializadas con 3 y 4 años ya
han desarrollado la comprensión cognitiva de un encuentro predador-presa y
son capaces de describir sin apenas fantasía la secuencia de eventos del encuen-
tro, incluida la sofisticada comprensión de la muerte de la presa (Barret, 2005).
Los humanos, al igual que cualquier otro animal, suelen asumir riesgos cuan-
do se encuentran en situaciones negativas, adversas o subóptimas. Estas situacio-
nes pueden ocurrir por peligros de diversa índole, por situaciones económicas
adversas, en la competición por la pareja, o cuando se encuentran enfadados o
alterados emocionalmente. Esta estrategia de asunción de riesgos puede tener
consecuencias sociales negativas, incluso salir herido, o aumentar la tendencia
al juego a pesar de las pocas probabilidades de ganar.
La evolución humana transcurrió durante la mayor parte de nuestra historia
en un hábitat de sabana, praderas de herbáceas abiertas salpicadas con árboles
dispersos y arbustos, donde existe poca protección frente a los depredadores.
Consecuentemente, hubo una fuerte presión selectiva para la formación de gru-
pos y el desarrollo de vínculos sociales y sistemas de comunicación complejos.
Por ello no es de extrañar que el ser humano tenga tendencia a ser social y a es-
tablecer relaciones sociales con otros individuos a través de clubs, peñas depor-
tivas, asociaciones y redes sociales de Internet.
¤ Editorial UOC 295 Capítulo VIII. Socioecología
Capítulo VIII
Socioecología
1. Etología social
Los individuos de muchas especies han explotado una ruta evolutiva sin-
gular para maximizar su eficacia biológica, es decir, su supervivencia y su re-
producción, que consiste en agregarse y formar grupos de muy diversa índole
en términos de tamaño, de estabilidad, de cohesión y de los procesos conduc-
tuales, fisiológicos y psicológicos subyacentes. Esta socialidad o forma de vida
agregada constituye precisamente el ambiente inmediato en el que los indivi-
duos de especies sociales han tenido que forjar las características de su diseño
como organismos, es decir, su morfología, su conducta, su psicología y su fi-
siología. Podríamos afirmar que la socialidad se ha convertido en el principal
desafío ambiental o fuerza motriz que ha espoleado la evolución de lo que nos
hace sociales, a nosotros y a muchas otras especies. La etología social busca
responder a las cuatro cuestiones clásicas del sistema teórico de la etología
(Tinbergen, 1963), es decir, la causación/control, el desarrollo/ontogenia, la
función/valor adaptativo y la evolución/filogenia del comportamiento de las
especies sociales y, además, se afana por integrar la información aportada por
cada una de ellas (Hinde, 1982).
Así pues, la etología social está definida por un objeto de estudio notable-
mente amplio, aunque no ilimitado. En efecto, esta disciplina se interesa por
el análisis de todas aquellas variables que puedan contribuir a desvelar la na-
turaleza de la relación entre el comportamiento social del individuo y su am-
biente ecológico (Colmenares, 2002). Como se ha señalado, la dimensión del
ambiente ecológico que más atención recibe en esta disciplina etológica es
la dimensión social. Además, la etología social se muestra especialmente in-
teresada por identificar y explicar la diversidad de estrategias conductuales
que contribuyen a maximizar la eficacia biológica del individuo dentro de su
ambiente social y la diversidad de recursos fisiológicos y psicológicos al ser-
vicio de su soporte.
1.1. Etología social: un toolkit de conceptos
1.1.1. Concepto y áreas de la etología social
Etología social fue la expresión utilizada por el etólogo británico John Crook
a comienzos de los años setenta del siglo XX para referirse al estudio del com-
portamiento social de especies e individuos que viven en grupos permanentes
en relación con el ambiente ecológico (Crook y Goss-Custard, 1972).
La etología social de aquella primera época adoptó una aproximación cla-
ramente funcional, ya que enfatizaba la tesis de que el comportamiento de los
individuos y las características demográficas y sociales de los grupos en los que
viven constituyen respuestas adaptativas a las demandas del ambiente donde
han evolucionado por selección natural (Crook y cols., 1976). En esta primera
etapa, se distinguieron tres áreas claramente reconocibles y relevantes dentro
de la etología social: la socioecología, los procesos demográficos y los sistemas
sociales (Crook, 1970). En la actualidad, sin embargo, existe una integración
mucho mayor entre estas tres áreas que, además, han experimentado un desa-
rrollo espectacular en el ámbito teórico y en el empírico (Silk, 2007a; Chap-
man y Rothman, 2009; Clutton-Brock, 2009).
a) Socioecología
La socioecología se define como la disciplina que se centra en el estudio

de los patrones de covariación existentes entre variables ecológicas y va-
riables del sistema social.
Entre las primeras, se encuentran factores como la abundancia y la distri-

bución de los recursos tróficos, que en gran medida reflejan la influencia de
varios factores del ambiente abiótico (por ejemplo, la temperatura y la plu-
viosidad), la presión predatoria, la competición entre grupos de la misma es-
pecie y el conflicto intersexual. Las dos últimas variables son ciertamente de
carácter social, aunque se trata de variables externas al grupo y, en ese sen-
tido, son socioecológicas. En cuanto a las variables sociales, éstas incluyen
parámetros como los patrones de agrupamiento, la estructura demográfica,
los procesos demográficos, el sistema de reproducción y el sistema social.
Hay que señalar que el concepto mismo y el ámbito de la socioecología han
experimentado cambios importantes desde que Crook articulara la primera
propuesta, en 1970 (véase la tabla 8.1).
Tabla 8.1. Orientaciones de la socioecología según Rasmussen (1988)

Orientación Señas de identidad
Ecología social histórica Infiere las presiones selectivas que han debido
operar en el pasado y que explican buena parte de
los patrones de organización social y de
comportamiento observados en poblaciones
actuales.
Ecología social funcional Analiza el impacto del ambiente actual sobre la

eficacia biológica de los individuos, en particular,
el modo en el que sus interacciones y relaciones
sociales contribuyen a maximizarla.
Ecología social proximal Analiza el impacto del ambiente actual sobre la

diversidad de estrategias y de estilos de interacción
y de relación social exhibidos por los individuos de
los grupos.
b) Estructura y procesos demográficos

Los grupos varían en su estructura demográfica, por ejemplo, en el tamaño
(es decir, número total de miembros), en la proporción de individuos de dife-
rentes clases de edad, de sexo y de estatus reproductivo, así como en las relacio-
nes de parentesco existentes entre sus miembros. Asimismo, la etología social
investiga procesos demográficos como la tasa de natalidad y de mortalidad y el
patrón de dispersión (inmigración y emigración) que al menos en una buena
parte de los mamíferos, especialmente en las especies con poliginia, tiende a ser
filopátrico femenino, es decir, las hembras son las que tienden a permanecer de
por vida en el grupo en el que han nacido (Vaughan y cols., 2011).
c) Sistemas de reproducción
Los sistemas de reproducción comprenden tanto las estrategias de empareja-
miento, categorizadas en función del número de parejas sexuales (es decir, mo-
nogamia frente a poligamia), del sexo que practica la poligamia (es decir,
poliginia, poliandria y poliginandria) y de la duración de los emparejamientos
poligámicos (es decir, promiscuidad), como las estrategias de cuidado parental
(es decir, maternal, paternal, biparental y cooperativo).
d) Sistemas sociales
Aunque existen distintas tipologías para describir, clasificar y explicar la
diversidad de sistemas sociales que se han documentado hasta el momento
(revisión en Colmenares, 2002), una aproximación que ha tenido un impac-
to considerable ha sido la propuesta por Robert Hinde (1976 y 1983). Según
el esquema de este autor, existen tres niveles de complejidad creciente, el de
las interacciones interindividuales, el de las relaciones sociales y el de la es-
tructura grupal. De estos tres niveles, sólo el más elemental es directamente
observable, puesto que hace referencia a los intercambios conductuales entre
los individuos. Los otros dos niveles constituyen abstracciones sucesivas a
partir de las propiedades de las interacciones observadas entre las díadas de
un grupo durante un determinado espacio de tiempo, en el caso de las rela-
ciones sociales, y a partir de las propiedades de esas relaciones entre todas las
díadas de un grupo, en el caso de la estructura grupal. Así, por ejemplo, las
relaciones sociales en distintas díadas pueden ser simétricas o complementa-
rias, agonísticas o amistosas, en función del contenido de las conductas que
intercambian sus miembros, y la estructura grupal del conjunto de las díadas

puede ser competitiva o relajada en función, de nuevo, de la naturaleza de
las relaciones sociales que se hayan definido en el nivel de abstracción ante-
rior (Colmenares, 2002).
1.1.2. Socialidad y sociabilidad
Definimos la socialidad (sociality) como el mero estado o condición de

agregarse, de formar grupos, mientras que reservamos el término sociabi-
lidad para designar los procesos que sostienen la cohesión de un grupo y
que se basan en la atracción mutua entre sus miembros y no en la atrac-
ción al mismo lugar.
Esa atracción entre individuos y su resultado funcional, la socialidad, parece

verse apoyada por mecanismos conductuales, fisiológicos y psicológicos espe-
cializados (Dunbar y Shultz, 2010; Massen y cols., 2010; Blumstein y cols.,
2010). En este contexto, por lo tanto, la socialidad puede ser un estado conver-
gente en muchas especies animales (es decir, en todas aquellas que forman gru-
pos), mientras que la sociabilidad puede ser una condición singular y presente
en diferentes formatos en distintas especies.
1.1.3. Causas proximales y causas últimas
Ésta es una distinción idiosincrásica de la etología dentro de las ciencias del

comportamiento (Alcock, 2009; Dugatkin, 2009) y también lo es de la biología
evolutiva (Mayr, 1997). Las causas proximales o inmediatas de un comporta-
miento social son los factores externos e internos que lo explican y que están
operativos en el instante en el que la conducta se está mostrando (causación/
control) o en algún momento de la historia individual del sujeto (desarrollo/on-
togenia). Por ejemplo, el estilo maternal protector o liberal que una hembra
muestra con su cría en un momento determinado puede reflejar el efecto de es-
tímulos operativos en ese instante, como son su condición hormonal (factor in-
terno) y el comportamiento demandante o autónomo de la cría (factor externo)
y, además, el efecto de experiencias tempranas, como el estilo maternal con el
que la propia madre fue tratada cuando era una cría, el ambiente social al que
estuvo expuesta durante su socialización o el perfil hormonal predominante du-
rante su gestación o durante el periodo posnatal (Fairbanks, 2003). De hecho, el
estilo maternal puede reflejar influencias epigenéticas transgeneracionales
(Maestripieri y Mateo, 2009), es decir, estados epigenéticos responsables de la
expresión genética que son activados por el comportamiento maternal y que se
transmiten a los descendientes.
En cuanto a las causas últimas o distales, éstas invocan factores cuya relación
temporal con la conducta social que pretende ser explicada es tan lejana que como
mínimo se remonta a una generación anterior o trasciende a una posterior. Así,
por ejemplo, se puede medir el impacto de distintos estilos maternales sobre la efi-
cacia biológica de la madre (esto es, su propia supervivencia y éxito reproductivo
[supervivencia de la cría]) y conjeturar que sólo los estilos maternales adaptativos
lograrán estar abundantemente representados en la siguiente generación.
Desde esta perspectiva se postula, por ejemplo, que las causas últimas de
las diferencias interespecíficas en estilos maternales son el resultado de pre-
siones selectivas en escenarios ecológicos con demandas adaptativas distin-
tas. Dentro de esta aproximación, incluso las diferencias intraespecíficas en
estilos maternales pueden concebirse como estrategias condicionales que
han evolucionado en poblaciones ancestrales por selección natural y que se
activan en la actualidad como respuesta a claves ambientales que fueron bio-
lógicamente relevantes en el pasado y quizá lo sigan siendo en el presente.

Así pues, las causas últimas intentan establecer si un comportamiento social
actual tenderá a persistir y propagarse en la siguiente generación debido a su
efecto positivo sobre la eficacia biológica del que lo utiliza en el presente
(función/valor adaptativo) y en qué momento de la historia evolutiva del li-
naje pudo haberse originado y favorecido por presiones selectivas en escena-
rios ecológicos ancestrales (filogenia/evolución).
Como el propio nombre indica, la relación temporal entre el factor causal que
se invoca para explicar un comportamiento social y su ocurrencia puede ser muy
estrecha; si no contingente con ella (causación/control), puede ser distante, pero
aún haber operado dentro de la historia individual del sujeto (desarrollo/ontoge-
nia), puede tener consecuencias que trasciendan la existencia del propio indivi-
duo (función/valor adaptativo) y, finalmente, puede haber estado operativo en
generaciones anteriores y haber sido heredado por los individuos de la generación
actual. En cualquier caso, no hay que olvidar que los cuatro porqués o las dos cla-
ses de causas, las proximales y la últimas, que aglutinan a aquéllos, ofrecen res-
puestas distintas e independientes, pero complementarias. La información que
aporta cada una de ellas es, por lo tanto, esencial para obtener una comprensión
completa e integrada de las causas del comportamiento social. Como tendremos
ocasión de analizar más adelante, la causa proximal de la complejidad del com-
portamiento social que exhiben algunas especies parece ser la posesión de una
corteza cerebral hipertrofiada y, como consecuencia, el uso de habilidades cogni-
tivas sofisticadas capaces de organizar y gestionar de manera eficiente la informa-
ción disponible en su ambiente social. Y la causa última de la posesión de
semejantes dispositivos de hardware y de software quizá sea el tremendo valor
adaptativo que su evolución procuró a los antepasados de las especies actuales
que exploraron una solución innovadora al inevitable y fundamental problema
de sobrevivir y reproducirse: la socialidad y la sociabilidad.
1.1.4. Niveles de organización
En biología, el concepto de nivel de organización, desde el molecular hasta el

ecológico, y la existencia de una jerarquía inclusiva que relaciona todos ellos
constituyen herramientas conceptuales y analíticas de extraordinaria importan-

cia y utilidad. La etología ha hecho especial hincapié en la conveniencia de cruzar
los niveles de análisis y de integrar la información obtenida en cada uno de ellos
con el fin de lograr una comprensión mucho más rica y holista del comporta-
miento (Hinde, 1982). Precisamente esta seña de identidad de la etología es la que
ha promovido relaciones interdisciplinares tan sólidas entre la etología y las dis-
ciplinas especializadas en cada uno de los niveles de organización (Colmenares,
1996). Por fortuna, esta vocación original de la etología se ha visto ampliamente
respaldada, ya que en la actualidad no se concibe un análisis del comportamiento
social que ignore información relevante sobre procesos genéticos, fisiológicos,
psicológicos y conductuales, así como sobre procesos sociales y ecológicos.
1.2. Concepto y categorías de comportamiento social
Definir lo que constituye comportamiento no parece un ejercicio tan senci-

llo como uno podría pensar a juzgar por las diferentes definiciones que se han
propuesto y por la falta de consenso (Levitis y cols., 2009). Como señalan mu-
chos autores, uno tiene la impresión de reconocerlo cuando ocurre, aunque re-
sulte difícil definirlo de forma operativa. En este apartado, nos vamos a centrar
en la clase de conducta que es específicamente de interés para el etólogo social.
1.2.1. Concepto de comportamiento social
Una definición de comportamiento social que fuera neutral desde el punto de

vista teórico sería la que considerara que un comportamiento es social siempre y
cuando tenga como receptor a otro individuo de la misma especie. Esta definición
obviamente excluye aquellos comportamientos que son autodirigidos o que son
dirigidos hacia elementos del ambiente físico o del mundo biótico constituido por
otras especies, siempre y cuando tales acciones y sus consecuencias no proporcio-
nen claves informativas inmediatas o diferidas a otros individuos de la especie.
Una definición algo más restringida del concepto de comportamiento social
sería la que planteara que el comportamiento es social en la medida en que se pue-
da constatar que afecta y potencialmente modifica la conducta (o el estado fisio-

lógico o psicológico) de otro individuo de la especie. Esta segunda definición de
comportamiento social que enfatiza su carácter funcional podría presentarse en
dos versiones distintas. La versión más moderada no incorporaría ninguna con-
jetura acerca de la valencia positiva o negativa de ese efecto ni acerca de su tras-
cendencia biológica o de su origen evolutivo. En contraste, la versión más
comprometida y restringida plantearía que el comportamiento social es aquel que
influye positiva o negativamente sobre la eficacia biológica del receptor y del emi-
sor. Además, un corolario de esta definición que de forma implícita o explícita la
suele acompañar es que los comportamientos sociales se presume que han sido
diseñados por selección natural precisamente por sus efectos sobre la eficacia bio-
lógica de los participantes. Salta a la vista que esta segunda versión de la defini-
ción funcional de comportamiento social se encuentra explícitamente vinculada
a una aproximación basada en el estudio de las causas últimas.
Una tercera definición de comportamiento social, que enfatiza el sustrato cog-
nitivo de la causa proximal, es aquella que incorpora variables inobservables
como la intención o la atribución de conocimiento por parte del emisor, aunque
tal inferencia siempre se hace a partir del análisis de observables. Según esta defi-
nición, el emisor de un comportamiento social actúa de ese modo animado por
la intención de provocar un efecto sobre el receptor. Como en el caso anterior, en
esta concepción cognitiva del comportamiento social se pueden plantear dos ver-
siones. La más moderada trataría al emisor como un sistema intencional de
orden 1, es decir, como un sistema cuyo comportamiento estaría controlado por
la intención voluntaria y deliberada de influir sobre la conducta del receptor. En
cambio, una segunda versión más exigente de esta concepción cognitiva postula-
ría que el emisor es capaz de funcionar como un sistema intencional de orden 2
(o superior), de modo que su comportamiento social reflejaría el deseo del emisor
de influir sobre el estado mental del receptor (Colmenares, 2005).
1.2.2. Categorías de comportamiento social
Existen distintas formas de categorizar los comportamientos sociales, quizá la

más interesante por exhaustiva sea la que incorpora simultáneamente criterios
motivacionales y funcionales. Los criterios motivacionales se refieren a la presun-

ta naturaleza causal de las conductas implicadas, por ejemplo, si su ejecución está
controlada por tendencias que promueven el acercamiento (frente al alejamien-
to), la proximidad (frente a la lejanía) o incluso el contacto físico con un congé-
nere. Los criterios funcionales se refieren, en cambio, al efecto observado o
previsible del comportamiento social que ejerce el emisor sobre él mismo y sobre
el receptor (Martin y Bateson, 2007). Aunque el comportamiento sexual es una
categoría de comportamiento social, puesto que satisface cualquiera de los crite-
rios utilizados para definirlo, se trata, no obstante, de un comportamiento cuya
motivación y función se encuentran ligadas a la reproducción. Además, en la ma-
yoría de los casos, el comportamiento sexual está regulado por el sistema neu-
roendocrino que controla la fisiología de la reproducción. No obstante, cuando
los comportamientos típicamente sexuales se utilizan en contextos en los que
tanto la motivación como la función pueden alejarse de las originales, entonces
se suelen agrupar bajo la categoría de comportamientos sociosexuales (una sub-
categoría de comportamiento amistoso).
a) Comportamiento agonístico
Los comportamientos motivacionalmente dominados por la ira (anger) o por
el miedo (fear) se denominan comportamientos agonísticos y pueden ubicarse
dentro de un continuo entre dos extremos, el de la agresión y el de la sumisión.
El polo de la ira promueve comportamientos agresivos de amenaza o de ataque
a través de los cuales el individuo intenta dominar al receptor sobre el desarrollo
y desenlace de una interacción (es decir, quién hace qué a quién, cuándo y du-
rante cuánto tiempo) o intenta excluir a un rival del acceso a recursos valiosos
y normalmente limitados (por ejemplo, alimento, parejas, compañeros o alia-
dos). En general, los comportamientos agresivos se traducen funcionalmente en
un aumento de la distancia entre los implicados, ya que de algún modo provo-
can un efecto de repulsión. En el otro extremo del continuo, el polo del miedo,
se promueven comportamientos de sumisión o de apaciguamiento, que en mu-
chos casos generan respuestas de alejamiento y de acentuación de la asimetría
de poder y estatus entre los implicados. Debido quizá a su naturaleza motivacio-
nal y a la existencia de esa polaridad tan marcada en su valencia, los comporta-
mientos agonísticos se han utilizado tradicionalmente como indicadores de la
relación de dominancia entre los individuos.
b) Comportamiento amistoso
La categoría de comportamientos amistosos se supone que es mucho más
homogénea que la anterior, tanto en términos motivacionales como funcio-
nales. Es cierto que los comportamientos amistosos pueden variar en su inten-
sidad, pero en general todos tienen un denominador común, la presencia de
tendencias atractivas que favorecen el acercamiento y la proximidad entre los
individuos implicados. En las últimas décadas, se ha comprobado en un ele-
vado número de especies, no sólo entre los primates, que las conductas amis-
tosas son especialmente frecuentes en contextos agonísticos, cuando los
individuos se enfrentan a un conflicto de intereses y en especial justo después
de haber participado en una confrontación agresiva (De Waal, 2000; Aureli y
De Waal, 2000). Los conflictos de intereses pueden producirse como conse-
cuencia de la competición por un recurso o como consecuencia de una discre-
pancia en los roles asumidos en una relación social (es decir, entre un
individuo dominante y un subordinado) o en una interacción interindividual
(esto es, entre los participantes en un episodio de juego). En estos contextos
intrínsecamente conflictivos, las conductas amistosas pueden facilitar o resta-
blecer la tolerancia y el tono positivo de intercambio de servicios tan necesa-
rios para mantener en buen estado una relación de amistad, un vínculo de
pareja, una alianza o, simplemente, una interacción lúdica mutuamente bene-
ficiosa. De hecho, en un contexto de confrontación entre rivales, las conduc-
tas amistosas pueden reducir el riesgo de que se produzcan hostilidades y, si
finalmente ocurren, pueden contribuir a calmar los ánimos, al bloquear la ex-
hibición de las más destructivas y facilitar, en última instancia, una convi-
vencia esencialmente pacífica y desigualmente beneficiosa para todos los
miembros de un grupo.
c) Comportamiento cooperativo
La categoría del comportamiento cooperativo está constituida en realidad
por comportamientos agresivos y por comportamientos amistosos que se uti-
lizan en contextos en los que su efecto puede dar lugar a fenómenos de coope-
ración o de altruismo. Por ejemplo, un individuo puede hacer uso de
conductas agresivas para proteger a un compañero que está siendo objeto de
una acción violenta por parte de otro miembro del grupo (altruismo). Asimis-
mo, puede utilizar la agresión para castigar a un compañero que está trasgre-
diendo una regla o convención social beneficiosa para el grupo (agresión

moralista). De igual modo, un individuo puede recurrir a comportamientos
amistosos para reconciliarse con un rival tras una confrontación con él o
para consolar a un compañero que ha sido víctima de la agresión por parte
de otro miembro del grupo. Desde luego, el elemento esencial que en general
define un comportamiento como cooperativo es que su efecto resulte beneficio-
so para el receptor, con independencia de si, además, lo es también para el actor.
No obstante, como acabamos de ver con el ejemplo de la agresión moralista,
existe al menos una clase de comportamiento cooperativo en la que el receptor
directo no es precisamente el beneficiario ya que, de hecho, éste es castigado
(véase la tabla 8.2).
d) Comportamiento lúdico
El juego es un comportamiento habitual durante el periodo juvenil de mu-
chas especies animales. En casos excepcionales, como ocurre con la especie hu-
mana, el comportamiento lúdico puede incluso persistir en la etapa adulta. A
pesar de la extensa bibliografía sobre esta categoría de comportamiento, lo cier-
to es que las controversias acerca de su naturaleza motivacional y sus funciones
siguen sin resolverse (Burghardt, 2005; Graham y Burghardt, 2010). De especial
interés quizá sea el hecho de que, durante el juego, los participantes utilizan una
buena parte de las conductas agresivas y amistosas observadas en otros contex-
tos para regular el tono de los intercambios conductuales y para mantener o

para terminar la interacción lúdica (véase capítulo VIII “Etología del juego”).
1.3. Concepto y categorías funcionales de comportamiento social
Precisamente por su condición de comportamiento social, la conducta ago-

nística, la amistosa, la cooperativa y la lúdica son las herramientas básicas que
los individuos de especies sociales utilizan para interactuar entre sí. En este apar-
tado, recurrimos a una clasificación de los comportamientos sociales basada en
el análisis de los efectos de la conducta del actor sobre él mismo y sobre el re-
ceptor, expresados en términos de costes y de beneficios, presuntamente sobre
su eficacia biológica (Foster y cols., 2011). De este modo, la clasificación pro-
puesta etiqueta los comportamientos en función de ese doble efecto.
1.3.1. Categorías funcionales de comportamiento social
Así pues, en función de los efectos beneficiosos o perjudiciales sobre el actor

y sobre el receptor, las interacciones se pueden clasificar en cooperativas, al-
truistas, egoístas y malévolas (spiteful); tabla 8.2.
Tabla 8.2. Categorías funcionales de comportamiento social*

Categoría de conducta Efecto sobre el actor Efecto sobre el receptor
cooperativa + [B ] + [b ]
altruista [C] + [B]
egoísta + [B ] [C]
malévola [ c] [C]
* Los efectos beneficiosos se indican con el signo + y la letra B o b, en función de la magnitud del beneficio. Los efectos
perjudiciales se indican con el signo – y la letra C o c, en función de la magnitud del coste.
a) Comportamiento cooperativo
Se trata de comportamientos donde ambos participantes, el actor y el recep-
tor, obtienen algún beneficio [+ +], es decir, obtienen un beneficio mutuo. No
obstante, como se refleja en la tabla 8.2, en muchas ocasiones es muy probable

que los beneficios obtenidos sean asimétricos, es decir, que se cumpla la condi-
ción B > b, e incluso que los beneficios obtenidos por el receptor [b] sean cola-
terales. Por ejemplo, dos individuos pueden beneficiarse de unir sus fuerzas
contra un tercero para lograr acceder a un recurso que de forma individual nun-
ca obtendrían, pero una vez lo han conseguido es probable que el comparti-
miento del recurso así logrado no sea totalmente equitativo. De hecho, éste es
uno de los grandes enigmas de la existencia y evolución de la cooperación, ¿por
qué los cooperantes aceptan un reparto desigual de los recursos? Se trata de un
dilema al que se enfrentan y deben resolver ambos participantes. La elaboración
de este argumento nos llevaría a concluir que muchas interacciones presunta-
mente cooperativas deberían considerarse más bien egoístas en la medida en
que se verifique la existencia de un beneficio desigual y la condición de colate-
ralidad del beneficio obtenido por el receptor.
b) Comportamiento altruista
En esta categoría, la conducta del actor proporciona un beneficio inmediato
al receptor y le genera un coste a él mismo [ +]. Junto con la evolución de la
sexualidad, éste ha sido considerado el principal enigma de la biología del com-
portamiento, es decir, cómo explicar la existencia y evolución de comporta-
mientos altruistas que al menos de forma inmediata y en apariencia reducen la
eficacia biológica del actor (Brosnan y Bshary, 2010). La imagen que mejor sim-
boliza el trasfondo de una interacción altruista es la de un individuo que pone
en riesgo su vida, o incluso la pierde, por salvar la de un congénere.
c) Comportamiento egoísta
Las existencia de comportamientos egoístas en los que el actor obtiene un
beneficio a costa del perjuicio que causa al receptor [+ ] son muy comunes y su
explicación no plantea en principio ninguna paradoja. No obstante, la magni-
tud del balance beneficios/costes de un comportamiento egoísta depende de
muchos factores. Por ejemplo, si la estrategia utilizada para maximizar los bene-
ficios propios a costa de los del receptor es de carácter agresivo, el balance de-
penderá de la respuesta de éste y de la magnitud de los costes asociados a cada
estrategia. En especies sociales, los conflictos de intereses se producen muy a
menudo entre individuos que son parientes, amigos o aliados, por lo que en ese
contexto lo esperable es que la maximización del balance beneficios/costes varíe
en función del riesgo de erosionar la relación con el receptor, especialmente si
ésta es muy valiosa.
d) Comportamiento malévolo
En ocasiones, los individuos llevan a cabo comportamientos que generan
costes tanto para el actor como para el receptor [], estas interacciones se de-
nominan malévolas (spiteful). No obstante, aunque la conducta del actor cause
un coste a ambos, lo más probable es que los costes sufridos por cada uno de
ellos sean asimétricos, es decir, que se cumpla la condición c < C. Por lo tanto,
en última instancia, la conducta malévola podría generar un desenlace similar
a la egoísta [+ ], ya que se cumpliría la relación B c C. Como ocurre con las
demás categorías de conductas, las malévolas también son muy comunes. En
general, cualquier tipo de conducta genera costes y beneficios para el actor. Lo
que tienen de particular las malévolas es que el actor incurre en más costes que
beneficios y que, como en las egoístas, el receptor directo sólo sufre costes. No
obstante, lo que las diferencia de las egoístas es que el principal motor de las ma-
lévolas es el coste que se inflinge al receptor y no el beneficio que se espera ob-
tener a costa de éste.
Por este motivo, y para clarificar el carácter motivacionalmente heterogéneo
de esta categoría de comportamiento social, parece recomendable distinguir en-
tre las conductas malévolas cuyo principal incentivo es el coste que se inflinge
al receptor, de las que el principal incentivo es el beneficio diferido que será pro-
porcionado por terceras partes. Dentro de la primera categoría se encuentran las
que surgen por impulsos relacionados con la venganza, el rencor, la revancha o
incluso el abuso de poder, sin duda la otra cara de la moneda de la cooperación.
En contraste, dentro de la segunda categoría están las conductas costosas y arries-
gadas que utiliza un individuo para controlar y castigar, en su caso, los compor-
tamientos tramposos del receptor. Cualquier situación en la que una norma
moral, social o legal es transgredida por un sujeto tramposo es susceptible de ac-
tivar conductas malévolas. Por este motivo, las conductas malévolas con fre-
cuencia se describen con rótulos como conductas moralistas, conductas de
agresión altruista o conductas de castigo (Jensen, 2010).
1.4. Causas últimas del comportamiento social
Muchos comportamientos se han originado o se mantienen por sus efectos

directos o indirectos sobre la eficacia biológica de los individuos que los em-
plean. El análisis de las causas últimas del comportamiento social se centra,
pues, en los efectos biológicamente adaptativos que se derivan de su realización.
Dentro de esta aproximación, no se investigan los procesos subyacentes, por
ejemplo, los que impulsan o motivan a un individuo a comportarse de forma
altruista o egoísta, variables que pertenecen al estudio de las causas proximales.
1.4.1. Evolución del comportamiento agresivo
Una forma de comportamiento egoísta es aquella en la que se recurre a la

agresión como estrategia para maximizar los beneficios propios a costa del re-
ceptor. Por ejemplo, cuando dos individuos se enfrentan por la monopolización
de un recurso valioso, la decisión acerca de qué curso de acción elegir y, sobre
todo, de qué beneficios puede reportar en relación con el recurso en disputa y
en relación con las secuelas que el resultado de ganar o perder el recurso puede
ocasionar va a depender de la estrategia del adversario. Se trata, por lo tanto, del
contexto en el que la teoría de juegos ha resultado ser especialmente útil (Du-
gatkin, 2009).
Todos los juegos, ya sean de niños o de adultos, físicos, de mesa o deportivos,
son modelos de situaciones potencialmente conflictivas y cooperativas en las
que podemos reconocer condiciones y pautas que se repiten con frecuencia en
el mundo real (en situaciones serias). En todos los casos, el desenlace depende
de la combinación de decisiones adoptadas por los participantes. La teoría de
juegos es pertinente cuando el valor o la rentabilidad (es decir, la relación cos-
tes/beneficios) de cada estrategia o forma de actuar no es fijo sino que depende
de su frecuencia (de cuántos la practiquen) en la población. Por ejemplo, el va-
lor de la estrategia hacer trampa en un juego de mesa, de colarse en la cola de la
parada del autobús, de robar en infinidad de contextos o de defender/apropiarse
de un recurso por la fuerza varía en función de la proporción de participantes
tramposos/agresivos (frente a la de personas honestas/pacíficas) que haya en la

población.
La teoría de juegos aplicada a la situación en la que dos individuos compiten
por la monopolización de un recurso requiere:
• Que se identifiquen todas las estrategias existentes en la población (e.g., es-

trategia halcón [H] y estrategia paloma [D]). Los halcones siempre luchan
y sólo se retiran si quedan gravemente heridos. Las palomas sólo amena-
zan y se retiran si son atacadas.
• Que se calcule la frecuencia de cada una de esas estrategias.
• Que se calcule el valor, en unidades de eficacia, de cada posible interacción
(halcón contra halcón; paloma contra halcón y paloma contra paloma).
Los halcones siempre ganan a las palomas, pero, cuando se enfrentan a
otro halcón, sólo ganan el 50% de sus encuentros y salen con heridas gra-
ves [C] el otro 50%. Las palomas que se enfrentan a otras palomas también
ganan sólo el 50% de los encuentros, pero el único coste que sufren es el
desgaste que resulta del tiempo dedicado a amenazar al rival [c].
• Que, en el cálculo de la rentabilidad de cada combinación de estrategias,
se tenga en cuenta el valor del recurso (VR) y los costes que pueden sufrirse
(c en el caso de las palomas que nunca pelean, pero se desgastan en los due-
los de amenazas con otras palomas y C en el caso de los halcones que pe-
lean con otros halcones y sufren graves heridas cuando pierden [c < C]). En
nuestro ejemplo, hemos usado los siguientes valores VR = 50, c = 10 y
C 100, y se cumple la expresión C > VR > c.
La figura 8.1 muestra una matriz de pagos clásica en teoría de juegos (Krebs y
Davies, 1993). De especial importancia en este contexto es el concepto de estrate-
gia evolutivamente estable, la EEE. Una EEE es aquella que, si la adoptan todos los
individuos de una población, no puede ser desplazada por ninguna estrategia al-
ternativa (no hay ninguna que resulte más rentable). La EEE de una población
puede estar constituida por una o por varias estrategias; su condición estable se
alcanza cuando la frecuencia de las estrategias se encuentra en equilibrio, es decir,
cuando todas ellas tienen la misma rentabilidad. En nuestro ejemplo, la EEE es
aquella en la que la rentabilidad de la estrategia H (halcón) sea idéntica a la de la
estrategia D (paloma), es decir, cuando H = D. Si denominamos h a la proporción
de halcones (y 1 h a la proporción de palomas), entonces debe cumplirse que

1/2(VR C)h + VR(1 - h) 0h + [1/2(VR c) 1/2c](1 h). Si sustituimos VR por
50, c por 10 y C por 100, lo que tenemos es que la EEE para nuestra población
hipotética estaría constituida por un 58% de halcones y un 42% de palomas.
Figura 8.1
Teoría de juegos: matriz de pagos en una población de halcones y de palomas.

Fuente: Krebs & Davies (1993)
A la vista de la matriz de pagos presentada en la figura 8.1, hay varias con-

sideraciones y predicciones que conviene señalar. En primer lugar, cuanto ma-
yor sea el valor C, menos probable será que el sujeto utilice la estrategia H. En
segundo lugar, cuanto mayor sea el valor VR, más probable será que el sujeto
practique la estrategia H. Por último, en la vida real, lo esperable es que los in-
dividuos no adopten estrategias fijas (puras), sino flexibles (condicionales), ya
que lo habitual es que los oponentes presenten varias asimetrías, en capacidad
de lucha (lo que se ha venido a denominar RHP, acrónimo para el término in-
glés resource holding potencial), en el valor VR para cada adversario (es decir,
cuando el propietario de un recurso es desafiado por un rival) y en característi-
cas arbitrarias (denominadas asimetrías arbitrarias, es decir, en roles como los de
propietario e intruso). La existencia y la evolución de estrategias condicionales es
esperable porque adoptar decisiones flexibles en función de las condiciones par-
ticulares de cada situación resulta sin duda de gran valor adaptativo. Por ejemplo,
sería muy adaptativo para un individuo adoptar la estrategia halcón cuando el ri-
val es de menor tamaño (por lo tanto, C es menor) que cuando el RHP de éste es
superior (y, por lo tanto, el valor C es elevado) o cuando el recurso ya se posee y,

por lo tanto, VR es mayor para el propietario que para el intruso.
1.4.2. Evolución del comportamiento altruista
Ya hemos señalado que la explicación de la evolución del comportamiento

altruista ha sido una de las paradojas más difíciles de resolver en biología. Por
definición, un comportamiento altruista genera costes inmediatos al actor y be-
neficios igualmente inmediatos al receptor. ¿Cómo es posible que semejante
comportamiento persista en la evolución, en lugar de ser barrido por la alterna-
tiva que maximiza beneficios en lugar de generar costes para el actor? La prime-
ra victoria en la resolución de este dilema la cosechó William Hamilton con su
teoría de la selección familiar o de parentesco, publicada en 1964 (Chapais y
Berman, 2004). Sin embargo, su teoría no logró resolver la todavía paradójica
situación de que muchos comportamientos aparentemente altruistas tienen lu-
gar entre individuos que no están emparentados. En 1971, Robert Trivers propuso
una posible solución a esta versión más complicada de la paradoja original, cono-
cida como la teoría del altruismo recíproco (Kappeler y Van Schaik, 2006).
a) Altruismo entre individuos emparentados

Los organismos están diseñados para ejecutar comportamientos que contribu-
yan a maximizar su contribución genética a la siguiente generación. A menudo,
esos comportamientos pueden resultar beneficiosos para los que los reciben, pero
claramente perjudiciales para los que los llevan a cabo. El ejemplo extremo de al-
truismo es el del individuo que sacrifica su propia vida (máximo coste) para salvar
la vida de otro (máximo beneficio). La paradoja general que suscita esta situación
es la siguiente: ¿cómo es posible que evolucione el comportamiento altruista?
Hamilton resolvió esta paradoja: un acto (fenotípicamente) altruista puede
representar en realidad un acto (genéticamente) egoísta. Esto ocurre cuando la
acción presuntamente altruista se dirige hacia alguien genéticamente emparen-
tado. Así, uno puede estar sacrificando su propia vida, es decir, su fenotipo, pero
al mismo tiempo, si su sacrificio salva la vida de otros con los que comparte sus
genes, lo que en última instancia puede lograr es incrementar su contribución
genética a la siguiente generación. El elemento crítico del argumento es que los
individuos mueren, son efímeros, mientras que sus genes pueden ser inmorta-
les, es decir, trascender a las siguientes generaciones (Dawkins, 1976). Por lo
tanto, los individuos están diseñados para pasar sus genes, de forma directa (a
través de la reproducción) e indirecta (a través de la supervivencia y la reproduc-
ción de otros individuos emparentados). Hamilton acuñó el concepto de efica-
cia biológica inclusiva (EBI), que comprende dos componentes: la eficacia
directa o darwiniana (EBd) y la eficacia indirecta (EBi). La contribución genética
total a la siguiente generación (o eficacia inclusiva) es la suma de la contribu-
ción directa que se deriva de actos egoístas y de la contribución indirecta que
resulta de actos altruistas dirigidos hacia individuos emparentados.
Si lo que cuenta es la eficacia biológica inclusiva, entonces un comporta-
miento (o un gen) altruista puede evolucionar en la medida en que la reducción
en eficacia directa darwiniana sea inferior al incremento en eficacia indirecta,
es decir, EBI = EBd + EBi. Una EBI de 10 puede ser el resultado de varias contri-
buciones de EBd y de EBi, por ejemplo: 10 + 0; 8 + 2; 5 + 5; 2 + 8 o 0 + 10. Este
argumento se conoce con el nombre de regla de Hamilton, que se puede expre-
sar de diversos modos: B / C > 1 / r; rB – C > 0 o rB > C. (B es el beneficio obtenido
por el receptor; C es el coste experimentado por el actor y r es el coeficiente de
parentesco entre el actor y el receptor.)
Un comportamiento (o un gen) altruista será favorecido por selección natu-
ral siempre que el beneficio B obtenido por el receptor, devaluado por el grado
de parentesco r con el actor, sea mayor que el coste C sufrido por el actor. De
acuerdo con la teoría de la selección familiar y, en particular, con la ya famosa
regla de Hamilton, la probabilidad de que un individuo A ayude a otro indivi-
duo B dependerá del grado de parentesco que exista entre ambos y de la relación
costes/beneficios. En los grupos sociales, los comportamientos altruistas serán
más frecuentes dentro de las unidades familiares (constituidas por parientes).
Por lo tanto, el altruismo social es realmente un altruismo familiar encubierto
ya que se trata, en última instancia, de una forma de egoísmo genético.
Algunos comportamientos malévolos comparten con los altruistas el hecho de
que en última instancia hay individuos no directamente implicados que se bene-
fician de ellos de forma inmediata o diferida. En este contexto, uno puede plantear
que estos comportamientos son más susceptibles de evolucionar en la medida en
que los actores y los beneficiarios estén emparentados entre sí. Otra condición que
puede fomentar la evolución de los comportamientos malévolos es que el valor de
la ratio c/C sea muy pequeño, es decir, que se pueda causar daño a un congénere
a un coste personal muy bajo. Por ejemplo, se puede perjudicar seriamente (C) la
reputación de una persona creando un rumor de forma anónima (c = 0).
b) Altruismo entre individuos no emparentados

El comportamiento presuntamente altruista que un individuo dirige hacia
un compañero no emparentado puede aun así evolucionar en la medida en que
dicho comportamiento forme parte de un sistema de reciprocidad del tipo “hoy
por ti, mañana por mí”. La reciprocidad, que puede apoyarse en reglas diversas,
implica la existencia de una secuencia básica de dos acciones, es decir, el actor
de la primera acción pasa a ser receptor de la segunda acción (excepto en la re-
ciprocidad generalizada). Además, existe un retardo de duración variable entre
la primera acción y la segunda.
Para que sea evolutivamente estable, el sistema de reciprocidad debe tender
a generar acciones con coste cero, es decir, el altruista termina por obtener un
beneficio que compensa (reduce a cero) el coste en el que incurrió inicialmente.
Esto implica que, aunque la primera acción de la secuencia pueda parecer al-
truista, en la práctica puede no serlo porque, al final, cuando se produce la ac-
ción 2, el presunto altruista es recompensado. La paradoja del comportamiento
altruista entre individuos no emparentados es que hacer trampa (no devolver
un acto altruista recibido) siempre resulta tentador porque constituye una estra-
tegia más rentable, especialmente si las interacciones no son frecuentes o si los
individuos forman parte de grupos de composición inestable.
Tabla 8.3. Tipología de formas de reciprocidad en función de los

costes () y beneficios (+) en los que incurre el actor inicial (A) y
los receptores/reactores (B, C y D)
Reciprocidad Acción 1 Acción 2
directa A()/B(+) B()/A(+)
indirecta A()/B(+) C()/A(+)
generalizada A()/B(+) B()/C(+)
dura A()/B()[C(+)] D()/A(+)
La tabla 8.3 recoge una tipología de formas de reciprocidad basada en una

nomenclatura que tiene en cuenta el hecho de que, en todos los casos, el res-
ponsable de la acción 1 (A) incurre un coste (-) que beneficia (+) al receptor di-
recto (B) o a una tercera parte indeterminada (C), y que esa acción altruista
(costosa) es recompensada directamente por una acción 2 ejecutada por el be-
neficiario (B) o por una tercera parte (C y D). Algunas formas de reciprocidad
requieren comentario. En la reciprocidad indirecta, quien recompensa la acción
altruista de A no es su beneficiario directo, sino una tercera parte (C). En la re-
ciprocidad generalizada, el beneficiario directo de la acción altruista (B) sí es el
que devuelve el favor, pero su beneficiario directo no es el benefactor original
(A), sino un tercero (C). Por último, en la reciprocidad dura, a diferencia de lo
que ocurre en los otros tres tipos de reciprocidad, el receptor directo de la acción
1 (B) no obtiene un beneficio, sino un coste, el receptor indirecto (C) es el que
obtiene el beneficio y, finalmente, quien recompensa la acción altruista del ac-
tor inicial (A) es un tercero no implicado (D).
Uno de los modelos más utilizados para explicar la evolución del compor-
tamiento altruista entre individuos que no están emparentados es el denomi-
nado Dilema del prisionero, cuya descripción se puede ilustrar mediante un
escenario como el siguiente. La policía detiene a dos sospechosos de haber co-
metido un delito. Sin embargo, no hay pruebas suficientes para acusarlos y
condenarlos a la máxima pena. El fiscal les interroga por separado y les ofrece
el mismo trato. Si uno delata a su cómplice (no coopera con él) y éste no lo
hace (sí coopera con él), el cómplice será condenado a la pena máxima para el
delito cometido, es decir, diez años, y el primero saldrá libre sin cargos. Si el
primero calla, pero su cómplice lo delata, será el primero el que recibirá esa
pena y ahora será el cómplice quien saldrá libre. Si los dos incriminan al com-
pañero, ambos serán condenados a cinco años. Por último, si ambos se niegan
a delatar a su compañero, todo lo que podrán hacer será encerrarlos durante
un año por un cargo menor.
El dilema al que se enfrenta cada uno de los presos es elegir entre cooperar
con el otro preso (es decir, no delatarlo) o traicionarlo (es decir, aceptar el trato
que le ofrece el fiscal a cambio de proporcionar las pruebas que éste necesita
para incriminar al compañero), teniendo en cuenta, y esto es lo más importan-
te, que la magnitud de la pena a la que va a ser castigado cada uno de los sospe-
chosos va a depender de la forma en la que ambos resuelvan el dilema. Los
sospechosos pueden resolverlo adoptando una estrategia egoísta/racional (dela-
tando a su compañero), que busca maximizar la ganancia individual (aunque
implique perjudicar al compañero) o adoptando una estrategia altruista/hones-

ta (negándose a delatar al compañero), que busca una solución subóptima para
el individuo, pero más equitativa para los dos. La figura 8.2 muestra la matriz
de pagos que cada participante obtiene en función de la decisión de cooperar
con el compañero o de traicionarlo en uno de los modelos del dilema del prisio-
nero más utilizados en este contexto.
Figura 8.2
Para que se considere un juego del dilema del prisionero se debe cumplir la expresión T [0] > R [1] > P [5]
> S[10].
Tal como se muestra en la tabla 8.4, desde un punto de vista individual

(egoísta), la estrategia más rentable es traicionar porque, si el otro coopera, pue-
de salir libre y, si también traiciona, la pena que recibe es siempre menor que si
uno coopera y el otro traiciona (cinco años frente a diez años). Por este motivo,
cuando sólo hay una única oportunidad de elegir entre cooperar o traicionar, y
se desconoce lo que va a decidir el otro jugador, la solución más rentable (la que
más ganancia individual produce) es traicionar (lo que se conoce como el punto
de equilibrio de NASH). En otras palabras, la estrategia altruista, que además es
la óptima, esto es, cooperar, no es viable en este escenario porque el coste de co-
operar con un traidor es muy elevado y porque el beneficio de delatar a alguien
que coopera es muy atractivo.
Tabla 8.4. Matriz de pagos en el dilema del prisionero

Preso A Preso B Preso A Preso B Ambos
cooperar cooperar 1 año 1 año 2 años
cooperar traicionar 10 años libre 10 años
traicionar cooperar libre 10 años 10 años
traicionar traicionar 5 años 5 años 10 años
Según esta versión del dilema del prisionero en la que los individuos tienen
una única oportunidad para elegir entre cooperar o traicionar y en la que des-
conocen la decisión (estrategia) que ha adoptado su compañero, la evolución
del altruismo entre individuos no emparentados resulta inviable. Sin embargo,
hay que señalar que, al menos en la especie humana, el altruismo recíproco pa-
rece que ha sido una fuerza importante en la evolución de la cooperación. Por
lo tanto, la cuestión es ¿cómo puede evolucionar el altruismo recíproco? Hay
varias posibilidades.
La primera es que los individuos jueguen al dilema del prisionero de forma re-
petida (dilema del prisionero iterado), que es lo que suele ocurrir en muchos gru-
pos sociales. En estas condiciones, la estrategia más rentable se conoce como tit
for tat (ojo por ojo o donde las dan las toman), que consiste en cooperar en el pri-
mer movimiento del juego y después actuar como el compañero haya actuado en
el movimiento anterior, es decir, cooperar si él cooperó, pero traicionar, si el otro
traicionó. (Hay alguna ligera modificación de esta estrategia que puede ser más
rentable aún; se conoce como tit for tat con la capacidad añadida de poder perdo-
nar.) La estrategia tit for tat (el altruismo recíproco) sólo es viable cuando se des-
conoce el número de ocasiones en las que los individuos van a enfrentarse al
dilema, de otro modo, el punto de equilibrio de Nash implica traicionar. Ésta qui-
zá sea la razón por la que los etólogos consideran que la evolución del altruismo
entre individuos no emparentados a partir de un sistema de reciprocidad es alta-
mente improbable en especies animales no humanas, en contraste con lo que se
observa en nuestra especie. Muchos de los ejemplos que inicialmente se interpre-
taron dentro de ese contexto teórico han sido reinterpretados ahora como posi-
bles casos de selección familiar (Chapais, 2006; Hauser y cols., 2009). Además,
hay también causas proximales importantes por las que la existencia de altruismo
recíproco entre animales no humanos es difícil de imaginar.
La segunda situación que posibilita la evolución del altruismo recíproco es

aquella que se apoya en cualquiera de los sistemas de reciprocidad que no sea la
directa, es decir, la indirecta, la generalizada o la dura (tabla 8.3). Si simplemen-
te ser testigo (ni siquiera beneficiario directo) de una acción altruista impulsa a
los individuos a mostrarse más inclinados a recompensar a sus autores (reciproci-
dad indirecta y reciprocidad dura) o incluso a actuar de forma altruista con terceros
(reciprocidad generalizada), entonces las condiciones para que el comportamiento
altruista se consolide y se propague están aseguradas, mientras que las que pro-
mueven la evolución de comportamientos egoístas y tramposos resultarán poco
rentables. En este contexto, los comportamientos malévolos a los que hicimos
referencia antes (tabla 8.2) es más probable que evolucionen cuando los benefi-
cios de castigar a un tramposo puedan ser obtenidos por individuos que pueden
proporcionar beneficios indirectos y diferidos, como en el caso de la reciproci-
dad dura (tabla 8.3).
Una tercera posibilidad que puede favorecer la evolución del altruismo recí-
proco es la que plantean modelos alternativos como el de los mercados biológi-
cos (Noë y cols., 2001; Barrett y Henzi, 2006). La idea de que los miembros de
un grupo constituyen recursos sociales en el sentido de que cada uno de ellos es
potencialmente capaz de proporcionar servicios biológicamente relevantes,
como espulgamiento (eliminación de ectoparásitos), protección, alimento, con-
suelo en situaciones adversas, entre otros, tiene varias implicaciones. La más ob-
via es que cualesquiera que sean los servicios que consideremos, y los individuos
que los proporcionen, éstos estarán limitados en cantidad y en calidad. La con-
secuencia inmediata es que algunos servicios/recursos, los más demandados, re-
sultarán más caros de obtener (habrá que pagar más para acceder a ellos) que
aquellos otros que estén menos demandados, que entonces resultarán más ba-
ratos. Esta situación tan natural de variación en la relación entre la oferta y la
demanda de los distintos servicios/recursos es la que identifica un mercado bio-
lógico social y, en él, la disponibilidad de acceso y disfrute de los mismos está
sometida a formas de competición y de decisión no contempladas en ninguna
de las dos teorías que hemos visto hasta ahora para explicar la evolución del
comportamiento altruista.
En general, las relaciones sociales se consideran costosas inversiones de
tiempo y de energía (Kummer, 1978; Dunbar, 1988; Cords, 1997), en las que
los socios implicados parecen estar diseñados para maximizar los beneficios y
minimizar los costes. Sin embargo, en los grupos o especies en las que los indivi-
duos pueden expresar sus preferencias y, por lo tanto, constituirse en mercados
biológicos sociales, además de la competición agresiva para excluir por la fuerza
a los rivales con la que estamos tan familiarizados, los socios en una relación se
enfrentan a otra fuerza quizá más poderosa, la de superar a sus rivales en la cali-
dad/cantidad de los servicios que ofrecen (outbidding competition) a sus compa-
ñeros. En otras palabras, en este contexto, el éxito de una relación cooperativa
no depende sólo o tanto de lo altruistas que sean sus miembros, sino del valor
de los servicios que ofrezcan individuos externos a la relación. Digamos que el
escaparate (el grupo) estará repleto de ofertas de servicios, por ejemplo, coope-
ración, quizá más rentables que las que uno recibe de un determinado compa-
ñero, por lo tanto, la continuidad de una relación cooperativa no dependerá
sólo de los compañeros en las distintas relaciones diádicas de las que uno forme
parte, sino del valor de mercado de los servicios más demandados.
1.5. Causas proximales del comportamiento altruista
Los individuos que muestran comportamientos funcionalmente altruistas,

es decir, que benefician a otros en detrimento de sus propios intereses, pueden
albergar motivaciones altruistas o egoístas con independencia de los efectos di-
rectos e inmediatos, o indirectos y diferidos, que tengan sobre su eficacia bioló-
gica. En otras palabras, una cosa es lo que le impulsa a alguien a hacer algo
generoso o costoso hacia un compañero y otra muy distinta son las consecuen-
cias biológicas que tal modo de actuar pueda tener sobre el actor y sobre el re-
ceptor. Todos los tipos de reciprocidad suponen un coste inicial para el actor
(véase la tabla 8.3), pero este coste tiende a eliminarse en última instancia por-
que alguien, un beneficiario directo o indirecto, recompensa de algún modo y
en algún momento al altruista (C B 0, si C B). El problema que vamos a
examinar ahora es el de los procesos psicológicos que subyacen al comporta-
miento altruista y en particular al altruismo recíproco. Obviamente, se trata de
una pregunta distinta, aunque complementaria, que se analizó en el apartado
anterior. No obstante, antes de examinar la psicología del altruismo recíproco
vamos a detenernos brevemente en el análisis de uno de los procesos psicológi-
cos que se supone esencial para el comportamiento prosocial. En este contexto,

la prosocialidad es la tendencia de un individuo a realizar conductas que bene-
fician a otros y que no están motivadas por beneficios que el altruista pretenda
o anticipe obtener (De Waal y Suchak, 2010).
1.5.1. Mecanismos proximales de la prosocialidad
De Waal (2008) ha propuesto una categorización del comportamiento al-

truista en función de los mecanismos proximales subyacentes. Según su esque-
ma, habría tres tipos. El altruismo impulsivo sería espontáneo y desinteresado y
se activaría en respuesta a señales de socorro o de ansiedad procedentes de un
compañero. En esta forma de altruismo, se enfatiza el carácter involuntario e
impulsivo del acto altruista. Digamos que el sujeto altruista no tendría la po-
sibilidad de elegir entre actuar de forma altruista o no, la activación del impul-
so altruista sería controlada externamente. El segundo tipo recibe el nombre
de altruismo aprendido. En este caso, la conducta prosocial sería una respuesta
condicionada, reforzada por las consecuencias positivas que tendría para el ac-
tor. Por último, estaría el altruismo intencional. Este tipo de altruismo se basa
en la capacidad del sujeto de predecir los efectos de su conducta altruista, para
el receptor y para el actor. Si lo que impulsa al altruista es la anticipación del
beneficio que en última instancia obtendrá él mismo, podemos considerar que
se trata de una forma intencionadamente egoísta de altruismo (altruismo re-
cíproco; véase el apartado 1.5.3). Sin embargo, si lo que empuja al sujeto al-
truista es el efecto beneficioso inmediato que obtendrá su receptor, entonces
podemos utilizar justificadamente la etiqueta de altruismo intencionadamen-
te altruista.
Un mecanismo proximal candidato del comportamiento altruista es la

empatía, que se puede definir de forma genérica como la capacidad de ser
sensible a los demás, en particular a estados que reflejan ansiedad o an-
gustia.
Lo que se propone expresamente es que muchos comportamientos altruistas

pueden ser el resultado de la empatía. Por ejemplo, en estudios llevados a cabo
con chimpancés se ha observado que los individuos que son testigos de una in-
teracción agresiva entre dos compañeros tienen tendencia a intervenir dirigien-
do conductas de consuelo (como abrazos y otras formas de contacto) hacia la
víctima, es decir, hacia el antagonista que está mostrando conductas propias de
un estado psicológico de angustia. Análisis llevados a cabo con datos observa-
cionales indican que las conductas de consuelo, que entrañan un cierto riesgo
para el actor y, por lo tanto, pueden considerarse formas de comportamiento al-
truista, tienen el efecto funcional de reducir la ansiedad del receptor (Fraser y
cols., 2008) y confirman predicciones de una hipótesis en la que se relaciona
esta conducta con la empatía. Así, se ha descrito que la prestación de consuelo
es recíproca y es más probable entre individuos que mantienen vínculos más es-
trechos y son del sexo femenino (Romero y cols., 2010).
1.5.2. Mecanismos proximales del altruismo recíproco
La característica diagnóstica del altruismo recíproco es la separación tempo-

ral que habitualmente existe entre el coste que le supone a un individuo llevar
a cabo un acto altruista y el beneficio que en último término obtiene por ello.
Algunos autores consideran que se trata de un problema muy demandante a ni-
vel cognitivo y por eso predicen que su ocurrencia en animales no humanos de-
bería ser muy improbable. Sin embargo, otros autores opinan que es posible
identificar formas de altruismo recíproco que difieren en la complejidad de los
mecanismos proximales que las sostienen. La tabla 8.5 muestra la propuesta que
presentan De Waal y Suchak (2010) en esa línea.
La idea nuclear de este esquema es relacionar la complejidad cognitiva (el
mecanismo proximal) con la naturaleza de la contingencia observable en lo que
hacen los dos miembros de una díada que aparentemente exhiben intercambios
de actos altruistas. Los extremos de este continuo son las respuestas altruistas
indiscriminadas que puede mostrar un individuo cuando ha sido beneficiario
de un acto altruista (reciprocidad generalizada), por una parte, y la sesuda valo-
ración que uno puede hacer del estado de la balanza de favores dados y recibidos
dentro de una relación con un compañero específico antes de aventurarse a ha-

cer un nuevo favor (reciprocidad calculada), por otra.
Tabla 8.5. Mecanismos proximales de la reciprocidad

Mecanismo Definición
Reciprocidad generalizada Tendencia mayor a ayudar a cualquiera después de

haber recibido ayuda; no hay una contingencia
ligada a ningún compañero específico.
Reciprocidad ligada a la simetría Características de relaciones simétricas (por ejemplo,

mantener una relación espacial frecuente)
promueven conductas similares en ambas direcciones
de la díada sin que exista un grado elevado de
contingencia.
Reciprocidad actitudinal Cada miembro de la díada adopta las mismas

actitudes sociales que el otro con un grado elevado
de contingencia inmediata.
Reciprocidad calculada Se mantiene un registro de favores dados y recibidos

que conducen a una contingencia a largo plazo y que
es específica de cada compañero.
1.5.3. Requisitos psicológicos del altruismo recíproco

y del comportamiento malévolo
Ya se ha indicado que existen pocos indicios de que los animales no huma-

nos sean capaces de mostrar altruismo recíproco y comportamientos malévolos
altruistas (por ejemplo, agresión altruista). Desde el punto de vista de las causas
últimas o evolutivas, la razón de esa ausencia se explica porque el mantenimien-
to y evolución de los comportamientos altruistas puede responder a la opera-
ción de la selección familiar, ya que en la mayor parte de las especies sociales,
los individuos viven en grupos con una elevada densidad de parientes a su alre-
dedor. Llegados a este punto, una cuestión intrigante que se puede suscitar es si
las especies animales, aparte de la humana, poseen las capacidades psicológicas
necesarias para, llegado el caso, mostrar el tipo de altruismo recíproco que se ob-
serva en la especie humana. Varios estudios experimentales han puesto de relie-
ve que algunos primates, en particular los chimpancés, tienen la capacidad,
entre otras, de distinguir entre cantidades numéricas (elegir la mayor de dos
cantidades), de desplegar niveles importantes de gratificación diferida o pacien-

cia (elegir una recompensa tardía de mayor valor frente a otra inmediata, pero
de menor valor), de detectar una distribución desigual de recompensas (recha-
zar una recompensa si un compañero recibe otra de mayor valor), de mostrar
prosocialidad espontánea (activar conductas de ayuda de forma espontánea
ante individuos extraños y sin refuerzo), de vengarse de otro (impedir activa-
mente que un compañero acceda a una recompensa si éste le ha perjudicado a
él previamente), de discriminar acciones que varían en su carácter accidental o
intencional y de reclutar con preferencia la ayuda de compañeros que previa-
mente se han mostrado proclives a colaborar (Hauser y cols., 2009).
Lo que resulta sorprendente es que, a pesar de poseer todas estas capacidades,
los experimentos que se han llevado a cabo para investigar la existencia de al-
truismo recíproco en animales no humanos hayan arrojado, en el mejor de los
casos, indicios débiles de que realmente sean capaces de comportarse de esa ma-
nera. El hecho de que estos indicios sean tan endebles y estén tan fuertemente
ligados a condiciones experimentales extremas, junto con la ausencia de obser-
vaciones de altruismo recíproco en el medio natural, ha llevado a algunos a la
conclusión de que, aunque haya especies animales, como el chimpancé, que po-
sean los ingredientes cognitivos necesarios para desplegar altruismo recíproco,
en la práctica no lo hacen porque carecen de la interfaz, sin duda presente en la
especie humana, requerida para su integración (Hauser y cols., 2009). Por lo tan-
to, y según esta propuesta, lo que se concluye es que de momento la evidencia
indica que la especie humana es la única que, además de poseer las distintas ha-
bilidades psicológicas requeridas para exhibir altruismo recíproco, posee el sis-
tema cognitivo que las integra. Uno de los ejemplos más claros y a menudo más
citados en este contexto, que resalta las diferencias cualitativas entre la coope-
ración en la especie humana frente a la observada en las demás especies anima-
les, es la ausencia de comportamientos de castigo de los tramposos y, no
digamos ya, de los que no castigan a los tramposos.
En el párrafo anterior, nos hemos centrado en comportamientos altruistas
donde lo que impulsa al actor a asumir un coste es la provisión de un beneficio
inmediato al receptor, lo que podemos considerar como un comportamiento
psicológica o intencionadamente altruista. Sin embargo, ¿qué ocurre con los
comportamientos psicológicamente malévolos, esos que están animados por el
deseo de causar un daño al receptor? El juego del ultimátum ha sido uno de los
protocolos estándar utilizados para estudiar este fenómeno en la especie hu-

mana y recientemente se ha adaptado para su aplicación en experimentos
con chimpancés. En el protocolo del juego del ultimátum participan dos ju-
gadores. A uno se le explica que se le va a entregar una suma de dinero, que
tendrá que hacer una oferta de reparto de esa suma con el segundo jugador,
oferta que puede variar del 0 al 100% de la cantidad ofrecida y que sólo se le
entregará la cantidad si el segundo jugador acepta la oferta, en cuyo caso,
cada jugador recibirá la cantidad acordada por ambos. Además, se le explica
que tiene una única oportunidad de hacer una oferta. Al segundo jugador se
le explica cuál es la cantidad total y que, si rechaza la oferta del primer juga-
dor, ninguno de ellos obtendrá nada. Existen dos aspectos importantes en
este juego. El primero se centra en el análisis del comportamiento del que
plantea la oferta y el segundo, en el análisis del que responde a la oferta del
primero. El primer jugador se puede mostrar equitativo (ofrecer el 50% de la
cantidad), generoso (hacer ofertas superiores al 50%) o egoísta (hacer ofertas
inferiores al 50%). En cuanto al segundo jugador, su respuesta puede reflejar
la operación del principio egoísta y racional que busca maximizar las ganan-
cias, es decir, aceptar cualquier oferta que sea superior a 0 o, por el contrario,
puede reflejar la operación de un principio irracional de sensibilidad a la
(in)justicia y al talante cooperativo o egoísta de su compañero y que, por lo
tanto, puede rechazar ofertas superiores a 0, pero demasiado desiguales. En
otras palabras, el sujeto puede preferir una recompensa de 0 frente a una ofer-
ta superior a 0 pero inferior al 50%. El segundo aspecto es el que nos interesa
a nosotros, puesto que tiene que ver con el comportamiento malévolo. Un su-
jeto que rechaza, por ejemplo, una oferta de reparto del 30%, está asumiendo
un coste menor al que le va a infligir al receptor (es decir 30 < 70%). En los
estudios realizados en varias culturas humanas se ha encontrado que ofertas
menores del 20% rara vez son aceptadas (Henrich y cols., 2005). En el expe-
rimento realizado con chimpancés se encontró, en cambio, que cualquier
oferta, incluso la más egoísta, esto es, el sujeto recibió una oferta de recom-
pensa cero, fue aceptada (Jensen y cols., 2007). Por otra parte, el jugador que
asumía el rol de plantear las ofertas mostró claramente un perfil compatible
con el principio de maximizar sus intereses, en detrimento de los del otro ju-
gador (figura 8.3).
Figura 8.3.
Porcentaje de ofertas y de ofertas rechazadas en una versión del juego del ultimátum presentada a chimpancés. Fuente: Jensen
et al. (2007)
1.6. Concepto y categorías de relaciones sociales
Cuando dos individuos interactúan entre sí (intercambian varios comporta-

mientos sociales) durante un cierto periodo de tiempo, se dice que han estable-
cido una relación social (Hinde, 1976). Para que exista una relación social entre
dos individuos es preciso (a) que éstos se conozcan y (b) que sus interacciones
puedan predecirse en función de su historia previa de interacciones. Las relacio-
nes sociales se definen de forma operativa en términos del contenido, de la ca-
lidad y de la organización temporal de las interacciones entre los individuos
implicados (Colmenares, 2002). Las tres categorías generales de relaciones socia-
les que se van a tratar son las relaciones de dominancia, las relaciones coopera-
tivas, a menudo descritas bajo el rótulo de alianzas, y las relaciones de amistad.
1.6.1. Dominancia social
La dominancia social es la cualidad de una relación social en la que uno de

los individuos desplaza/excluye a otro cuando se produce un episodio de com-
petición por el acceso a un recurso (trófico, social, sexual) limitado y a menudo
no divisible. El individuo dominante es el miembro de la díada que de forma
sistemática desplaza/excluye al otro, denominado subordinado, de los recursos
relevantes.
En muchos casos, la dominancia social está basada en la capacidad de lucha
individual o RHP (resource holding potential), de tal manera que, en cualquier día-
da, el individuo dominante tiende a ser el de mayor talla/peso, el más agresivo
o el luchador más hábil. La dominancia social refleja la existencia de asimetrías
en RHP que se traducen en asimetrías en los comportamientos que intercam-
bian los miembros de la díada. En algunas especies, la dominancia social no de-
pende sólo del RHP de cada individuo, sino que está vinculado, además, al
número y calidad de los aliados que uno posea. Concepciones más modernas de
la dominancia social sugieren que el número de comportamientos predichos
por este constructo puede ser muy variable dentro y entre distintas especies y
en función del contexto.
En muchas especies animales existe una relación significativa entre el estatus
de dominancia de un individuo, la prioridad de acceso a recursos biológicamen-
te relevantes y su éxito reproductivo, un resultado que es más claro en el caso
de los machos que en el de las hembras. Obviamente, esta relación varía en fun-
ción del sistema de reproducción, por ejemplo, es más marcada en especies po-
ligínicas que en especies monógamas. En los primates no humanos, esta
relación no es tan clara y eso se debe a dos motivos. En primer lugar, porque en
ocasiones coexisten dos órdenes de dominancia dentro de los grupos: uno ba-
sado en la capacidad de lucha individual (relación en forma de U invertida con
la edad) y otro basado en el prestigio social (relación lineal positiva con la edad).
En segundo lugar, porque las hembras no siempre prefieren emparejarse con los
machos de mayor estatus social. En algunas poblaciones humanas del mundo
occidental (las naciones desarrolladas), especialmente a partir de la Revolución
Industrial y la denominada transición demográfica que comenzó a finales del si-
glo XIX, se ha identificado la existencia de una relación negativa entre el estatus
de dominancia (estatus socioeconómico) y el éxito reproductivo (número de hi-

jos), aunque la solidez de este hallazgo ha sido cuestionada (Warren, 2009).
1.6.2. Alianzas
Dos (o más individuos) se dice que forman una alianza cuando tienden a
prestarse apoyo en situaciones en las que uno o ambos socios lo precisan. Uno
de los contextos en los que las alianzas pueden detectarse es el de la competi-
ción. De hecho, la competición es el principal motor responsable de la forma-
ción de relaciones cooperativas. Las alianzas pueden presentar características
muy diversas en función de la duración del vínculo cooperativo, del contenido
de los servicios intercambiados y de los contextos en los que se activa. Una de
las tipologías propuestas identifica las siguientes categorías. Alianza protectora:
el individuo A ayuda al individuo C contra el individuo B. El resultado es que C
supera en estatus social a B [A > B > C A > C > B]. Alianza revolucionaria: el in-
dividuo B se coaliga con el individuo C para desplazar de la posición alfa al indi-
viduo A [A > B > C B > C > A]. Alianza conservadora: el individuo A se coaliga con
el individuo B para evitar que el individuo C cambie la estructura de las relaciones
de dominancia [A > B > C A > B > C]. En todos los casos, el punto de partida es:
A es dominante sobre B que, su vez, es dominante sobre C [es decir, A > B > C].
En muchas especies sociales, el estatus de dominancia de un individuo de-
pende de dos tipos de factores, los intrínsecos, como la capacidad de lucha in-
dividual (normalmente un correlato de la edad, del sexo y del tamaño corporal),
lo que se denomina RHP; y los extrínsecos, como el número y el estatus social
de sus aliados. En algunas especies sociales (por ejemplo, de primates, de carní-
voros) con filopatría femenina (esto es, las hembras permanecen toda su vida
en el grupo natal), se han identificado tres reglas empíricas que predicen las re-
laciones de dominancia entre las hembras del grupo. Regla 1: las hembras po-
seen un estatus social familiar, de tal modo que todas las hembras de una familia
poseen un estatus superior (o inferior) a todas las hembras de otras familias. Re-
gla 2: dentro de cada familia, las hijas adultas mantienen un estatus social infe-
rior al de sus madres. Regla 3: dentro de cada familia, las hermanas adultas
mantienen un estatus social que es inversamente proporcional a su edad (la hija
adulta más dominante es la más joven de las hermanas).
En apariencia, el principal mecanismo responsable de la existencia de este

patrón de relaciones de dominancia es la configuración de las alianzas entre los
miembros de cada familia. Cuando se produce un conflicto interfamiliar, los
miembros de la familia dominante intervienen a favor del miembro de su fami-
lia y los miembros de otras familias no implicadas, si intervienen, tienden a ha-
cerlo a favor del individuo vinculado a la familia de mayor estatus de las
implicadas. Cuando se produce un conflicto intrafamiliar, la madre es apoyada
contra cualquier desafío por parte de una hija y la madre apoya a la hija más
joven de las implicadas cuando éstas se pelean por el estatus social. En la prác-
tica, las alianzas funcionan como un sistema algo más sofisticado que las rela-
ciones de dominancia social para mantener el control sobre el acceso y
monopolización de recursos que tienen impacto sobre la eficacia biológica.
1.6.3. Amistades
En la especie humana, la amistad entre dos individuos comprende dos com-

ponentes. Uno es conductual y se refiere al contenido conductual de las interac-
ciones que intercambian los amigos; el otro es emocional y se refiere a la calidad
del vínculo emocional o afectivo existente entre ellos. En animales no huma-
nos, el término amistad también se ha utilizado para identificar una cualidad
particular de las relaciones en algunas díadas de individuos (Silk, 2002; Dunbar
y Shultz, 2010). En general, el constructo se ha operativizado en términos que
suelen reflejar tendencias entre los amigos a pasar mucho tiempo juntos, a inter-
cambiar frecuentes comportamientos no agresivos, a compartir recursos (es decir,
tolerancia social), a mostrar comportamientos agresivos de baja intensidad cuan-
do se produce un conflicto, a reconciliarse después de un conflicto y a mostrar re-
acciones de ansiedad como respuesta a la separación o a la ausencia del amigo.
En animales no humanos, se ha demostrado que los individuos que mantienen
redes de amistad de mayor calidad tienen mayor éxito reproductivo. Así, por ejem-
plo, se ha encontrado que las hembras de babuino que forman parte de redes más
estables y que mantienen relaciones más equitativas tienen descendientes con una
mayor esperanza de vida (Silk, 2007b; Silk y cols., 2009). También se ha documen-
tado tanto en animales no humanos como en la especie humana que las redes de
amistad constituyen uno de los remedios más efectivos contra los efectos negativos
del estrés sobre la salud. Por ejemplo, en varias especies de primates se ha documen-
tado que los individuos subordinados soportan niveles más elevados de cortisol que
los dominantes; no obstante, los que tienen una red de apoyos mayor presentan va-
lores más reducidos de cortisol (Abbott y cols., 2003). En la especie humana, tam-
bién se han descrito efectos positivos sobre la salud de variables como el grado de
integración social y de apoyo (Cohen, 2004; Couzing, 2009). Por último, existen es-
tudios longitudinales en la especie humana que revelan una estrecha asociación en-
tre la estabilidad y calidad de las redes sociales y la felicidad (Fowler y cols., 2008).
1.7. Relaciones sociales y sus soportes fisiológico y cognitivo
Cuando se aplica a las relaciones sociales, la idea de que los organismos pre-
sentan diseños integrados implica que lo esperable es que las especies sociales
hayan desarrollado dispositivos fisiológicos y cognitivos especializados al servi-
cio de la gestión efectiva de las demandas que genera la vida social.
1.7.1. Soporte fisiológico
Los glucocorticoides (GC) y la testosterona (T) son dos de las principales

hormonas implicadas en la calidad (y esperanza) de vida y en la reproducción,
los dos componentes de la eficacia biológica. Por su parte, la oxitocina (OT) y
la arginina vasopresina (AVP) son dos neuropéptidos cuya participación en la
regulación de los vínculos sociales ha sido documentada ampliamente en los
últimos años (Ellison y Gray, 2009).
a) Relaciones sociales, GC y T
La cara más amarga de la vida en grupo es la existencia de una elevada compe-
tición entre sus miembros, que tanto si se expresa a través de conductas agresivas
como si lo hace de un modo más sutil, lo cierto es que conduce a niveles altos de
estrés y de las hormonas que se disparan en ese contexto. Varios estudios han con-
firmado las predicciones de la hipótesis del desafío (challenge hypothesis), según la
cual, los niveles de testosterona están relacionados directamente con la intensidad

de la agresión reproductiva per se y no con la actividad sexual ni con el número de
competidores (Muller y Wrangham, 2004). No obstante, la relación entre las hor-
monas y la competición no es sencilla y puede sorprendernos lo sensible que puede
ser a variaciones en el contexto social. Sabemos que la vida social y la existencia de
jerarquías de dominancia dentro de los grupos afecta de forma significativa a la sa-
lud de los individuos menos favorecidos (Sapolsky, 2004 y 2005). Hasta hace poco
tiempo, se pensaba que los individuos más estresados eran los subordinados, que
debían entonces presentar niveles más elevados de glucocorticoides y, como con-
secuencia, una capacidad reproductiva parcial o totalmente suprimida. Lo que se
ha encontrado, en contraste, es que la relación entre el estatus social y los niveles
de glucocorticoides varía en función del sistema social de la especie, como también
varía el efecto potencialmente supresor de los glucocorticoides sobre la reproduc-
ción de los individuos (Creel, 2001). Así, en algunos sistemas sociales, la dominan-
cia puede resultar más (no menos) estresante que la subordinación, ya que son los
individuos de mayor estatus social los que soportan niveles más elevados de gluco-
corticoides y, sin embargo, su función reproductiva permanece intacta. Ése es el
caso de las especies con un sistema de reproducción cooperativa (figura 8.4).
Figura 8.4
Relación entre el estatus de dominancia y los niveles de glucocorticoides en sociedades

con sistemas de reproducción distintos. En las especies con reproducción cooperativa,
son los individuos dominantes los que tienden a presentar niveles más elevados de glu-
cocorticoides en comparación con los subordinados. Fuente: Creel (2001)
b) Relaciones sociales, OT y AVP

Entre las especies del ratón de campo del género Microtus existen dos, el de
montaña (M. montanus) y el de pradera (M. penssylvanicus), que siguen el patrón
de emparejamiento más habitual en los mamíferos, es decir, el poligínico (no

mantienen vínculos con las hembras después de la cópula) y, además, son soli-
tarios. Sin embargo, hay una especie, la de llanura (M. ochrogaster), que forma
parejas monógamas. Estudios experimentales han revelado que los machos de
la especie monógama pasan más tiempo con la hembra con la que han copula-
do que con una hembra extraña. Los machos de la especie poligínica, en cam-
bio, no muestran ninguna preferencia en la misma prueba. Los estudios que se
han llevado a cabo para relacionar estos contrastes comportamentales con va-
riables fisiológicas han aportado una gran cantidad de datos que han elevado a
estas especies al estatus de animales modelo idóneos para el estudio de los me-
canismos fisiológicos que regulan la socialidad (Insel y Young, 2001). Así, las
hembras de la especie monógama tienen una mayor cantidad de receptores para
la oxitocina (OT), en particular en el núcleo acumbens (NAcc) y en la corteza
prelímbica (PLC), que las hembras de la especie poligínica (figura 8.5).
Figura 8.5
Vínculos sociales y oxitocina en especies poligínicas y monógamas del género Microtus. Fuente: Insel y Young (2001)
De igual modo, los machos de la especie monógama tienen una mayor can-
tidad de receptores para la arginina vasopresina (AVP) que los machos de la es-
pecie poligínica, específicamente en el núcleo pálido ventral (VP) (figura 8.6).
Figura 8.6
Vínculos sociales y arginina vasopresina en especies poligínicas y monógamas del género Microtus. Fuente: Insel y Young (2001)
Este modelo también ha proporcionado hallazgos muy reveladores a nivel

genético. Así, se ha encontrado que los machos de la especie poligínica a los que
se les inserta el gen de los machos de la especie monógama responsable de la
síntesis de receptores para la AVP (V1aR) en el pálido ventral (VP) modifican su
comportamiento: los transforma en monógamos. Además, los machos de la es-
pecie monógama que reciben copias extra del gen responsable de la síntesis de
receptores para la AVP (V1aR) en el pálido ventral (VP) muestran una intensifi-
cación de su preferencia por la hembra familiar sobre la hembra extraña.
Las investigaciones que se han llevado a cabo con sujetos humanos para deter-
minar el papel de la OT y de la AVP han arrojado resultados convergentes con los
que se han obtenido en los estudios con las especies mencionadas (Heinrichs y
cols., 2009). En sujetos humanos, además de los efectos ansiolíticos y reductores
del estrés, la OT modula funciones de cognición social como la confianza, que sin
duda favorecen y explican el aumento de las medidas de aproximación social. En
cuanto a la AVP, la similitud de los efectos en los hombres se manifiesta también
en el ámbito de las diferencias de respuesta comportamental ligadas al sexo, au-
mento de la agresividad hacia caras masculinas y de respuestas positivas hacia caras
femeninas. Por último, también es intrigante el hallazgo de que el gen Avpr-1a pa-
rece estar asociado con diferencias en comportamiento altruista en ambos sexos y
con la formación de vínculos de pareja y satisfacción marital en los hombres.
1.7.2. Soporte cognitivo
Navegar con éxito por el laberinto social puede resultar muy exigente en lo
que a recursos cognitivos se refiere (Colmenares, 2005). La hipótesis general
de que la vida social ha sido el principal motor de la evolución del asiento físico de
la inteligencia social y de las distintas funciones psicológicas que ésta entraña ha
logrado un importante arraigo a partir de la década de 1970 (Humphrey, 1976;
Byrne y Bates, 2007). Desde entonces, han sido varias las hipótesis que se han
propuesto para identificar las presiones selectivas y el diseño en el ámbito cog-
nitivo resultante.
a) Inteligencia social o maquiavélica

La hipótesis de la inteligencia maquiavélica sostiene que la tremenda ventaja
adaptativa que se deriva de la posesión de habilidades cognitivas que permiten
a un individuo anticipar el comportamiento de un compañero, ocultarle infor-
mación (o informarle), planificar estratégicamente una secuencia de movimien-
tos sociales y engañar debió constituir un factor selectivo de gran importancia en
especies que viven en grupos sociales semipermanentes (Whiten y Byrne, 1988).

Aunque la inteligencia se considera maquiavélica en el sentido de que permite
al individuo aprovechar su intelecto para manipular a sus compañeros en bene-
ficio propio, lo cierto es que el propio Maquiavelo reconocía que el más hábil
manipulador suele ser también el más fiel, el más altruista y el más respetado
dentro de su grupo. De alguna forma, se pretende enfatizar que este recurso cog-
nitivo que se ha etiquetado con el rótulo de inteligencia maquiavélica, y cuya
evolución ha sido promovida por la necesidad de gestionar eficazmente los pro-
blemas que surgen dentro de los grupos sociales, tiene dos caras o usos posibles,
ambos igualmente importantes en relación con la eficacia biológica. Uno de
esos usos tiene que ver con maximizar los intereses individuales a costa de los
intereses de los demás y el otro, en cambio, incide en la activación de compor-
tamientos cooperativos y altruistas que pueden beneficiar los intereses de los
miembros del grupo.
Una de las fuentes de información que se ha utilizado para testar las pre-
dicciones de esta hipótesis ha sido el catálogo de engaños tácticos que han
sido documentados en investigaciones con primates (Byrne y Whiten, 1990).
Las conductas de engaño táctico se definen como comportamientos del reper-
torio normal del agente que, al ser utilizado fuera de su contexto habitual,
confunden al receptor e inducen una respuesta que beneficia al agente a costa
del receptor. Lo que estas investigaciones han revelado ha sido la existencia de
una relación entre el número y la complejidad de estos comportamientos y la
complejidad de los grupos sociales en los que viven.
b) Cerebro social
Como la hipótesis anterior, la hipótesis del cerebro social también sostiene
que la principal presión selectiva que ha promovido la expansión de la corteza
han sido las demandas de carácter específicamente social que es necesario resol-
ver de modo satisfactorio para vivir en grupo y beneficiarse así de las ventajas
que comporta (por ejemplo, la reducción de la mortalidad debida a la presión
predatoria y el incremento de la tasa reproductora ligada al mantenimiento de
alianzas con compañeros del grupo especialmente valiosos). La hipótesis del ce-
rebro social predice específicamente una asociación positiva entre el tamaño re-
lativo de la corteza y el tamaño del grupo social; así, se usa esta última medida
como un índice del grado de complejidad social.
Como predice la hipótesis, de entre las variables analizadas, que incluyen ha-
bilidades de cognición física, de cognición espacial y de cognición social, el ta-
maño del grupo social parece ser la única que guarda una relación positiva y
estadísticamente significativa con el tamaño relativo de la corteza. No obstante,
los análisis también indican que existe un efecto de la filogenia (figura 8.7), ya
que se detectan diferencias entre los tres grupos de primates, los prosimios, los
monos y los antropoides, es decir, para un mismo tamaño de grupo, la corticali-
zación es mayor en los antropoides que en los otros grupos taxonómicos (Barrett
y cols., 2003). Estos resultados apoyan los obtenidos en estudios experimentales
en el sentido de que la inteligencia social es mayor en los antropoides que en el
resto de los primates.
Figura 8.7
Hipótesis del cerebro social: existe una relación entre el tamaño relativo de la corteza y el tamaño del grupo.
Los triángulos representan especies de prosimios; los círculos son especies de primates no hominoideos, y
los cuadrados son especies de hominoideos. Fuente: Barrett et al. (2003).
Análisis recientes sugieren que la evolución del cerebro social no fue pro-
movida sólo por la socialidad, es decir, por la necesidad de vivir en grupos
sociales para defenderse de los depredadores y para competir con más éxito
contra otros grupos de la misma especie por los recursos tróficos, sino que
hubo un factor crítico más especifico: la formación de vínculos de pareja. En

estos últimos análisis, se ha encontrado que la corticalización es mayor en
las especies que forman vínculos de pareja, es decir, en especies monógamas,
con la excepción de los primates (Dunbar y Shultz, 2007). Lo que se ha su-
gerido es que en los primates se debió producir una generalización de los me-
canismos cognitivos que inicialmente sirvieron de apoyo a las relaciones
duraderas de pareja para sostener también las relaciones con múltiples com-
pañeros de ambos sexos tan características de los grupos que los primates ha-
bitualmente forman.
c) Inteligencia cultural
Se ha postulado que las capacidades sociocognitivas que separan a la espe-
cie humana del resto de las especies animales, sus primos más cercanos, los
chimpancés, incluidos, entre las que destacan habilidades de aprendizaje so-
cial especializadas, de comunicación y de teoría de la mente, han evoluciona-
do para sostener la naturaleza ultrasocial y cultural de nuestra especie. La
hipótesis de la inteligencia cultural plantea que dichas habilidades han evo-
lucionado en respuesta a las demandas de nuestra socialidad hipertrofiada.
Para tener éxito dentro de los grupos culturales en los que vive la especie hu-
mana es preciso utilizar y comprender la comunicación simbólica, compartir
objetivos e intenciones, usar artefactos, mostrar prosocialidad espontánea y
ser capaz de enseñar y de construir tradiciones, normas y valores. Además, la
hipótesis predice que los precursores de estas capacidades socioculturales sin-
gulares de la especie humana deberían encontrarse ya operativos desde una
temprana edad.
Resultados como los que se muestran en la figura 8.8 confirman esta pre-
dicción. Aunque la especie humana comparte con los demás hominoideos
muchas habilidades de cognición física, los niños de tan sólo dos años y me-
dio de edad, que aún no han recibido educación formal, ya dejan muy atrás
a sus primos, los orangutanes y los chimpancés, en tareas que ponen a prue-
ba sus capacidades sofisticadas en el dominio de la cognición social (Herrmann
y cols., 2007).
Figura 8.8
Hipótesis de la inteligencia cultural: lo que distingue a la especie humana de las demás especies de primates filogenéticamente más
cercanas es la posesión de capacidades de cognición social necesarias para el desarrollo de la dimensión cultural, habilidades ya
presentes en niños de dos años y medio de edad. Fuente: Herrmann et al. (2007).
1.8. Ocurrencia y gestión de conflictos sociales
Las relaciones sociales son inevitablemente conflictivas aunque sólo sea por-
que los socios implicados intentan maximizar las ganancias (los servicios que
obtienen) y minimizar los costes (los servicios que prestan). La hipótesis de la
reconciliación sostiene que la vida en grupo y el acceso a los beneficios que ésta
proporciona sólo es posible si la selección natural ha dotado a los individuos de
las especies sociales de mecanismos que permitan amortiguar los efectos nega-
tivos de la competición agresiva (De Waal, 2000). El modelo relacional enfatiza
el hecho de que, en las especies sociales que viven en grupos permanentes, los
conflictos tienden a ocurrir entre los individuos con una relación de interde-
pendencia mayor, es decir, entre familiares, entre amigos, entre aliados. Para
ellos, reparar la relación temporalmente dañada por un conflicto puede llegar a
ser de mayor valor adaptativo que acceder al recurso externo (comida, lugar, pa-
reja, compañero) que provocó las hostilidades (Aureli y De Waal, 2000).
En muchas especies sociales se ha comprobado que las tasas de comporta-
miento amistoso son especialmente elevadas durante los cinco minutos poste-
riores a la finalización de la confrontación agresiva. Estos hallazgos establecen,
sin duda, una relación causal o al menos contingente entre la agresión, que se-
gún el modelo clásico de la agresión debería dispersar a los antagonistas, y la
ocurrencia de conductas amistosas, que presuntamente restablecen la atracción
y los vínculos entre los adversarios momentáneamente erosionados por el con-
flicto. Ahora bien, aunque la relación positiva entre la ocurrencia de agresión y
de conductas amistosas posconflicto es estadísticamente significativa, esta de-
nominada tendencia conciliadora presenta valores muy variables tanto a escala
intraespecífica como interespecífica, con un suelo muy bajo (del orden del 8%)
y un techo no excesivamente elevado (del orden del 65%).
Para explicar la variabilidad en la tendencia conciliadora entre díadas de la
misma y de distintas especies se ha formulado la hipótesis de la relación valiosa.
Ésta predice que los valores más elevados de reconciliación deberían observarse
entre adversarios que mantuvieran relaciones más valiosas, es decir, individuos
cuya relación de interdependencia fuera más crítica para la maximización de sus
respectivos intereses. En este contexto, la reconciliación tendría la función de
restaurar el tono cooperativo preconflicto, especialmente de las relaciones más
valiosas, de reducir la probabilidad de volver a ser agredido y de disminuir los
niveles de ansiedad provocados por el conflicto. Los estudios que han testado
esta hipótesis han confirmado su predicción central, la existencia de una rela-
ción directa entre el valor de la relación y la probabilidad de que los implicados
se reconcilien después de una confrontación. Lo que no está claro es por qué
hay tantos conflictos que no se reconcilian y por qué la reducida tendencia con-
ciliadora observada en tantos estudios no se traduce aparentemente en una dis-
minución de la cohesión de los grupos.
Los conflictos interindividuales generan niveles elevados de ansiedad en los
antagonistas. Filippo Aureli propuso la hipótesis de la reducción de la ansiedad-
incertidumbre para explicar por qué las víctimas de una agresión deberían bus-
car la reconciliación con sus agresores y de ese modo reducir la probabilidad de
que éstos volvieran a agredirles. Los tests de esta hipótesis han confirmado la
predicción, sin embargo, ha habido un hallazgo reiterado que inicialmente re-
sultó paradójico. En varios estudios, se encontró que los agresores también ex-
hibían conductas indicativas de ansiedad, a pesar de que ellos no debían temer
un ataque de la víctima. Aureli modificó su hipótesis original y la rebautizó con
el nombre de hipótesis integrada de la reconciliación (Aureli, 1997). Según esta
hipótesis, los niveles de ansiedad y la tendencia conciliadora serán más elevados
entre adversarios que mantienen una relación más valiosa. Hay varios tests de
esta hipótesis que han confirmado sus predicciones. La principal asignatura
pendiente de la hipótesis de la reconciliación es demostrar que las conductas
amistosas que se producen después de una agresión merecen realmente el cali-
ficativo de conciliadoras en el sentido de que su ocurrencia tiene efectivamente
los efectos funcionales que sostiene la hipótesis, es decir, restablecer la sociali-
dad temporalmente dañada por los conflictos.
1.9. Relaciones sociales y estructura grupal
Los comportamientos sociales que los individuos utilizan para interactuar

con los demás miembros del grupo constituyen los ladrillos básicos que sostie-
nen el edificio de la socialidad. La conexión entre el comportamiento e interac-
ciones interindividuales y la estructura grupal se produce en el ámbito de las
relaciones sociales. En este apartado examinamos este tránsito desde las relacio-
nes sociales hasta la estructura grupal.
1.9.1. Concepto y tipología de estilos de dominancia
El concepto de estatus (y jerarquía) de dominancia enfatiza la predicción so-

bre la dirección y la asimetría de los comportamientos agonísticos (agresión y
sumisión) entre los individuos de un grupo, principalmente en contextos com-
petitivos. Los individuos de un grupo pueden ser ordenados en función del nú-
mero de relaciones diádicas en las que son dominantes (o subordinados), ese
ordenamiento se denomina jerarquía de dominancia.
El concepto de estilo de dominancia es más amplio que el anterior, ya que con-
templa un mayor número de dimensiones del comportamiento, no sólo las que
tienen que ver con el agonismo, y un mayor número de contextos, no sólo el es-
trictamente competitivo. Este constructo intenta identificar patrones de varia-
ción entre las características de los comportamientos agonísticos, de las estrategias
de resolución de conflictos e incluso de la dirección de los comportamientos amis-
tosos en contextos no competitivos. Una relación se considera formalizada cuan-
do existen ciertas conductas/señales (formalizadas) que, si ocurren, tienden a ser

unidireccionales (es decir, ocurrir siempre en la misma dirección dentro de la día-
da). Dependiendo del estilo de dominancia, los individuos pueden utilizar señales
formalizadas de igual estatus, de estatus subordinado y de estatus dominante en
sus interacciones con otros individuos del grupo (tabla 8.6).
Tres dimensiones que a menudo se consideran cuando se investigan los es-
tilos de dominancia son las siguientes. Dominancia: dirección del comporta-
miento agresivo, tipos de señales formalizadas indicadoras del estatus de
dominancia, habilidad competitiva. Competitividad: tendencia competitiva, to-
lerancia social, respeto de la posesión. Regulación de la tensión: tendencia conci-
liadora, existencia de consolación, intervenciones pacificadoras.
Tabla 8.6. Estilos de dominancia

Eficacia en la
Estilo Descripción Señales de estatus resolución de
conflictos
Déspota (rhesus) Asimetrías diádicas fuertes Subordinación Elevada

y reforzadas con agresión
intensa; relaciones
formalizadas.
Tolerante (macado Asimetrías diádicas Subordinación Media

cola de cerdo; fuertes, pero reforzadas ¿Dominancia?
chimpancé) con agresión moderada; ¿Igual estatus?
algunas relaciones
formalizadas, otras sin
decidir.
Relajado (macaco Existen asimetrías en ¿Dominancia? Baja

sulawesi) algunas díadas y, en éstas, ¿Igual estatus?
las relaciones son
formalizadas; se refuerzan
a través de amenazas en
lugar de agresión física;
algunas relaciones están
formalizadas y algunas
son igualitarias.
Igualitario (humanos) Asimetrías diádicas ¿Igual estatus? Baja

infrecuentes; la mayoría
de relaciones no están
decididas o están
formalizadas pero son
igualitarias.
Fuente: Flack y De Waal (2004)

1.9.2. Patrón de dispersión
En todas la especies que viven en grupos sociales, los individuos de uno de

los sexos (o, en ocasiones, de ambos sexos) emigran de su grupo natal al alcan-
zar la madurez sexual y o bien forman un nuevo grupo reproductor junto con
otros emigrantes o bien se introducen en un grupo ya formado como inmigran-
tes. El patrón filopátrico puede ser femenino o masculino, en función de qué
individuos, los machos o las hembras, respectivamente, sean los que habitual-
mente abandonen el grupo natal. En ocasiones, los individuos (de ambos sexos)
alcanzan la madurez sexual pero o no abandonan nunca el grupo natal, el caso
del sexo filopátrico, o retrasan ese momento de forma significativa y dan lugar
a los sistemas de crianza cooperativa (véase capítulo VII, “Conducta espacial en
animales”).
El patrón de dispersión de los individuos de un grupo (o de una especie)
es una variable muy importante puesto que, junto con procesos demográficos
como la natalidad y la mortalidad, es responsable de la estructura demográfi-
ca y genética del grupo. Así, por ejemplo, una tasa de natalidad baja, como
ocurre en poblaciones en declive, conduce a una reducción del tamaño del
grupo y pone en grave peligro su capacidad de sobrevivir y de reproducirse.
Una tasa de mortalidad elevada también reduce el tamaño de un grupo y, por
lo tanto, su capacidad de competir exitosamente con otros grupos de la mis-
ma población.
Aunque las mutaciones introducen variabilidad genética en los grupos, la
principal aportación de genotipos novedosos proviene, sin embargo, de la in-
migración. Si ésta es baja, la endogamia y sus efectos negativos pueden causar
estragos. No obstante, el principal efecto de la estructura demográfica y de pa-
rentesco de un grupo y de los procesos demográficos que afectan a la proporción
de individuos de cada clase de edad y de sexo y al tamaño de las matrilíneas
(o patrilíneas) sobre el comportamiento social se manifiesta en el ámbito de
parámetros como la intensidad y el régimen de competición por los recursos
tróficos y reproductivos, la naturaleza de las relaciones de dominancia y la
importancia de la cooperación y de los vínculos sociales que sostienen las
alianzas.
1.10. Socialidad: costes y beneficios
La socialidad o condición de vida agregada implica costes y beneficios para los

individuos y especies que la explotan como una solución estratégica para maxi-
mizar su eficacia biológica en un determinado escenario ecológico (tabla 8.7).
Tabla 8.7. Costes y beneficios de la socialidad

Categoría
Costes Beneficios
funcional
Depredación Mayor conspicuidad Mejor defensa (pasiva y activa)
Enfermedades Mayor riesgo de contagio Mayor asistencia en defensa contra

enfermedades
Forrajeo/ Mayor competición intragrupo Mayor eficiencia en captura de

alimentación (acceso presas, localización y defensa de
a recursos tróficos) recursos
Termorregulación Ninguno identificado Reducción de costes de producción

de calor
Apareamiento Mayor competición intragrupo por Mayor eficacia en la defensa de los

las parejas y mayor incertidumbre recursos reproductivos; mejores
paternal oportunidades para elegir pareja y
para la poligamia
Cuidado parental Mayor riesgo de invertir en los Más oportunidades para el cuidado
descendientes de rivales paternal y aloparental
Aprendizaje Aprendizaje social de información Aprendizaje social de información

que influye negativamente sobre la que influye positivamente sobre la
eficacia biológica eficacia biológica; desarrollo cultural
Social Los subordinados sufren estrés y Los subordinados tienen la

supresión reproductiva; los dominantes oportunidad de vivir en grupo y de
sufren estrés, tienen que compartir fecundar alguna hembra; los
recursos con los subordinados y dominantes tienen la oportunidad
aceptar el riesgo de que los de vivir en grupo
subordinados fertilicen a las hembras
1.10.1. Socialidad y ecología1
La depredación se considera el factor universal que promueve la agregación

de los individuos. Sin embargo, ésta no es la única fuerza que a través de su im-
pacto sobre la tasa de supervivencia impulsa la formación de grupos. En efecto,
1. Véase también capítulo VII, "Conducta predatoria y antipredatoria".

las presas se agregan para reducir el éxito de sus depredadores, pero éstos recu-
rren a contraestrategias del mismo corte para reducir la efectividad de las estra-
tegias de sus presas; la caza cooperativa es un buen ejemplo. En este contexto,
la socialidad también tiene efectos significativos sobre la supervivencia, pero en
el ámbito de la competición intraespecífica, es decir, de rivalidad entre grupos
de la misma especie de desigual tamaño. La socialidad no sólo es una estrategia
que puede incrementar la esperanza de vida de los individuos, sino que puede
también favorecer la tasa reproductiva (apareamiento y cuidado parental) de los
individuos, así como la explotación de recursos sólo disponibles en grupos so-
ciales, como la posibilidad de beneficiarse del aprendizaje social y de cooperar
con otros para obtener recompensas inalcanzables de forma individual. En
cualquier caso, la información de la tabla 8.7 constituye un buen modelo de
tradeoffs (esto es, intereses enfrentados, con soluciones que colisionan), en este
caso de los que genera la socialidad.
Los tres principales factores que parecen haber promovido la socialidad son
la presión predatoria, la competición entre grupos de la misma especie y la coer-
ción sexual (tabla 8.8). Las hipótesis más paradigmáticas de la socioecología han
articulado sus propuestas a partir del examen del impacto de cada uno de ellos.
Así, la hipótesis de la socialidad como respuesta al riesgo de depredación sostie-
ne que la principal ventaja e ímpetu para la formación de grupos ha sido la pre-
sión predatoria y que su principal desventaja es el efecto negativo que la
socialidad tiene sobre la tasa reproductiva de los individuos, ya que existe una
relación directa entre el tamaño de un grupo, sus niveles de competición y de
estrés y, por lo tanto, su éxito reproductivo (Van Schaik, 1989). La hipótesis de
la socialidad como respuesta a la competición entre grupos por el acceso a los
recursos tróficos de los que dependen la supervivencia y reproducción de los in-
dividuos postula que su principal beneficio es el incremento que experimenta
su éxito en la monopolización de los recursos cuando compite con otros grupos
de menor tamaño (Wrangham, 1980). Obviamente, como en el caso anterior,
estos beneficios no se obtienen de forma gratuita, la competición dentro del
grupo impone sus correspondientes costes. Por último, la hipótesis de la socia-
lidad como respuesta a la coerción sexual en general y al riesgo de infanticidio
en particular ha propuesto que la socialidad tiene como punto de partida la ne-
cesidad de las hembras de disminuir la costosa penalización evolutiva que su-
pone para ellas perder alguno de sus pocos proyectos reproductivos debido a la
práctica del infanticidio por parte de los machos (Van Schaik, 2000).
Tabla 8.8. Modelos socioecológicos de relaciones sociales entre las hembras

La monopolizabilidad La monopolizabilidad
Factor crítico de recursos tróficos de recursos tróficos
es importante NO es importante
Competición entre grupos Las hembras forman grupos de Las hembras no forman grupos o
por los recursos tróficos individuos vinculados y lo hacen en función de las
emparentados (filopatría estrategias de los machos; las
femenina); las hembras invierten relaciones entre las hembras están
en vínculos de amistad y en poco diferenciadas; las hembras
coaliciones; las jerarquías de establecen vínculos con machos.
hembras son importantes.
Evitación de depredación y Riesgo de depredación elevado y Riesgo de depredación

competición intragrupo por régimen de competición directo; moderado/bajo y régimen de
recursos tróficos las hembras forman jerarquías competición indirecto; las
estables, lineales, despóticas y hembras forman jerarquías
nepotistas; relaciones de inestables, no lineales, igualitarias
dominancia definidas y e individualistas; relaciones de
asimétricas, filopatría femenina; dominancia ambiguas y
el tamaño del grupo es regulado simétricas, filopatría masculina y
por la fisión de unidades dispersión de ambos sexos.
familiares.
Agresión social y riesgo de Los machos inmigrantes pueden Hembras y machos pueden
infanticidio cometer infanticidio; las hembras cometer infanticidio; las hembras
establecen amistades o alianzas establecen amistades o alianzas
con machos protectores y con machos protectores y pueden
pueden activar varias estrategias activar varias estrategias
fisiológicas y comportamentales fisiológicas y comportamentales
para reducir el riesgo de para reducir el riesgo de
infanticidio. infanticidio.
En función del peso que tenga cada uno de estos factores ecológicos, así serán
las respuestas de las hembras en términos de competición (relaciones de domi-
nancia), de cooperación y de vinculación con individuos de su mismo sexo y con
los machos, así como del patrón filopátrico que es más probable que practiquen.
La teoría socioecológica se apoya de forma significativa sobre la teoría de la se-
lección sexual y la inversión parental de Trivers (Kappeler y Van Schaik, 2004).
Puesto que los óvulos son los gametos minoritarios (y más costosos de producir)
y, en muchas especies, las hembras son, además, el sexo más comprometido en
todas las fases de un proyecto reproductivo, parece que son éstas las que toman
la delantera en la decisión acerca de qué estrategia poner en práctica para redu-
cir el impacto negativo del principal factor limitante de su éxito reproductivo:
el acceso a los recursos tróficos. Eso significa que la abundancia y dispersión de

los recursos tróficos van a ser los parámetros fundamentales que van a determi-
nar el patrón de socialidad de las hembras y el régimen de competición predo-
minante en los grupos que forman. Como muestra la tabla 8.9, existen dos
regímenes de competición, el reñido y el desordenado (Van Schaik, 1989). El
elemento fundamental que promueve uno u otro es la monopolizabilidad de los
recursos tróficos que, a su vez, es el resultado de su abundancia y dispersión.
Tabla 8.9. Socialidad femenina y tipo de competición

Tipo de competición
Directa/reñida [contest] Indirecta/desordenada [scramble]
Se produce cuando el recurso es monopolizable Se produce cuando el recurso no es

(individualmente o en grupo). El éxito monopolizable (individualmente o en grupo). El
reproductivo de la hembra depende de su éxito reproductivo de la hembra depende del
capacidad de lucha individual (tamaño corporal) o tamaño del grupo (número de competidores).
del tamaño del grupo de aliados. La hembra La hembra accede a los recursos y maximiza el
accede a los recursos y excluye a sus rivales por la número de bocados. Las relaciones de
fuerza. Las relaciones de dominancia diádicas son dominancia diádicas son simétricas y ambiguas.
asimétricas y bien definidas. Cuando hay Cuando hay jerarquía, tiende a ser inestable, no
jerarquía, tiende a ser estable, lineal, despótica y lineal, igualitaria e individualista.
nepotista.
Ya hemos señalado que las decisiones de las hembras están determinadas

fundamentalmente por el riesgo de depredación, por la abundancia y distribu-
ción de los recursos tróficos y por el riesgo de infanticidio. El primer factor in-
fluye sobre su supervivencia, mientras que los otros dos factores son los que
pueden tener mayor impacto sobre la maximización de su éxito reproductivo.
En el caso de las decisiones de los machos, éstas están determinadas por el riesgo
de depredación y por la abundancia y distribución de los recursos reproductivos
(las hembras). De nuevo, el primer factor influye sobre la supervivencia, mien-
tras que el segundo es el que puede tener mayor impacto sobre la maximización
de su éxito reproductivo. En términos generales, por lo tanto, se puede señalar
que las hembras deciden primero en función de los problemas biológicos que
tienen que resolver y los machos deciden después en función de los problemas
biológicos que les plantean las soluciones de las hembras. Análisis recientes con
técnicas estadísticas sofisticadas han confirmado que la secuencia de decisiones
es la que se había propuesto originalmente, las soluciones de las hembras al pro-
blema de sobrevivir y maximizar el bajo número de proyectos reproductivos lle-
vados a buen puerto son el punto de partida de las soluciones que adoptan los
machos para sobrevivir y maximizar su mucho mayor potencial de proyectos re-
productivos.
1.10.2. Socialidad y filogenia
Aunque no cabe la menor duda de que el escenario ecológico en el que se

encuentran las poblaciones de individuos constituye un factor selectivo crí-
tico que explica buena parte del pasado y del presente de las características de
su socialidad y, en buena medida, también predice cuál va a ser el rumbo que
su socialidad pueda mostrar en el futuro, es igualmente cierto que la historia
evolutiva desempeña un papel importante. En efecto, la filogenia restringe los
grados de libertad en el proceso de diversificación de la socialidad de las espe-
cies y conserva patrones ancestrales hasta nuestros días. La aplicación de la
perspectiva filogenética al estudio de los sistemas sociales ha arrojado resulta-
dos sorprendentes. Así, cuando se superponen cladogramas obtenidos a partir
de datos moleculares y a partir de datos de comportamiento social, lo que se
encuentra es que la diversidad de ambientes ecológicos explotados por dife-
rentes especies no ha sido capaz de modificar algunos patrones básicos de la
organización de los sistemas sociales, en particular, los que se refieren a las
relaciones sociales entre las hembras y a la filopatría femenina. Di Fiore y
Rendall (1994) han encontrado un divorcio todavía importante entre la eco-
logía de una especie y su respuesta desde el punto de vista de su sistema social:
la socialidad tan similar que se observa entre especies filogenéticamente cer-
canas no se corresponde con la divergencia que ha tenido lugar en sus ambien-
tes ecológicos (véase Colmenares, 2002).
Un buen ejemplo que ilustra la importancia de incorporar variables filogené-
ticas en el análisis de las causas de las diferencias y de las semejanzas observadas
entre los sistemas sociales de distintas especies es el estudio de Bernard Thierry
sobre los estilos sociales de varias especies del género Macaca (Thierry, 2007).
Como se muestra en la figura 8.9, las especies del género Macaca que se encuen-
tran más cercanas en el árbol de su filogenia son también las que presentan es-
tilos sociales más similares (Thierry y cols., 2000).
Figura 8.9
Filogenia y estilos sociales en especies del género Macaca. Los estilos sociales son más similares en especies
que forman parte del mismo clúster de especies filogenéticamente cercanas. 1: especies con jerarquías dés-
potas y un elevado nivel de nepotismo en las relaciones sociales. 4: especies con jerarquías más igualitarias y
un nivel mucho menor de nepotismo en las relaciones sociales. Grados 2 y 3 serían intermedios entre esos
extremos. Fuente: Thierry et al. (2000).
2. Conducta sexual y reproductora

La transmisión de los propios genes mediante copias que pasan a la prole es

un objetivo prioritario para los seres vivos. Dado que la mayoría de animales se
reproducen sexualmente y tienen que establecer contacto con otros individuos
de la misma especie para procrear, la reproducción es uno de los motores básicos
del intercambio social. Estudiar la conducta sexual es fundamental para enten-

der los intereses y estrategias (a menudo conflictivos) que caracterizan a machos
y hembras y, en definitiva, para poder comprender las bases de la estructura y
la organización social.
2.1. Reproducción y sexo
El objetivo prioritario de los seres vivos es asegurar la supervivencia de los

propios genes. Incluso el individuo más adaptado acaba por morir, pero la repro-
ducción garantiza la supervivencia más allá de la muerte.
Los organismos han desarrollado una enorme variedad de estrategias para
reproducirse y muchas de ellas implican conductas sexuales muy diversas.
Pero también hay un gran número de especies que no necesitan el sexo para
reproducirse.
2.1.1. Tipos de reproducción: asexual y sexual
Así, hay dos tipos posibles de reproducción, la reproducción asexual y la re-

producción sexual. Para reproducirse de forma asexual, basta con un individuo.
De entrada, es una opción eficaz y económica. No hace falta invertir tiempo,
energía y recursos para buscar pareja, cortejarla y aparearse. Tampoco hay que
invertir en la producción de células sexuales. Además, los organismos que se re-
producen asexualmente transmiten el 100% del material genético a los descen-
dientes, de manera que, con sólo la mitad de los hijos, ya tienen la misma
eficacia biológica que un organismo con reproducción sexual. Una última venta-
ja es que los organismos asexuales son menos vulnerables a la predación, ya que
se ahorran los riesgos asociados a las conductas de cortejo y de apareamiento.
Aun así, la asexualidad exclusiva es bastante rara en el mundo animal. Y con
respecto a los vertebrados son muy pocas las especies que se reproducen
asexualmente. En algunos peces, como los molly Amazonas (Poecilia formosa) y
reptiles, como los dragones de Komodo (Varanus komodoensis), los oocitos de las
hembras pueden desarrollarse aunque no hayan sido fecundados por los ma-
chos, pero estos casos de partenogénesis son muy insólitos.
En el caso de la reproducción sexual, el nuevo organismo procede de la
unión de dos células sexuales (óvulos y espermatozoos), una de cada progenitor,
obtenidas por meiosis. Tanto este proceso de formación de células sexuales
como la combinación de la información genética procedente de los progenito-
res es fuente de variabilidad. Esta variabilidad genética compensa la gran inver-
sión que comporta la reproducción sexual. De hecho, se trata de una ventaja tan
considerable que la mayoría de especies de animales de vertebrados e inverte-
brados se reproduce de forma sexual en algún momento de sus vidas.
2.1.2. El porqué de la reproducción sexual. Origen y evolución
La reproducción sexual está muy extendida en el mundo animal. Hay diver-

sas hipótesis que intentan explicar el porqué. En primer lugar, como acabamos
de ver, la reproducción sexual es fuente de variabilidad y la variabilidad genética
es ventajosa por dos motivos:
a) Hipótesis de la lotería. En un ambiente variable, la posible supervivencia

de los hijos dependerá de su diversidad; cuantas más diferencias presenten,
más posibilidades tendrán de que algún rasgo sea ventajoso y permita la adap-
tación.
b) Hipótesis de la coevolución. En especies interdependientes (como el sistema

depredador/presa o el sistema huésped/parásito), la variabilidad genética posi-
bilitará una adaptación rápida a los cambios. Así, si los depredadores desarrollan
una estrategia de captura más eficaz, la variabilidad individual de las presas per-
mitirá que algunas de ellas puedan adaptarse y sobrevivir, así se desarrolla una es-
trategia antipredatoria mejor, en una especie de carrera evolutiva por la eficacia.
Por otra parte, el proceso de recombinación genética que se da durante la meio-
sis, además de generar variabilidad, permite reparar las deficiencias en el mate-
rial genético (ADN), lo que constituye una clara ventaja adaptativa (hipótesis de
la reparación).
La reproducción sexual se originó hace unos 3.000 millones de años. Inicial-
mente (tal como todavía encontramos hoy en día en algunos organismos muy
sencillos), se trataba de una reproducción sexual sin sexos porque no existían
unas células sexuales diferenciadas. Los gametos eran idénticos (isogamia) y sólo
se caracterizaban porque, respecto al resto de células, presentaban una reduc-
ción del material genético.
Pero dos presiones selectivas actuaron y favorecieron el desarrollo de células
sexuales diferenciadas: hacia el aumento del tamaño, que facilitaría la supervi-
vencia del zigoto después de la fertilización, y hacia el aumento del número y de
la movilidad, que facilitaría el encuentro entre las células. En este caso, las células
tendrían que ser pequeñas para facilitar su producción en términos económicos.
La anisogamia consecuente explica la existencia de los dos sexos. De hecho, no se
necesitan más. Las posibilidades de variabilidad genética son ya casi infinitas.
2.1.3. Conducta sexual y conducta reproductora. Sexo masculino

y sexo femenino
El concepto de conducta sexual incluye todos aquellos comportamientos

vinculados a la reproducción sexual con el objetivo principal de conseguir la
producción de un nuevo individuo a partir de la fusión de las células sexuales
de los progenitores.
La conducta sexual se caracteriza por la diversidad. Las diferencias existentes
en las pautas de comportamiento sexual de las diversas especies animales son
abrumadoras. Pero, incluso en la misma especie, encontramos una gran varia-

bilidad en las conductas de los dos sexos. Esta diversidad intraespecífica se deri-
va de las diferencias intrínsecas en los dos sexos. Por definición, se considera
como hembra aquel individuo que produce unas células sexuales, los óvulos, li-
mitadas en número, grandes y (por lo general) inmóviles y se considera macho
a aquel individuo que produce unas células sexuales, los espermatozoos, en nú-
mero ilimitado, pequeñas y (por lo general) móviles.
2.1.4. Gonocorismo y hermafroditismo. Tipos
Aunque machos y hembras son, por lo general, individuos separados (con-

dición que recibe el nombre de gonocorismo), se puede dar el caso de que un
mismo organismo produzca gametos masculinos y femeninos. Se trata de las
especies hermafroditas.
Existen dos tipos de hermafroditismo: a) hermafroditismo simultáneo u ho-
mogamia, b) hermafroditismo en serie, con dos posibles variantes, la protoandria
y la protoginia.
En el hermafroditismo simultáneo, un individuo produce óvulos y esper-
matozoos casi al mismo tiempo. De este modo, el individuo siempre tendrá la
certeza de encontrar al compañero sexual adecuado. Eso es especialmente ven-
tajoso en aquellas especies con unas densidades de población muy bajas, donde
se hace difícil el encuentro entre individuos, como algunos peces de las profun-
didades abisales. También es muy adaptativo en aquellas especies que, por las
características de su ciclo vital, se encuentran aisladas del resto de individuos.
Así, la única posibilidad de reproducirse de la tenia solitaria (Tenia solium), que
vive en el intestino de un huésped, es la autofecundación.
De todos modos, la autofecundación, en términos de variabilidad, es tan
poco efectiva como la reproducción asexual y la mayoría de especies de herma-
froditas simultáneos practican cópulas simultáneas, como el caracol terrestre
(género Helix) o bien adoptan sucesivamente el rol de macho o el de hembra,
como la liebre de mar (Aplysia brasiliana), que forma largas cadenas de indivi-
duos apareados. En el hermafroditismo en serie, los individuos cambian de un
sexo a otro a lo largo de su ciclo vital. El cambio de sexo se produce en respuesta
a factores ecológicos y el individuo se puede beneficiar de comportarse como

hembra o como macho según las circunstancias.
En la protoandria, los individuos son machos (producen espermatozoos) du-
rante la primera parte de su vida y, posteriormente, se pueden transformar en
hembras (y producir oocitos). Éste es el caso del pez payaso (Amphripion percula),
en el que la capacidad para poner huevos está asociada a un tamaño corporal
grande. Así, una hembra de tamaño notable pone un gran número de huevos,
que son cuidados por los machos, de tamaño muy inferior. Cuando la hembra
se muere, el macho mayor se convierte en hembra y ocupa el lugar de su prede-
cesora.
En la protoginia sucede exactamente lo contrario. Primero, los individuos son
hembras durante la etapa juvenil y, al crecer, se vuelven machos reproductores.
Una vez más, el tamaño corporal explica estos cambios sexuales. En las donce-
llas (Thalassoma pavo), una especie muy común en el Mediterráneo, los machos
son poligínicos y forman harenes de hembras con las que se reproducen. Lo que
atrae a las hembras es el tamaño del pez. Por lo tanto, un macho joven y peque-
ño no tendría ninguna posibilidad de captar la atención de las hembras y le re-
sulta muy conveniente ser hembra hasta que tenga el tamaño necesario para
cambiar de sexo.
Un inconveniente asociado al hermafroditismo en serie es que, mientras el
animal se transforma para cambiar de sexo (pasa de unos ovarios funcionales a
unos testículos funcionales o viceversa), no se puede reproducir. Por otra parte,
para los animales con genitales externos (como los mamíferos), el proceso de
cambio de sexo es prácticamente inviable y no se da en la naturaleza. De hecho,
los hermafroditas en serie se encuentran en especies con genitales externos in-
diferenciados o sin genitales externos, como es el caso de las especies descritas
en los ejemplos.
2.1.5. La determinación del sexo. La ratio sexual
Aunque en la mayoría de especies la determinación del sexo es cromosómica,

en algunas especies son factores ambientales los que determinan cuál será el
sexo de las crías. Así, en algunos géneros de cocodrilos y de tortugas la tempe-
ratura de incubación de los huevos es la que provoca que los embriones se con-
viertan en machos o en hembras. En la tortuga mordedora americana (Chelydra
serpentina), los huevos incubados a temperaturas bajas originan hembras, mien-
tras que si se incuban a temperaturas altas se obtienen machos. En algunas es-
pecies de caimanes, sucede exactamente lo contrario. En aves y mamíferos, la
determinación del sexo siempre es cromosómica. Las aves portadoras de los cro-
mosomas sexuales ZZ son machos y las portadoras de los cromosomas sexuales
ZW, hembras. En los mamíferos, la dotación cromosómica sexual de las hembras
es XX y la de los machos, XY.
En general, la ratio sexual de las especies se establece en torno al 50-50, pero
algunos animales son capaces de controlar la ratio en determinadas circunstan-
cias y ajustar la población, así compensan desviaciones con respecto al 50-50
normal o incrementan la proporción de un sexo si se dan factores ecológicos
que proporcionan ventajas selectivas para un sexo que favorecen la eficacia bio-
lógica del otro.
De esta forma, si por algún motivo se da una pérdida diferencial de indivi-
duos de un sexo, las hembras son capaces de compensarla, al incrementar el
número de crías del sexo menos numeroso. En algunas especies, como las zari-
güeyas (Dydelphuis virginiana), la presencia de alimento abundante y de calidad
favorece el nacimiento de crías macho. En general, las hembras mejor alimen-
tadas tienen hijos más grandes, pero las madres obtienen más beneficios en tér-
minos de eficacia biológica si las crías son machos, ya que el tamaño grande
proporciona ventaja en la competencia que se establece entre machos por el ac-
ceso a las hembras (los machos más grandes suelen tener mayor éxito reproduc-
tor) (Austad y Sunquist, 1986).
2.2. Machos y hembras
Aunque la asignación del sexo es una cuestión de células, es evidente que, en

la mayoría de especies, los machos y las hembras no se diferencian únicamente
por el tipo de gametos que producen. En un gran número de animales, los ma-
chos son más fuertes y grandes que las hembras y a menudo presentan unos co-
lores más llamativos. Por otra parte, suelen ser las hembras las que cuidan de las
crías antes y después del nacimiento. Estas diferencias responden a presiones se-
lectivas diversas.
2.2.1. Dimorfismo sexual. Tipos
El dimorfismo sexual hace referencia a las características diferenciales que

presentan los sexos de una misma especie. El dimorfismo sexual puede ser: prima-
rio, referido a diferencias en las características de los órganos sexuales: las gónadas,
los genitales internos y los genitales externos; secundario, referido a diferencias
en otras características morfológicas, fisiológicas o conductuales no relaciona-
das directamente con los órganos sexuales. El dimorfismo secundario suele ser
resultado de la selección sexual.
2.2.2. Selección sexual
La selección sexual es la selección de aquellas características morfoconductua-

les que favorecen el éxito reproductor de un individuo. Se pueden distinguir
dos tipos de selección sexual: a) la selección intrasexual, que actúa seleccionando
los rasgos morfoconductuales útiles en la competencia entre los individuos del
mismo sexo para conseguir una pareja. b) la selección intersexual o selección epi-
gámica, que actúa seleccionando los rasgos morfoconductuales útiles en la com-
petencia entre individuos del mismo sexo para atraer a una pareja.
En general, en el mundo animal se da mayoritariamente la competencia en-
tre los machos por el acceso a las hembras (selección intrasexual). Esta competen-
cia favorece la selección de rasgos útiles para la lucha, tales como agresividad,
tamaño corporal, fuerza, colmillos desarrollados, cuernos y cornamentas.
Por otra parte, las hembras suelen ser más selectivas que los machos a la hora
de escoger pareja, de manera que los machos competirán entre ellos para ser los
compañeros sexuales más atractivos (selección intersexual). Las hembras pueden
escoger a los machos en función de los atributos del propio macho o en función
de los recursos que ofrecen para la reproducción, ya sea alimento o un lugar ade-
cuado para criar. Así, la selección favorece la evolución de estructuras anatómi-
cas especiales, como crines y barbas o colores brillantes, que hagan a los machos
más vistosos y atractivos y también la evolución de conductas de cortejo muy
complejas, que van desde exhibiciones muy elaboradas hasta la entrega de regalos
nupciales.
2.2.3. Esfuerzo reproductor e inversión parental
Otro aspecto diferencial entre machos y hembras es la distribución del esfuer-

zo reproductor. El esfuerzo reproductor es el coste que representa para el indivi-
duo la inversión empleada (tiempo, energía y recursos) para poder reproducirse.
Aunque el coste de la reproducción en los dos sexos puede ser similar, en ge-
neral se observa que los machos invierten más en las fases iniciales de la con-
ducta sexual, es decir, en la búsqueda de pareja, el cortejo y el apareamiento,
mientras que las hembras suelen mostrar una inversión mayor en los cuidados
parentales antes y después del nacimiento. El coste de la inversión parental pue-
de ser muy diferente dependiendo de la estrategia reproductora de la especie. La
distribución del esfuerzo reproductor entre sexos será mucho más sesgada en
aquellas especies con una estrategia reproductora K extrema, donde el número de
hijos es mínimo y su supervivencia depende de cuidados parentales intensivos
y prolongados (véase capítulo VIII “Etología del cuidado parental: evolución,
conducta y mecanismos”).
2.2.4. Estrategias sexuales óptimas
La distribución diferencial del esfuerzo reproductor se relaciona con el hecho

de que las estrategias sexuales de machos y hembras son diferentes y a menudo
contrapuestas; eso tiene que ver con la definición intrínseca de machos y hem-
bras, referida al tipo de células sexuales que produce.
Así, para un macho, que produce un número casi ilimitado de espermatozo-
os y que es potencialmente capaz de fecundar innumerables óvulos, la estrategia
sexual óptima es aparearse con el mayor número posible de hembras para ase-
gurar la transmisión de sus genes a la descendencia. En cambio, para la hembra,
con una producción de células sexuales limitada y costosa y que cuenta con
unas oportunidades de aparearse limitadas, la mejor estrategia sexual consiste
en escoger el mejor macho para garantizar la supervivencia de los hijos (y de los
propios genes).
En términos genéricos, se podría afirmar que la estrategia de los machos es
más cuantitativa (buscar el número máximo de parejas sexuales) y la de las hem-
bras más cualitativa o selectiva (buscar la mejor pareja sexual). El concepto de
estrategia sexual no se tiene que confundir con el de estrategia reproductora. Las
estrategias reproductoras hacen referencia a dos estrategias generales para au-
mentar las probabilidades de supervivencia de la progenie. La estrategia r se da
en aquellas especies con una tasa reproductora elevada, que tienen un ciclo vital
corto y un desarrollo rápido, mientras que la estrategia K se encuentra en espe-
cies con una tasa reproductora baja, un ciclo vital largo y un desarrollo lento.
Lo que caracteriza a los estrategas de la K es la presencia de cuidados parentales,
que pueden llegar a ser complejos y prolongadas, mientras que, en los estrategas
de la r, los cuidados parentales son inexistentes o mínimos. Evidentemente,
aunque hablamos de dos estrategias diferentes, las especies se distribuyen a lo
largo de un continuum y la mayoría se encuentran en algún punto entre los dos
extremos. Las especies seleccionadas por la K suelen vivir en ambientes estables
y las tasas de mortalidad de las crías son mucho más bajas que las de los estra-
tegas de la r, que compensan la elevada mortalidad de la progenie con la pro-
ducción de un gran número de crías. La estrategia r es muy adaptativa en
ambientes inestables, que se encuentran por debajo del nivel de saturación del
hábitat. El tipo de estrategia reproductora también es puede relacionar con el
grado de inmadurez de las crías al nacer y su dependencia de los cuidados pa-
rentales para sobrevivir. Así, es más fácil encontrar estrategas de la r entre las es-
pecies precociales que en las altriciales.
2.3. La conducta sexual
La conducta sexual empieza con la búsqueda de pareja y concluye con la fe-

cundación e incluye una gran diversidad de comportamientos, pre y poscopu-
latorios. El concepto de conducta reproductora es más amplio y a menudo hace
referencia tanto a la estrategia reproductora de la especie como al tipo de cuida-

dos parentales. Por otra parte, también hay que tener en cuenta que se pueden
dar comportamientos sexuales sin que se produzca la fecundación.
2.3.1. Las fases de la conducta sexual
La conducta sexual de la mayoría de animales presenta tres estadios sucesi-

vos. El primero, la atracción sexual, sirve para propiciar el encuentro de los dos
sexos y se basa en la atracción que un individuo experimenta para aparearse, si-
multánea al hecho de resultar sexualmente atractivo para los individuos de su
especie. Esta motivación comporta la búsqueda activa de una pareja potencial y
la ejecución de una serie de conductas apetitivas o conductas de cortejo que favo-
recen la interacción sexual y que constituyen el segundo estadio de la conducta
sexual. A continuación, se produce el tercer estadio, el apareamiento, que permi-
tirá la fecundación de los óvulos de la hembra. Algunas especies muestran un
cuarto estadio, una conducta poscopulatoria específica, a menudo relacionada
con la competencia intrasexual para asegurarse la paternidad.
2.3.2. La atracción
Los rasgos atractivos son el conjunto de rasgos morfológicos y conductuales

que presenta un determinado individuo y que son indicadores fidedignos de su
calidad genética y de la capacidad que tiene para aportar recursos a la reproduc-
ción. Tal como hemos explicado antes, en general las hembras suelen ser más
selectivas y, por lo tanto, más sensibles que los machos a los rasgos que indican
éxito reproductor (Sargent y Gross, 1985). De hecho, para la mayoría de hem-
bras, equivocarse en la elección de pareja puede ser más costoso que para los
machos. Así, en las especies ovíparas, las hembras deben esperar un cierto tiem-
po tras haber hecho una puesta para poder producir nuevos oocitos. Y en las es-
pecies vivíparas, las hembras tienen que esperar a que nazca la cría para poder
volver a ovular.
El tipo de rasgos atractivos que utilizan los animales para percibir y comuni-
car el atractivo está en función de su mundo perceptivo, que relaciona las capa-
cidades sensoriales con el medio ambiente donde viven. Deben ser rasgos fáciles
de percibir y eso comporta un coste añadido, ya que, además de atraer el interés
de una pareja potencial, también pueden atraer la atención de depredadores. La
selección de rasgos exagerados en los machos es el resultado de las preferencias
sexuales de las hembras. De todos modos, estos rasgos tienen un coste elevado,
en términos de energía y de riesgo de depredación. Por lo tanto, hay que sopesar
el equilibrio entre costes y beneficios. En algunos sistemas de apareamiento,
como los poligínicos, los machos que se aparean con muchas hembras incre-
mentan tanto la eficacia biológica que pueden asumir los costes que supone tener
unos rasgos morfológicos y conductuales tan exagerados y conspicuos. En las
viudas del paraíso (Steganura paradisea), un rasgo atractivo para las hembras es
la longitud de la cola del macho. Andersson (1982) alargó las colas de algunos
machos al pegarles unas extensiones y las hembras escogieron de forma signifi-
cativa aparearse con esos machos de cola larga. Por lo tanto, si en condiciones
naturales los machos pudieran desarrollar colas extremadamente largas, ten-
drían el éxito reproductor asegurado. Pero la longitud de la cola dificulta el vue-
lo y hace más vulnerable al individuo ante la depredación.
De hecho, el conflicto entre la selección natural y la selección sexual no tiene
demasiado sentido, ya que las hembras escogen en la medida que los machos
pueden asumir los costes. Si la selección natural es una competición entre genes
para la supervivencia, la selección sexual no es más que una forma particular de
este proceso, la competición entre genes para reproducirse. Estas dos fuerzas
evolutivas pueden actuar de manera complementaria o contrapuesta, y será el
equilibrio entre costes y beneficios lo que determinará la intensidad relativa de
las dos selecciones.
2.3.3. El cortejo
El cortejo es el conjunto de señales que preceden y acompañan al acto

sexual. Estas señales utilizan todos los canales de transmisión posibles (visual,
acústico, químico, táctil y eléctrico) y a menudo se combinan para enriquecer
el mensaje con informaciones adicionales. El cortejo tiene una serie de funcio-

nes:
1) Encontrar una pareja potencial e identificar la especie, el sexo y la dispo-
sición fisiológica. Las señales a larga distancia (cantos, feromonas) favorecen el
encuentro entre individuos. Además, el cortejo actúa como un mecanismo de ais-
lamiento reproductor conductual, ya que evita la posibilidad de hibridación entre
especies filogenéticamente próximas. La identificación del sexo también es fun-
damental, ya que hay especies en las que el dimorfismo sexual es mínimo y los
individuos tienen que reconocer el sexo opuesto a partir de las conductas que
lleva a cabo. Por último, las señales sobre el estado fisiológico del individuo (in-
dicadores de si está en celo o no) informan sobre su grado de motivación y dis-
ponibilidad al apareamiento.
2) Reducir la distancia individual y tranquilizar a la pareja potencial para evi-
tar la huida o la agresión. Todas las especies se caracterizan por el mantenimien-
to de distancias individuales, que pueden ser más o menos grandes. Las señales
de cortejo permiten la aproximación entre individuos desconocidos, ya que co-
munican la intención del emisor (aparearse) e informan sobre la reacción del re-
ceptor. Este hecho es muy importante, ya que la acción de invadir el espacio
individual puede ser interpretada como una agresión y da lugar a una respuesta
defensiva, ya sea mediante la amenaza y el ataque o la huida.
En muchas especies de arañas, los machos son bastante más pequeños que
las hembras y el riesgo de que sean confundidos con una presa es considerable.
Las conductas de cortejo de estos machos muestran una gran variedad de estra-
tegias para evitar ser depredados. Algunos hacen vibrar la telaraña de la hembra
con un ritmo determinado, otros machos ofrecen a la hembra un insecto (regalo
nupcial) con el fin de mantenerla entretenida y, mientras ella se alimenta, poder
acercarse y consumar el apareamiento y, en algunos casos, como la araña can-
grejo (Xysticus cristatus) se mueven alrededor de su objetivo, para envolver a la
hembra con hilos de seda con el fin de inmovilizarla.
3) Evaluar la pareja potencial de acuerdo con su aspecto físico, comporta-
miento y recursos que presenta. Gracias al cortejo, se puede escoger la mejor
pareja entre varios candidatos. Un pelaje o plumaje espeso y brillante es un
buen indicador del estado saludable del sujeto y de la ausencia de parásitos. Una
exhibición enérgica también proporciona información sobre la edad y el nivel
de salud del individuo. Y los regalos nupciales son una muestra de la capacidad
del individuo para encontrar los mejores recursos. Por otra parte, los recursos
tróficos, que a menudo contribuyen a la oogénesis, constituyen un beneficio
inmediato para la hembra, mientras que un buen lugar para nidificar puede ga-
rantizar la supervivencia de los polluelos.
En algunos casos, los regalos nupciales son simbólicos y únicamente muestran
las habilidades del que los oferta. Así, algunos dípteros (Hilaria sartor) ofrecen
envoltorios de seda a las hembras que no contienen ningún alimento. Un caso
extremo es el de los tilonorrincos australianos (géneros Chlamydera y Ptilonor-
hyncus) que hacen unas construcciones muy elaboradas (jardines) consistentes
en una especie de glorieta rodeada de una gran variedad de objetos. El macho
se sitúa dentro de la glorieta y espera a las hembras, que escogen pareja en fun-
ción de la complejidad de la estructura realizada por el macho y el número y
características de los objetos acumulados. Ni la glorieta sirve para nidificar ni los
objetos son recursos tróficos. En este caso, lo que se evalúa es la habilidad del
macho para crear el jardín más atractivo. Y, de forma indirecta, la edad, la ex-
periencia y la capacidad del macho para competir con otros, que contempla
también el robo de objetos (Borgia, 1995).
4) Facilitar la estimulación recíproca y la sincronía en la actividad sexual, que
favorecerá la posibilidad de fecundación. El objetivo final del cortejo es que se
produzca el apareamiento entre los individuos implicados con una garantía
máxima de lograr la fecundación. En la etapa final del cortejo, se puede observar
el aumento de excitación recíproca y una sincronización de los comportamien-
tos, de manera que la conducta de macho y hembra acaba siendo perfectamente
simétrica y complementaria. Esta sincronía es especialmente necesaria en aque-
llas especies en las que la fecundación es externa.
2.3.4. La fecundación
La fecundación se puede dar fuera del cuerpo de los individuos reproductores

(fecundación externa) o en el interior del cuerpo de los individuos reproducto-
res (fecundación interna).
La fecundación externa se da en la mayoría de animales que viven en un me-
dio acuático. Es característica de muchos anfibios y de la mayoría de peces. La
principal ventaja de la fecundación externa es que no requiere que machos y

hembras tengan unos genitales externos especializados o que las interacciones
sexuales entre los sexos tengan que incluir la ejecución de determinadas postu-
ras o movimientos. En el caso de los animales marinos, el proceso es todavía
más sencillo porque la salinidad del agua contribuye a la supervivencia de las
células sexuales y la fecundación de los óvulos no debe ser inmediata. Pero si se
trata de especies que viven en agua dulce, la sincronía en la emisión de las célu-
las sexuales masculinas y femeninas es indispensable para posibilitar la fecun-
dación, ya que los oocitos tienen una viabilidad muy reducida. En todo caso, la
sincronía siempre es deseable, ya que las corrientes acuáticas pueden dispersar
rápidamente los gametos y así impedir su fusión.
La fecundación interna no está asociada a un medio en particular, ya que la
fecundación se da en el interior del cuerpo de la hembra; encontramos ejemplos
en casi todas las clases animales, ya que incluso puede resultar ventajosa para
animales acuáticos, si viven en zonas con corrientes muy fuertes. Entre las de-
más ventajas asociadas a la fecundación interna, hay que destacar la protección
del zigoto que, al menos en las fases iniciales de desarrollo, se encuentra en el
tracto reproductor de la hembra. Menos frecuentes, pero también muy ventajo-
sas son la posibilidad de suspender el desarrollo embrionario y la de poder
conservar el esperma dentro del cuerpo para así retrasar el momento de la fe-
cundación. En ambos casos, la hembra regula el momento más adecuado para
el nacimiento de las crías. Existen dos tipos posibles de fecundación interna, la
fecundación interna indirecta y la fecundación interna directa. En el primer ca-
so, el macho deja un paquetito de esperma (espermatóforo) en el suelo o en el me-
dio acuoso y la hembra lo recoge al situarse encima e introducirlo en su abertura
genital. Una vez en el interior del tracto femenino, la cubierta del espermatófo-
ro se diluye y el esperma se libera. En algunas especies, como las sepias (género
Sepia), los machos utilizan un tentáculo modificado para coger el propio esper-
matóforo e introducirlo en la cloaca de la hembra. En la fecundación interna di-
recta, la transferencia de los espermatozoos se hace mediante el acoplamiento
de los dos sexos (la cópula). En la mayoría de especies con este tipo de fecunda-
ción, los machos tienen pene, un órgano especializado en insertar los esperma-
tozoos en el cuerpo de las hembras. Una excepción son las aves, faltas de órgano
de penetración y donde la transferencia se hace por el contacto entre las cloacas
del macho y la hembra. En cualquier caso, el acoplamiento puede ser muy va-
riable en duración y complejidad. En algunas especies, como los chimpancés

(Pan troglodytes) o los macacos (género Macaca) sólo dura unos pocos segundos,
mientras que en los ratones marsupiales (género Dasyuridae) o en las mariposas
monarca (Danaus plexippus) puede llegar a durar varias horas.
2.3.5. Competencia poscopulatoria
En algunas especies, la competencia entre los machos sigue después del apa-
reamiento con el fin de asegurarse la paternidad. Así, los machos de muchas es-
pecies han desarrollado mecanismos fisiológicos y estrategias comportamentales
que aumentan las posibilidades de fecundar los ovocitos de las hembras.
Vigilar la pareja tras el acoplamiento hasta que deje de estar receptiva es una
estrategia eficaz para evitar que otros individuos tengan acceso a ella. Esta estra-
tegia es especialmente adaptativa en aquellas especies que presentan un efecto de
recencia, por lo que el esperma del último macho que ha eyaculado es el que fe-
cunda la mayoría de óvulos. Este efecto es característico de la mayoría de aves y
de insectos. En cambio, en los mamíferos, el efecto más común es el efecto de pri-
macía. Así, cuando varios machos copulan con una misma hembra en un perio-
do de tiempo corto, el primero que lo hace es el que tiene más posibilidades de
fecundarla. En este caso, la presión selectiva a favor de la vigilancia de la pareja
será baja y la mejor estrategia posible consistirá en conseguir ser el primero en
copular en el momento adecuado.
En aquellas especies donde tanto las hembras como los machos se aparean
con más de un individuo del otro sexo (poliginandria) la competencia espermá-
tica es la que determina cuál es el macho que fecunda a la hembra. Se han des-
crito varias adaptaciones fisiológicas, anatómicas y conductuales que funcionan
como mecanismos de competencia espermática.
Copular repetida y frecuentemente es una de las adaptaciones más comunes.
Además de incrementar la cantidad de esperma en el cuerpo de la hembra, tam-
bién favorece que una de las eyaculaciones coincida en el momento óptimo
para la fecundación de los óvulos.
Otra adaptación más insólita consiste en extraer el esperma ajeno, ya sea me-
diante la limpieza previa del aparato reproductor femenino antes de la eyacula-
ción (algunos insectos tienen penes con estructuras limpiadoras) o ejecutando

conductas que provocan que la hembra expulse el esperma del macho anterior.
De todos modos, la estrategia más simple pasa por la producción de grandes
cantidades de esperma. El macho que eyacule más semen y espermatozoos es el
que tendrá más posibilidades de fecundar los oocitos de la hembra, en especial
si el esperma es de calidad (con espermatozoos bien formados y con una movi-
lidad elevada).
2.4. Sistemas de apareamiento
El concepto de sistema de apareamiento hace referencia al patrón de relación

social que se establece entre el macho y la hembra de una misma especie y las
estrategias sexuales utilizadas para reproducirse.
2.4.1. Criterios de clasificación. Tipología
La clasificación de los sistemas de apareamiento suele tener en cuenta tres

criterios: el número de parejas sexuales que tiene cada individuo a lo largo de
un periodo reproductor; la existencia de vínculos cooperativos entre el macho
y la hembra, a menudo relacionados con el cuidado de la prole; la duración del
vínculo que se establece entre los dos sexos.
Las combinaciones posibles son casi infinitas y por ese motivo muchos au-
tores, como Alcock (2009), prefieren considerar sólo el primer criterio, es decir,
el número de parejas sexuales, pero haciendo referencia a los otros dos.
Así, se pueden considerar dos tipos básicos de sistemas de apareamiento:
1) Monogamia. Tanto los machos como las hembras sólo se aparean con un
único individuo del otro sexo a lo largo de un periodo reproductor
2) Poligamia. Tanto el macho como la hembra pueden tener más de un com-
pañero sexual a lo largo de un periodo reproductor. Se distinguen tres variantes:
• Poliginia. Los machos se aparean con dos o más hembras.

• Poliandria. Las hembras se aparean con dos o más machos.
• Poliginandria (promiscuidad). Tanto machos como hembras tienen más de

un compañero sexual.
Tabla 8.10. Principales tipos de sistemas de apareamientos de acuerdo con el número de pa-
rejas sexuales que tienen machos y hembras durante un periodo reproductor.
Sistemas de apareamiento
Monogamia
Poligamia Poliginia Poliginia con monopolio Poliginia con defensa de hembras

de las hembras
Poliginia con defensa de recursos
Poliginia sin monopolio Poliginia en los lek

de las hembras
Poliginia por carrera competitiva
Poliandria
Poliginandria
2.4.2. Monogamia
La monogamia es un sistema de apareamiento poco frecuente. Así, se da en

menos del 3% de las especies de mamíferos, mientras que entre los invertebra-
dos sólo una de cada diez mil especies se puede considerar monógama. La razón
de la singularidad de este sistema de apareamiento es que, tal como se ha expli-
cado antes, para un macho resulta mucho más ventajoso aparearse con el nú-
mero mayor de hembras posible. Pero si hay pocas hembras disponibles o bien
es necesario combinar los esfuerzos de los dos progenitores para asegurar la su-
pervivencia de la progenie, puede resultar más beneficioso para el macho que-
darse con la hembra que ha fecundado. De esta manera, evitará que otros
machos tengan acceso y podrá contribuir al cuidado de la descendencia.
La monogamia no siempre es sinónimo de fidelidad. Así, la monogamia social
no siempre equivale a la monogamia genética. El análisis de las huellas de ADN
y otras técnicas de genética molecular permiten determinar con precisión la pa-
ternidad de las crías. Haciendo estudios de este tipo se ha podido comprobar
que en algunas especies, como la mayoría de aves canoras, la infidelidad es re-
lativamente frecuente (Griffith, 2007), mientras que en otras, como el dik-dik
(Madokua saltiana), es casi inexistente (Komers, 1996). Si nos centramos en la

monogamia social (que no equivale a la monogamia genética), se puede afirmar
que casi el 90% de las aves se pueden considerar monógamas. La incubación de
los huevos implica una inversión parental muy importante. Las aves son homeo-
termas, pero los mecanismos de control interno de la temperatura corporal no
están bien desarrollados en los embriones, de manera que, si los huevos se en-
frían, los polluelos mueren antes de la eclosión. Así, a diferencia de los mamífe-
ros, que gestan las crías en el interior de su cuerpo, el ave que incuba huevos
tiene que permanecer inmóvil durante largos periodos, en los que no puede te-
ner otros comportamientos. Además, si las crías son altriciales (lo que se da en
más del 90% de las aves), necesitarán cuidados parentales intensos y prolongados.
De poco le sirve al macho realizar muchos apareamientos y fecundar un gran nú-
mero de hembras si ellas solas no pueden sacar adelante las polladas. Por lo tanto,
la asociación entre monogamia y cuidados biparentales es muy frecuente.
En general, la monogamia está relacionada con factores ecológicos que condicio-
nan la supervivencia de los pequeños a los cuidados biparentales. Si la especie de-
pende de un alimento escaso o difícil de conseguir, es dudoso que un único
individuo pueda conseguir recursos para sí mismo y para sus crías. Del mismo mo-
do, si el riesgo de depredación es elevado, hay que evitar que las crías se queden sin
vigilancia y eso no es posible si sólo hay un progenitor. En algunas especies, la mo-
nogamia se prolonga más allá de un periodo reproductivo y, una vez establecida
mediante el cortejo, la pareja se mantiene unida, a menudo hasta la muerte del com-
pañero. En estos casos, bastante frecuentes en algunas aves, se habla de monogamia
permanente. La gaviota tridáctila (Antagalla trydactyla) es un ejemplo de especie mo-
nógama en la que las parejas se mantienen unidas a lo largo de toda la vida. En esta
especie, además, se ha podido comprobar que esta fidelidad incrementa el éxito re-
productivo. Así, aquellas aves que ya han sido reproductoras pero que han tenido
que formar una nueva pareja porque la anterior ha muerto, pueden sacar adelante
menos crías que aquellos individuos que no han cambiado de pareja.
Dado que la ratio sexual suele ser del 50%, en las especies monógamas casi
todos los individuos tienen la oportunidad de acceder a una pareja del otro sexo
y eso hace que la competición entre individuos del mismo sexo para aparearse
sea baja. Por lo tanto, la selección sexual es menos importante y de resultas, el
dimorfismo sexual es poco acentuado. De hecho, la mayoría de especies monó-
gamas se caracterizan porque los machos y las hembras son muy similares. En
algunas especies monógamas, el macho y la hembra pueden tener una colora-

ción muy diferente. Éste es el caso de algunas especies de patos (género Anas),
en los que la hembra presenta una coloración menos conspicua. Este dimorfis-
mo tiene más que ver con la selección natural que con la selección sexual. Son es-
pecies que acostumbran a nidificar entre los carrizales y el individuo que se
encarga de incubar los huevos (la hembra) debe tener un plumaje críptico que
lo esconda de posibles depredadores.
2.4.3. Poliginia
La poliginia es el sistema de apareamiento más generalizado, ya que se ajusta

a la estrategia sexual óptima (para los machos). En este tipo de poligamia, un
macho se aparea con dos o más hembras a lo largo de un periodo reproductivo,
mientras que las hembras únicamente lo hacen con un solo macho. La poliginia
puede adoptar formas muy diversas, pero un criterio de clasificación usual es
determinar si el macho ejerce un monopolio sobre las hembras con las que se
aparea y, en caso de que lo haga, ver si este monopolio es directo (con defensa
de hembras) o indirecto (con defensa de recursos). Si el monopolio no se da, se
puede tratar de reproductores explosivos (poliginia por carrera competitiva) o de
especies en las que los machos defienden minúsculos territorios sexuales (poli-
ginia en lek).
a) Poliginia con defensa de las hembras

También se llama poliginia de harén. En este caso, el macho defiende direc-
tamente a las hembras e impide que otros machos tengan acceso a ellas. Es un
tipo de poliginia muy habitual en los ungulados y en los primates terrestres,
como papiones y macacos. Se encuentra asociado a especies que dependen de
recursos abundantes y ampliamente distribuidos en el espacio, de manera que
las hembras tienen un acceso relativamente fácil a los mismos. La defensa de las
hembras por parte de un macho se ve facilitada porque éstas ya presentan una
tendencia a vivir en grupo. Estos agrupamientos de hembras responden por lo
general a una estrategia antipredatoria, pero se dan casos en los que los animales
tienen un vínculo establecido con un lugar determinado.
En la poliginia con defensa de hembras, el macho se enfrenta directamente

a cualquier posible macho rival. Por ejemplo, los machos de ciervo común (Cer-
vus elaphus) luchan por formar los harenes de hembras al principio de su perio-
do reproductivo, que tiene lugar en otoño. Muchos de estos enfrentamientos
agonísticos se hacen de forma ritual, al mugir y adoptar posturas de amenaza,
aunque algunas veces los combates acaban con heridas graves. Estas conductas,
además de servir para establecer las relaciones de dominio entre los machos,
atraen a las hembras y promueven su receptividad (McComb, 1991). Pero la
agresión no siempre es intrasexual (entre machos). En algunas especies, como los
papiones sagrados (Papio hamadryas), el macho ejerce un control muy estricto
sobre sus hembras, a las que persigue y obliga a volver al harén si se alejan
demasiado o si hay otros machos cerca (agresión intersexual).
b) Poliginia con defensa de recursos

Este sistema de apareamiento, bastante común, se da en aquellas especies en
las que las hembras dependen de recursos vitales o de reproducción (alimento,
refugio, lugar de nidificación) que son defendidos por los machos mediante el
establecimiento de un territorio.
La calidad y la distribución de los recursos de los que dependen las hembras
determinan el éxito reproductor de los machos. Así, cuanto más concentrados
estén los recursos y más necesarios sean para la hembra, más numerosas serán
las oportunidades de aparearse para el macho que haya sido capaz de defender
un territorio que los contenga. Para las hembras del pájaro indicador de miel del
sudeste asiático (Indicator xanthonotus), la cera y la miel de las abejas es un recur-
so esencial durante la época de cría. En esta especie, el macho intenta establecer
un territorio que contenga una colmena. Una vez lo ha conseguido, excluye al
resto de machos de ese espacio, pero deja libre acceso a las hembras durante
todo el año. Cuando llega la época de reproducción, este macho se aparea con
todas las hembras que visitan la zona para ir a buscar cera, mientras que los ma-
chos que no han logrado establecer un territorio en torno a una colmena no lle-
van a cabo ninguna cópula.
c) Poliginia en los lek

Es un sistema de poliginia relativamente poco frecuente. Se da en unas pocas
especies de aves, mamíferos e insectos. Un lek (o arena) es un espacio grande,
una zona de reunión, donde los machos confluyen con el objetivo de establecer
unos territorios muy pequeños dentro de los cuales cada macho se exhibe con
el fin de atraer la atención de las hembras. Las hembras entran en el lek y esco-
gen al macho con el que se aparean. Al encontrar una gran cantidad de machos
en un espacio reducido, pueden comparar fácilmente las exhibiciones que eje-
cutan y elegir al mejor candidato para fecundar sus óvulos. Además, la presencia
de tantos individuos puede reducir las posibilidades de ataque de los depreda-
dores durante el cortejo y el apareamiento.
La poliginia en los lek es típica de aquellas especies que tienen un periodo
reproductor breve, en las que las hembras están muy dispersas y los recursos,
poco concentrados. La poliginia en lek ha sido muy estudiada en el urogallo de
las artemisas norteamericano (Centrocercus urophasianus). Los machos llegan al
lek antes que las hembras y establecen sus pequeños territorios en los que se ex-
hiben adoptando unas posturas muy conspicuas y emitiendo unos sonidos ca-
racterísticos. A medida que llegan las hembras, los machos intentan adoptar
posiciones cada vez más centrales. El macho que ocupe el lugar central y los ma-
chos con los territorios adyacentes más próximos al centro conseguirán aparear-
se con varias hembras, mientras que los machos periféricos no lograrán tener
ninguna cópula (Jongsgard, 1967). En mamíferos, la poliginia en lek es poco ha-
bitual, pero es usual en dos especies de antílopes africanos, el kob de Uganda
(Kobus kob thomasi) y el topi (Damaliscus lunatus). En ambos casos, los machos
más grandes ocupan el núcleo del lek y tienen un éxito reproductor mucho ma-
yor que los machos que se exhiben en la periferia de la arena (Bro-Jorgensen y
Durant, 2003).
d) Poliginia por carrera competitiva

A diferencia de los sistemas de apareamiento descritos, todos ellos caracteri-
zados por una estructura social determinada, la poliginia por carrera competitiva
se distingue por su falta de estructura y organización. Es un sistema de aparea-
miento muy poco habitual, en el que especies con un periodo reproductor muy
corto coinciden en un mismo tiempo y espacio. Dado que hay un gran número
de hembras receptivas en un mismo momento, la estrategia de defender a las
hembras o los recursos no es muy eficaz, ya que el tiempo disponible es muy
limitado. En la carrera competitiva, cada macho trata de aparearse con el mayor
número posible de hembras que todavía no hayan sido fecundadas. En estas cir-
cunstancias, la elección activa de compañero sexual por parte de cualquiera de

los dos sexos es relativamente baja.
Una ventaja de los reproductores explosivos es que todas las hembras son fe-
cundadas en un periodo concreto y, por lo tanto, todas las crías nacerán tam-
bién en un tiempo determinado. Esta sincronía reduce las probabilidades de
depredación de cada uno de los huevos y de las crías.
Durante el periodo reproductor de la ardilla de tierra de trece franjas norte-
americana (Spermophilus tridecemlineatus), que sólo dura quince días, la recepti-
vidad de la hembra se limita a unas cinco horas. El primer macho que consiga
copular con una hembra en estro fertilizará el 75% de los óvulos, incluso si la
hembra se aparea después con algún otro macho (Flotz y Schwagmeyer, 1989).
El éxito reproductor del macho depende de su habilidad al ser el primero en
encontrar a las hembras. También son reproductores explosivos el cangrejo
herradura (Limulus polyphemus) y la rana de bosque (Rana sylvatica). Durante el
periodo reproductivo, que dura un par de días, los individuos de los dos sexos
confluyen en los lugares adecuados (charcos y estanques en el caso de las ranas
y determinadas playas de arena en el caso de los cangrejos herradura) y se pro-
duce una carrera entre los machos para encontrar alguna hembra que todavía
no se haya apareado.
2.4.4. Poliginia y dimorfismo sexual
Mientras que en la monogamia el éxito reproductor de los machos es bastante

equilibrado, en las especies poligínicas, los machos tienen un éxito reproductor
muy variable. Así, mientras algunos machos se aparean con un número consi-
derable de hembras, otros no logran realizar ninguna cópula. Este hecho impli-
ca que la competición entre los machos para aparearse será muy elevada y la
selección sexual actuará con fuerza, de manera que el dimorfismo sexual será acen-
tuado. Y, efectivamente, las especies poligínicas se caracterizan por diferencias
morfoconductuales muy marcadas entre machos y hembras. Por otra parte, el
tipo de poliginia también determina cuáles son las características escogidas por
la selección sexual. Así, en las modalidades de poliginia con monopolio del ma-
cho sobre las hembras (poliginia con defensa de hembras y poliginia con defen-
sa de recursos), actúa especialmente la selección intrasexual y se seleccionan

aquellos rasgos que vuelven a los machos mejores en la competencia para con-
seguir hembras, es decir, tamaño corporal, fuerza, agresividad, colmillos desa-
rrollados, cuernos y cornamentas y estrategias de lucha efectivas, entre otros. En
cambio, en la poliginia en los lek, la competencia entre los machos se centra en
atraer la atención de la hembra y la selección intersexual actúa, de manera que los
machos de estas especies suelen ser mucho más coloridos que las hembras y pre-
sentar ornamentos conspicuos, como crines, crestas y otras estructuras. Además,
en estas especies, los comportamientos de cortejo suelen ser muy elaborados.
La selección sexual intrasexual y la selección sexual epigámica no tienen por qué
actuar de forma incompatible. Así, en especies que presentan poliginia en lek,
como los urogallos de las artemisas (Centrocercus urophasianus), se ha observado
que los machos que tienen un éxito reproductivo mayor suelen ser los que se
encuentran en el centro de los lek. Eso implica que, además de intentar atraer a
las hembras con sus atributos individuales y sus ceremonias de cortejo (selección
intersexual) los machos compiten entre sí para establecer los territorios en las po-
siciones centrales de la arena (selección intrasexual).
Tabla 8.11. Sistemas de apareamientos poligínicos, factores ecológicos relacionados y tipo de

selección sexual que actúa de forma mayoritaria
Poliginia con Poliginia con Poliginia por
Poliginia en
defensa de defensa de carrera
los lek
recursos hembras competitiva
El macho defiende El macho Los machos se Los machos

un recurso contra defiende a las congregan en compiten para
otros machos hembras contra un lek. Las obtener el
(territorio). otros machos. hembras mayor número
Características
escogen al posible de
macho con el apareamientos
que se aparean. en un tiempo
limitado.
Recursos Tendencia a la Hembras Gran número de

concentrados en agrupación en las ampliamente hembras
Factores el espacio. hembras. distribuidas. receptivas en un
ecológicos Dependencia del Recursos Recursos periodo muy
recurso en las dispersos en el dispersos. corto.
hembras. espacio.
Elevada, Elevada, Elevada, Baja,

Selección sexual
intrasexual. intrasexual. intersexual. intrasexual.
Fuente: adaptado de Maier (1998)

Por último, con respecto a las especies con poliginia por carrera competitiva,
que suelen ser muy poco selectivas, la selección sexual actúa con menos fuerza.
De todos modos, en algunos reproductores explosivos, como las ranas de bos-
que (Rana sylvatica), los machos más grandes suelen tener más éxito que los pe-
queños, de manera que sí se produce una relativa selección sexual.
2.4.5. Poliandria
Es el sistema de apareamiento más raro de todos. Por lo general, se relaciona

con la existencia de factores ecológicos y fisiológicos insólitos y a menudo im-
plica una inversión de los roles sexuales, con hembras dominantes, más grandes
y agresivas que los machos. El tipo de selección sexual implicada es la intrasexual
y las hembras son las que compiten entre sí para conseguir machos con los que
aparearse y territorios adecuados.
Un ejemplo típico de poliandria es el de la jacana de Costa Rica (Jacana spinosa). Se

trata de un ave que nidifica sobre la vegetación flotante de las lagunas donde vive.
Los lugares adecuados para construir los nidos son pocos y las posibilidades de que
se inunden (con consecuencias mortales para los embriones en desarrollo) son bas-
tante elevadas. Además, están muy expuestos a los depredadores. Una manera de
hacer frente a todas estas circunstancias adversas es que las hembras puedan poner
un gran número de huevos, explotar de forma óptima los lugares de nidificación y
reponer las puestas perdidas. Dado que la capacidad de producir muchos huevos
está asociada a un tamaño corporal grande, las hembras de jacana son bastantes
más grandes que los machos. También son más agresivas y defienden activamente
los territorios de las demás hembras competidoras. Así, el esfuerzo reproductivo de
las hembras de jacana se concentra en aparearse con el mayor número posible de
machos (tantos como lugares adecuados para nidificar haya en el territorio que ha
establecido), poner huevos y establecer y mantener territorios de nidificación. Los
machos son los encargados de incubar las huevos y alimentar y proteger los pollue-
los (Jenni y Collier, 1972).
Entre los mamíferos, la poliandria es prácticamente inexistente, pero hay una familia
de primates, los titíes (Callithricidae) donde este tipo de apareamiento es bastante fre-
cuente. De hecho, la mayoría de especies de titíes son monógamas o poliándricas. A
diferencia de lo que sucede en otras especies de primates, los partos múltiples (de ge-
melos o trillizos) son muy usuales. Las crías, con respecto al tamaño de los adultos,
son bastante grandes y totalmente dependientes con respecto a la alimentación y el
transporte. Además, se da la circunstancia de que la hembra ovula de nuevo poco des-
pués del parto, momento en el que es fecundada por algún macho de su grupo. Por
lo tanto, la hembra debe hacer frente al coste de una nueva gestación y del amaman-
tamiento de los pequeños. El resto de cuidados parentales (transporte, protección,
juego) corre a cargo de los machos del grupo, que colaboran para sacar adelante las
crías. Si en el grupo hay otras hembras (hijas de camadas anteriores), también pueden
participar en la cría de los pequeños. Pero en muchas especies, como por ejemplo el
tití de cabeza de algodón (Saguinus oedipus), sólo se reproduce la hembra alfa, que su-
prime fisiológicamente la reproducción del resto de hembras mediante la emisión de
una feromona en la orina que inhibe la ovulación. En los titíes, las hembras adultas
suelen ser ligeramente más grandes que los machos y la hembra alfa es el individuo
más dominante del grupo.
2.4.6. Poliginandria
Las especies poliginándricas viven en grupos sociales heterosexuales, donde

tanto los machos como las hembras tienen más de un compañero sexual a lo lar-
go de un periodo reproductivo. Es un sistema de apareamiento poco frecuente,
pero se da en algunos carnívoros sociales, como el león (en los que los machos
suelen estar emparentados) y en algunos primates, como chimpancés y bono-
bos y varias especies de macacos y papiones. Posiblemente, el sistema ancestral
de apareamiento en estas especies era poligínico, pero al aumentar el tamaño de
los grupos, el número de machos adultos también tenía que incrementarse, ya
que un solo macho no habría podido monopolizar tantas hembras, en especial si
éstas presentaban sincronía reproductora.
La poliginandria se caracteriza porque tanto machos como hembras pueden
tener varias parejas sexuales en un mismo periodo reproductivo. Este hecho mi-
nimiza la competencia entre sexos para el apareamiento y estaría asociado a un
dimorfismo sexual menos acentuado que en las especies poligínicas. Aun así, al-
gunas especies poliginándricas son bastante dimórficas, lo que se debe a que
suele ser el macho dominante quien realiza la mayoría de acoplamientos cuan-
do las hembras están ovulando; además, los machos dominantes acostumbran
a interferir los intentos de cópula de otros machos. Pero los machos subordina-
dos pueden desarrollar estrategias compensatorias, como evitar los lugares don-
de puedan ser descubiertos por el macho dominante mientras copulan. Estas
estrategias son efectivas porque cuentan con la colaboración de las hembras,
que aceptan aparearse con estos machos subordinados. Para las hembras, estos
apareamientos promiscuos son beneficiosos porque los machos se muestran to-

lerantes y protectores con las hembras con las que se han apareado y con sus
crías, aunque no tengan certeza parental.
Una característica de los sistemas poliginándricos es que la competencia esper-
mática es muy elevada. Por lo general, en estas especies, los machos presentan
unos testículos muy grandes, rasgo que se relaciona con una producción eleva-
da de esperma.
2.4.7. Diversidad intraespecífica en los sistemas de apareamiento.

Importancia de los factores ecológicos y demográficos
Aunque las especies presentan sistemas de apareamiento característicos, en

algunos casos puede resultar ventajoso cambiar el sistema de apareamiento y
adoptar el que resulte más adaptativo según las circunstancias. De hecho, hay
factores demográficos (variaciones en la sex ratio o en la densidad de población)
y ambientales (fluctuaciones en los recursos vinculados a la reproducción) que
pueden incidir en el tipo de apareamiento escogido en un determinado periodo
reproductor por una población en concreto.
Así, si los recursos son muy abundantes y los depredadores escasos, una hem-
bra puede mantener una relación poligínica aunque obtenga unos beneficios in-
mediatos inferiores a los que conseguiría en una relación monógama porque el
macho poligínico puede ser portador de unos genes superiores. Y también es po-
sible cambiar de un tipo de poliginia a otro en función de factores demográficos.
En los reproductores explosivos, se ha observado que si la densidad es más baja
de lo habitual, los machos se vuelven territoriales y defienden un área de recursos
a la que las hembras acuden para aparearse. En los acentores comunes (Prunella
modularis), que generalmente son monógamos, se ha observado que una hembra
puede escoger aparearse con un macho que ya tiene compañera sexual si los re-
cursos del territorio del macho superan los recursos de un potencial compañero
monógamo (Davies, 1992). Por otra parte, en los ciervos comunes (Cervus ela-
phus), que suelen mostrar un sistema de apareamiento con defensa de hembras,
si hay bastantes recursos tróficos, pueden intentar defenderlos, en vez de contro-
lar directamente a las hembras (Carranza et al., 1990).
Tabla 8.12. Ecología y demografía de los sistemas de apareamiento

Beneficio
Sistema de Distribución Densidad de los cuidados Estrategia
apareamiento de las hembras de machos parentales para del macho
el macho
Monogamia (con Indiferente Indiferente Alto El macho colabora

colaboración del con la hembra
macho en los para asegurar la
cuidados supervivencia de
parentales) las crías.
Monogamia (con Juntas Alta Bajo El macho defiende

defensa de la a una hembra y
hembra) evita que otros
machos se
apareen.
Poliginia por carrera Juntas en un Alta Bajo Búsqueda no

competitiva tiempo muy territorial de
limitado parejas.
Poliginia con Juntas Baja Bajo El macho defiende

defensa de hembras a un harén.
Poliginia con Indiferente, pero Baja Bajo El macho defiende

defensa de recursos dependientes de los recursos.
recursos
Poliginia en los lek Dispersas Indiferente Bajo El macho defiende

un territorio
simbólico.
Poliginandria Juntas (con Alta Bajo El macho hace el

machos) máximo número
posible de
apareamientos.
Poliandria Indiferente Alta Alto El macho se ocupa

de los cuidados
parentales.
Fuente: adaptado de Alcock (2009)
2.5. El sexo más allá de la reproducción
Aunque en la mayoría de animales el sexo está ligado a la reproducción, hay

algunas especies en las que la conducta sexual tiene otras funciones y en las que
el sexo no es únicamente un medio para conseguir un zigoto. Así, se han obser-
vado comportamientos homosexuales en un número elevado de especies, en su
hábitat natural. Sólo entre los primates más de 20 especies presentan este tipo
de conductas que incluyen cópulas, contactos y manipulaciones buco/genitales

mutuas, etc. (Sommer y Vasey, 2006). En nuestra especie (Homo sapiens), una
gran parte de la conducta sexual es independiente de la reproducción y por ese
motivo se habla a menudo de sexo recreativo.
Si la conducta sexual tiene por objetivo conseguir la reproducción de un individuo,

de manera que pueda transmitir réplicas de sus genes a la progenie, ¿qué sentido bio-
lógico puede tener la existencia de un sexo recreativo, desvinculado de la reproduc-
ción? En nuestra especie, el sexo recreativo es muy frecuente, pero quizás se trata de
un comportamiento cultural exclusivo de los humanos y sin paralelismos en otros
animales. Pero al menos hay una especie de primate, el bonobo (Pan paniscus), en la
que el sexo recreativo no tan sólo está presente sino que los individuos lo practican
con mucha frecuencia. El hecho de que los bonobos sean junto con los chimpancés
(Pan troglodytes) la especie de gran simio más próxima a los humanos convierte a este
descubrimiento en doblemente interesante.
2.5.1. ¿Sexo recreativo?
Tanto los humanos como los bonobos hacen un uso social del sexo, desvin-
culado de la función reproductora. En cuanto a los bonobos, es lícito hablar de
sexo recreativo porque es imposible (o extremadamente difícil) que los animales
puedan fecundar o ser fecundados mientras lo practican. Así, los bonobos:
• Se aparean en momentos en los que la hembra no está ovulando, ya sea

porque no está en estro (de hecho, las hembras copulan a lo largo de todo
el ciclo) o porque ya está embarazada. Las hembras también se aparean du-
rante la lactancia, periodo en el que la ovulación está inhibida.
• Tienen sexo homosexual. Las cópulas entre machos y, todavía más, las có-
pulas entre hembras son relativamente frecuentes.
• Se dan juegos sexuales con individuos inmaduros; las crías y los juveniles jue-
gan a menudo a aparearse y los adultos también participan en estos juegos.
El comportamiento sexual de los bonobos también se caracteriza por la

adopción de una gran variedad de posturas sexuales (totalmente inusitada en
los primates no humanos) y por el intercambio de señales comunicativas (visua-
les y auditivas) durante las interacciones sexuales.
2.5.2. Funciones sociales del sexo
El análisis de las funciones del sexo recreativo en los bonobos aporta datos
sobre el origen y la evolución del sexo recreativo y su valor biológico. De acuer-
do con los estudios de De Waal (1995), los bonobos utilizan el sexo recreativo
con las siguientes finalidades:
• Para establecer, mantener y restablecer vínculos. En los bonobos, cuando

las hembras llegan a la pubertad, tienen que dejar el grupo natal e incor-
porarse a un grupo nuevo. El sexo, que la hembra realiza con las hembras
adultas residentes en el nuevo grupo sirve para favorecer la integración de
la recién llegada. Y el sexo también forma parte de las conductas de recon-
ciliación, que se dan después de un conflicto y que sirven para restablecer
la armonía dentro del grupo.
• Para liberar la tensión entre los individuos y facilitar la ejecución de conductas
cooperativas. Frente a un recurso limitado, la competencia puede fomentar la
aparición de conductas agresivas. Sin embargo, en los bonobos, la presencia
de un recurso escaso y valioso (como algún alimento de alta calidad) desenca-
dena una excitación de tipo sexual que se manifiesta en cópulas breves entre
los individuos del grupo. Estos apareamientos contribuyen a rebajar la ten-
sión y permiten que los recursos sean compartidos entre todos.
• Como elemento de intercambio (para conseguir recursos). Se ha podido ob-
servar que hembras de bonobos se ofrecen sexualmente a otros individuos
(machos o hembras) a cambio de alimento. Por ejemplo, en la zona de Wam-
ba, en la República Democrática del Congo, una hembra joven se acercó a un
macho, que estaba comiendo caña de azúcar. La hembra (que no estaba en es-
tro) hizo una presentación sexual y los individuos copularon enseguida. Des-
pués, ella cogió una de las dos cañas de azúcar que tenía el macho y se alejó
para comérsela, sin que el macho opusiera ninguna resistencia.
Para los bonobos, el comportamiento sexual se diluye en el comportamiento

social y es un elemento fundamental para asegurar una coexistencia pacífica en-
tre los individuos. No es de extrañar que en la sociedad bonobo, el nivel de agre-
sividad intragrupal sea mucho más bajo que en la sociedad chimpancé, donde
el sexo sigue estrictamente ligado a la reproducción. El estudio del sexo en los
bonobos es importante a la hora de establecer posibles modelos evolutivos de
las sociedades humanas.
3. Etología del cuidado parental: evolución, conducta

y mecanismos
Fernando Peláez Del Hierro, Ana Fidalgo de las Heras,
Susana María Sánchez Rodríguez, Jose Manuel Caperos Montalbán
Todos los seres vivos nos reproducimos. La reproducción de los organismos

forma parte de su definición funcional básica. Sin embargo, desde la perspectiva
de la evolución del comportamiento, reproducirse no es suficiente si los genes
de los progenitores no se esparcen en las poblaciones hasta el punto de ganar
en representación. El cuidado parental tiene que ver con los hijos de uno y, aun-
que el cuidado podría teóricamente extenderse también a otros individuos de la
población con quien se comparte algún tipo de relación genética, los hijos son
los que más relación genética tienen con los progenitores (r = 0,5), siempre ci-
ñéndonos a la estrategia de reproducción sexual.
No es lo mismo la idea darwinista de selección natural (SN) que la que se plantea des-
de la perspectiva neodarwinista. Darwin se refería a las variantes individuales hereda-
bles en un ambiente local de manera que las más útiles se preservaban. Los individuos
cuyas variantes se preservan son los más aptos, es decir, sobreviven y se reproducen.
La irrupción de las leyes mendelianas de la herencia, la genética cuantitativa, la bio-
logía molecular, entre otras, dio lugar a la síntesis moderna, es decir, al neodarwinis-
mo. La aptitud de los organismos se manifiesta en su fenotipo, que depende de los
genes y del ambiente. Cuando la representación genética ganada en la población se
considera en términos de la siguiente generación de descendientes lo llamamos efi-
cacia (fitness) o aptitud. La eficacia inclusiva (inclusive fitness) o aptitud inclusiva va
un poco más allá porque considera, además de la eficacia clásica mencionada, a todos
aquellos individuos de la población con quienes los progenitores comparten algún
tipo de relación genética, aunque no sean descendientes directos. Como los genoti-
pos de los individuos varían en una población, puede ser que unos tengan más efica-
cia que otros y, por lo tanto, sus genotipos se irán haciendo más abundantes a lo largo
de sucesivas generaciones. Así es la selección natural y la evolución se refiere al cam-
bio de las frecuencias genéticas en la población producidas por selección. Según el
evolucionista británico William D. Hamilton, el comportamiento social evoluciona
por selección de parentesco (kin selection) si se cumple que rB > C en la que los bene-
ficios (B) en términos genéticos que gana el receptor, multiplicados por el coeficiente
r de parentesco entre el actor y receptor del acto, supera a los costes (C) genéticos del
comportamiento para el actor. Esta ecuación se conoce como la regla de Hamilton.
La selección de parentesco sirve para explicar la evolución del altruismo, la conducta
social, la cooperación, etc.; en definitiva, la evolución social. La selección de paren-
tesco es más restrictiva que la eficacia inclusiva, ya que se limita a los genes que se
comparten entre los parientes y no a todos los genes compartidos por los individuos
en una población (Alexander, 1974; Eberhard, 1975; Trivers, 1985)2.
Muchas crías nacen en condiciones bastante inermes; unas más y otras menos,
pero en general podemos decir que no se bastan solas y requieren cuidados. Por
otra parte, es obvio que los progenitores buscan que su descendencia sobreviva,
por lo que cuidan de ella. La conducta de los progenitores es un hecho observable
(por ejemplo, pasan un tiempo con su descendencia, la alimentan), tiene costes
(por ejemplo, gastan energía, tiempo) y tiene efectos sobre su reproducción futu-
ra. Todo ello es bastante intuitivo, pero estudiarlo resulta algo más complejo.
El cuidado parental es un término que podemos utilizar para describir la con-
ducta de los progenitores que probablemente incrementa la eficacia de los hijos.
El término es descriptivo y útil para nuestros propósitos. Sin embargo, hay mu-
chos conceptos para los que resulta difícil decidir si se consideran parte o no del
cuidado parental. En la bibliografía, con frecuencia se usan de manera intercam-
biable, pero debemos buscar los orígenes teóricos en los trabajos de Williams
(1966) y Trivers (1972) sobre inversión parental (parental investment). Quizá me-
rece la pena citar el excelente libro de Tim Clutton-Brock (1991), que puede
complementarse con otros trabajos que se recomiendan al final del capítulo.
Mientras tanto, lo que sí debemos decir es que la formulación de la inversión
parental, incluyendo todos los componentes de la aptitud, requiere de modelos
matemáticos complejos, genéticos, propios de la biología evolutiva y que están
fuera del objetivo de nuestro tema.
La evolución del cuidado parental va a depender de los costes que el cuidado de las
crías tiene sobre el valor reproductivo residual de los progenitores, es decir, sobre su efi-
cacia futura, así como de los beneficios en la eficacia de su descendencia y otros indi-
viduos emparentados genéticamente. Como la eficacia es difícil de medir, ya que
significaría conocer la disminución (costes) o el aumento (beneficios) de la presencia
genética en las sucesivas generaciones, es más fácil optar por medidas de gasto ener-
gético o de tiempo en el cuidado. Sin embargo, es posible que estas medidas indirectas
no reflejen de forma adecuada los efectos en la eficacia. El cuidado parental no asume
nada sobre costes en términos de eficacia, pero es útil si suponemos que puede tener-
los. Los progenitores gastan sus recursos temporales o energéticos en el cuidado de
sus crías y es lo que llamamos gasto parental (parental expenditure). La inversión parental
(parental investment) hace referencia a la medida que el cuidado parental en uno o va-
2. Véase capítulo VIII “Etología social”.

rios descendientes reduce cualquier aspecto del valor reproductivo residual de los
progenitores. La inversión parental se refiere a los costes en eficacia de los progenito-
res en cualquier descendiente individual, mientras que el coste total en toda su des-
cendencia se denomina esfuerzo parental (parental effort). Todo organismo realiza un
esfuerzo reproductivo (reproductive effort), que es la suma del esfuerzo parental y el es-
fuerzo de apareamiento (mating effort), es decir, los costes en eficacia debidos a la bús-
queda de pareja para el apareamiento (véase también Clutton-Brock y Godfray, 1991).
La reproducción conlleva todo un conjunto de compromisos (trade-offs) y, aun-

que pueda resultar paradójico, esos compromisos se alcanzan porque existen con-
flictos: hay que buscar un compromiso entre utilizar recursos para reproducirse o
seguir creciendo y sobrevivir. Un compromiso ante el conflicto de asignar recursos
a un nuevo apareamiento o a los hijos, un compromiso para repartir recursos entre
los hijos, entre la reproducción actual y futura. La evolución de la conducta es, por
lo tanto, resultado de unos compromisos que coevolucionan y su expresión próxi-
ma depende de las variables ecológicas, de los ciclos vitales y de las características
individuales que se asientan durante el proceso de desarrollo. Debemos poner un
gran énfasis en ello; a pesar de que, cuando nos referimos a la evolución del cuidado
parental aceptamos la existencia de compromisos genéticos, otros factores ambien-
tales como la disponibilidad de alimento, la presencia de depredadores, la experien-
cia individual en sentido amplio, las condiciones sociales y un largo etcétera son
variables que confluyen en el organismo y producen un resultado que afecta al có-
mo, cuándo y dónde. Como resultado de esos compromisos, en los distintos nive-
les, no es extraño que en algunas especies no exista cuidado parental, mientras en
otras el cuidado parental es extensivo. Tampoco es extraño que, entre estas últimas,
en algunas sea muy limitado en el tiempo, mientras que en otras se prolongue du-
rante años o varíe el cuidado dependiendo del sexo de los hijos.
Pero el cuidado parental no puede ser considerado exclusivamente desde la pers-
pectiva evolutiva, ya que ésta debe integrarse con la vida cotidiana, es decir, tiene
unas causas próximas. Así, los progenitores y descendientes pueden formar víncu-
los en los que la interacción, siempre dinámica, va cambiando a lo largo del tiempo
en el transcurso de la relación. La infancia es un periodo de especial susceptibilidad
a los efectos de la interacción y la vida adulta resulta influida por ella. La formación
del vínculo y los cambios en las interacciones durante el desarrollo están mediados
por cambios controlados a un nivel neurofisiológico. Son mecanismos desencade-
nadores y mantenedores de la díada progenitor-descendencia que, a su vez, descan-
sa en factores genéticos, epigenéticos, ambientales y, cómo no, en la experiencia.
Tantos son los factores que intervienen en el transcurso del desarrollo y madura-
ción que no es de extrañar que existan diferencias individuales y que la relación no
sea siempre normal sino que, con frecuencia, sea patológica con influencias trans-
generacionales que influyen, principalmente, en la maternidad futura de las hijas.
Hace poco, se ha adoptado una perspectiva integradora sobre todos los efec-
tos que el cuidado parental puede tener sobre el desarrollo de los descendientes:
el fenotipo de las madres, más que el de los padres, afecta al fenotipo de los des-
cendientes. La selección natural puede favorecer la evolución de los genes ma-
ternos, que se expresan en el fenotipo de la descendencia. No obstante, los
fenotipos maternos pueden tener también un origen ambiental más que gené-
tico y también pueden favorecer cambios en el ámbito de la población. De for-
ma genérica, este conjunto de enfoques se ha denominado efecto maternal (por
ejemplo, Maestripieri y Mateo, 2009) y está significando un nuevo impulso a los
estudios del cuidado parental. De todo ello vamos a tratar en este capítulo, no
sin reconocer su inabarcable amplitud. Para ello, pasaremos de soslayo por las
especies más lejanas y nuestro interés será dar una visión amplia del cuidado pa-
rental en distintos niveles de análisis, en especies con vidas relativamente dura-
deras, poniendo el énfasis en los primates no humanos.
3.1. Evolución del cuidado parental
El concepto de inversión parental, aunque altamente predictivo como mo-

delo, ha tenido muchas dificultades para testearse en el campo o en el laborato-
rio (Sheldon, 2002). Como decíamos, la medición de los costes y beneficios

genéticos descansa en estimaciones complejas, muchas veces imposibles de tras-
ladar a la vida real, por lo que se recurre a medidas indirectas de tiempo y ener-
gía asignadas al cuidado de hijos que no siempre reflejan las verdaderas medidas
de aptitud. Pero sí parece que el cuidado de las crías favorece la supervivencia y
el éxito reproductivo de éstas lo que, además de ser bastante intuitivo, está de-
mostrado empíricamente.
Schwagmeyer y Mock (2008) estudiaron el efecto del aprovisionamiento ali-
mentario en la supervivencia y reproducción de los gorriones comunes (Passer
domesticus), un comportamiento parental que reduce la supervivencia y futura
reproducción de los progenitores. Clasificaron el tamaño de los alimentos (lar-
vas de mariposas y saltamontes) en pequeños, medianos y enormes y midieron
diariamente el tamaño de los polluelos y, eventualmente, su posterior incorpo-
ración a la población (un proceso llamado reclutamiento). El aprovisionamiento
estaba relacionado con la supervivencia de los polluelos mientras permanecían
en el nido y la proporción de presas enormes suministradas afectaba a la acele-
ración con la que los volantones crecían.
Según estos resultados, el aprovisionamiento contribuía claramente a la ap-
titud de los hijos, lo que no resulta sorprendente. Lo que sí llamaba la atención
es que la proporción de grandes presas era la clave de la masa de los volantones
y del posterior reclutamiento, dos medidas indirectas de eficacia. Efectivamen-
te, las presas enormes son muy nutritivas, pero también escasas, más costosas
de encontrar, capturar y transportar. Los progenitores con puestas estacional-
mente tempranas se enfrentaban a una gran escasez de presas de esa calidad, lo
que requería un mayor esfuerzo en el aprovisionamiento de los polluelos que
repercutía en su nutrición y su masa corporal era menor. En función de estos
resultados, puede también sugerirse que el tamaño de la puesta haría más exi-
gente el aprovisionamiento en detrimento de los padres. Por lo tanto, la captura
de presas debe ser un compromiso, lo que llamamos una estrategia evolutivamen-
te estable (EEE, del inglés Evolutionary Stable Strategy), y el fracaso en obtener más
presas de gran tamaño se debía a que resultaba prohibitivamente costoso en
ciertas condiciones estacionales.
Una EEE podría definirse como una estrategia existente en una población
que no puede ser invadida por una estrategia alternativa. En realidad, en su ori-
gen, se refiere a una población de jugadores cuya forma de jugar es tan consen-
suada que otra forma rara no cuaja en el juego. El concepto ha sido tomado de
la teoría de los juegos diseñada por la mente maravillosa del Nobel de Economía
de 1994 John Forbes Nash y aplicado a la biología evolutiva por John Maynard
Smith y George R. Price en 1973 y, posteriormente, a las ciencias sociales. El li-
bro de Richard Dawkins El gen egoísta es un ejemplo excelente del uso de las EEE
en la evolución de la conducta. En economía, el juego más conocido fue el del
dilema del prisionero y en biología evolutiva, el de los halcones y palomas (véa-
se capítulo VIII “Etología social”).
Aunque este ejemplo posee limitaciones desde la perspectiva de los eventua-
les beneficios para los hijos o del esfuerzo de los progenitores en términos de
aptitud, el estudio experimental en el campo o en el laboratorio surge de las pre-
dicciones probables a partir del modelo de inversión parental. Por otra parte, se
ha visto que el coste del cuidado de la puesta puede ser muy elevado, ya que el
progenitor que está incubando los huevos reduce su alimentación al mínimo,
lo que puede afectar a su reproducción en la estación siguiente por sufrir mayor
depredación o por tener un menor acceso a futuras parejas (Clutton-Brock y Go-
dfray, 1991). Hay que tener en cuenta que las predicciones esperables sobre el
cuidado parental en el gorrión común, un ave altricial, no son fácilmente extra-
polables a especies de aves precociales.
Aves altriciales son aquellas que no pueden moverse por sí mismas después de la eclo-
sión del huevo. Nacen en un estado poco avanzado de desarrollo, sin plumas, con
una visión muy limitada, teniendo que ser alimentados y cuidados durante mucho
tiempo (por ejemplo, las rapaces y las paseriformes como los gorriones). Las aves pre-
cociales sería el extremo opuesto. Nacen con los ojos abiertos y pueden abandonar el
nido pronto porque tienen gran autonomía (por ejemplo, las gallináceas). Algunas
veces se utilizan los términos nidícolas o nidífugos para señalar lo mismo. En cual-
quier caso, son términos muy genéricos porque podrían distinguirse varios grados,
como semiprecociales o semialtriciales.
En los mamíferos, el significado de estos términos puede ser aún más difícil de aplicar,
pero los mamíferos altriciales suelen tener periodos de gestación más cortos que los
precociales y tienen más hermanos en la misma camada. Así, por ejemplo, los prima-
tes son un orden que requiere mucho cuidado parental, ya que las crías nacen con
bastante desvalimiento y requieren periodos largos de cuidado intenso. Por ello, mu-
chas veces son considerados como altriciales. Sin embargo, el tamaño del cerebro es
grande en relación con el cuerpo, sobre todo en los grandes simios, lo que sería un
signo evidente de precocialidad. Igualmente, los humanos somos bastante precocia-
les porque compartimos más características con otros animales precociales, aunque
sea difícil de entender viendo la capacidad motora de un recién nacido. En resumen,

aunque la distinción altricial/precocial se considera muchas veces relacionada con el
tipo de cuidado parental, la utilidad real de esas categorías es limitada.
Otro asunto es el de la selección del número de hijos. El caso de la garceta

(Ardea alba) representa un ejemplo extremo, ya que, si las condiciones ecológi-
cas no permiten criar un número elevado de pollos, el compromiso se alcanza
mediante una reducción en el tamaño de la pollada. ¿Los padres sacrifican a sus
propios hijos? No es exactamente así. Los padres facilitan de forma indirecta (no
necesariamente de forma activa) la competición entre hermanos al permitir que
los pollos mayores, por lo general los que nacen un poco antes, monopolicen el
alimento incluso mediante agresiones. Este hecho lleva a un aumento de la
mortalidad entre los individuos de menor peso, es decir, con menor aptitud.
Este comportamiento se denomina fratricidio y consiste en agresiones mortales
entre hermanos que pueden tener lugar antes o después de la eclosión (se ha uti-
lizado un término bastante feo derivado del inglés, que es el de siblicidio). Sin
embargo, en una especie muy próxima de mayor tamaño como la garza ceniza
(Ardea herodias) el fratricidio es poco corriente. La diferencia se encuentra en
que las presas que la primera aporta son peces pequeños que pueden ser fácil-
mente monopolizados cada vez por los hijos más fuertes. Estudios de adopción
mostraban que los pollos de garza ceniza criados por garcetas eran también fra-
tricidas (Mock, 1984). Esto viene a demostrar que hay de nuevo un compromiso
entre el número o tamaño de los hijos y el tipo y cantidad de recursos alimen-
ticios asequibles.
Si como parece el cuidado parental favorece la supervivencia y la reproducción
de los hijos, aunque tenga costes para los progenitores, ¿por qué no todos los pro-
genitores de cualquier especie cuidan de su descendencia? Y ¿por qué los patrones
de cuidado varían tanto entre especies? En muchas especies, no existe cuidado pa-
rental y las hembras se limitan a poner un gran número de huevos que, una vez
fecundados, se abandonan a su suerte. En estos casos, el éxito reproductivo es un
problema de cantidad de descendientes. En realidad, el cuidado parental sólo es
común en aves y mamíferos, aunque en otros grupos como insectos, anfibios, pe-
ces o reptiles, los progenitores también pueden cuidar de la descendencia.
Las hembras producen óvulos y los machos aportan espermatozoides. Para lle-
gar a fertilizar los óvulos, las parejas tienen que encontrarse. En unas especies, las
hembras depositan los huevos, que son entonces fecundados tras maniobras de
cortejo más o menos elaboradas. En ocasiones, los machos compiten entre sí o las
hembras eligen al “mejor macho” por algunas de sus características. Los machos
pueden asumir o no hacerse cargo de las crías, pero quizá sólo participen disper-
sando una nube de espermatozoides sobre los huevos de la hembra (entre los pe-
ces pueden darse todas estas posibilidades). Otras especies tienen fecundación
interna, por lo que hay necesidad de aparearse. En algunas aves, los machos de-
fienden un territorio y, cuando encuentran pareja, hay que preparar los nidos,
aparearse, incubar la puesta, alimentar a los pollos y defenderlos de los depreda-
dores. En otros casos, se construyen madrigueras y, si son mamíferos, las madres
tienen que gestar y aportar leche. Hay multitud de comportamientos específicos,
pero el esfuerzo de los progenitores es siempre un compromiso. Un compromiso
que nos permite plantearnos otra pregunta interesante, a saber, ¿cuál de los pro-
genitores contribuye más al cuidado de la prole? Quizá podríamos comenzar con
esta última pregunta, ya que las anteriores serán una consecuencia.
La predicción teórica consiste en que los individuos del sexo que menos in-
vierte en el cuidado de la descendencia compiten más entre sí por aparearse con
el sexo que más invierte (Trivers, 1972). Aunque hay excepciones notables, se
puede decir que mientras los machos ponen el esfuerzo en el apareamiento, las
hembras lo hacen en el cuidado parental, es decir, en el cuidado maternal.
3.1.1. El conflicto de interés entre machos y hembras
Las hembras y los machos producen un número limitado de gametos. Los lí-
mites son muy variables, pero la producción de gametos es ya una forma impor-
tante de esfuerzo parental, principalmente para las madres. Los óvulos son
gametos inmóviles con un alto contenido de nutrientes y son de gran tamaño.
Los espermatozoides, por el contrario, son móviles y de pequeño tamaño por-
que sólo llevan ADN. Una madre en buenas condiciones de salud y bien alimen-
tada puede producir gametos mayores y, como el citoplasma y los orgánulos de
los zigotos provienen de los óvulos, tendrán su fuente nutritiva a partir de éstos.
Mientras tanto, los espermatozoides no contribuyen en nada a su nutrición,
sólo fecundan. Este hecho explica que, mientras los óvulos se producen en can-
tidades relativamente pequeñas, la producción de espermatozoides es enorme.
Se dice que los espermatozoides son parásitos de los óvulos, un comienzo para
el conflicto de intereses.
A esta ecuación, hay que introducirle otro parámetro. Aunque la producción
de grandes óvulos es costosa y la producción de espermatozoides no tanto (la
producción de espermatozoides también es costosa y pone en aprietos a los ma-
chos cuando, por ejemplo, las hembras sincronizan su ovulación), las hembras
tienen una ventaja incontestable: siempre están seguras de su maternidad. Los
machos, por el contrario, albergan alguna duda razonable sobre su paternidad,
tanto en especies con fecundación externa como interna. En el segundo caso,
incluso, por la potencial competición entre espermatozoides en el tracto repro-
ductivo de las hembras.
La teoría de la evolución por selección sexual, tal y como Darwin la planteara en su

libro The descent of man, and selection in relation to sex de 1871, consideraba que ciertos
caracteres eran resultado de la competición intrasexual, generalmente entre machos,
para acceder al otro sexo, generalmente las hembras. El resultado de esta competición
era la selección de variaciones, por lo general en los machos, como el tamaño de cuer-
nas, colores llamativos o el tamaño corporal, que las hembras generalmente no te-
nían. La aptitud (en términos de supervivencia) de estos caracteres era tan escasa que
Darwin recurrió a la selección sexual porque la selección natural no podía explicarlo.
Pensemos en la cola del pavo real. Sin embargo, la selección sexual darwiniana sólo
era concebible que operase antes del apareamiento (competición precopulatoria): los
machos utilizaban las cuernas para luchar o los colores para atraer a las hembras antes
de aparearse y para poder aparearse. Que la competición pueda extenderse a una com-
petición entre espermatozoides es obviamente posterior a Darwin. En esencia, signi-
fica que los genes de los machos que transmiten con sus espermatozoides compiten
con los de otros machos una vez que la cópula se ha producido, es decir, después del
apareamiento. Podéis consultar el capítulo de Peláez, Sánchez y Gil-Burmann (1997)
para una reflexión más detallada de la competición poscopulatoria en las nuevas teo-
rías y los mecanismos mediante los que los espermatozoides de distintos machos
compiten entre sí, así como de las consecuencias.
La seguridad en la transmisión genética parece ser entonces un factor decisi-

vo. Reynolds y Sheldon (2003) han hecho una aguda revisión de este asunto al
que introducen con la frase de Shakespeare que dice “It is a wise father that knows
his own child”. Se refieren a un artículo de Neff (2003), aparecido en el mismo
volumen de Nature, donde se lleva a cabo un estudio experimental para valorar
la importancia de la certeza en la paternidad y el esfuerzo en el cuidado paren-
tal. En un tipo de perca americana (Lepomis macrochirus), los machos dispensan
cuidado parental. Previamente, los machos compiten con fuerza entre sí duran-
te la estación reproductiva, lo que ha llevado evolutivamente a dos estrategias
en el ciclo vital de estos machos. Unos machos, los paternales, construyen el ni-
do, cortejan a la hembra y cuidan de los huevos y los alevines. Los otros, los que
ponen los cuernos (cuckolders) pueden meterse a escondidas en el nido o se mi-
metizan como hembras para engañar a los paternales al fecundar los huevos. La
estrategia de estos machos mentirosos es bastante eficaz, ya que pueden llegar a
fecundar hasta el 89% de la puesta y explica que ambas estrategias (paternal y
poner los cuernos) se mantengan en la población de percas.
Neff diseñó un doble experimento en el que exponían a los machos paterna-
les en un tanque con huevos y a cuatro machos mentirosos encerrados en otro
tanque adyacente. Ante la presencia de los mentirosos, los machos paternales
reducían el cuidado de los huevos, ya que, interpretaban los autores, esperaban
una escasa posibilidad de ser los verdaderos padres. Cuando los huevos eclosio-
naban, los machos paternales valoraban su eventual paternidad mediante indi-
cios olfativos e incrementaban el cuidado tras alcanzar la certeza en la misma.
La reducción del cuidado y el posterior incremento se ajusta muy bien a las pre-
dicciones teóricas. En el segundo experimento, un tercio de los huevos de un
nido paternal se llevaba a otros nidos paternales para valorar de nuevo el cuida-
do. Como se esperaba, los machos no cambiaban los niveles de cuidado al no
existir el indicio olfativo, pero cuando los alevines salían los machos pater-
nales engañados reducían significativamente el cuidado. Además del cum-
plimiento de las predicciones del modelo, se mostraba un mecanismo de
detección de la paternidad, en este caso con indicios olfativos (véase también
Neff y Sherman, 2003).
Estudios en humanos (Daly y Wilson, 1982) muestran que, cuando se valora
el parecido de los hijos con los progenitores mediante vídeo y cuestionarios, se
produce un sesgo entre los familiares a favor del parecido de los recién nacidos
de ambos sexos con los progenitores varones. Se trata de un sesgo al que tam-
bién contribuyen las madres y los propios padres varones, aunque en el caso de
éstos con un cierto escepticismo (en el parecido).
Si los machos no tienen certeza sobre su paternidad, el cuidado se reduce.
Una derivada extrema de este problema es el infanticidio. Junto con el riesgo
de depredación y de desnutrición, el infanticidio se ha convertido en una fuer-
za selectiva importante muy extendida en la naturaleza (podéis consultar
Rees 2009 sobre esta polémica en los primates). Los machos de muchas especies
hacen abortar a las hembras o matan a los hijos probables de otros machos. Así
facilitan que las hembras vuelvan a ovular antes de aparearse con ellas y se ase-
guran su paternidad. Obviamente, las hembras defienden otros intereses, ya que
su maternidad no es discutida. Es muy interesante en este sentido lo que se ha
llamado el efecto Cenicienta (Cinderelle effect) en la especie humana. Se refiere
al trato discriminatorio que los varones pueden tener hacia sus hijastros en
comparación con sus hijos verdaderos; esto es, contra los hijos de la compañera
tenidos en una pareja anterior. La discriminación toma la forma de descuido,
maltrato e, incluso, abuso letal. Como pueden ser muchas las variables que in-
tervienen, y por supuesto toda clase de estereotipos culturales contra los padras-
tros, los datos deben evaluarse con precaución y considerar la variabilidad de
maltrato existente entre los dos grupos de varones. Posiblemente se ha llegado
a una cierta victimización de los hijastros que no está justificada, pero también
es posible que, como en el caso del infanticidio en los humanos, muchas veces
se encuentre relacionado con la seguridad en la paternidad y con la disponibi-
lidad de recursos, lo que engarzaría con la teoría del cuidado parental (Peláez y
cols., 1996). Podéis ver una interesante disquisición sobre el efecto Cenicienta
en Daly y Wilson (2007) desde la perspectiva de la psicología evolucionista.
3.1.2. Tipos de cuidado parental
También los machos cuidan de sus descendientes, aunque en la mayoría de

los casos no es así, o no tanto como las hembras. En los peces, es muy frecuente
el cuidado exclusivo por los machos (cuidado paternal), en las aves el cuidado
suele ser biparental, mientras que entre los mamíferos son principalmente las
hembras las que cuidan de los hijos, aunque también haya excepciones en las
que los padres cuidan de las crías (un 6%). Entre los primates, las especies en las
que los machos participan con algún tipo de cuidado llegan al 49%. Quién par-
ticipe en el cuidado y en qué medida es siempre el resultado de un compromiso
entre los intereses de machos y hembras por dejar al otro la responsabilidad en
el cuidado mientras se busca una nueva reproducción (véase el apartado si-
guiente). Cuando la fertilización es interna, los machos pueden abandonar en
busca de otras parejas y dejar a las madres casi toda la carga. Si, además, la ges-
tación es prolongada, buena parte del cuidado lo está poniendo ineludible-
mente la madre durante la gestación. Cuando las crías tienen que mamar, las
madres se encuentran en una situación inescapable de cuidado, incluso du-
rante meses, en los que no pueden volver a quedarse preñadas de nuevo. Los
machos siempre tienen las de ganar en este conflicto... si pudieran estar segu-
ros de su paternidad.
Sin embargo, las hembras usan sus propias estrategias (counterstragies) como
realizar una buena elección de entre los machos, favorecer la competición entre
éstos, incluso, una vez apareadas, favorecer la competición entre espermatozoi-
des de distintos machos; suprimir la reproducción si los indicios de futuro no
les son favorables (Peláez y cols., 1996), o forzar la participación de los machos
en el cuidado creándoles incertidumbre al ocultarles signos de su estado repro-
ductivo. En estos casos, los machos alcanzan el compromiso de vigilar a la pa-
reja (mate guarding) ante competidores, incluidos potenciales infanticidas, por
lo que permanecerán junto a las hembras después de la cópula y durante buena
parte del periodo de dependencia de las crías.
El compromiso biparental puede ser imprescindible si las exigencias de in-
versión son excesivamente elevadas para uno de los progenitores. En el caso de
las aves que tienen que construir el nido, empollar, vigilar, alimentar crías vo-
races con un desarrollo rápido, el cuidado biparental es frecuente. En mamíferos
como los primates y, esencialmente en humanos, con largos periodos de gesta-
ción y, sobre todo, un desarrollo lento y prolongado de la infancia, el cuidado
monoparental proporcionaría una baja aptitud a los progenitores; aunque las
madres siempre podrían recurrir a la ayuda de “tías”.
Un caso bastante especial es el llamado cuidado cooperativo que se ha des-
crito con frecuencia en aves (helping at the nest; Stacey y Koening, 1990) y en al-
gunos mamíferos (Solomon y French, 1997). Entre los primates, este tipo de
cuidado se da de forma generalizada en los primates del Nuevo Mundo de la
subfamilia Callitrichinae. La evolución del cuidado cooperativo en estas familias
extendidas, incluido el caso humano, se ha relacionado con el extraordinario
coste que para las madres significaría sacar adelante a sus crías. En efecto, los ca-
litrícidos son primates sin dimorfismo sexual y de pequeño tamaño (entre 128
y 650 gramos), por lo que son muy susceptibles a la depredación. La duración
de la gestación varía entre 131 y 184 días, muy larga en relación con el tamaño,
pero en el rango de los primates más grandes, ya que su enanismo es una adap-
tación secundaria a la exclusión competitiva por el alimento con otros primates.
Las madres paren habitualmente gemelos dizigóticos que en el momento del
nacimiento pueden llegar a significar hasta un 15-25% del peso de la madre (en
la especie humana esa relación es del 8%). Su tasa reproductiva es muy elevada
y resulta muy llamativo que las hembras puedan quedarse preñadas de nuevo a
los pocos días del parto, ya que apenas existe amenorrea mientras amamantan
a las crías. Los costes de la reproducción son en apariencia tan elevados que el
valor reproductivo residual se acorta con elevada rapidez, tal como demuestra
el hecho de que los intervalos entre nacimientos se alarguen después de unos
cuantos partos, incluso en cautividad. La solución de compromiso parece haber
sido la crianza cooperativa.
En los grupos de calitrícidos, las hembras reproductoras participan con su ges-
tación y lactancia mientras el resto de los miembros del grupo, principalmente los
machos adultos, aportan vigilancia, termorregulación, comparten comida y trans-
portan a las crías en grandes recorridos. Mientras permanecen en el grupo, los ma-
chos y hembras cooperantes tienen su reproducción suprimida, por lo que una
sola hembra y un solo macho se reproducen de forma habitual. El cuidado coope-
rativo tiene costes para los cooperantes, ya que se exponen más cuando transpor-
tan a las crías. Además, el gasto del transporte no debe ser despreciable y las
dificultades para alimentarse mientras transportan crías tan pesadas podrían limi-
tar el acceso a los recursos. Sánchez y cols. (1999) encontraron que, durante las pri-
meras semanas después del nacimiento en cautividad, los cooperantes de tití de
cabeza blanca (Saguinus oedipus) podían llegar a perder hasta un 11% de su masa
corporal y que en recintos más naturales se producía un aumento de un 6,5% en
esa pérdida de masa respecto a recintos interiores (Sánchez y cols., 2005). Aunque
no es posible conocer el efecto de esos costes sobre la aptitud de los cooperantes,
los datos hacen pensar que ésta podría verse muy reducida en libertad si las con-
diciones ecológicas no fueran adecuadas. La situación puede ser tan especial que
se ha descrito la existencia de un efecto “Couvade”, es decir, cambios en caracte-
rísticas fisiológicas de los machos como respuesta mimética al embarazo de las ma-
dres, un fenómeno descrito previamente en humanos (Sánchez y cols., 2008).
La cooperación parece ser tan importante que los calitrícidos adoptan un sis-
tema de apareamiento flexible que incluye poliandria, poliginandria y monoga-
mia. Dadas las dificultades que una pareja puede tener en sacar adelante a las
crías sin cooperantes, la pareja admite la cooperación de otro macho aun a costa
de que éste pueda copular con la hembra y, como ocurre, que cada uno de los
gemelos sea descendiente de un macho distinto. En todo caso, la supervivencia
de las crías aumenta con la presencia de más de un macho en el grupo. Los po-
tenciales beneficios de la cooperación nos llevarían a hablar de la evolución del
altruismo y es posible que los miembros de los grupos tengan una estrecha re-
lación de parentesco (r), pero no está claro que sea así porque individuos que se
incorporan al grupo también resultan suprimidos en su reproducción y coope-
ran en la crianza. De forma indirecta, se puede ganar en experiencia, heredar te-
rritorios o sencillamente se coopera porque, mientras no haya nada mejor que
hacer, lo más conveniente es sentarse y esperar (estrategia sit and wait).
3.1.3. Cuidado parental y sistemas de apareamiento
Ya hemos visto algo sobre los sistemas de apareamiento en el ejemplo de los

calitrícidos y hemos visto que tiene que ver con el esfuerzo en el cuidado. Re-
sulta bastante clarificador que, en este grupo, el sistema de apareamiento sea fa-
cultativo, es decir, adopta una forma u otra en función de las condiciones en las
que se produce el cuidado para quien en apariencia dedica más esfuerzo paren-
tal. Podríamos decir no tanto que su sistema de apareamiento cambie, sino que
es así, una poliandria facultativa (Goldizen, 1987). Sin embargo, este sistema
tan flexible no es la norma.
Es la forma como los individuos de un sistema social establecen sus relaciones sexua-
les. Generalizando, ya que hay muchas excepciones, los peces son en su mayoría po-
lígamos, es decir, un individuo de un sexo se reproduce con más de un individuo del
otro sexo (cuando existe fecundación interna diríamos que un individuo de un sexo
se aparea con más de un individuo del otro sexo) o promiscuos (machos y hembras
se reproducen entre sí sin ningún patrón aparente de preferencia, más bien de mera
oportunidad; aunque la inexistencia de preferencias es difícil de probar). Las aves son
frecuentemente monógamas (machos y hembras forman vínculos estables al menos
durante la estación reproductiva en la que se aparean). Muchas veces, la monogamia
se refiere al sistema de apareamiento exclusivo, de duración variable, con una pareja
pero pueden haber varias parejas sucesivas (monogamia serial). En otras ocasiones,
no existe tal exclusividad porque, si se da la ocasión, se producen cópulas extrapareja
(extra-pair copulations) en las que se pueden producir fecundaciones. Machos y hembras
monógamos son muy similares en sus caracteres sexuales secundarios, es decir, carecen
o tienen poco dimorfismo sexual. Los mamíferos son en su mayoría poligámicos, es de-
cir, se aparean con más de un miembro del otro sexo. Dentro de la poligamia, lo más
frecuente es la poliginia (un subtipo de poligamia en la que un macho se aparea con
más de una hembra). La poliginia se relaciona con el dimorfismo sexual que en ocasio-
nes puede ser muy acusado, como en el caso de los ciervos o elefantes marinos. La po-
liandria, sistema poligámico en el que la hembra se aparearía con más de un macho, es
poco frecuente. Hemos visto casos de poliandria facultativa en los primates calitrícidos
sudamericanos. Todo indica que la poliginia y la monogamia podrían ser la norma en
nuestros ancestros homínidos, aunque el caso humano es particular porque el sistema
de apareamiento está muy influido por normas culturales y religiosas: la poliginia es ha-
bitual en algunas culturas y está relacionada con la riqueza o el poder, es decir, con el
número de mujeres e hijos que un varón puede mantener, en definitiva con la posesión
de recursos. En otras, la norma es la monogamia, posiblemente debido a los inasumi-
bles esfuerzos en la crianza de individuos con costosos cerebros, desarrollo lento e in-
dependencia tardía que requeriría la cooperación del varón. Sin embargo, la poliandria
también se da de forma excepcional en humanos cuando los recursos son muy escasos,
como ocurre en algunas poblaciones paupérrimas nepalíes para evitar el fracciona-
miento de las herencias entre hermanos, es decir, por criterios ecológicos.3
Como hemos visto, en los mamíferos, las hembras asumen la mayor parte
del esfuerzo parental salvo en algunos carnívoros o, con matices, en los primates
calitrícidos. Esto es así por sus características fisiológicas. En efecto, el principal
coste es producir leche pero como hemos visto también la producción de game-
tos grandes o periodos largos de gestación, entre otros. Ya que los machos no
contribuyen mucho hasta el nacimiento de las crías, los machos podrían con-
tribuir después amamantando a las crías. Al fin y al cabo, algunos machos pro-
ducen leche en pequeñas cantidades (merece la pena leer el capítulo 3 de Jared
Diamond (1999), para una simpática disquisición sobre este asunto). Es el caso
del murciélago frugívoro de Dayak (Dyacopterus spadiceus) o, en el caso humano,
como consecuencia de alteraciones hormonales patológicas de los varones. Las
glándulas mamarias de los machos no son funcionales en condiciones norma-
les, pero podrían haberlo sido. Aunque la contribución de los machos a la lac-
tancia podría ser de gran ayuda, en condiciones normales no parece ser rentable
y queda fuera del compromiso: los machos en especies poligínicas tienen que
guardar a la pareja contra otros machos y vigilar los territorios, lo que hace di-
fícil la evolución de la lactancia en este sexo y no suelen cuidar demasiado de
las crías. En las especies monógamas, parecería más probable en primera instan-
3. Véase también capítulo VIII, “Conducta sexual y reproductora”.

cia, pero el problema es similar. Lo que parece claro es que el esfuerzo de machos
y hembras difiere y el sistema de apareamiento vuelve a ser un compromiso en-
tre la seguridad de ser padre o no. Por lo tanto, los sistemas de apareamiento son
un resultado de un compromiso entre las estrategias de machos y hembras que
intentan maximizar por separado su éxito reproductivo.
Algunos datos recientes introducen algunas dudas sobre lo que parecería
algo irrefutable. En un análisis retrospectivo llevado a cabo en el Parque Nacio-
nal de Amboseli con datos de más de treinta años con babuinos amarillos (Papio
cynocepahalus) de los que se conocen muy bien sus filiaciones mediante análisis
genético en heces, se ha puesto en cuestión que en los grupos con organización
social multimacho-multihembra los machos adultos desconozcan a sus hijos y
no les proporcionen ningún cuidado parental. En efecto, las observaciones de
Charpentier y cols. (2008) indican que los padres discriminan a sus propios des-
cendientes de los de los demás machos y les cuidan en forma de apoyo durante
encuentros agresivos. Así, la presencia de los padres en el grupo de los descen-
dientes cuando éstos son todavía inmaduros aceleraba el momento de la madu-
ración fisiológica de las hijas y de los hijos, aunque en el caso de éstos sólo si el
padre era de alto rango en el momento de su nacimiento. Como la edad de la
madurez reproductiva tiene un efecto importante en la futura reproducción de
los hijos, la presencia de los padres sería importante para su aptitud. Estos auto-
res concluyen que el papel de los padres en estos grupos sociales (comunes en
la naturaleza) no ha sido aún suficientemente estudiado y muestran que algu-
nas respuestas a los modelos deben abordarse con estudios de larga duración,
con abundantes datos genéticos y demográficos.
3.1.4. El conflicto parento-filial
Los intereses compartidos y los compromisos entre dos individuos deberían

estar en relación con su grado de parentesco genético siguiendo la regla de Ha-
milton. Machos y hembras intentan reproducirse, pero sus intereses comparti-
dos en la reproducción son escasos porque su relación genética es distante. Ya
hemos visto cómo esos compromisos pueden alcanzarse en un sistema de apa-
reamiento, pero quedan algunas cosas por resolver: los progenitores y los hijos
comparten un 50% del material genético. No es poco y es mucho más de lo que

comparten los padres entre sí; pero esas diferencias genéticas aún conllevan
conflictos de intereses. Robert Trivers (1974), en otro artículo fundamental por
su relevancia teórica, propuso que mientras que los progenitores intentarían
maximizar su eficacia mediante el cuidado de los hijos, éstos intentarían extor-
sionar a los progenitores en su propio beneficio. Si los progenitores (en esencia
las madres, debido a su enorme esfuerzo reproductivo) y los hijos no comparten
el 100% de sus intereses genéticos, el conflicto tendría que surgir. En definitiva,
cada descendiente defendería sus intereses, es decir, su aptitud, aunque repercu-
tiese negativamente en la de la madre. En otras palabras, los hijos promoverían
en su interés unos niveles de inversión parental mayores de los que los proge-
nitores han sido seleccionados para proveer sin reducir su valor reproductivo re-
sidual. Esto es lo que ocurre al menos durante el periodo de dependencia. El
desacuerdo está no sólo en la cantidad de recursos que los hijos demandan, sino
en el tiempo que demandan de la madre su inversión.
Lo que cabría esperar es que ese conflicto planteado en términos evolutivos
tuviera repercusiones también en el corto plazo, es decir, una expresión en su
comportamiento (Trivers, 1974). Una de las conductas de demanda más exten-
didas de los jóvenes son las rabietas que se producen en la época del destete. Es
común ver en los jóvenes primates cómo llegan a crearse situaciones de peligro
aparente para provocar el auxilio de la madre y agarrarse al pezón. El periodo de
destete es una época difícil para los hijos, pero también para las madres. La lac-
tancia provoca que la amenorrea se prolongue y, por lo tanto, los intervalos en-
tre nacimientos. En definitiva, supone una supresión reproductiva de la madre
y una disminución de su valor reproductivo residual. Robert Trivers consideraba
que, dada la diferencia de fuerza y experiencia entre progenitores y crías, éstas
compiten con aquellos en desventaja, por lo que cabría esperar que las crías uti-
lizaran tácticas más psicológicas que físicas para obtener cada vez más inversión
de la que los progenitores (principalmente la madre) desean dar.
Los modelos matemáticos predictivos de los comportamientos óptimos de
madres y crías son muy complejos y con poca base empírica. El mismo Trivers
reconocía la dificultad de trasladar su modelo (figuras 8.10 y 8.11) al mundo
real, aunque con socarronería anunciaba que tardarían mucho tiempo en po-
derse falsar.
Figura 8.10
Relación costes/beneficios (BC) de cualquier conducta parental hacia su cría. El modelo mide los beneficios
en unidades teóricas de éxito reproductivo de esa cría en cuestión y el coste del cuidado en unidades simi-
lares de éxito reproductivo de las crías futuras potenciales de la madre. En la especie 1, la relación B/C cae
con rapidez, mientras que en la especie 2 lo hace de forma mucho más lenta. Las áreas oscuras representan
el periodo en el que existe un conflicto entre progenitores y crías sobre si el cuidado parental debe conti-
nuar. Se asume que los hermanos futuros descenderían de la misma pareja, si descendieran sólo de la ma-
dre las áreas oscuras se extenderían hasta B/C = 1/4. Modificado del original de Trivers (1974).
Figura 8.11
Beneficio (B), coste (C) y medio coste (1/2C) de cualquier cuidado parental en un determinado momento
hacia sus crías como una función de la cantidad de inversión en ese cuidado. La cantidad de leche propor-
cionada podría ser un ejemplo. En P, la cantidad de inversión (B C) es máxima. En H, la aptitud del hijo
(B 1/2C) es máxima. Progenitores (madre principalmente) e hijo disputan sobre si la inversión debe ser P
o H. Se asume que los hermanos futuros lo son de padre y madre. Modificado del original de Trivers (1974).
3.1.5. Asignación del sexo de los descendientes
Es curioso que la proporción de sexos al nacimiento más frecuente sea 1:1

(macho:hembra) desde insectos hasta mamíferos, aunque también puedan dar-
se otras proporciones (por ejemplo, 1:3 en hormigas y otros insectos sociales con
gran parentesco genético). Ronald Fisher (1930) consideraba que en una pobla-
ción, de promedio, los progenitores deberían asignar en partes iguales su esfuerzo
reproductivo a hijos e hijas, si ambos sexos fueran igual de costosos. Podríamos
imaginar una población, como es generalmente el caso, en la que hubiera más
hembras que machos. Si en un momento dado una hembra cualquiera pudiese
elegir el sexo de sus vástagos, este sexo sería macho: una madre que tuviera hijos
macho podría estar segura de tener también más nietos. Ya que como consecuen-
cia llegaría a haber muchos machos, por un proceso de selección dependiente de
la frecuencia, en las siguientes generaciones tener hijas sería más ventajoso en ap-
titud y así los ciclos se irían repitiendo. La estrategia evolutivamente estable sería
aquella que mantiene la proporción de sexos al nacimiento en 1:1. Esto es así en
el conjunto de la población.
La proporción de sexos al nacimiento o proporción secundaria de sexos se
refiere a la proporción de machos y hembras con la que una población comien-
za cada generación. En teoría, debería referirse a la proporción de sexos en el
momento de la fecundación, es decir, a la proporción primaria de sexos. La pro-
porción terciaria o más simplemente conocida por proporción de sexos en la po-
blación, sería la proporción de sexos en edad reproductiva en un momento
dado de la población y suele estar sesgado a favor de las hembras. Estas propor-
ciones varían por diversos mecanismos pero, de forma general, la proporción de
sexos en la población está sesgada a favor de las hembras, principalmente en las
poblaciones poligínicas, mientras que la primaria y secundaria pueden estarlo a
favor de los machos. La selección dependiente de la frecuencia es un proceso se-
lectivo por el que la aptitud de unos fenotipos en la población depende de la
frecuencia en esa población en relación con otros fenotipos. Así, cuando en una
población un fenotipo es frecuente en términos relativos por tener una mayor
aptitud, el fenotipo menos frecuente o raro empieza a ganar en aptitud por ser
menos frecuente. Desde el punto de vista genético, la población puede llegar a
alcanzar un equilibrio.
Desde Fisher, se han propuesto numerosas modificaciones a su modelo, al es-

pecificar las circunstancias en las que los progenitores, a escala individual, pue-
den sesgar facultativamente el sexo de su descendencia para tener hijos o hijas
en función de los costes de éstos. Los primeros en pensar en que los progenitores
podrían invertir más en un sexo que en otro fueron Willson y Pianka (1963) y
su propuesta se ha conocido como la teoría de la asignación de sexo. Trivers y
Willard (1973) lo hicieron más explícito al afirmar que, en la medida en que los
progenitores pudieran utilizar los recursos, saldrían beneficiados si asignaran su
inversión de forma diferencial entre hijos e hijas. La selección natural favorece-
ría la habilidad de los progenitores (las madres principalmente) para ajustar la
proporción de sexos de su descendencia y sesgar la inversión en favor del sexo
más rentable. Este efecto sería más predecible en aquellas especies en las que el
cuidado parental es necesariamente costoso por haber una larga gestación, lac-
tancia o periodos largos de desarrollo, entre otros, principalmente en especies
poligínicas con acusado dimorfismo sexual. Las madres podrían así manipular
el sexo de los hijos antes, en el nacimiento o en algún momento del desarrollo
mientras dura el cuidado parental.
Trivers y Willard (1973) utilizaron el caribú (Rangifer tarandus) como ejemplo
para apuntalar sus predicciones, pero también se han observado ajustes faculta-
tivos del sexo en aves y, aunque poco se sabe de los mecanismos, algunas parece
que pueden llegar a detectar el sexo de los hijos en su tracto reproductor. En
cualquier caso, las predicciones no resultan fáciles de demostrar debido a las di-
ferencias entre especies y las dificultades que existen en la evaluación de los mo-
delos teóricos. Por otra parte, lo que puede ser más importante, las diferencias
en inversión parental en uno u otro sexo podrían no ser estrategias adaptativas
de los progenitores producto de la selección natural. De hecho, es difícil demos-
trar de forma generalizada que las madres discriminen activamente entre hijos
e hijas, tal y como predecía el modelo de la asignación del sexo de Trivers-Wi-
llard. Una hipótesis alternativa sería la que considera que las diferencias en in-
versión de las madres fueran consecuencia de las características diferenciales,
fisiológicas o conductuales entre hijos e hijas que intentan explotar a los proge-
nitores y ante las que éstos responden. Visto de este modo, la selección natural
no favorecería la asignación de los padres, sino la explotación diferencial que
hacen hijos o hijas (Clutton-Brock, 1991). Esto sería más evidente durante la
época juvenil, en la que las diferencias sexuales entre machos y hembras suelen
ir estableciéndose. Ahora podemos ver algunos ejemplos.
Con frecuencia se habla de que los machos son el sexo frágil. Las diferencias
en mortalidad de los machos podrían estar ligadas a los cromosomas sexuales.
En los reptiles, así como en los mamíferos, los machos son XY y las hembras,
XX (en muchos reptiles la asignación del sexo depende del lugar donde tiene
lugar la puesta y del calor). Sin embargo, en las aves el sexo homogamético (ZZ)
es el macho, mientras que el heterogamético (ZW) es la hembra. En la mayoría
de los peces, ambos sexos son homogaméticos. En todos los casos, los machos
son menos viables, es decir, más frágiles.
Es muy posible que el efecto del cromosoma Y sea indirecto y afecte a la im-
plantación de los zigotos macho y a su desarrollo embrionario. De la informa-
ción obtenida de abortos espontáneos en mamíferos, se deduce que la mayoría
son embriones macho. Es posible que las hormonas testiculares, ligadas al cro-
mosoma Y, sean las causantes de la mayor mortalidad antes y después del naci-
miento. Las hormonas maternales también parecen influir de forma diferencial,
ya que ratas gestantes sometidas a estrés producen mayor proporción de hem-
bras y camadas más reducidas. Estos últimos datos podrían apoyar que la menor
viabilidad de los machos estuviese relacionada con la diferenciación sexual, más
que con los cromosomas sexuales mismos. En los humanos, el número de ma-
chos supera al de hembras en una proporción 6:5 en los primeros momentos del
embarazo. La proporción de machos es también ligeramente mayor en el naci-
miento, aunque la diferencia se reduce inmediatamente después. Es posible que,
por esta razón, en poblaciones cristianas de lugares con escasa asistencia sanita-
ria, los padres organicen el bautizo inmediatamente a los varones recién naci-
dos, mientras que con las niñas se permiten unos días más de margen.
Después del nacimiento y antes de finalizado el periodo de cuidado parental,
en casi todas las especies sigue habiendo una mayor mortalidad de machos. Es
conocido que los machos son más susceptibles a la privación alimentaria. Cuan-
do a un grupo bisexual de ratas se le reduce la dieta de mantenimiento en un
70%-90%, la proporción de machos pasa del 50% al 29%. En algunos casos, to-
dos los machos mueren antes de que lo haga la primera hembra. La tasa de cre-
cimiento también resultaba alterada. Las hembras crecían más que los machos
cuando lo normal, debido al dimorfismo sexual, era lo contrario. En los ciervos
y macacos se igualan los crecimientos de machos y hembras si la dieta es escasa.
Estos resultados refuerzan la idea de que la fragilidad de los machos esté relacio-
nada con los andrógenos. Una mayor tasa metabólica y de crecimiento, menor
reserva de grasas y mayor destrucción de proteínas corporales hace a los machos
más susceptibles a la malnutrición. La diferencia relativa en el crecimiento del
cerebro se produce más temprano que las diferencias en el tamaño/peso y las
necesidades metabólicas asociadas hacen que los machos requieran un mayor
aporte nutritivo durante su maduración. Por lo tanto, el patrón general de fra-
gilidad está relacionado con el grado de dimorfismo sexual común en todos los
mamíferos y se prolonga más allá del cuidado parental. Las especies sexodimór-
ficas suelen constituir sistemas poligínicos en los que los machos son el sexo dis-
persante y, por lo tanto, con más riesgos de morir en la etapa subadulta y adulta.
Según la teoría de la asignación del sexo, podríamos predecir que, durante el
periodo de cuidado parental, las madres gastarán más en el cuidado de los hijos
que en el de las hijas. La consecuencia sería que las madres ajustarían a escala
individual la proporción de sexos en el nacimiento, teniendo más hembras que
machos. Esto es así en el ámbito individual pero, como se ha dicho, en la pobla-
ción nacen un mayor número de machos que de hembras y la proporción de
sexos de la población está sesgada hacia las hembras. La razón por la que no co-
inciden las previsiones individuales con las poblacionales hay que buscarla en
otra idea. Cuando los animales viven en grupo, el acceso a los recursos es resul-
tado de la habilidad competitiva de las madres: si lo que cabría esperar según la
hipótesis del macho frágil es que las hembras tuvieran hijas, las hembras domi-
nantes con mayor habilidad competitiva podrían soportar los costes de tener
machos. Las hembras subordinadas tendrían más hijas porque el coste de tener
machos les resultaría excesivo. Así, los factores sociales tienen que incluirse en
la ecuación y de aquí el surgimiento de una hipótesis conocida como la compe-
tición por los recursos locales. La hipótesis, original de Clark (1978), estaba
planteada a partir del estudio de pequeños grupos de prosimios (Galago crassi-
caudatus), pero se ha extendido al caso de otros grupos mayores con individuos
emparentados o no.
En la mayoría de los primates, las hembras son filópatras y permanecen en los
grupos natales formando matrilíneas (forma de organización en un grupo basán-
dose en las relaciones de parentesco entre hembras) que compiten con hembras
de otras matrilíneas por el acceso a los recursos. Si compiten en un grupo por las
fuentes de alimento, las hembras adultas de una matrilínea se apoyan para obte-
ner ventajas para ellas y sus descendientes y limitan el número de individuos del
sexo residente que nazcan de otras matrilíneas en el grupo. Por eso, en los prima-
tes (con la excepción de los humanos) la tendencia general de los mamíferos se
invierte; como resultado de la competición por los recursos locales, las hijas de
madres subordinadas son muy acosadas por las hembras de las matrilíneas domi-
nantes. Esto lleva a que el acceso a los recursos de las hijas subordinadas sea me-
nor o se vean obligadas a permanecer en la periferia donde los peligros acechan.
El resultado es que sufren una alta mortalidad en la época juvenil. En primates no
humanos, encontramos el único caso en el que, al menos durante el periodo ju-
venil, mueren más hembras que machos. En esta situación, las hembras subordi-
nadas, además de reproducirse menos, tenían con preferencia el sexo menos
costoso, es decir, machos. Por el contrario, las dominantes tenían más hijas que
pudieran servir de apoyo en el futuro o, al menos, tantos hijos como hijas. Estos
resultados se han encontrado en estudios de macacos en cautividad (Simpson y
Simpson, 1982) y en una revisión general de primates cercopitecinos (Van
Schaik y Hrdy, 1991; véase la figura 8.12). Sin embargo, otros autores como Silk
y cols. (2005) no encontraron los mismos resultados mediante un metaanálisis y
adscribieron el apoyo a la hipótesis de la competición por los recursos locales a
un sesgo debido a las pequeñas muestras utilizadas en la mayoría de los estudios.
Figura 8.12
Frecuencia media (± DE) por hora que las madres de monos vervet (Cercophitecus aethiops) retienen a sus
crías en función de su rango de dominancia. La conducta está promediada durante los primeros seis meses
de vida de las crías. Modificado de Fairbanks (2003).
En todo caso, varios estudios sí han demostrado que las madres que tiene
hijas, independientemente de su dominancia, incrementan los intervalos en-
tre nacimientos en relación con las que tienen hijos y que las madres domi-
nantes tienen intervalos entre nacimientos menores que las que ocupan
posiciones más bajas. Por ejemplo, Gomendio (1990) observó en macacos
rhesus en cautividad que el incremento en los intervalos entre nacimiento era
consecuencia de que las hijas de bajo rango, al ser más acosadas, permanecían
más próximas a sus madres succionando del pezón, lo que incrementaba la
duración de la amenorrea posparto y, por lo tanto, el tiempo entre nacimien-
tos. Por el contrario, en las madres de alto rango ocurría lo mismo con los hi-
jos. No es fácil trasladar los resultados entre distintas especies de primates, ya
que existe variación en la fisiología reproductiva entre los que tienen ciclos
estacionales (los macacos) y continuos (los babuinos). Sin duda, se requiere
una mayor cantidad de datos sobre la proporción de sexos al nacimiento,
mortalidad diferencial antes y después de los nacimientos, patrones de con-
ducta maternal en épocas pre y posnatales, entre otros, en una misma pobla-
ción. Una revisión crítica sobre la hipótesis de Trivers-Willard puede verse en
Brown (2001).
3.2. El apego: formación y ruptura de vínculos
Hemos tenido ocasión de ver cómo en los mamíferos los periodos de ges-
tación, lactancia y dependencia son relativamente largos. Por supuesto, hay
diferencias entre los mamíferos, pero éste es el patrón general. Las crías tie-
nen por lo tanto largos periodos de dependencia necesarios para su supervi-
vencia y futura reproducción. Una larga vida requiere consistentes periodos
de aprendizaje sobre el medio ambiente físico y, en los primates de forma es-
pecial, sobre el ambiente social. El caso humano es significativo, principal-
mente por la acumulación de todas estas necesidades durante el desarrollo
infantil y juvenil.
Un niño requiere la formación de vínculos estrechos con sus progenito-
res, en esencia con las madres en sus primeros estadios de desarrollo. En una
serie de trabajos entre 1968 y 1980, el psiquiatra John Bowlby reconoció por
primera vez la predisposición de los niños a mantener vínculos con sus cui-
dadores. Su formulación surgía de una fructífera relación con los etólogos de
la época y fue denominada la teoría del apego (attachment theory). Bowlby

había tomado conceptos clave de la etología como eran la necesidad de ex-
plicar el apego desde los cuatro principios básicos planteados por Tinbergen
en 1963: causas, desarrollo, función y filogenia. Además, incluyó el concepto
etológico de sistema conductual, un conjunto de conductas que sirven a
unos determinados fines (sistema de apego). Por último, recurrió a los estu-
dios comparativos propios de la etología (podríamos recordar todo el con-
junto de experimentos detallados, todavía vigentes, sobre el estudio de la
impronta en aves; véase capítulo I) y de los experimentos de la psicología
comparada, utilizando primates para demostrar que la interacción con la
madre, el contacto, el bienestar y la protección estaba en la base del sistema
de apego y éste era esencial, incluso más importante que la alimentación
para el correcto desarrollo. La activación durante periodos sensibles en el de-
sarrollo temprano se produciría por acontencimientos ambientales de uno o
varios modos alternativos que dirigen a distintos fenotipos. El sistema de
apego sería adaptativo y habría evolucionado en un ambiente de adaptación
evolutiva para la supervivencia (utilizando los términos de la época), con
una historia filogenética que podía rastrearse hacia atrás, al menos en los pri-
mates no humanos.
Los primeros experimentos de Harry F. Harlow (1959) con macacos rhesus
en la Universidad de Wisconsin nos mostraron que tanto las madres como
cualquier otro objeto inanimado adoptivo, siempre que cumpliera unas con-
diciones estimulares, producían apego. Una madre confortable de peluche se
convertía en el refugio ante situaciones estresantes para las crías y la preferían
a una madre de alambres, pero con una tetina adosada. Desde luego, todo iba
cambiando en los siguientes estadios del desarrollo porque los estímulos que
producían apego eran cada vez menos según la cría crecía. Cuando el sistema
de apego formado era suficientemente sólido, interaccionaba con los sistemas
de exploración y miedo de forma que la cría tenía necesidad de explorar y se
separaba de la madre hasta que el miedo se activaba y la hacía volver a su re-
gazo en busca de protección. Si en los primeros días, en condiciones naturales,
las madres eran las que buscaban el mantenimiento del contacto, cuando éste
se rompía en las semanas posteriores eran las crías las que buscaban el contacto
de seguridad después de la peligrosa separación (Hinde y Spencer-Booth, 1967).
La interacción entre apego y miedo nos da una muestra de cómo se producen
los cambios en el mantenimiento de la proximidad y el contacto durante el

desarrollo. Se han encontrado resultados similares en otros primates como los
macacos japoneses, monos vervet y en el chimpancé (puede consultarse a
Maestripieri, 2003 para una revisión).
Una forma de estudiar las interacciones entre la madre y la cría consiste en
observar el papel que cada uno desempeña en el mantenimiento de la relación
a lo largo del periodo de dependencia, incluyendo obviamente la lactancia. Se
trataría de ver, en definitiva, cómo son las dinámicas de la interacción madre-
hijo en el establecimiento de la relación. En este sentido, son de especial in-
terés los artículos ya clásicos de Hinde y Spencer-Booth (1967; 1971) con ma-
cacos rhesus. Todas las medidas que aparecen en la figura 8.13 dependen de
la conducta de las madres y las crías, aunque es necesario establecer el papel
relativo que cada uno desempeña en las interacciones (con frecuencia se utili-
zan los llamados índices de Hinde). Como podemos ver, durante los primeros
meses la madre es la principal mantenedora de la proximidad, pero algo va cam-
biando en la madre que progresivamente es responsable del decremento en la
misma y promueve la independencia de la cría mediante rechazos. Por el con-
trario, la cría incrementa el mantenimiento de la proximidad y, cuantos más
rechazos recibe, más intentos de mantenimiento de la proximidad realiza. Lo
que cabría esperar es que, a medida que las habilidades motoras se desarrollan
en los infantes, éstos aumentaran el interés exploratorio y participaran más
en el juego con otros compañeros sociales, pero no era así: el menor contacto
con la madre era consecuencia del incremento en los rechazos por ella.
Figura 8.13
Cambios en las interacciones madre-cría durante el desarrollo. Se representan medianas e intervalos intercuartiles. (A) número de in-
tervalos de 1/2 minuto en los que la cría estaba separada de la madre (como porcentaje de los periodos de 1/2 minuto observados).
(B) número de veces que la cría intentaba acceder al pezón de la madre y era rechazado por 100 periodos de 1/2 minuto (R). (C)
Iniciativa de la madre en los contactos con el pezón [M (número de veces que la cría era cogida por la madre) dividido por A (número
de veces que la cría era aceptada por la madre) + M]. (D) Frecuencia relativa de rechazos [R / (A + M + R)]. (E) Número de intervalos
de 1/2 minuto en los que la cría se encuentra separada más de 60 centímetros de la madre (como porcentaje del número de intervalos
de 1/2 minuto que estaban separados). (F) Iniciativa de la cría en mantener la proximidad (porcentaje de aproximaciones (Ap) de la
cría menos el porcentaje de abandonos por la cría (Ab) (%Ap - %Ab). Modificado de Hinde y Spencer-Booth (1971).
Estos resultados, sin entrar en el detalle de interpretar todos los índices, tienen
otras implicaciones. En experimentos posteriores en los que la madre era separada
de la cría durante un breve espacio de tiempo (muy en la línea de los trabajos de
Harlow sobre el apego), la cría incrementaba las llamadas y mostraba claros signos
de distress. Cuando se les permitía reencontrarse, la cría era responsable de un in-
cremento de los contactos y permanecía menos tiempo a distancia que antes de
la separación. En el tiempo de incremento de las rabietas (tantrums) se producía
un complejo cambio de las interacciones respecto al momento previo a la separa-

ción y se incrementaban los rechazos de la madre. Si el periodo de separación se
prolongaba hasta unos días en lugar de horas, las madres rechazaban menos, pero
los efectos de la separación se manifestaban hasta cinco meses más tarde en la
conducta de las crías. La interpretación de Trivers (1974) sobre estos experimen-
tos era a favor de su teoría del conflicto parento-filial: los datos avalaban que las
crías estuvieran interpretando la desaparición de sus madres como un acto que
podrían evitar invirtiendo más energía en permanecer junto a ellas. La conducta
de las crías indicaba que eran capaces de distinguir entre si eran ellas o la madre
las que desparecían por un tiempo. Así, cuando se separaba a los infantes de la
madre, en lugar de a las madres de los infantes, tenían menos rabietas y hacían
menos intentos de reunión; quizá porque en este caso eran las madres las que in-
crementaban su iniciativa para recuperar los contactos (Hinde y Davies, 1972).
3.2.1. Algunos desafíos a la teoría del conflicto parento-filial

y su expresión conductual
Como hemos visto, hay datos que indicarían a escala conductual la existen-
cia de conflictos entre los progenitores (la madre) y las crías en determinados
periodos del desarrollo. Las crías pueden llegar a ser tan insistentes que detienen
las cópulas de la madre o retrasan su reproducción, lo que sería en principio
compatible con la teoría del conflicto. El conflicto parece existir, pero algunos
autores han cuestionado la dimensión del mismo. Por una parte, es posible que,
dadas las dificultades de medir empíricamente el conflicto en términos genéti-
cos, como planteara Trivers, el alcance del conflicto se hubiera exagerado (Bate-
son, 1994; Godfray, 1995). Por la otra parte, es posible también que los conflictos
observados realmente no reflejen un conflicto de interés real y menos de un in-
terés genético. En efecto, muchos animales parecen apartarse de las prediccio-
nes de la teoría: el conflicto madre-hijo se produce en momentos distintos de la
época del destete, algunos infantes dejan de mamar por sí mismos y, en otras
ocasiones, parece que madre e hijo se observan continuamente y buscan su mu-
tuo interés; es decir, no sólo compiten o regañan, sino que también colaboran.
En concreto, los trabajos con primates han desafiado más que han apoyado el
planteamiento de Trivers (por ejemplo, Altmann, 1980; Gomendio, 1991). ¿Son

estas situaciones incompatibles con la teoría del conflicto materno-filial?
Los contextos en los que la confrontación madre-hijo se produce entre los
primates son muy variados. Además de durante el periodo de destete, surgen
conflictos cuando la madre vuelve a entrar en estro. Algunas madres amaman-
tan sin problemas durante mucho tiempo, más que otras si el estro no les llega,
pero destetan a los hijos cuando vuelven a ovular, incluso mediante rechazos
severamente agresivos. En los babuinos, los principales contextos en los que
aparece la agresión son durante el amamantamiento para detenerlo, pero tam-
bién durante el movimiento para que la cría se baje y, como decíamos, durante
el apareamiento (Nash, 1978), pero también durante el forrajeo y el descanso.
Uno de los desafíos más importantes a la teoría del conflicto parento-filial ha
sido la hipótesis de la sincronización de Jeanne Altmann (timing hypothesis; Alt-
mann, 1980). Según esta autora, a cuyo proyecto del Parque Nacional de Ambo-
seli nos hemos referido antes, los rechazos y las pataletas de las crías de los
babuinos no responderían necesariamente a un conflicto madre-hijo en términos
de inversión, sino más bien al resultado de una búsqueda de sincronía mediante
condicionamiento. La relación entre la actividad de la madre y las demandas de
la crías cambia a lo largo del tiempo de forma que, durante los primeros cuatro
meses, la cría se mantiene separada de la madre cuando ésta descansa y permane-
cen en contacto cuando caminan. Como los primeros signos de conflicto se pro-
ducían a esa edad, podría ser que una inversión de la contingencia fuera la causa
del conflicto: los rechazos servirían para condicionar a la cría sobre el momento
óptimo en el que pueden mamar o abrazarse y no para separarla y promover su
independencia. El que después de los cuatro meses el tiempo dedicado a la lactan-
cia cayera abruptamente sin cambios claros en los meses siguientes parecía apoyar
que las crías hubieran aprendido a sincronizarse con la madre y sus actividades.
Así, la teoría del conflicto materno-filial posiblemente no sería extrapolable a la
vida real de la mayoría de los primates en los que se da una amplísima variación
en sistemas de apareamiento, grados de maduración y sistemas de organización.
En lugar de plantearse desde la perspectiva de una batalla genética, podría ser más
beneficioso que las crías aprendieran los momentos adecuados para mamar: me-
jor cuando la madre descansa que cuando se alimenta, camina o copula. La alter-
nativa de la cooperación entre ambos, la sincronización de sus necesidades,
debería tener mayores ventajas que el conflicto en términos de aptitud.
Montserrat Gomendio (1991) observó en macacos rhesus las interacciones

madre-cría entre el cuarto y el duodécimo mes. Éste es el periodo en el que las
hembras rhesus vuelven a ovular y a aparearse, ya que son estacionales. En efec-
to, la frecuencia con la que los infantes accedían al pezón habían ido decrecien-
do de forma gradual pero, respecto a los meses anteriores, en el mes en el que
las hembras volvían a ovular, los rechazos aumentaban y los intentos de la cría
por alcanzar el pezón también. En esos momentos, las pataletas y el distress de
la cría aumentaban. Sin embargo, la frecuencia con la que las crías accedían al
pezón de la madre, en relación con los intentos, no cambiaba de forma signifi-
cativa, por lo que el periodo de conflicto conductual más evidente no estaba
acompañado de cambios en la inversión maternal.
Las aparentes diferencias encontradas entre los modelos predictivos de Trivers,
sobre todo en lo que se refiere a los primates y la hipótesis de la sincronización de
Altmann, posiblemente se deban a problemas de enfoque temporal. La propuesta
de Altmann adopta una perspectiva longitudinal con información muchas veces
retrospectiva, mientras que los trabajos sobre las dinámicas de las relaciones ma-
dre-hijo responden a diseños mucho más a corto plazo y se encuentran sesgados
a algunos momentos temporales de especial interés en el establecimiento de las
relaciones. Un momento importante en la ruptura de las interacciones madre-
hijo coincide con el nacimiento de un nuevo hermano. Esto suele ocurrir aproxi-
madamente al año y es cuando se considera que la cría se ha convertido en un
joven y el periodo de dependencia termina. Sin embargo, esto no significa en rea-
lidad que la madre desatienda a su vástago. Le sigue apoyando en el estableci-
miento de sus relaciones sociales y le defiende cuando pide ayuda por conflictos
con sus pares. De hecho, en el 80% de los conflictos entre jóvenes intervienen sus
madres, aunque también es verdad que en esta época los jóvenes reciben más
agresiones de sus madres que de cualquier otro individuo del grupo.
Es posible que la hipótesis de la sincronización no sea alternativa a la teoría
del conflicto materno-filial de Trivers: podría ser que se estuviera produciendo
un conflicto entre los ideales que madres e hijos desearían para sí mismos, pero
que no dejara de ser nada más que una característica especial de la relación. Po-
déis consultar la obra posterior de Trivers (1985) y la excelente revisión conci-
liadora entre las dos hipótesis defendida por Maestripieri (2002) en primates no
humanos.
3.3. Mecanismos próximos del cuidado parental
Los estudios clásicos sobre la impronta y sobre el apego a los que nos hemos
referido antes han sido tratados en una dimensión próxima en otros niveles
de análisis; es decir, estudios sobre los mecanismos neurofisiológicos que con-
trolan la formación de los vínculos, el cuidado y la interacción parento-filial.
Obviamente, la mayor parte de los estudios se han centrado en el cuidado ma-
terno-filial y muchos menos en el cuidado biparental o paterno-filial. Los estu-
dios han tratado, por una parte, los cambios hormonales de la madre asociados
al cuidado (durante la gestación, el parto, el amamantamiento, la defensa) y,
por la otra parte, las respuestas maternales generadas por los estímulos de las
crías durante su proceso de maduración.
Los estudios modernos sobre los aspectos neurofisiológicos del cuidado pa-
rental se deben en gran medida al trabajo pionero de Daniel S. Lehrman, artífice
de segunda generación de la fusión entre la psicología comparada y la etología.
Prueba de ello fue su participación, junto a Robert Hinde y Evelyn Shaw en la
edición de Advances in the Study of Behavior, una de las series más integradoras
en el estudio de la conducta que tuvo su comienzo en 1963. El título de su
primer trabajo al respecto, Hormonal regulation of parental behavior in birds and
infrahuman mammals, era el reflejo de su interés, desde la perspectiva de la
psicología fisiológica, repleto de vocación naturalista y comparativa (Lehrman,
1961). Por ello, muchos artículos neurofisiológicos sobre el cuidado parental
guardan algún espacio al recuerdo de su contribución. Son muy recomendables
la monografía de Numan e Insel (2003) y la compilación de Bridges (2008) sobre
el estudio de los mecanismos del cuidado parental.
Centrándonos en los mamíferos, los estudios neurobiológicos se han llevado
a cabo principalmente en roedores y ovejas y, en concreto, en los elementos más
antiguos filogenéticamente, es decir, el sistema límbico y el hipotálamo. El grado
de maduración (desde especies altriciales hasta precociales y sus estados interme-
dios) en el momento del nacimiento también ha permitido comparaciones de in-
terés. Así, los roedores son un buen ejemplo de cuidado maternal en especies
altriciales en los que la madre construye un nido aislado antes de los nacimientos,
da calor a las crías y les lame la zona anogenital para estimular la micción y la de-
fecación. La madre transporta a las crías si debe abandonar el nido, las defiende
de los intrusos y, por supuesto, las amamanta. No obstante, desde una perspectiva
evolutiva, una madre que cuida crías altriciales, en solitario, no tendría por qué
reconocer a sus propias crías, ya que la confusión con las crías de otras madres es
muy improbable. Esto es lo que ocurre en la mayoría de los roedores después del
parto ya que, como muestran algunos experimentos de adopción, las madres no
distinguen sus propias crías de las adoptadas; lo que reconoce la madre es el nido
donde las crías se encuentran, con independencia de las crías que haya en su in-
terior. En algunos casos, como en las ardillas de tierra, la madre sigue cuidando
activamente a las crías después de que sean ya muy independientes y entonces las
madres aprenden a reconocer a las crías propias, no antes.
Por el contrario, cuando las madres crían a sus hijos en grupos sociales y
principalmente si son precociales, el reconocimiento de las crías es fundamental
y un sistema de apego muy selectivo desempeña este papel, como en el caso de
las ovejas que sí son capaces de reconocer a sus crías a las pocas horas del naci-
miento. En el caso de los primates, la situación es intermedia y el sistema de ape-
go no es tan rígido como en los ungulados. Vemos, por lo tanto, que la
experiencia desempeña un papel muy importante en algunas especies, mientras
que en otras no tanto.
Cuando consideramos el papel de las hormonas en la regulación del cuidado
maternal, una perspectiva ha sido considerar que, mientras que el final de la
gestación, el parto, el periparto y la lactancia poseen un elevado control endo-
crino en muchos mamíferos, la conducta maternal de los primates se habría
emancipado de dicho control y habría dejado a la experiencia (social) el papel
regulador más importante. En los primates, la experiencia previa vicaria sería
necesaria y suficiente para desarrollar una conducta maternal adecuada típica
de la especie. Sin embargo, esta dicotomía entre mamíferos no primates y pri-
mates puede ser más bien una cuestión de grado en cuanto al papel que ambos
mecanismos, neuroendocrinos y experienciales (normales o adversos), desem-
peñan en la regulación de la respuesta maternal ante los estímulos de sus crías.
En una aproximación de trazo muy grueso, podríamos asumir que los cambios
endógenos que tienen lugar durante el final de la gestación, el parto, el peripar-
to y la lactancia (cambios motivacionales) tienen tres consecuencias principales
en las madres: actúan sobre el sistema nervioso al incrementar el valor de los
estímulos de las crías, reducen las propiedades activadoras del miedo de los es-
tímulos de los recién nacidos, principalmente en las madres primerizas, y redu-
cen la reactividad (miedo/estrés) de las madres a un conjunto de estímulos

amenazantes. Así, junto con la experiencia adquirida, las madres pueden cuidar
de las crías en un ambiente con altas demandas e inseguro.
En efecto, en los mamíferos existe un sistema neuroendocrino que promueve
la motivación maternal y la atracción hacia las crías y un sistema neural inhibi-
torio (miedo/aversión) de la responsividad de la madre a esos mismos estímulos.
Para que las madres cuiden de forma eficaz de las crías, se requiere de todo un con-
junto de factores genéticos, fisiológicos y experienciales que faciliten el primero
e inhiban el segundo; en caso contrario, la conducta maternal puede quedar alte-
rada y tener consecuencias negativas. Por ejemplo, las hembras vírgenes de ratas
responden aversivamente a las crías, pero los cambios hormonales de la gestación
tardía y el parto promueven la conducta maternal y la mantienen, posiblemente
como resultado de la interacción reforzante de la cría. Durante el comienzo de la
lactancia, las crías producen más refuerzo que la cocaína y ésta más que la lactan-
cia al final de la misma; en ambos casos, actúan sobre el sistema de recompensa
mediado por la dopamina. Asimismo, existen elementos moduladores mediados
por opiáceos que hacen que las madres prefieran criar que cazar en los tests co-
rrespondientes. Si la situación se convierte en insegura o amenazante, las madres
mantienen el cuidado gracias a una depresión más generalizada a escala central.
Por otra parte, el control periférico incluiría un incremento del estradiol (E2), de
otras hormonas placentarias (como la somatomamotropina coriónica) y lactóge-
nos como la prolactina (PRL), que harían a las crías más atractivas para la madre.
Esta situación se mantendría gracias a la interacción con la cría. La PRL cerebral
podría actuar reduciendo el miedo que habitualmente sigue al parto, ya que cuan-
do se perfunde PRL en el ventrículo lateral de ratas vírgenes se produce en apa-
riencia un efecto ansiolítico. La PRL hipofisaria, segregada como respuesta a la
succión y que mantiene la producción de leche, no parece que desempeñe papel
alguno en la evitación del miedo, ya que hembras a las que se les había extirpado
la hipófisis mostraban igualmente una elevada agresividad maternal defensiva
posparto. Además, las ratas que eran tratadas con un bloqueante de la PRL hipo-
fisaria seguían recuperando a las crías separadas del nido. Algo muy parecido pa-
rece ocurrir con la oxitocina (OXT), ya que centralmente también produce un
efecto ansiolítico después del parto. Sin embargo, la OXT periférica implicada en
el reflejo de eyección de leche es poco probable que atraviese la barrera hemato-
encefálica. Tanto la PRL como la OXT podrían participar en el cambio de valen-
cia, de negativa a positiva, de los estímulos infantiles; en el caso de la primera a

través de su acción en el área preóptica medial. Se han observado mediante reso-
nancia magnética centros corticales que se activan por la succión, lo que pone de
manifiesto un papel del córtex cerebral más importante en el cuidado parental de
lo que se pensaba. También se ha investigado el papel del factor desencadenador
de la corticotropina en el control de la agresión maternal defensiva, que posible-
mente reduce el miedo y la ansiedad.
En las ovejas, tal como apuntábamos antes, las madres forman un vínculo selec-
tivo muy fuerte con sus corderos desde pocas horas después del parto. La conducta
maternal típica de las ovejas es de aceptación y poco rechazo de los corderos. Como
en las ratas, la proximidad del parto va acompañada de una caída de la progestero-
na (P4) y de un incremento del E2. Esta combinación podría ser un estímulo de la
conducta maternal. En efecto, la estimulación vaginocervical durante el parto com-
pleta la acción hormonal, pero necesita el efecto facilitador de las hormonas.
El papel de la prolactina parece diferir en ratas y ovejas, ya que la PRL hipo-
fisaria no es tan importante para la conducta maternal de las ovejas como para
la de las ratas. Si al cordero se le separa de la madre entre las doce y catorce horas
después del parto, cuando todavía no se ha creado el vínculo exclusivo, la res-
ponsividad de la madre se revierte a situaciones típicas de una hembra cíclica y
no acepta a ningún cordero después. Por lo tanto, en las ovejas, la respuesta ma-
ternal está ligada a un periodo sensible muy corto. Siguiendo una secuencia, los
cambios hormonales producidos durante el parto junto con la estimulación va-
gino-cervical actuarían sobre el sistema nervioso para regular la repuesta mater-
nal. La formación del vínculo se produciría a continuación por la acción del olor
del fluido amniótico sin el que la hembra rechazaría al cordero impidiéndole
mamar. La conducta maternal se expresa entonces. Por ejemplo, la anestesia
epidural impide que la información sensorial del parto llegue al cerebro y la
conducta maternal se bloquea. Pero, si a una madre se le provoca anosmia du-
rante el parto, la conducta maternal permanecerá, aún con una cría distinta,
siempre que haya otro tipo de estimulación no olfativa. Las diferencias encon-
tradas en las hormonas maternales y en los estímulos de las crías en la regula-
ción de esas hormonas indican la existencia de formas particulares de control
entre animales en los extremos de precociales y altriciales.
Uno de los primeros trabajos para conocer la relación entre una hormona espe-
cífica y la conducta maternal en primates no humanos se llevó a cabo midiendo
los niveles de E2 en las últimas fases de la gestación de hembras de titís labiados

(Saguinus labiatus), un primate calitrícido (Pryce, 1996). Podemos detenernos
como ejemplo en este trabajo y proponer un modelo motivacional. Las madres,
una vez emparejadas con un macho, se clasificaron como madres buenas o madres
malas en función de que sus hijos nacidos vivos sobrevivieran a la semana del na-
cimiento (se sabe que en los calitrícidos, los primeros siete días que siguen al parto
son críticos para las crías) o muriera alguno antes. Con las 25 hembras empareja-
das, se fueron creando distintos grupos según parían, hasta que se constituyeron
cuatro grupos de tres hembras cada uno. De estas doce hembras, seis eran expertas
como cooperantes con sus hermanos (se conoce que la experiencia previa como
cooperante favorece la supervivencia de las crías propias) y seis eran inexpertas;
diez eran multíparas y dos, primíparas. Entre las hembras sin experiencia, las ma-
dres buenas eran las que mantenían las dos crías vivas a los siete días y las madres
malas sólo a una o ninguna. Para la valoración del E2 (total), P4 y cortisol (CRT) se
recogieron muestras de orina durante las cinco últimas semanas preparto. De entre
las expertas, las madres buenas, incluyendo una primípara, todas criaron a sus ge-
melos y, de las madres malas, dos, incluyendo también una primípara, criaron a
una cría, mientras que la tercera no crió a ninguna. Asimismo, de entre las madres
inexpertas, dos buenas madres criaron bien a sus gemelos y una sólo a uno de ellos.
Ninguna de las tres madres malas inexpertas crió a sus hijos. De las trece crías na-
cidas de madres malas, once murieron antes de las doce horas de vida.
En las seis madres buenas, los niveles de E2 fueron constantes durante las cinco
últimas semanas preparto, mientras que en las seis madres malas los niveles fue-
ron decreciendo durante la gestación y, en la última semana, los niveles eran más
bajos que en las madres buenas. Entre las expertas, tanto en las madres malas
como en las buenas, las concentraciones de E2 se mantenían en la última semana,
mientras que en las madres inexpertas los niveles de las madres malas eran más
bajos que en las buenas. Estos últimos resultados mostraban una clara relación
entre el E2 y el comienzo del cuidado maternal. A nivel conductual, las madres
malas mostraban miedo y rechazo de las crías, tenían claros signos de estrés, no
respondían a las demandas y las dejaban caer con frecuencia. Una conclusión im-
portante es que el E2 podría actuar reduciendo el miedo y la aversión a los olores
de las crías o a otros estímulos de éstas de forma similar a las ratas; no obstante,
la asociación entre el E2 y el cuidado sólo era clara en las malas madres inexpertas,
por lo que la experiencia previa parecía un factor importante en la ecuación. No
era posible determinar por qué en las malas madres inexpertas se producía un des-
censo en el E2 antes del nacimiento y cabe la posibilidad de que, al ser el E2 de
biosíntesis placentaria en los primates (al igual que la P4), los problemas estuvie-
ran relacionados con una placenta deficiente o con el estrés de la gestación (sus
concentraciones de CRT eran significativamente elevadas). Es posible también
que sea la conjunción de la elevación de los niveles de E2 y P4 (no nos hemos re-
ferido a la P4 en esta descripción) lo que haga de cebador en el desencadenamien-
to de la respuesta maternal; podéis ver con más detalle estos resultados en el
trabajo de Pryce (1996), así como en el modelo que se reproduce en la figura 8.14.
Figura 8.14
Sistema motivacional de la regulación social en primates no humanos durante el preparto y el periparto. La atracción y la ansiedad
incrementan (+) el sistema afectivo, mientras que la aversión y la neofobia lo reducen (). Modificado de Pryce (1996).
Se han encontrado concentraciones elevadas de P4, E2 y PRL en sangre duran-

te la gestación y la lactancia en el tití común (Callithrix jacchus), macacos rhesus
y chimpancés. En el caso del tití, de forma similar a cabras y ovejas para las tres
hormonas, mientras que en rhesus solamente en relación con el E2 y la PRL. Las
hembras nulíparas de rhesus no muestran demasiado interés en las crías no fami-
liares, pero las multíparas sí muestran interés inmediato en las crías de uno a doce
días con independencia de que estén ovariectomizadas, ovulen con normalidad
o sean menopáusicas, lo que refuerza así el papel de la experiencia. En las dos úl-
timas semanas preparto, las hembras rhesus multíparas tienen menos interés en
las crías que las preñadas multíparas, lo que da idea de un efecto inhibitorio del
estado preparto en la motivación maternal. Del mismo modo, en el macaco de
cola de cerdo (Macaca nemestrina), el interés por las crías aumenta en la fase tem-
prana y media de la gestación, pero decrece al final. Sin embargo, los monos ar-
dilla (Saimiri) y los langures (Semnopithecus) sí muestran gran interés antes del
parto. Es posible que las diferencias se deban a cuestiones sociales relacionadas
con los ciclos reproductivos, ya que los macacos rhesus son estacionales y en el
momento del parto otras hembras pueden estar pariendo también. Sin duda, la
cantidad de factores son muchos porque los monos ardilla son también estacio-
nales y, sin embargo, muestran interés por las crías.
Vamos a terminar este apartado haciendo referencia a los llamados estilos
maternales que, como variantes de las personalidades restrictiva y repulsiva,
pueden influir en la personalidad de las crías hasta la edad adulta y afectar, a su
vez, a la futura conducta maternal de esas crías. Este planteamiento ya había
sido avanzado por los trabajos de Harlow y de Bowlby y fue objeto de estudios
sobre la personalidad en primates, de los que son un buen ejemplo el capítulo
de Stevenson-Hinde (1983). De manera muy importante, en sus aspectos rela-
cionados con la restricción y el rechazo de las madres, se ha observado un efecto
transgeneracional relacionado con las conductas normales, pero también con
las patológicas en el cuidado de las crías. Así, por ejemplo, en los macacos rhe-
sus, Maestripieri ha mostrado que la experiencia temprana produce la modifica-
ción a largo plazo en la actividad de la serotonina, lo que implica cambios en la
transmisión transgeneracional del cuidado normal y anormal o patológico. La
interacción entre el genotipo (alelos corto/largo de genes polimórficos transpor-
tadores de la serotonina que parecen modular el efecto de la experiencia tem-
prana en la conducta adulta normal y psicopatológica en rhesus y humanos a
través de la función del eje hipotálamo-hipófisis-adrenal), experiencia y con-
ducta, se refleja en una reducción en el fluido cerebroespinal del metabolito 5-
HIAA de la serotonina en hembras maltratadas que, a su vez, son madres inade-
cuadas cuando llegan a adultas.
Este efecto puede seguir observándose hasta cinco generaciones después. En

otro contexto, pero también relacionado con la transmisión intergeneracional
de la conducta maternal, se ha considerado la transmisión epigenética (no liga-
da al ADN sino a otras proteínas o moléculas adheridas a las cadenas de ADN)
de factores que afectan al cuidado maternal. Entre ellos, estaría el grado de me-
tilación de receptores estrogénicos en determinadas regiones del cerebro que
podrían explicar la semejanza conductual entre madres e hijas (Champagne,
2008). Las posibles implicaciones para el comportamiento humano son tam-
bién muy sugerentes. Estas líneas de trabajo son extraordinariamente promete-
doras. Podéis ver un modelo (Bridges, 2008) de la interacción de estos factores
y su efecto en el cuidado parental en la figura 8.15.
Figura 8.15
Modelo que muestra las relaciones entre factores genéticos, ambientales y experienciales durante el desarrollo y que modela la ac-
tividad del cerebro parental. Los aspectos neuronales de la conducta parental pueden estar afectados por inputs tempranos y adul-
tos y pueden tener efectos a largo plazo, al transmitirse a futuras generaciones por influencia genética, epigenética y ambiental. La
generación F1 recibe una influencia similar y, a su vez, la transmite a las siguientes generaciones (F2, F3 y siguientes). Modificado
de Bridges (2008).
3.3.1. El cuidado paternal
La participación de los padres en el cuidado parental ha sido tratada en distin-

tos momentos de este capítulo. Hemos visto que es una estrategia muy común en
aves, aunque no lo es tanto en mamíferos. Sin embargo, entre los primates, en el
49% de las especies, los padres proporcionan algún tipo de apoyo a sus crías. Ya
que en algunos mamíferos los padres aportan cuidado a las crías podemos plan-
tearnos problemas similares a los tratados en relación con los mecanismos neuro-
biológicos subyacentes en el caso del cuidado materno-filial.
Podríamos plantearnos muchas preguntas en la comparación con el cuidado
maternal. ¿Son los desencadenantes del cuidado paternal distintos de los del
cuidado maternal? Evidentemente, los machos no tienen los cambios neuroen-
docrinos del embarazo y el parto, pero podrían compartir otros. También po-
dríamos preguntarnos si existen diferencias en los cambios neuroendocrinos en
especies con cuidados paternales y especies que no los tienen. ¿Qué peso tiene
la experiencia? Ésta sería otra pregunta importante. Los estudios sobre compor-
tamiento paternal en mamíferos se han centrado en unas cuantas especies de
roedores (el campañol, Microtus; el ratón de California, Peromyscus; el hámster
de Campbell, Phodopus campbelli, y el gerbillo de Mongolia, Meriones unguicula-
tus), así como en primates calitrícidos (Callithrix y Saguinus).
En los mamíferos, el papel de la experiencia en el cuidado paternal no es ge-
neralizable, ya que, por ejemplo, entre los campañoles dos tercios de los machos
son paternales sin experiencia previa. Los ratones de California y los hámsteres
son infanticidas, pero su propensión decrece cuando han copulado o después del
parto, posiblemente por estímulos producidos por la madre lactante. Del mismo
modo, el descenso de la testosterona (T) después del parto no parece estar ligado
al cuidado paternal ni en campañoles ni en hámsteres, aunque en las especies de
hámsteres sin comportamiento paternal las concentraciones de T son más eleva-
das que en las especies paternales. En los gerbillos, la castración incrementa el cui-
dado paternal. La prolactina (PRL) tampoco parece desempeñar un papel
evidente en estos roedores, al menos un descenso en la PRL no ejerce siempre una
influencia negativa en el cuidado paternal y casi siempre hay un incremento des-
pués del parto en el ratón de California. Sin embargo, los hámsteres de Campbell
tienen concentraciones más bajas de PRL que otras especies con exclusivo cuida-
do maternal. Del mismo modo que la oxitocina (OXT) desempeña un papel im-
portante en la conducta maternal, un excelente candidato sería la vasopresina
(VPA) en la mediación de la conducta paternal. Sin embargo, los datos no son
concluyentes en los campañoles (Lonstein y de Vries, 1999).
En los primates, la testosterona (T) decrece en los padres expectantes (aque-
llos que están esperando el nacimiento de crías de una hembra preñada) de
especies con un cuidado paternal intenso y también en el varón, aunque en

la especie humana resulta algo más complejo (Dixon, 2009). Esto ocurre en
apariencia como consecuencia de la exposición a glucocorticoides de las
hembras y tendría la consecuencia de reducir la agresión hacia los recién na-
cidos, lo que facilitaría el vínculo social con las crías. Sin embargo, otros resul-
tados en el tití común apuntan a que los niveles de T sérica aumentan como
consecuencia de estímulos olorosos de los recién nacidos porque, en situaciones
experimentales, las concentraciones de T de los padres ascendían significativa-
mente dentro de los veinte minutos siguientes a la exposición a sus olores,
mientras que en machos ingenuos no (Prudom y cols., 2008). El cortisol (CRT),
por el contrario, incrementa en los padres expectantes durante las semanas
perinatales de manera similar a lo que ocurre en las madres o se eleva antes y
se reduce inmediatamente después de los nacimientos, como en las especies
de hámsteres que tienen cuidado biparental. Es posible que lo más importan-
te sea la relación entre el CRT y la T, ya que el descenso relativo de las con-
centraciones de la primera respecto a la segunda era determinante de la
opción entre la búsqueda de potenciales nuevas parejas y la cooperación en
la crianza. La vasopresina (VPA) parece también importante, ya que, perfun-
dida en el septum lateral de los campañoles de las praderas (Microtus ochrogas-
ter) biparentales, facilita las repuestas paternales y maternales; esto no ocurre
en ninguno de los sexos de una especie maternal muy próxima de campaño-
les de montaña (Microtus montanus). Más recientemente, se ha visto que la
progesterona (P4) puede desempeñar un papel importante en la conducta
maternal y paternal. En las madres, durante la gestación, favorece la respuesta
maternal después del parto y en los padres, al actuar sobre los receptores ce-
rebrales y promover conductas inadecuadas. Así, los ratones machos knocked-
out para los receptores de P4 (se les han suprimido mediante ingeniería gené-
tica) reducen el número de infanticidios y presentan más conducta paternal.
El papel del E2 en el comportamiento paternal es mucho menos conocido,
pero hay evidencias de que implantes de E2 en el área preóptica medial de ra-
tas macho castradas reduce el tiempo que requieren para el inicio de la con-
ducta paternal. Así, el lugar de acción del E2 parece ser el mismo en los
machos que en las hembras.
De estas hormonas, al menos de entre las peptídicas, la prolactina (PRL) pa-
rece ser la más directamente implicada en la conducta paternal, tanto para el
surgimiento como para su mantenimiento. La PRL favorece el comienzo de la

conducta paternal y sus antagonistas inhiben la conducta paternal en ratas. En
el tití de cabeza blanca (Saguinus oedipus), un calitrícido con cuidado cooperati-
vo del que ya hemos hablado antes, los padres expectantes sin experiencia in-
crementan las concentraciones de PRL en las últimas semanas de embarazo
pero, además, se ha encontrado una correlación entre el incremento de la PRL
y el número de veces que han sido padres con anterioridad, tanto antes como
después de los nacimientos (Ziegler y Snowdon, 1997). Este hecho indicaría que
los incrementos de PRL pueden estar mediados por la experiencia previa como
padres. El papel de la experiencia sobre el cuidado paternal parece, por lo tanto,
más contundente en los primates.
En otros calitrícidos como el tití común (Callithrix jacchus), los incrementos
de PRL se producen también en los machos cooperantes antes del nacimiento.
No obstante, entre ambas especies existen algunas diferencias: mientras que
en los titíes comunes (como en otros mamíferos) los niveles de PRL correlacio-
nan negativamente con los de T después del nacimiento, en el tití de cabeza
blanca no se encuentra esa correlación. Las diferencias pueden estar relaciona-
das con algunas variaciones reproductivas, ya que en el tití de cabeza blanca
los padres se hacen cargo de las crías inmediatamente después del parto, mien-
tras que en el tití común lo hacen unas semanas más tarde cuando la primera
ovulación posparto ya ha tenido lugar. Como la hembra reproductiva aún no
ha tenido su primera ovulación posparto cuando los padres del tití de cabeza
blanca transportan a las crías, las concentraciones elevadas de PRL y T deben
coexistir.
Algunos de los asuntos más actuales del cuidado paternal tienen que ver con
la hipótesis de si el cuidado maternal y paternal es homólogo a un nivel neu-
roendocrino (Wynne-Edwards, 2001). De serlo, lo que cabría esperar es que las
mismas hormonas actuaran sobre los mismos sustratos neuronales y produjeran
conductas similares de cuidado entre machos y hembras. La hipótesis tiene un
punto de partida bastante intuitivo porque, desde la perspectiva evolutiva, re-
sulta mucho más parsimonioso una homología entre machos y hembras en los
mecanismos neuroendocrinos de control que el que la selección hubiera favo-
recido mecanismos distintos para resolver un mismo problema, es decir, meca-
nismos nuevos para los machos en lugar de utilizar los existentes en las hembras
con alguna modificación menor. Al fin y al cabo, el genotipo de macho y de
hembra tiene más elementos en común que diferencias, las últimas debidas a
la presencia de un cromosoma Y en los machos. El papel del cromosoma Y es
importante en la diferenciación sexual, pero estas diferencias descansan en
una ínfima parte genética (el factor determinante del sexo del cromosoma Y,
el SRY). La expresión genética, mediada por las hormonas esteroideas en su
mayor parte, es la que influye en las diferencias en la conducta, más que en el
dimorfismo de las estructuras, aunque éste exista. La existencia de estas homo-
logías es, por lo tanto, una posibilidad tanto para la acción reguladora de las
hormonas esteroideas (por ejemplo CRT, T, E2 y P4) como para la de las pep-
tídicas (por ejemplo PRL, VPA y OXT), así como para el papel de los estímulos
exteroceptivos. Es una tesis interesante de explorar aunque, a diferencia de los
estudios sobre el cuidado maternal, sobre el cuidado paternal los resultados
son menos concluyentes y parece existir en los padres una mayor independen-
cia hormonal.
Sin embargo, si bien muchas de las conductas implicadas en el cuidado ma-
ternal lo están también en el cuidado paternal, no siempre resulta evidente que
estén implicados los mismos sistemas de control. Es posible que las preguntas
que tengamos que plantearnos sean más bien sobre lo que inhibe el cuidado pa-
ternal en los mamíferos y es posible que las diferencias con el cuidado maternal
sean una consecuencia secundaria de la organización cerebral sexodimórfica.
Por ejemplo, el área preóptica medial del hipotálamo es sexodimórfica en espe-
cies con cuidado maternal, pero no lo es en especies de roedores con cuidado
paternal (véase el capítulo 7 de Numan e Insel, 2003).
4. Etología del juego

La etología considera los comportamientos como adaptaciones biológicas

efectivas en el contexto del animal que los lleva a cabo. En algunos casos,
comprender estas adaptaciones es una tarea compleja, en especial cuando un
mismo comportamiento puede servir para diferentes propósitos en diferentes
situaciones. El juego, también llamado comportamiento lúdico, presenta clara-
mente esta dificultad. Por esta razón, probablemente ningún otro comporta-
miento ha sido más objeto de especulación y paradoja como el juego. Al ser
característico de la mayoría de los mamíferos y aves, es difícil no pensar en el
juego como un comportamiento fruto de la selección natural con un claro va-
lor de supervivencia, por lo tanto beneficioso para los individuos que lo prac-
tican. De hecho, debido a su extensión a lo largo de diferentes taxa, el juego
es un candidato único para estudios comparativos. Sin embargo, al contrario de
otros comportamientos tales como la alimentación, la reproducción, o el
comportamiento parental, con un claro significado biológico, seguimos tenien-
do dudas sobre el origen, la evolución y el valor de supervivencia del juego.
Mientras que al juego se le adscriben varias funciones (flexibilidad, entrena-
miento o aprendizaje, entre otras), es considerablemente arduo probar que
tenga propósito alguno. Esto se debe al problema de demostrar empíricamen-
te que animales que juegan tengan mayor descendencia, vivan más o sean
más saludables que los que juegan menos o no juegan en absoluto. Otra difi-
cultad de estudiar el juego es que no existe un consenso para aceptar una de-
finición única y existe gran ambigüedad y diversidad en lo que definimos
como tal. La diversidad en su definición radica en que diferentes personas están
interesadas en su estudio desde diferentes disciplinas y motivaciones. Tam-
poco ayuda a entender el juego como una categoría única de comportamien-
to el hecho de que coloquialmente este comportamiento se entienda como
sinónimo de diversión, inocencia, infantilidad, trivialidad o pretensión; y an-
tónimo de seriedad, control, realidad, responsabilidad o trabajo. Aun así,
existen algunas características del juego que, por lo general, se aceptan como
criterio para identificarlo, por ejemplo su plasticidad, variabilidad y ausencia
de una meta específica, así como tres categorías generales de comportamiento
lúdico: juego solitario locomotor, juego con objeto y juego social. Otros autores sos-
tienen que el juego es evidente cuando es observado y, por lo tanto, no pre-
cisa de una caracterización meticulosa, simplemente se entiende de manera
intuitiva.
4.1. ¿Qué es el juego?
El problema de definir el juego es uno de los más dificultosos de la etología.

La extensión del uso del término juego en su sentido coloquial hace más difícil
encontrar una definición concreta para esta conducta. Si tomamos un diccio-
nario y buscamos la palabra jugar, encontraremos muchas definiciones dife-
rentes que no serán científicamente satisfactorias. Una revisión del juego en
la bibliografía etológica nos muestra una considerable variabilidad en lo que
ha sido llamado juego. Aunque no existe una definición única para el juego,
podemos tomar en consideración algunas características aceptadas por mu-
chos autores.
Históricamente, se pueden identificar dos diferentes aproximaciones al estu-
dio del juego (Smith, 1978; Fagen, 1981): la estructuralista y la funcionalista, con
diferentes nociones del juego y diferentes definiciones. Los estructuralistas se
interesan por la forma y la apariencia del juego, mientras que los funcionalistas
estudian las causas y las funciones del juego, incluidos sus mecanismos fisioló-
gicos y su posible significado adaptativo biológico. A continuación, explicamos las
diferentes características del juego según sus características estructurales, causa-
les y funcionales.
4.1.1. Características estructurales del juego
Una definición según la estructura tiene en cuenta la forma del comporta-

miento, es decir, las características físicas que hacen claramente distinguible a un
comportamiento de otro. De esta manera, reconoceríamos el juego por la presen-
cia de ciertos actos, la ausencia de otros, su forma única, orientación, duración o
intensidad. El juego es un comportamiento exagerado o discrepante, activo, di-
verso, marcado por combinaciones únicas y nuevas de elementos motores.
A continuación, presentamos una lista con las características estructurales del
juego teniendo en cuenta varios autores (Beach, 1945; Loizos, 1967; Smith, 1978;
Fagen, 1981; Burghardt, 1984; Linaza, 1996).
1) Existen señales específicas llamadas señales de juego que de forma regular

acompañan al juego, como la “cara de juego” o “mover la cola” en los cánidos.
2) Hay una variedad de movimientos acrobáticos locomotores inusuales y
formas particulares de rotación del cuerpo y sus partes (saltar, rodar, patear o ha-
cer piruetas).
3) Los elementos del comportamiento en el juego también pertenecen a
otros contextos, pero estos elementos están mezclados, reemplazados y omiti-
dos de modo irregular. Por ejemplo, la conducta lúdica toma patrones de la con-
ducta agonística presentando luchas y persecuciones, pero tales conductas
suceden de una manera desordenada y recíproca y se omiten elementos agonís-
ticos como agresiones y amenazas.
4) El juego puede ser reconocido por sus movimientos exagerados. Las se-
cuencias de juego son siempre una colección de actividades interrumpidas, ex-
travagantes, antieconómicas, torpes y fragmentadas, sin el orden y la eficiencia
de los comportamientos adultos.
a) Señales de juego
Hay ciertas señales ligadas al juego que aparecen cuando se comparte entre
dos o más jugadores. En muchas especies de mamíferos, durante el juego los ani-
males presentan la boca abierta con los dientes cubiertos o parcialmente cubier-
tos, es lo que se ha definido como “cara de juego” (Altmann, 1962).
Otras señales de juego bien conocidas son el “arco de juego” o “mover la co-
la” en los cánidos (Rooney et al., 2001).
Muchos primates emiten durante el juego vocalizaciones características
que se asemejan a la risa humana; consisten en una serie de elementos sonoros
cortos y rítmicos que denotan una actividad respiratoria alta (Van Lawick-
Goodall, 1967; Baldwin y Baldwin, 1976; Fagen, 1981; Masataka y Kohda, 1988;
Kipper y Todt, 2002). Otra señal menos conocida es la “sacudida de la cabeza”;
esta sucede durante el juego social de varias especies de mamíferos y consiste en
movimientos repentinos de la cabeza en un plano horizontal (Fagen, 1981). Es-
tas señales pueden ser un indicador para el observador humano de que el juego
se está dando. Sin embargo, aunque son muy características, tales señales no se
dan siempre o continuamente a lo largo de un episodio de de juego, por lo que
su presencia o ausencia no son el criterio definitivo para reconocerlo. En el apar-
tado de funciones de juego, veremos qué roles se discuten para estas señales.
4.1.2. Características causales del juego
La definición del juego según su causa incluye contextos, situaciones, efectos

del comportamiento por estudiar y estímulos inhibidores o desencadenantes
(tanto externos como internos). Es decir, una definición causal indica cuáles
son las consecuencias del comportamiento sobre el medio, sobre otros indivi-
duos o sobre el individuo ejecutor del comportamiento. Teniendo en cuenta va-
rios autores (Beach, 1945; Loizos, 1967; Smith, 1978; Fagen, 1981; Linaza, 1996),
se pueden enumerar las siguientes características causales del juego.
1) El juego es una actividad libre, voluntaria, no condicionada por refuerzos

o acontecimientos externos. Parece que la meta del juego sería él en sí mismo,
al contrario que otras conductas, que son una herramienta para alcanzar un ob-
jetivo concreto.
2) Las secuencias de juego pueden ser interrumpidas por comportamientos

de prioridad más alta como huir de un peligro o alimentarse. Es decir, el juego
ocupa una posición baja dentro de la jerarquía de comportamientos y ocurre
sólo cuando la necesidad esencial del animal está saciada y no en situaciones de
estrés.
3) El juego aparenta ser agradable a los participantes y parece ser ésta la razón
para afirmar que hay una motivación específica para que suceda. El juego lleva
consigo un elemento emocional asociado al placer.
4) Los animales que tienen una antigüedad evolutiva más reciente tienden a
jugar más. Por ejemplo, los primates y los carnívoros juegan generalmente más
que el resto de los órdenes de mamíferos.
5) Elementos no conespecíficos (perteneciente a la misma especie), es decir ob-
jetos u organismos vivos o muertos, pueden sustituir a un compañero en el jue-
go.
6) El juego se da característicamente en animales inmaduros, aunque los ani-
males adultos también juegan, en particular con individuos jóvenes y en espe-
cial en un contexto materno-filial.
7) Las secuencias de juego ocurren en situaciones diferentes de los compor-
tamientos de no juego que tienen los mismos actos u ocurren como resultado
de diferentes estímulos que son normalmente inadecuados para provocar estos
actos. Esto quiere decir que el juego puede ser provocado por estímulos externos
no específicos.
8) En una secuencia de juego, el mismo comportamiento puede ser dirigido
en torno a diferentes estímulos. Sin embargo, los animales también pueden vol-
ver repetidamente a la misma fuente del estímulo.
4.1.3. Características funcionales
Una clasificación funcional del juego se entiende en el sentido biológico adap-

tativo. Con sólo nombrar juego, entenderíamos una serie de movimientos que ten-
drían un objetivo funcional específico para el organismo que lo realizara, en la
misma manera que el cuidado parental, el cortejo o la reconciliación. El juego se
define como una experimentación con objetos, con el entorno, con el propio
cuerpo o con otros organismos, la cual tiende a desarrollar y perfeccionar mo-

delos adaptativos que responden positivamente al ambiente social y físico. Des-
afortunadamente, como ya hemos indicado, el valor adaptativo funcional del
juego no es tan obvio como lo es el de la alimentación, la agresión o la repro-
ducción y, por lo tanto, es difícil determinar las ventajas que la selección natu-
ral habría dado a la capacidad para jugar. De hecho, la definición del juego
incluye a menudo su carácter no funcional o la apariencia de no tener propó-
sito (Bekoff, 1972; Owens, 1975; Pool y Fish, 1975; Fagen, 1981). De cualquier
modo, las características funcionales sobre el juego son usualmente la base para
obtener definiciones teóricas de juego en las que con frecuencia también se añaden
elementos estructurales.
Tabla 8.13. Definiciones teóricas de juego descritas por algunos autores

Autor Definición de juego
Gross (1898) Manera de ejercitar o practicar los instintos antes de que éstos estén
completamente desarrollados.
Bekoff (1972) Toda actividad motora que se presenta posnatalmente y parece no

tener propósito, en la cual patrones motores de otros contextos pueden
a menudo ser usados en formas modificadas y secuencias temporales
alteradas.
Fagen (1974) Acto improvisado, con variaciones de habilidades motoras y

comunicativas separadas del contexto, en el que estas acciones
próximas incrementan el éxito reproductor.
Poole y Fish (1975) Comportamiento que aparenta no tener función, cuyos movimientos
son energéticos y exagerados.
Muller-Schwarze (1978) Actividad compuesta de comportamientos estereotipados adultos

dispuestos en una manera desordenada. Esta representación se da bajo
una activación moderada y sus diferentes secuencias no cumplen sus
funciones usuales.
Linaza (1996) Acción vuelta sobre sí misma que obtiene satisfacción en su propia
ejecución.
A pesar de los esfuerzos para conseguir una definición teórica del juego, tal
definición tomada de forma literal es difícil de usar a modo pragmático en un
estudio de juego particular. Esta falta de praxis ha incitado a un gran número de
investigadores a abandonar sus intentos de formular una definición teórica y
proponer una definición práctica y operativa. Después de todo, aunque el juego

tiene características generales compartidas en todos los mamíferos, cada especie
juega diferente, ya que cada especie tiene diferente morfología, comporta-
miento y estructura social (Smith, 1982). Por lo tanto, una definición teórica
no es necesariamente aplicable al estudio del juego de una especie en particular,
lo que es importante es desarrollar una definición práctica y operativa que per-
mita estudiar este comportamiento dentro de un caso de estudio y de una espe-
cie específica. Teniendo en cuenta esto, la realidad es que cada estudio del juego
puede tener su propia manera particular de identificarlo. Al mismo tiempo, mu-
chas definiciones de estudios de juego se basan en un conocimiento tautológico
del juego de una determinada especie, al sacrificar descripciones detalladas so-
bre su estructura, causa o consideraciones teóricas. Es decir, diferentes definicio-
nes sólo son la retórica de un significado que en realidad no se hace más claro
con la cantidad de definiciones. Para distinguir el juego, nos basamos en una
serie de propiedades o de características que percibimos en los sujetos que jue-
gan, aunque no seamos capaces de expresarlas verbalmente (Linaza, 1996).
Si pretendemos identificar el juego de esta manera, no estamos considerando
únicamente lo literal de la descripción, nos hemos de ayudar de un conocimien-
to intuitivo de los movimientos de la especie que observamos. Lo que llamamos
juego en humanos es lo que reconocemos como juego en otros animales, por
eso podemos reconocer fácilmente el juego en los mamíferos y es tan difícil en
otros vertebrados como reptiles o peces (Thorpe, 1966).
El juego, en cierta manera, existe bajo un concepto humano. Hay una consistencia
interobservador en reconocer cuándo un animal está jugando (Loizos, 1967). Es de-
cir, diferentes observadores pueden reconocer el juego correctamente, concordan-
do incluso sin entrenamiento previo si un animal está jugando o no (Smith, 1978).
Por ejemplo, los visitantes de un zoo pueden reconocer el juego de animales que
jamás habían visto anteriormente (Fagen 1981). Tal vez, por eso, el juego puede
ser una inequívoca unidad de comportamiento natural distinguible sólo con
nombrarla, al igual que pueden serlo comer o descansar (Chalmers, 1980). Chal-
mers sostiene que, en el caso del juego, estamos obligados a usar un criterio tauto-
lógico y definir el juego como “algo que aparece como juego para el observador
humano”. Sin embargo, aunque desde este punto de vista es fácil decidir si existe
juego en una especie, lo que no es siempre tan claro para un observador es si todas
las partes implicadas en el juego están jugando, quién es el que inicia el juego,
cuándo termina un juego y comienza otro o qué tipo de juego es el observado
(Bramblett, 1978).
Tabla 8.14. Algunas definiciones de juego usadas en diferentes especies de primates

Autor Especie Definición de juego
Loy (1970) rhesus (Macaca mulatta) Comportamiento entre animales que incluye uno
o más de los siguientes patrones motores: luchar,
perseguir, empujar, besar, huir, dar palmadas y
saltar sobre otro mono.
Baldwin y monos ardilla (Saimiri spp.) Interacciones sociales que incluyen lucha, caza,
Baldwin morder fingidamente, saltar sobre el compañero,
(1974) tirar de la cola, carga, saltos exagerados y otros
comportamientos relacionados.
Bramblett monos verdes (Cercopithecus Comportamiento que incluye saltar sobre otro,
(1978) aethiops) luchar, agarrar, besar, abrazar, perseguir, montar,
tirar, esconderse y buscar.
Marriot (1988) rhesus (Macaca mulatta) Actividad energética no agresiva que incluye
luchas y persecuciones.
4.1.4. Tipos de juego
El juego es una categoría de comportamiento heterogénea que puede di-

vidirse en varios tipos con sus bases estructurales, causales y funcionales
(Burghardt, 1984). Una ventaja de dividir el juego en diferentes categorías es
que teóricamente se pueden definir unidades más apropiadas para su análisis y
estudio (Bekof y Byers, 1998). Tradicionalmente, el estudio del juego en etología
se divide en tres tipos generales: juego solitario, juego con objeto y juego social.
El juego, especialmente en humanos, puede tener muchas más categorías es-
pecíficas tales como el juego simbólico o el juego imaginario. En este capítulo,
sólo describimos las categorías afines a la mayoría de las especies animales.
No todas las especies que juegan tienen en su patrón de juego las tres cate-
gorías, por ejemplo, el juego con objeto es raro en roedores mientras que es co-
mún en carnívoros (Fagen, 1981).
El juego solitario (también llamado locomotor-exploratorio) consiste en
ejercicios locomotores y rotacionales en un tono muscular relajado: el animal
salta, gira sobre sí mismo, rueda, patina, corre, se abalanza hacia delante y ha-
cia atrás, todo ello de una manera repetida y desordenada (Fagen, 1987). El
juego con objeto consiste en interacciones con un objeto o con elementos del
ambiente manipulándolos, estirándolos, empujándolos, masticándolos, etc.
(Baldwin y Baldwin, 1978; Fagen, 1987). El juego social es el orientado hacia

otros miembros del grupo y, a menudo, implica contacto físico entre ellos. El jue-
go social es común en todos los mamíferos sociales (Fagen, 1987; Smith, 1984). La
forma más típica de juego social es el juego de lucha y el juego de persecución,
también llamado juego rudo y desordenado, que consiste en cazas, luchas y gol-
pes en un contexto no agonístico (Pellegrini, 1987).
Al contrario que la lucha agonística, este tipo de juego social no supone un
conflicto de disputa sobre un recurso ni es el resultado de un cambio en el esta-
do de dominancia. A menudo existen dificultades en separar los tipos de juego.
Por ejemplo, el juego social puede estar englobando simultáneamente elemen-
tos locomotores que a su vez son compartidos con el juego con objeto.
Tabla 8.15. Ejemplo de un estudio en gorilas (Gorilla gorilla) en el que se describen las carac-
terísticas estructurales de las tres categorías de juego
Definición de la características/
Categoría de juego Comportamiento
descripción
Solitario: rotacional/ Rotar Rotar en posición bípeda.

locomotor
Salto mortal Dar una voltereta completa en el aire.
Rodar Girar el cuerpo de lado a lado en posición

supina con una rotación completa o
incompleta.
Correr Modo de andar grácil, con frecuencia en

posición bípeda.
Auto Sacudirse la cara, aplaudir o frotarse sin

grooming.
Objeto Trepar/columpiarse A/de un árbol, piedra o pared.
Manipular Un objeto externo como hierba, tierra o rama.
Lanzar Un objeto externo con una postura relajada.
Girar Un objeto externo con una postura relajada.
Agua El agua se usa en una secuencia de juego.
Social Lucha con la boca Extremidades entrelazadas en posición sentada

abierta o tumbada, los gorilas giran al mismo tiempo
colocando las bocas abiertas una sobre la otra.
Juego rudo Juego vigoroso en posición bípeda.
Persecución Un gorila persigue a otro rápido en un modo

de andar grácil.
Fuente: Brown (1988)

4.2. Factores y contextos de juego
Con independencia de las dificultades para definir el juego, lo que sí es evidente

es que los animales juegan y que esta actividad tiene costes en términos de tiempo
y energía (Martin, 1981; Miller y Byers, 1991; Bekoff y Byers, 1992). Por ejemplo,
Siviy y Atrens (1992) probaron que la energía gastada durante el juego en las ratas
se incrementaba en un rango de 66-104% sobre la tasa metabólica basal (número
de calorías que utiliza el cuerpo cuando está en reposo). Además, parecería que el
juego tiene un papel secundario en el orden de comportamientos. Los animales
que están bajo estrés por hambre, sed, termorregulación, peligro, daño o enfer-
medad presentan menos juego e incluso llegan a suprimirlo en su totalidad
(Fagen, 1981; Martin, 1981; Sommer y Mendoza-Granados, 1995). Las actividades
prioritarias para la supervivencia toman todo el tiempo, energía y atención del ani-
mal cuando se presentan y entonces el juego desaparece. Este punto de vista es
compatible con la hipótesis de que el juego sucede cuando hay un excedente de
energía, es decir, cuando existe una energía sobrante disponible (Beach, 1945). De
hecho, el juego tiende a desaparecer cuando los animales están en condiciones ad-
versas, hecho que se ha utilizado para defender que el nivel de juego podría usarse
como indicador de la calidad del ambiente o bienestar (Fagen 1981; Sommer y
Mendoza-Granados, 1995; Enomoto, 1990). Esto indica que ha de existir un me-
canismo para suprimir el juego en situaciones desfavorables. Las variables que li-
mitan o favorecen el juego nos pueden ayudar a entender los mecanismos del
juego y las relaciones de este comportamiento con los factores físicos y sociales.
Es difícil determinar todas las relaciones entre la ecología y el comporta-
miento de juego, ya que todos los factores están entremezclados y es imposible
encontrar relaciones lineales obvias entre ellos. Sin embargo, nos podemos acer-
car al análisis de estas relaciones tomando en consideración la importancia que
tienen algunos factores sobre otros, en especial los que están directamente liga-
dos a la supervivencia inmediata. Podemos dividir las variables que influyen en
el juego en ecológicas y sociales. Las variables ecológicas se refieren a las caracte-
rísticas del ambiente en el que vive un organismo y las relaciones directas con
él, como conseguir alimento o huir de un depredador. Las variables sociales se
refieren a la demografía, composición de grupo, estructura social y las caracte-
rísticas individuales como la edad y el sexo.
4.2.1. El juego y sus factores ecológicos
a) Alimento
Todos los animales necesitan energía para mantener los procesos metabóli-
cos básicos, para regular las funciones corporales esenciales y para mantener su
crecimiento, desarrollo y reproducción. Por eso, no resulta extraño que muchos
estudios experimentales muestran un declinar del juego en respuesta a alimento
impredecible o limitado (Altmann, 1959; Loizos, 1967; Loy, 1970; Balwin y
Baldwin, 1974 y 1978; Chamove y Anderson, 1988). Obviamente, estos estudios
demuestran que la alimentación es más importante que el juego y que éste es
dependiente de la capacidad que tengan los animales para encontrar comida y
de la abundancia, calidad y distribución del alimento.
Cuando los monos ardilla (Saimiri sciureus) fueron estudiados en condiciones contro-
ladas forzándolos a pasar largos periodos de tiempo en condiciones de dificultad para
encontrar comida, el juego descendió considerablemente (Baldwin y Baldwin, 1976).
De manera similar, una de las razones de que jugaran más los Cebus apella que los
Cebus albifrons en cautividad fue que los primeros no tenían ninguna restricción de
comida (Visalberghi y Guidi, 1998). El juego de los monos verdes (Cercopithecus aethiops)
se redujo en condiciones de baja energía por restricción de comida (Lee, 1984). En los
chimpancés (Pan troglodytes), el juego apenas sucede cuando se están alimentando y,
cuando esta actividad termina, se vuelve más frecuente (Markus y Croft, 1995).
Loy (1970) observó que el juego se reducía en los monos rhesus (Macaca mulatta)
cuando las provisiones de comida se restringían de forma repentina. Richard (1974)
encontró resultados similares para los lémures (Propithecus verreauxi), ya que estos
animales jugaron menos ante menos alimento. Los langures (Presbytis entellus) que
vivían en un hábitat rico en recursos de alimentación jugaron con mucha más fre-
cuencia que los langures que vivían en un hábitat pobre (Sommer y Mendoza-
Granados, 1995). Altmann (1998) determinó una relación positiva entre la calidad de
la dieta y el tiempo y la frecuencia del juego social en los babuinos. Loy (1970) en-
contró que el juego y el descanso de los monos rhesus disminuían cuando el tiempo
dedicado a alimentarse aumentaba. En otro estudio, Stone (2008) encontró menores ta-
sas de juego en los monos ardilla (Saimiri Scireus) de la Amazonia durante la estación
seca, cuando los recursos de alimento son más limitados. Todos estos autores sugieren
que menos juego está ligado a una necesidad más alta para conservar energía e incre-
mentar el tiempo en actividades de búsqueda e ingestión de alimento.
b) Depredación
A pesar de que la depredación directa raramente es observada por el ojo hu-
mano, la defensa ante los depredadores es clave en la etología (véase también ca-
pítulo VII “Conduta predatoria y antipredatoria”). Como ya hemos citado, el

comportamiento de juego desaparecerá ante una situación que amenace la su-
pervivencia, para inmediatamente pasar a actividades como la vigilancia o la
huída. Por lo tanto, es predecible que un animal se dedique a jugar más en pe-
riodos de baja presión depredadora (Fagen, 1981). Además, el juego se apodera
de la atención de los animales y hace de los jugadores un foco para los predado-
res. A la larga, este riesgo de ser depredado durante el juego, sopesado con sus
beneficios potenciales, debe haber influido sobre la evolución de este comporta-
miento (Harcourt, 1991). A pesar de que es razonable que el juego se vea afectado
por la presión predatoria, no hay muchos ejemplos de esta posibilidad debido al
carácter anecdótico y la dificultad de observar directamente comportamientos
depredatorios. Aun así, en torno a un 80% de los osos marinos juveniles (Arcto-
cephalus australis) fueron depredados por leones marinos (Otaria byronia) mien-
tras jugaban (Harcourt, 1991). Caro (1987) anota que una de las razones por la
que las hembras de guepardo (Acinonyx jubatus) fallaron al cazar su presa fue la
actividad de juego llamativa de los cachorros que las acompañaban.
c) Hábitat
El entorno afecta a los patrones de juego desde el comienzo de la vida de un
animal. Una de las razones para encontrar diferencias interespecíficas en el jue-
go es que cada especie animal juega diferente de otra por haber evolucionado
en diferentes nichos ecológicos (Fagen, 1981). Por ejemplo, Baldwin (1986) de-
fiende que las especies arbóreas han de jugar de una manera más cautelosa que
las terrestres, pues en un contexto arbóreo las caídas son más peligrosas (por ejem-
plo, Cabrera, 1997). Baldwin (1986) propone además que el juego en animales ar-
bóreos podría verse afectado por las diferencias en el hábitat que produce una
estacionalidad marcada, ya que el follaje mayor durante la estación de lluvias pro-
vee más seguridad a la hora de amortiguar la caída que en la estación seca, donde
la cantidad de hojas es menor. El juego se observó con menos frecuencia en los
babuinos (Papio ursinus) que habitaban en un desierto que en los babuinos que
vivían en una zona pantanosa (Hamilton et al., 1978). Estos autores explican esa
diferencia por existir en este último lugar gran variedad de objetos de juego, como
grandes cocoteros, que son preferidos por los babuinos. Berger (1979) examinó
varios aspectos del juego en poblaciones de borrego cimarrón (Ovis canadensis)
que usaban tres hábitats diferentes: zona de montaña, zona semiárida y zona de-
sértica. En la zona desértica, cuando los borregos jugaban, hacían contacto con
un cacto (Opuntia spp.) lleno de espinas. Este contacto, aparentemente doloroso,
parecía ser la causa de que el juego de los borregos decreciera en ese hábitat.
El cautiverio presenta normalmente unas características muy diferentes al hábitat na-

tural. En cautividad, donde la comida está disponible al momento, donde no existen
depredadores y donde hay pocos estímulos en los que el animal ocupe su tiempo, el
juego debe darse con más frecuencia que en libertad, donde este comportamiento,
como ya hemos visto, se vuelve con frecuencia incompatible con las actividades direc-
tamente relacionadas con la supervivencia. Además, algunos autores sugieren que la
cautividad y su consecuente falta de predadores y alimento siempre disponible podrían
alargar la neotenia (retención de los caracteres juveniles) que se vería expresada en ma-
yor cantidad de juego en edades más adultas (Enomoto, 1990). Wood (1997) demostró
que chimpancés cautivos, cuando se encontraron en un ambiente estimulante, jugaron
más tiempo, con más frecuencia y existió más juego en adultos. Debido a la relación
que tiene el juego con los contextos sin estrés, la expresión del juego puede ser consi-
derada como un índice de bienestar para los animales cautivos (Fagen, 1981).
4.2.2. El juego y sus factores sociales
a) Demografía, composición del grupo y estructura social

La demografía afecta a la expresión del comportamiento de juego al dar
más o menos posibilidades para relacionarse. Los grupos mayores poseen en
potencia mayor número de jugadores así como más clases sociales diferentes
(individuos clasificados según la edad y el sexo, por ejemplo machos adultos,
hembras adultas e individuos jóvenes) con los que poder jugar (Owens, 1975;
Cheney, 1978; Baldwin, 1986; Zucker y Clarke, 1992). Además, teniendo en
cuenta que los animales inmaduros juegan más y son un estímulo para el juego
de los adultos (Mitchell, 1979), la proporción del grupo perteneciente a indivi-
duos inmaduros es un factor crítico en los posibles juegos. Pequeños grupos con
pocos individuos de la misma edad quitan al joven la oportunidad para experi-
mentar el juego social, al contrario que grupos grandes, donde existe en poten-
cia más disponibilidad de jugadores.
Por ejemplo, el juego del mono ardilla (Saimiri spp.) aumentó ampliamente en
la medida que el tamaño de grupo aumentaba (Humpreys, 1985). La ausencia de
machos adultos en un grupo de chimpancés no permitió a los demás miembros ju-
gar con este tipo de jugador, no sin dejar opción a jugar con este representante so-
cial (Markus y Croft, 1995). En especies de langures (Presbytis johnii), cuando los
grupos son pequeños, el juego entre adultos y juveniles es más frecuente que cuan-
do los grupos son grandes y hay mayor número de juveniles (Poirier, 1970).
Los animales jóvenes suelen jugar más con sus familiares, tal vez porque este
hecho podría reforzar los vínculos de parentesco, en especial entre madres y crías
(Owens, 1975; Cheney, 1978). Los individuos de especies que crían estacional-
mente siempre tendrán compañeros de juego de la misma edad disponibles para
jugar. La variabilidad de compañeros potenciales para jugar se representa a tra-
vés del dilema del arlequín (Bibem 1989): jugar o no jugar con un compañero
cuya preferencia de juego es diferente a la propia.
Aunque parece lógico predecir, tal como hemos visto, que a mayor tamaño
de grupo se va a incrementar el número de jugadores, existen también resulta-
dos contrarios a esta hipótesis: Biben (1989) mostró que el juego de los monos
ardilla (Saimiri sciureus) en cautiverio no cambió significativamente al variar el
número de individuos disponibles, lo que indicó una persistencia del juego al
jugar entre sí individuos que, bajo circunstancias de mayor disponibilidad de
compañeros, no habrían jugado. Es decir, como explica el autor, la oportunidad
de juego es más importante que quien se tenga para jugar. Cuando en grupos de
lémures (Prophitecus spp.) hay pocos juveniles, éstos juegan más con adultos
(Sussman, 1977). Lewis (2000) probó no existir correlación significativa entre el
tamaño de grupo y la cantidad de juego social para siete especies de primates
(Pan troglodytes, Hylobates syndactylus, Macaca sylvanus, Cercopithecus diana,
Cercopithecus hamlyni, Saguinus midas y Lemur catta).
b) Edad
Aunque no está restringido a ninguna edad, el juego es un comportamiento
característico de los animales jóvenes. El juego comienza en la infancia y alcan-
za su mayor expresión en la etapa juvenil, después desciende en frecuencia y
tiempo según el individuo se va haciendo adulto (Mitchell, 1979; Fagen, 1981).
Como veremos más tarde, podemos explicar este hecho a través de las funciones
que se adscriben al juego. Si el juego ha sido seleccionado para desarrollar las
habilidades necesarias en la vida adulta, es lógico que sea un comportamiento
que suceda en especial durante las primeras etapas de desarrollo de la vida y no
sea tan frecuente durante la edad adulta. Otra razón es que, según la edad va au-
mentando, los animales van perdiendo habilidad para encontrar en el juego la
novedad y el estímulo (Baldwin y Baldwin, 1977). Además, los estímulos iden-

tificados como juego por un animal joven pueden ser interpretados como un
ataque por un adulto y convertir el juego entre individuos adultos, o entre adul-
tos y juveniles, en un comportamiento potencialmente peligroso y por lo tanto
menos frecuente (Levy, 1980). Cuando existe variedad y cantidad de compañe-
ros de juego, el individuo tiende a jugar con los que tienen una talla y una fuer-
za comparable (Owens, 1975; Baldwin y Baldwin, 1977; 1978; Smith, 1978), lo
que coincide generalmente con el mismo grupo de edad. De esta manera, el jue-
go es menos peligroso y se pueden experimentar las mismas habilidades. A pesar
de las preferencias de animales jóvenes por jugar con otros jóvenes, el juego de
los adultos sucede especialmente con individuos jóvenes (Fagen, 1981). Este he-
cho parece deberse a que los progenitores ayudan a su descendencia a obtener
los beneficios del juego, en particular cuando no hay otros compañeros de juego
más adecuados como otros individuos de la misma edad.
c) Sexo
Tanto machos como hembras juegan; por lo general, las hembras prefieren
actividades tranquilas y los machos, activas (Baldwin y Baldwin, 1977; Müller-
Schwarze, 1978; Deng y Zhao, 1990). Los machos suelen jugar más tiempo y
más rudamente que las hembras de la misma edad y dejan de jugar a una edad
más tardía. Los machos son más grandes y poseen más fuerza; sólo este hecho
debería crear diferencias en la forma de jugar (Chalmers, 1980). Los juegos de
lucha entre machos jóvenes pueden estar relacionados con una preparación
para la competición reproductiva (Owens, 1975). Por otro lado, el juego de las
hembras tal vez tenga relación con la oportunidad de practicar comportamien-
tos maternales antes del periodo reproductor, por eso el juego femenino suele
ser más tranquilo (Cheney, 1970; Bramblett, 1978). Las hembras jóvenes, una
vez se convierten en madres, tienen menos tiempo y energía metabólica para
jugar (Fagen, 1981). Las hembras suelen tener el papel más importante en el cui-
dado de las crías, por otro lado los machos pueden tener más años de adolescen-
cia, más energía y más tiempo para jugar. Asimismo, cuando los adultos juegan
con sus crías, la intensidad del juego varía en función del sexo: las hembras di-
rigen conductas de cuidado y atención mientras que los machos juegan de una
manera más ruda (Fagen, 1992). En general, parece existir esta tendencia hacia un
juego más vigoroso en los machos, aunque ha sido imposible establecer esta dife-
rencia en varias especies (Lee, 1984; Brown 1988; Markus y Croft, 1995).
Experimentos en laboratorio sugieren que las diferencias sexuales en el
juego son controladas por niveles hormonales donde se ha demostrado una
relación positiva entre un nivel alto de testosterona con juego más activo si
ésta se aplica prenatalmente (Fagen, 1981). Al parecer, la naturaleza de las
hormonas prenatales actúa en la organización del sistema nervioso central y
vuelve al animal sensible a estímulos particulares, al activando o desactivan-
do una motivación para el comportamiento de juego. Las hienas manchadas
(Crocuta crocuta) tienen un sistema social donde las hembras dominan a los
machos y tienen niveles de andrógenos más grandes que éstos (Pedersen et
al., 1990). Este alto nivel de andrógenos parece ser la razón por la que las hie-
nas hembra inmaduras son marcadamente más juguetonas que los machos,
lo que sugiere que las hormonas toman un papel determinante en el juego
aún por comprender.
Tabla 8.16. Diferencias de sexo en el juego y preferencias de compañero de juego en cinco

especies de primates
Elección de compañero
Especie Diferencias de sexo
basada en el sexo
monos ardilla (Saimiri Es más probable que las hembras Se observan regularmente díadas
scuireus) practiquen más juegos de lucha no de machos (M), hembras (H) y
direccionales (sin obvia ganadora) machos con hembras (M-H).
que los machos.
babuino (Papio anubis) Los machos toman un papel más La elección de compañero de
activo en juegos rudos, mientras que juego no se basa en el sexo.
las hembras prefieren juegos menos
vigorosos.
monos rhesus El juego de los machos es más Se observan regularmente díadas

(Maccaca mulatta) agresivo e intentan ganar una de M-M, M-H y H-H, aunque
posición ventajosa. Las hembras son díadas de M-M son más
normalmente más pasivas. frecuentes.
langur hanuman Los machos toman parte en juegos No hay preferencias de sexo.
(Presbytis entellus) más activos que las hembras, que
juegan más pasivamente.
babuino sagrado (Papio Los machos juegan más a juegos de Los machos juegan juntos. Las
hamadryas) lucha. hembras sólo juegan con las crías
de forma ocasional.
Fuente: Brown (1988)

4.3. Función, beneficio y significado biológico del juego
El conocimiento sobre los costes del juego y sus factores nos ha permitido
comenzar a inferir los posibles beneficios del juego. Como norma general, se
asume que un animal ejecutará una acción únicamente si sus costes no superan
los beneficios de ésta. Por lo tanto, si el juego es un comportamiento costoso, es
lógico esperar que tenga importantes beneficios. Además, el sentido biológico
adaptativo del juego debería ser evidente cuando su magnitud y distribución a
lo largo de diferentes especies es considerable. Al fin y al cabo, el comporta-
miento es una forma de adaptación al contexto en el que vivieron y viven ac-
tualmente los organismos, un compromiso entre el medio físico y otras
variables como el desarrollo, la genética o la cognición. Burghardt (1984) conec-
ta los orígenes del juego con la transición evolutiva de los ectotermos (animales
de sangre fría) a los endotermos (animales de sangre caliente), así como los costes
y beneficios del ejercicio físico. El comportamiento de cuidado de las crías (liga-
do a la endotermia) deterioró los patrones de comportamiento precociales (pa-
trones de comportamiento comunes en los ectotermos que les permiten poder
sobrevivir nada más nacer sin necesidad del cuidado de los padres) e incrementó
la habilidad para acumular energía en forma de lípidos, en lugar de invertirla
en crecimiento como es el caso de los reptiles. Todo esto llevó a una reestruc-
turación de los procesos del desarrollo en los endotermos, donde surgió el jue-
go como una actividad de consumo de energía sobrante (Burghardt, 1984).
Byers (1984) añade que el entrenamiento motor es la función ancestral más
plausible para el juego, por lo que el juego solitario (locomotor rotacional) fue
la primera clase de juego, seguido del juego social. Nishida e Inaba (2009) esta-
blecen un razonamiento muy sugerente al relacionar juego en chimpancés (Pan
troglodytes) con la evolución de juego en humanos. Estos autores observan que
los individuos jóvenes parecen buscar la mirada de otros individuos cuando jue-
gan dando piruetas, como si estuvieran alardeando a través del juego. Nishida e
Inaba razonan que nadie se ha preguntado por qué los humanos nos vemos tan
atraídos por actos deportivos como los juegos olímpicos y que en estas piruetas
pueden encontrarse las raíces comunes del juego solitario entre chimpancés y
humanos. Es interesante también notar que no existe referencia de ningún ór-
gano morfológico o fisiológico ligado al juego, de la misma manera que colmi-
llos más grandes están ligados a la evolución y facilitación de comportamientos

agresivos. Por el momento, los orígenes y las presiones selectivas del juego ani-
mal están por determinar.
No hay una única función adscrita al comportamiento de juego, más bien el
juego afecta al mismo tiempo a varias funciones, todas ellas interrelacionadas.
Tradicionalmente, podemos dividir las funciones del juego en cuatro categorías
generales: 1) el juego desarrolla habilidades físicas, 2) el juego desarrolla vínculos
sociales, 3) el juego desarrolla y mantiene habilidades cognitivas y 4) el juego pro-
mueve la flexibilidad conductual.
4.3.1. El juego desarrolla habilidades físicas
La práctica, así como el desarrollo motor, se ven por lo general como la fun-
ción primaria del juego (Smith, 1984). Como el juego es característico de ani-
males jóvenes, a menudo se considera un comportamiento importante para el
desarrollo físico, diferenciación del músculo esqueleto o desarrollo del cerebelo,
la parte del cerebro responsable de la coordinación motora (Chalmers, 1980;
Smith, 1982 y 1984; Byers y Walker, 1994). Estas hipótesis sugieren que estos
beneficios motores derivados del juego ofrecen beneficios a largo y corto plazo,
por ejemplo, para navegar el entorno, interactuar con otros individuos, escapar
de depredadores o para otros actos importantes en la vida juvenil como la mi-
gración. En un estudio con osos (Ursus arctos), Fagen y Fagen (2004) observaron
que los cachorros que jugaron más sobrevivieron mejor el siguiente año. Estas
observaciones sugieren que el juego puede incrementar la supervivencia a corto
plazo debido a un mejor entrenamiento neuromuscular y resistencia, lo que
también podría explicar la prevalencia del juego en otras especies de mamíferos.
Fontaine (1994) demostró que el juego de cinco monos arbóreos (Alouatta pa-
lliata, Ateles geoffroyi, Cacajao calvus, Cebus capucinus y Saimiri boliviensis) pre-
sentaba una alta frecuencia de posturas y movimientos que ayudan a mejorar la
flexibilidad física, es decir, la capacidad y la libertad de movimiento de las arti-
culaciones. Del mismo modo, las carreras de los potros (Equus caballus) parecen
facilitar el desarrollo de la flexibilidad motriz en los caballos adultos (Fagen y
Georgen, 1977). Los autores Walker y Byers (1991) documentaron una relación
positiva entre el tiempo de juego y la modificación de fibra muscular y forma-

ción de sinapsis en el cerebelo durante el desarrollo de tres especies de mamífe-
ros (ratón, rata y gato). Spinka et al. (2001) sugieren que la función ancestral del
juego es practicar secuencias de comportamiento en las que los animales pier-
den el control de su locomoción, posición o la capacidad sensorial y requieren
retomar estas facultades rápidamente.
4.3.2. El juego desarrolla habilidades sociales
La vida en grupo es una estrategia de adaptación importante para los ani-

males sociales, ya que una interacción positiva con los demás es clave en la
supervivencia de las especies gregarias. En este punto es donde el juego debería
dar su mayor producto, al ayudar a fortalecer las relaciones entre individuos
(Owens, 1975; Smith, 1978). El juego es una herramienta social que posibilita al
individuo aprender del comportamiento de los demás y permite ordenar y prac-
ticar patrones de comunicación social, lo que favorece las respuestas óptimas
(Cheney, 1978). El juego facilita y mantiene la integración a través del con-
tacto continuo con los demás miembros y refuerza relaciones amigables o la-
zos afiliativos entre individuos del grupo (Eibl-Eibesfeldt, 1982). Además, los
Baldwin (1978) sugieren que el juego aporta experiencias sociales mediante
las cuales el joven puede desarrollar patrones de interacción social complejos.
Palagi et al. (2006) demuestran que el juego sucede previamente a situaciones
de estrés como un mecanismo para manejar la tensión de un conflicto e incre-
mentar la tolerancia entre individuos en bonobos (Pan paniscus). Es importante
notar que esta observación contrasta con la noción de que el juego desaparece
ante situaciones conflictivas como antes explicábamos en las características causa-
les del juego. Brown (2009)4 sostiene que adultos que no tuvieron la oportunidad
de jugar en la infancia tienen dificultades para desarrollar habilidades sociales im-
portantes como la ironía o el sarcasmo, que el juego prevé comportamientos vio-
lentos y que en definitiva el juego es necesario para un modo de vida saludable.
4. Podéis escuchar una entrevista de Krista Tippett a Stuart Brown en http://being.publicradio.org/

programs/play/.
Pellis e Iwaniuk (2000) estudiaron el juego en adultos 71 especies de primates

y mostraron que existía menos juego social en especies que tenían sistemas socia-
les rígidos como los cercopitécidos (por ejemplo, macacos y babuinos), por el con-
trario, especies con estructuras sociales más dinámicas como los chimpancés (Pan
troglodytes) o los monos araña (Ateles spp.) presentaban más juego. A partir de esta
observación, los autores sugieren que el juego ha de suceder más en situaciones
de incertidumbre social frente a situaciones donde las respuestas están más jerar-
quizadas y, por lo tanto, previsibles, por lo que defienden la hipótesis de valoración
social del juego (Fagen, 1974). La hipótesis de valoración social del juego expone
que el juego puede servir a los participantes para obtener un conocimiento deta-
llado de los individuos con los que se juega y permite medir fuerzas, deficiencias
o capacidades y reconocerse individualmente. Por ejemplo, los babuinos sagrados
(Papio hamadrias) tienen una sociedad muy jerarquizada y sus adultos apenas jue-
gan, mientras que los uakaris (Cacajao calvus) tienen una sociedad más flexible
donde los individuos presentan juego regularmente (Fontaine, 1991).
Ya hemos mostrado que en los factores sociales de juego los adultos raramente
juegan entre ellos, tal vez en parte porque sus relaciones sociales están ya estable-
cidas (Fagen 1981). Así, cuando los adultos juegan, usualmente lo hacen con in-
dividuos inmaduros, lo que indica que el juego actúa como un papel integrante
en animales jóvenes, al darles a conocer su lugar en la jerarquía social. El juego
repetido posibilita día a día que los compañeros de juego se mantengan en la fa-
miliaridad del grupo y los vínculos habituales (Fagen, 1981). Otra explicación
complementaria para el juego en adultos consiste en la función de facilitar el cor-
tejo, que vuelve más familiares las relaciones entre parejas procreadoras potencia-
les que de otra manera podrían ser de carácter agresivo (Smith, 1978; Pellis e
Iwainuk, 1999). Un análisis comparativo del juego en primates adultos apoya esta
hipótesis, las especies de primates en las que machos y hembras conviven nor-
malmente no muestran tanto juego durante el cortejo como las especies en las
que la familiaridad entre machos y hembras es menor (Pellis e Iwaniuk, 1999). Los
mismos autores defienden que el valor del juego durante el cortejo ha permitido
la retención de este patrón de comportamiento juvenil dentro del periodo adulto.
A pesar de estos estudios que ligan el juego a beneficios sociales, las relacio-
nes sociales de los individuos no quedan necesariamente incompletas sin el
comportamiento de juego (Bekoff, 1972). Por ejemplo, Altmann (1998) intentó
demostrar que los individuos más vigorosos y más saludables deberían tener
más minutos y más frecuencia de juego como resultado de una buena salud fí-
sica. Sin embargo, este autor no obtuvo ningún tipo de correlación significativa
del juego y las variables relacionadas con la reproducción y la supervivencia.
Chalmers (1984) hace una crítica importante a los estudios de privación de
juego que permite entender por qué muchos estudios fallan al intentar encon-
trar una función social en este comportamiento. Estos estudios, comúnmente
usados para entender las funciones de ciertos comportamientos al prohibir a los
sujetos de estudio llevarlos a cabo, no son tan útiles al estudiar juego. La razón
es que, cuando a los animales no se les permite jugar, las consecuencias son
también que otras oportunidades sociales como tener contacto físico con otros
individuos desaparecen.
Ya avanzamos durante la sección de características estructurales del juego que
en el comportamiento lúdico, cuando es compartido por dos o más jugadores, se
pueden reconocer señales de juego. Loizos (1967) explica que es posible que las se-
ñales de juego representen una mayor intensidad del juego, otros investigadores
añaden que sirven para invitar, estimular y mantener el juego social (Poole, 1978;
Fagen, 1981). Con toda probabilidad, la función más aceptada, y que hace refe-
rencia a su propio nombre, es que son señales de comunicación sobre las intencio-
nes de un individuo para jugar y que, por lo tanto, su aproximación no es agresiva
(Bekoff, 1972; Fagen, 1981). Cuando los animales juegan, usan patrones de com-
portamiento que se encuentran en otros contextos tales como el comportamien-
to agresivo o sexual; estos patrones pueden ser difíciles de discriminar incluso por
los propios jugadores (por ejemplo, puede ser complicado diferenciar juego de
agresión). Para resolver los problemas y las malinterpretaciones que esto puede
causar, muchas especies han desarrollado estas señales ligadas al juego que fun-
cionan para comunicar el contexto y la intención de jugar. Es enormemente in-
teresante observar que el juego es entendible y, por lo tanto, posible entre
diferentes especies a través de estas señales de juego.
4.3.3. El juego desarrolla habilidades cognitivas
Fagen (1981) defiende que la experiencia provista por el juego es asimilada por
el cerebro y ayuda a conocer y predecir los cambios del ambiente en el que vive el
animal. Por lo tanto, el juego ha de permitir a los jugadores descubrir las posibilida-
des físicas de los elementos del ambiente y entender cómo interactuar con ellos
(Poirier y Smith, 1974). En un estudio con chimpancés (Pan troglodytes), Hamburg
(1968) observó a un individuo, Merlín, que perdió a su progenitora de forma tem-
prana. Merlín nunca consiguió utilizar el método de obtener termitas a partir de la
introducción de un palito humedecido en el interior del termitero. Este individuo
probablemente nunca aprendió esta técnica debido a que no tuvo la oportunidad
de jugar con ramas y hojas bajo la presencia protectora de su progenitora, situación
normal en otros chimpancés en la que supuestamente esta situación sirve para
aprender de las propiedades físicas que dan ramas y hojas. Hutt (1976) creó un ju-
guete diseñado para medir el nivel de inventiva y exploración en los niños. Después
de cuatro años, la autora pasó a estos niños un test de creatividad. Los niños con
más inventiva y que exploraban más con el juguete fueron los que obtuvieron pun-
tuaciones más altas de creatividad. Bruner (1976) propone que el juego provee la
práctica para actividades no estrictamente ligadas a la supervivencia, sino para su-
brutinas de comportamiento potencialmente útiles para la resolución de proble-
mas. Parecería que el juego da la oportunidad de hacer y deshacer secuencias de
comportamiento para acciones que requieren una destreza especial. Jugar a hacer y
deshacer en la manera como los niños juegan con objetos constituye una manera
de aprender sobre las propiedades de los materiales y entender conceptos tales
como peso, altura, volumen o textura (Fagen, 1981).
Lewis (2000) encontró en un estudio con siete especies de primates que las
especies que más juego social tienen poseen también un tamaño de neocórtex
mayor, por lo que el autor formula la hipótesis de que el juego requiere un nivel
alto de capacidad cognitiva. Este resultado refuerza la relación entre el aprendi-
zaje y el juego.
4.3.4. El juego promueve la flexibilidad del comportamiento
En vez de tener funciones directamente relacionadas con el desarrollo físico, so-

cial y cognitivo como es defendido clásicamente, el juego podría actuar en primer
lugar como motor en la variabilidad en el comportamiento (Humpreys y Einon, 1981).
El juego se plantea en este contexto como una posible base de la flexibilidad en el
comportamiento, es decir, a través del juego podrían surgir nuevos comportamien-

tos, que en segundo lugar podrían ser beneficiosos para adaptarse a la novedad y al
cambio (Fagen, 1987). Baldwin y Barlow (1973) y Berger (1980) concluyeron a par-
tir de sus estudios en las especies de estudio monos ardilla (Saimiri spp.) y borrego
cimarrón (Ovis canadensis), respectivamente, que el juego no desarrollaba las habi-
lidades necesarias para sobrevivir y reproducirse, pero los individuos que jugaron
obtuvieron repertorios de conducta que podrían ser potencialmente útiles para si-
tuaciones sociales en comparación con los que no jugaron. En otro ejemplo, las ra-
tas que jugaron más respondieron mejor a situaciones nuevas, mientras que las
ratas que no lo hicieron desarrollaron ansiedad y falta de flexibilidad (Hinde, 1966).
Estos resultados apoyan la noción de que el juego per se no desarrolla necesaria-
mente habilidades específicas relacionadas con la supervivencia, más bien el juego
amplía el repertorio de conducta, es decir, la flexibilidad conductual. Esta flexibili-
dad provee en potencia más posibilidades de interactuar positivamente con el am-
biente ecológico o con otros individuos, es decir, el juego puede ayudar a los
animales a manejar acontecimientos nuevos o impredecibles.
Ya explicamos en el apartado sobre las características causales de juego que éste aparenta
ser agradable a los participantes. Aunque ésta no es la función más nombrada, sí debería
ser una de las más evidentes, ya que el juego intuitivamente es sinónimo de diversión.
Así, los animales que juegan parecen pasarlo bien y parece ser ésta la razón de una mo-
tivación específica para que suceda. Bruner (1976) observó que los niños que intentaban
resolver un experimento jugando se frustraban menos que aquellos niños a los que se
les había explicado previamente la solución. Con estas observaciones, los autores, ade-
más, defienden que el juego reduce el estrés y el miedo de fracasar en una tarea. Los re-
sultados apoyan que el juego reduce el estrés causado por una situación no placentera.
Podríamos razonar que el juego lleva consigo un elemento emocional asociado al placer,
lo que últimamente es un subproducto de la reducción del estrés, la ansiedad, la frustra-
ción e incluso el aburrimiento (Fagen, 1981). Según Baldwin y Baldwin (1977), el juego
produce nuevas y variadas secuencias de actividad que son más estimulantes que los
comportamientos rutinarios, predecibles y poco novedosos. El juego podría mantener
un nivel de estimulación medio, que es el adecuado para un aprendizaje eficiente.
4.4. Conclusión
A pesar de la variabilidad y dificultad en las definiciones de juego, no cabe

duda de que el juego no es únicamente una forma de comportamiento inmadu-
ro, sino una entidad de comportamiento bien constituida: los animales juegan
y es posible abordar su estudio desde un punto de vista etológico. El juego tiene
costes de tiempo y energía y, por lo general, desaparece o merma ante situacio-
nes que precisan de comportamientos ligados a la supervivencia directa en los
que jugar puede ser un obstáculo o incluso un peligro. Aun así, los beneficios
adscritos al juego son numerosos, así como estudios que indican alguna de sus
funciones. Sin embargo, observamos también que es muy difícil obtener una
prueba definitiva que apoye una función específica, ya que, mientras unos es-
tudios apuntan a una función, otros la ponen en duda. Tal vez el problema ra-
dica en no poder separar una misma secuencia de juego en diferentes funciones,
después de todo el juego podría estar sirviendo a causas diferentes en función
de la especie y de los factores sociales y ecológicos. Otra dificultad añadida es
intentar demostrar el significado del juego a posteriori, por ejemplo, si el juego
con ciertos objetos posibilita resolver lo que se presenta en el futuro, podemos
afirmar que el juego sirve para resolverlo, si nunca lo observamos no podemos
demostrar que tenga alguna función. Lo cierto es que el juego no aparenta en
principio ser esencial para la supervivencia de los animales, sin juego la vida
continua, tal vez en un estilo social más calmado y con menos variabilidad en
el repertorio de comportamientos, pero no en una manera incompatible con la
supervivencia. El juego, por lo tanto, no tiene el monopolio del aprendizaje o
la vida social, aunque la variabilidad o el placer que provee puede ayudar, a
modo de comportamiento auxiliar esta aparente paradoja si se dan las circuns-
tancias apropiadas, a resolver con más posibilidades de éxito un problema eco-
lógico o social. A pesar de la gran cantidad de información que tenemos sobre
el juego, aún estamos lejos de tener una teoría integradora del juego o un en-
tendimiento claro de sus funciones.
¤ Editorial UOC 445 Capítulo IX. La comunicación animal
Capítulo IX
La comunicación animal
El patrón de adaptación de una especie a su entorno propio, en el marco de la

selección natural, comporta la vida en el seno de grupos o sociedades. Las principa-
les funciones que el animal tiene que cumplir con vistas a la supervivencia y a la
procreación están ligadas a las interacciones sociales, las que se dan en la compe-
tencia con los demás individuos de la especie en la búsqueda de comida, bebida,
refugio o compañero sexual, las que van asociadas a la cooperación en el cuidado
de las crías o en la defensa de los genes familiares o al establecimiento de relaciones
estables con los miembros del grupo o con los que habitan una misma zona.
Ahora bien, cualquier interacción social se sostiene sobre procesos comuni-

cativos. No nos podemos imaginar una relación o una red social sin intercam-
bios comunicativos y sin el código que los sostiene. Precisamente, por esta
proximidad entre los fenómenos sociales y los comunicativos, conviene estable-
cer criterios distintivos que nos ayuden a delimitar el campo de los que aquí nos
ocuparán: los fenómenos de la comunicación animal.
Sociedad y comunicación son dos caras de una misma moneda. Veamos una
ilustración. Las relaciones jerárquicas o de dominancia-sumisión fijan y permi-
ten la convivencia en muchas sociedades animales. Si el liderazgo o las prerro-
gativas se decidieran mediante ataques reales, la convivencia sería difícil o
imposible y la organización colectiva que se derivaría no sería adaptativa, po-
dría conducir a la extinción de la especie.
Gracias a la alternativa de la amenaza y de las conductas de apaciguamiento,
se puede establecer un cierto orden social basado en enfrentamientos incruentos.
Pero nada de eso sería posible si, tanto los amenazadores como los amenazados
no conocieran el código de comunicación visual o acústica que proporciona los
vehículos para la información necesaria en situaciones de conflicto potencial.
Una vocalización, una mirada fija, unos dientes al descubierto, una aproximación
repentina, entre otros, son recursos comunicativos sobre los que se apoya la po-
laridad social dominante-dominado o amenazador-amenazado.
De hecho, la comunicación animal tendría que definirse como cualquier
otro tipo de comunicación, incluida la humana no ligada al lenguaje. Hay mu-
chas maneras de delimitar los fenómenos de la comunicación (Hauser, 1998,
pág. 7; Riba, 1990, pág. 62 y sigs.), pero nosotros aquí optaremos por aquellos
criterios que son compatibles tanto con el enfoque etológico como con el pro-
pio de la teoría de la comunicación y de los signos (enfoque semiótico). El mo-
delo general de la teoría de la comunicación se limita a establecer que en un
proceso de comunicación debe existir un emisor que lanza un mensaje y un re-
ceptor que lo recibe en un contexto o situación determinados. El emisor constru-
ye y genera su mensaje según un código o sistema de comunicación y el receptor
lo interpreta a partir de este mismo código. El código es, pues, compartido1.
1. A partir de aquí, utilizaremos indistintamente los términos código y sistema de comunicación.

Entenderemos ambos como un conjunto de reglas de correspondencia entre señales o signos, por un
lado, y las circunstancias en las que éstos se emiten o se interpretan, por el otro, tal como se explicará
más abajo. En la última parte de este capítulo, insistiremos algo más sobre esta concepción de código.
Sin embargo, esta caracterización de los fenómenos de comunicación es muy

teórica y general y no sirve mucho al etólogo para interpretar lo que ocurre en
una interacción entre animales. ¿Qué necesitamos saber más? Hay que estable-
cer una condición necesaria. Y ésta es que la acción del emisor va seguida de un
cambio en la conducta del supuesto receptor o que la acción del emisor tiene un
efecto social sobre el receptor, efecto que se puede observar y definir de forma
operacional.
Pero esto todavía no es suficiente, ya que muchas acciones sociales de un in-
dividuo pueden tener efectos o consecuencias sobre el individuo a quien iban
dirigidas, sin que eso implique comunicación. Si un perro muerde a otro perro
y este último huye, la huida es un efecto de la acción de morder; pero ¿es eso
comunicación? Algunos lógicos y psicólogos nos han ayudado a aclarar este
punto, al introducir una condición suficiente para la existencia de comunica-
ción. Una primera aproximación a esta condición consiste en proponer que en
la comunicación el emisor tiene que alcanzar los efectos a distancia. En el ejem-
plo del perro mordedor, eso no era así; en cambio, si ese perro gruñera y ense-
ñara los colmillos a su contrincante y consiguiera el mismo efecto de huida,
entonces sí estaríamos ante una instancia de comunicación. Una cría de coco-
drilo nace y sale del huevo bajo la arena. Enseguida emite un ruido suave que la
madre oye, con el efecto de que ésta saca a la cría de debajo la arena. Ahora el
efecto también se ha conseguido a distancia y con el emisor invisible.
Este criterio es bastante útil para separar la comunicación de la simple acción
instrumental o funcional; sin embargo, tiene una validez limitada, ya que no se
cumple en el caso de la comunicación táctil, modalidad en la que sí hay contac-
to entre emisor y receptor. Hay que recurrir, por lo tanto, a un criterio más fino
que éste. Dado un verdadero fenómeno de comunicación en el que un emisor
induce un cambio en un receptor, casi toda la energía necesaria para este cam-
bio es suministrada por el receptor.
En efecto, si un perro tiene que morder a otro para apartarlo del hueso del
que quería apoderarse, la energía necesaria para alcanzar ese objetivo la tiene
que aportar el primero haciendo el esfuerzo de atacar, morder, tomando un ries-
go. Al contrario, si con un simple gruñido consigue alejarlo, es obvio que hace
un gasto de energía metabólico, muscular, emocional mucho menor y que, por
lo tanto, quien debe poner todo el esfuerzo en la situación es quien huye.
En resumen, existe comunicación entre animales (o entre humanos)

cuando una acción de un individuo que llamamos emisor tiene algún
efecto sobre la conducta de otro individuo que llamamos receptor en el
seno de una situación social, entendiendo que el cambio observado se
puede conseguir a distancia y que, además, la consecución de este efecto
exige mucho más gasto de energía al receptor que al emisor.
Hay que entender también que el efecto en cuestión es un objetivo adaptativo para
el emisor2. En términos que podrían juzgarse antropomórficos, podríamos decir
que el emisor tiene la intención de comunicar o de alcanzar efectos sobre el receptor
porque le interesa obtener este efecto, mientras que el receptor reconoce esta inten-
ción u objetivo del emisor. No obstante, si en lugar de hablar de intenciones (con
el riesgo que supone aplicar este concepto en el mundo animal, en particular en las
especies más alejadas de los humanos), decimos que el emisor mantiene una orien-
tación socioespacial hacia el receptor al lanzarle el mensaje (lo mira, se enfrenta a
él, va hacia él) y que el receptor percibe que el mensaje le va dirigido, entonces lle-
varemos la cuestión a un terreno mucho más próximo a los intereses etológicos.
Algunos lingüistas han sido los principales defensores de la exigencia de in-
tencionalidad en la comunicación. Si no hubiera intenciones de comunicar, nos
encontraríamos ante fenómenos de pura transmisión de información, no de au-
téntica comunicación. Pero esta exigencia, evidentemente, no arraiga en una
concepción psicobiológica o etológica de la comunicación, vinculada a los pro-
cesos de selección natural, sino en una inscrita en la comunicación a través del
lenguaje humano (Buyssens, 1978).
Digamos finalmente que cualquier mensaje o cualquier información trans-
mitida en una interacción comunicativa descansa sobre el apoyo de un signo o
complejo de signos o señales, término este último que parecen preferir la mayo-
ría de etólogos y que, por lo tanto, será el que por lo general utilizaremos noso-
tros. Estas señales constituyen unidades de significado social o ambiental, los
significados que el etólogo tiene que dilucidar. Una vocalización significará la
proximidad de un predador y se descifrará como señal de alarma; un determinado
2. Esta última condición está expuesta de manera muy llana en Bateson (1976).
patrón de movimiento identificará al macho de una especie de reptil ante la hem-

bra, significará este macho; una huella química en la cepa de un árbol significará el
derecho de paso o la propiedad de la zona por parte de quien lo ha dejado. Más ade-
lante, en el apartado 5 de este mismo capítulo, afinaremos un poco más el análisis
de esta cuestión y distinguiremos entre diferentes tipos o estatutos de señales.
Así, pues, la comunicación implica producción de significados, aunque la
ejecute un animal y se desarrolle al margen del lenguaje. La significación tuvo
su sede en los fenómenos de la vida antes de tenerla en la cultura (Prodi, 1977).
Dicho de otra manera, la capacidad de comunicar e intercambiar significados es
una conquista de la naturaleza, no de la cultura (Martín Serrano, 1982, pág. 42).
Dicho esto, como afirmábamos al principio, una teoría y una metodología
de la comunicación animal no puede prescindir ni de las aportaciones de la
etoecología ni construirse fuera de los conocimientos de la lógica o de la teoría
de los signos, es decir, de la semiótica o, como propuso Sebeok (un lingüista cap-
tado por la etología), de la zoosemiótica (1972).
1. Los hechos de la comunicación animal
1.1. El anclaje empírico: referentes ambientales y funciones sociales
La exposición que sigue tratará de cubrir las diferentes vertientes de la comu-

nicación animal, tanto las relacionadas con la dimensión adaptativa de las ac-
ciones comunicativas como aquellas otras que revelan su estructura. En ambos
casos, entenderemos que los contenidos incluidos tienen que concebirse inscri-
tos en el seno de los sistemas de comunicación de cada especie, aparte de poseer
un valor teórico general. Pero está claro que la valencia adaptativa de cada señal
o signo, así como de cada código, sólo se puede captar si se considera dentro de
las sociedades de cada especie con su particular patrón de adaptación. Como ire-
mos viendo, los códigos o sistemas de comunicación animal son específicos de
cada especie, lo que no equivale a decir que sean totalmente exclusivos. Ahora
bien, la comunicación animal nace y toma vuelo en el seno de los grupos fami-
liares (una colmena de abejas, una pareja de mirlos, una tropa de macacos) y
dentro de la población de una especie (Hediger, 1953).
Vamos a tratar de presentar el esquema canónico dentro del que hay que
contemplar la comunicación animal mediante algunos ejemplos que nos servi-
rán de modelo. Bajo una mirada global, cualquier mensaje (desde el punto de
vista de la teoría de la comunicación) enviado por un animal, o cualquier signi-
ficado (desde el punto de vista zoosemiótico) producido a través de un signo,
pueden situarse entre dos hechos que los flanquean en el tiempo: por un lado,
un hecho previo, originado en el ambiente físico o social que, en el lenguaje psi-
cológico clásico, podríamos afirmar que lo provoca, es su estímulo desencade-
nante pero también su referente u objeto de referencia ambiental; por el otro lado,
un hecho posterior en el tiempo que constituye su efecto o consecuencia social
y, por lo tanto, revela su función a corto o largo plazo.
En realidad, éste no sólo es un esquema teórico, sino también un contexto
de interpretación ya que, como los animales no hablan y no nos pueden tradu-
cir los significados que ponen en circulación, el etólogo tan sólo puede interpre-
tarlos sobre la base del contexto de ocurrencia de las acciones supuestamente
comunicativas y dentro de las interacciones que el animal tiene con su entorno
físico y social. Así, los hechos previos a una emisión comunicativa forman el
contexto antecedente, que nos permite interpretar qué ha desencadenado la ini-
ciativa de comunicación, y los hechos posteriores forman el contexto consi-
guiente, que nos da las pistas para interpretar los objetivos o metas que
perseguía el emisor o la interpretación que ha hecho el receptor. Y una vez más,
este esquema teórico sería igualmente aplicable, al menos como punto de par-
tida, a la comunicación humana (véase la figura 9.1).
Figura 9.1
Las señales animales adquieren significado en su contexto de ocurrencia, entre los hechos ambientales previos y las consecuencias
a posteriori.
Examinemos la validez de este esquema a través de las siguientes ilustracio-

nes, que han sido verdaderos hitos en la historia de la etología.
1.2. La danza de cola de las abejas de la miel
El código acústico-visual de comunicación de las diferentes razas de abejas de la

miel (Apis mellifera) fue descubierto hace décadas por Karl von Frisch (1957). Una
abeja obrera, exploradora, vuelve de una incursión fuera de la colmena y tiene que
transmitir a otras obreras, recolectoras, la relevancia y la localización de la fuente
de alimento que ha encontrado, que consiste básicamente en flores con néctar. Si
las flores están cerca de la colmena (pongamos a unos diez metros) la emisora se
limita a desplazarse en semicírculo alternando periódicamente la dirección del des-
plazamiento; no indica dónde están las flores ni cuántas hay, ya que no es estricta-
mente necesario: como las flores están cerca, un vuelo rápido alrededor de la
colmena de las abejas así avisadas las permitirá descubrir la ubicación. En cambio,
si el alimento está más lejos, hasta un kilómetro o más, el comportamiento señali-
zador es más complejo. Entonces, la abeja se desplaza siguiendo un recorrido en for-
ma de un amplio ocho, moviendo el abdomen mientras lo hace (danza de abdomen
o de cola). En la parte central del ocho, el recorrido de la danza marca un ángulo con
respecto a la posición del sol, el cual corresponde a la dirección en la que se encuen-
tran las flores. Al acabar la danza, un número variable de abejas puede alzar el vuelo
y salir en busca del alimento en la dirección indicada.
Si hay nubes, no hay problema, dado que las abejas captan las ondas ultra-
violeta que las atraviesan. En condiciones muy malas, la transmisión se lleva a
cabo en el interior de la colmena y entonces las abejas indican el ángulo con
respecto al eje de la gravedad, en vez de hacerlo con respecto al sol. La frecuen-
cia de recorridos en ocho y la intensidad de la vibración de cola y alas también
codifican cuestiones como la distancia que las separa de la fuente de alimento
o la abundancia de éste. Este complejo de signos se utiliza también para indicar
la localización de un emplazamiento para una nueva colmena, en la oportuni-
dad de la fundación de una nueva colonia para una nueva reina.
Es evidente que el fenómeno que acabamos de describir puede ser encuadra-
do perfectamente en el esquema que exponíamos más arriba. La danza de cola
es un signo insertado entre dos hechos primordiales para las abejas desde el
punto de vista adaptativo: por un lado, la existencia percibida de flores con néc-
tar, que serían el objeto o hecho ambiental al que se refiere el comportamiento
comunicativo; por el otro lado, el efecto social conseguido sobre las obreras que
han permanecido en la colmena, es decir, su respuesta adecuada al descodificar
correctamente el mensaje y volar en la dirección indicada por la abeja emisora.
De este modo, la danza significa en una doble dirección, hacia el entorno en ge-
neral y hacia el propio grupo social:
1.3. Las llamadas de alarma de los pájaros de bosque
Los petirrojos, herrerillos, pinzones y otros pájaros de la región paleártica dis-

ponen de dos señales de alarma bien diferenciadas. Estos pájaros pueden ser presa
de rapaces pequeñas, tipo halcón, o de mochuelos y búhos. Los primeros son pre-
dadores que atacan desde fuera del bosque y desde arriba; los segundos vienen di-
rectamente desde dentro del mismo bosque. Cuando un pájaro detecta un
halcón, emite una llamada de duración relativamente larga pero con una banda
de frecuencias acústicas estrecha o muy limitada; en cambio, cuando la alarma
proviene de la presencia de un búho real, la llamada tiene las características opues-
tas: es de duración corta, pero tiene una banda de frecuencias ancha. Las respuestas
correspondientes de los destinatarios de esta alarma también son diferentes: mien-
tras que la alarma de halcón o llamada larga causa la ocultación rápida o la inmovi-
lidad absoluta de la audiencia, la alarma de búho real o llamada corta va seguida de
un falso ataque en turbamulta, de un mobbing o acoso del potencial predador que
busca esencialmente aturdirlo y hacerlo abandonar la caza (Thorpe, 1972).
También en este ejemplo, las dos llamadas de alarma se sitúan entre hechos
ambientales diferenciados y respuestas adaptadas también de forma diferencial.
Los pájaros tienen que distinguir entre dos tipos de predadores aéreos, dado que
las respuestas adaptativas a cada uno de ellos no pueden ser iguales. Mientras que
la velocidad de ataque del halcón obliga a una respuesta inmediata que busca la
invisibilidad, el acercamiento de un búho real, que tiene mejores condiciones per-
ceptivas en el interior del bosque, aconseja una respuesta de otro tipo. Además, la
alarma de halcón, al ser de banda estrecha, dificulta la localización del emisor, en
tanto que la de búho real, de banda ancha, puede ser localizada más fácilmente,
pero eso no perjudica a los pájaros que, en este caso, optan por el enfrentamiento.
En definitiva, tenemos que:
Más adelante, recuperaremos este ejemplo para ilustrar cuestiones relativas

al funcionamiento de los códigos.
1.4. El sistema de alarma de los monos vervet
Este sistema se ha convertido en un tema recurrente en etología de la comu-

nicación durante los últimos treinta años a partir de la investigación inicial de
Seyfarth, Cheney y Marler (1980) y de todas las que la han seguido después3.
Un trabajo anterior de Struhsaker (1967) ya anticipaba algunos de los descu-
brimientos posteriores en este terreno.
Básicamente, el descubrimiento de estos autores ha puesto de relieve la com-
petencia comunicativa de unos primates cercopitécidos, los vervets (Cercopithe-
3. A partir de aquí, utilizaremos indistintamente los términos código y sistema de comunicación.

Entenderemos ambos como un conjunto de reglas de correspondencia entre señales o signos, por
un lado, y las circunstancias en las que éstos se emiten o se interpretan, por el otro, tal como se
explicará más abajo. En la última parte de este capítulo, insistiremos algo más sobre esta concep-
ción de código.
cus aethiops), que son capaces de clasificar y diferenciar los mensajes de alarma
sobre predadores terrestres, aéreos y reptantes. Del mismo modo, ha evidencia-
do que esta competencia, manifiesta en sus respuestas de evitación, otorgaba a
éstas un gran valor adaptativo.
Resumiremos el sistema acústico de alarma de los vervets y nos vamos a limitar
a exponer sus rasgos fundamentales. Un animal que avista un predador mamífe-
ro, terrestre, emite una vocalización en forma de ladrido, que suscita una subida
rápida a los árboles de los receptores de la alarma. Como el predador que provoca
habitualmente esta vocalización es un leopardo, los vervets no se quedan a media
copa y suben hasta la zona superior de los árboles, donde las ramas son más del-
gadas, dado que un leopardo es un trepador relativamente bueno hasta donde le
consiente su peso (los vervets son monos pequeños). Si la amenaza percibida se
refiere a una serpiente (normalmente, una víbora venenosa), la respuesta del au-
ditorio es mirar enseguida al suelo y, a veces, dar un salto atrás. Por último, cuan-
do un águila planea sobre el grupo, la alarma consiste en un sonido que los
autores anglosajones han representado por raup y la respuesta general es ponerse
a cubierto, bajando de la parte más alta de los árboles si allí se encuentran (res-
puesta opuesta a la correspondiente a los leopardos). Esquemáticamente:
Esta clase de comunicación ha merecido el calificativo de semántica, en la

medida en que hace posible la transmisión de datos sobre hechos u objetos am-
bientales en ausencia de éstos. Es decir, el receptor descifra el mensaje del emi-
sor de la alarma sin ver directamente el peligro, leopardo, águila o serpiente. De
hecho, es comunicación referencial y ya hemos visto que una competencia
cuando menos parecida se puede asignar a los pájaros del ejemplo anterior. Los
sistemas semánticos son sistemas capaces de transportar información sobre el
ambiente (es decir, no sólo sobre los estados internos del animal) y no quedan
reducidos a los sistemas de alarma. Los sistemas tróficos o sobre localización y
cantidad de alimento, como el ya comentado de las abejas, también lo son, y lo
son igualmente otros centrados en el cuidado y la recuperación de las crías (véa-
se a continuación), en la solicitación de hembras o en el reclutamiento de alia-
dos, entre otros.
1.5. Más allá del esquema general: las cadenas de interacción

empíricas
El esquema en el que hemos incluido los hechos descritos hasta ahora per-
mite situarlos en un marco a la vez biológico y psicológico. Sabemos que cual-
quier organismo intercambia información con el ambiente entendido como el
ecosistema donde vive y así sabemos que la regulación de su conducta es inse-
parable de la consecución de metas sociales. Ahora bien, en la naturaleza, ante
los ojos del etólogo, los hechos no se presentan por parejas en torno a un signo,
como en los esquemas presentados. La realidad es mucho más compleja y el hi-
potético valor comunicativo de una acción a menudo se tiene que averiguar a
partir de largas cadenas interactivas entre dos o más animales. Estas cadenas in-
cluyen varias acciones con diferente valor comunicativo, desde las que no tie-
nen ninguno hasta las que constituyen auténticos signos dentro del repertorio
de la especie.
Imaginemos que una gallina pierde de vista uno de sus polluelos. Entonces
emite una vocalización característica, suave pero bien audible, una llamada de
recuperación. La madre lanza dos o tres emisiones y, mientras tanto, se rasca con
una pata y mira en todas direcciones. Después, la cría le responde con otra vo-
calización –llamada de auxilio– desde los matorrales que la tapan. Entonces, tie-
nen lugar una serie de vocalizaciones alternantes –llamada de la madre/llamada
del polluelo– hasta que, al final, la madre que ha ido avanzando guiada por los
sonidos encuentra a la cría, y ambas dejan de vocalizar.
Podríamos reducir esta secuencia en una serie de circunstancias y acciones
consecutivas como las que siguen. Las conductas de la madre van en negrita y
los hechos cruciales de la secuencia, en mayúscula.
Salta a la vista que es difícil extraer los significados de las señales acústicas
utilizadas en la secuencia en medio de una serie de repeticiones y conductas con
puro valor instrumental, como mirar, avanzar o rascarse; más todavía, es difícil
determinar qué es comunicativo y qué no, o no tanto, en la mencionada se-
cuencia. Además, cae por su propio peso que no podemos descifrar una vocali-
zación solamente a partir de otra. Sin entrar en dificultades que superen el
espacio y la intención de este capítulo, vamos a destacar sólo que, en todo caso,
el significado adaptativo de la llamada de recuperación tiene que derivarse de
los hechos fundamentales para la supervivencia que figuran al principio y al fi-
nal de la cadena de acontecimientos: la ausencia del polluelo y la localización
con la que acaban las emisiones.
Algunos etólogos han preferido vincular la emisión de ciertas señales a los
estados internos del animal y no, o no tanto, a condiciones o hechos ambien-
tales (véase Smith, 1982). Desde este punto de vista, la gallina emitiría la voca-
lización de recuperación en función de un estado motivacional de estrés debido
a la no localización de la cría. Un polluelo de ave nidícola, que nace desvalido
y permanece tiempo en el nido (por ejemplo, un polluelo de grajilla, Corvus mo-
nedula) pía pidiendo comida y podríamos decir que este sonido está inducido
por un estado interno de privación o, simplemente, por el hambre. El problema
es que el hambre, como el estrés o el miedo, sólo son caracterizables como esta-
dos internos, bien a través de registros fisiológicos (que son un estorbo en el tra-
bajo de campo), bien a través de señales visuales o acústicas. Pero entonces
caemos en un razonamiento circular, ya que ni los registros fisiológicos ni las
señales nos proporcionan claves adaptativas por sí mismas si no los ligamos a
correlatos ambientales. Así pues, tendríamos que anclar esta vocalización de de-
manda de comida en la ausencia de éste, tal como hemos hecho también en el
ejemplo de la llamada de recuperación.
De este modo, visto el proceso en conjunto, podríamos recuperar el esquema

canónico.
Entendemos que, al suscitar la llamada de auxilio de la cría mediante la emi-

sión de la llamada de recuperación, la gallina logra el objetivo final, que es en-
contrarla y recuperarla. De manera parecida, la respuesta de los monos vervet
de subir a los árboles al oír una alarma de leopardo tiene como consecuencia la
evitación de convertirse en presa.
2. Variaciones en el uso del código. Subcódigos

intraespecíficos
2.1. Tipos de variación
Los esquemas de conexiones ambiente-signo-función examinados en el

apartado anterior podían tal vez sugerir erróneamente que los sistemas de co-
municación de cada especie son estáticos o rígidos. Aunque los grados de rigidez
o de apertura cubren en general un amplio abanico, se puede decir que en estos
sistemas hay un grado de variación notable y que esta variación procede de di-
ferencias en el uso de las señales y del código y depende fundamentalmente del
contexto de emisión y recepción de cada mensaje, contexto que, como ensegui-
da veremos, se puede anclar en diferentes elementos del proceso comunicativo.
Así, en el ejemplo ya analizado del sistema de alarma de los vervets hemos omi-
tido información primordial relativa a estas variaciones. Las crías y los jóvenes
no utilizan las señales de alarma de la misma manera que los adultos; de hecho,
los utilizan a menudo de manera equivocada (la alarma del águila, pongamos
por caso, puede ser suscitada por una paloma). Y el ladrido referido a los leopar-
dos se observa casi siempre en los machos adultos, mientras que las alarmas di-
rigidas a serpientes y águilas son emitidas preferentemente por hembras y
jóvenes. Es obvio que estas diferencias de uso hacen patentes diferentes actitu-
des y diferentes adaptaciones ante diferentes niveles de peligro, niveles calibra-
dos a partir de las circunstancias de cada animal. Así, las hembras con crías
tienen que ser más alarmistas o prudentes.
De forma parecida, es bien sabido que la danza descrita de las abejas es utili-
zada sólo por las exploradoras y no por los zánganos o las reinas, que, por su
parte, disponen de un repertorio impresionante de emisiones químicas. Hemos
dicho también que la danza se ejecuta de diferentes maneras según las condi-
ciones ambientales, orientada con respecto al sol o con respecto a la gravedad.
Dicho esto, clasificaremos esta variabilidad en tres dimensiones, bastante re-
lacionadas entre sí:
• variabilidad en las señales o en los parámetros de las señales, derivada de

la clase de emisor, la cual implica subcódigos de reconocimiento,
• variabilidad en el uso del repertorio ajustada a la estructura social de la es-
pecie,
• variabilidad en forma de selección o modulación del mensaje según las cir-
cunstancias de la emisión.
2.2. La clasificación del emisor y los subcódigos de reconocimiento
Cuando el polluelo de grajilla mencionado más arriba pía pidiendo comida,

no sólo trata de lograr el efecto de obtener esta comida de los padres, sino que
al mismo tiempo, a través de ciertos parámetros acústicos de su vocalización,
está también comunicando que es una cría y que es una cría de grajilla. Cuando
un petirrojo o un pinzón cantan en primavera, no sólo transmiten que quieren
una hembra y no sólo tratan de alejar a los posibles rivales de la zona, sino que
hacen patente que son machos, que son adultos, que son los amos de un territorio.
El canto de los mirlos (Turdus merula), aparte de informar de todas estas cuali-
dades del emisor, identifica también al pájaro concreto que canta; es decir, tiene
parámetros (ciertas guarniciones del canto) destinados al reconocimiento indi-

vidual.
Así pues, una señal no sólo tiene significado referencial o funcional (tal
como habíamos comprobado hasta ahora), sino también pragmático, en el
sentido de que lleva la marca del contexto donde se produce. Y un ele-
mento esencial de este contexto es el emisor, iniciador del proceso comu-
nicativo. Es obvio el valor adaptativo, para un receptor, de poder clasificar
correctamente al emisor.
En general, dentro de un código general de comunicación, hay subcódigos

para:
• El reconocimiento de la especie del emisor. Entre especies que viven en la mis-

ma zona y que, además, son filogenéticamente próximas, los híbridos son
posibles y, para evitarlos, este reconocimiento es altamente adaptativo. El
núcleo más exclusivo de un sistema de comunicación específico de especie
suele ser aquella parte asociada a la aproximación y vinculación con el
compañero sexual. A menudo se ha interpretado que esta exclusividad tie-
ne como consecuencia la imposibilidad de híbridos en especies muy em-
parentadas y que comparten hábitat, ya que un macho, al utilizar señales
exclusivas de una especie, sólo puede comunicarse durante el cortejo con
una hembra de la misma especie, con la que comparte el código, y vicever-
sa. De lo contrario, los dos actores no se entenderían. Eso viene confirma-
do, como después veremos, por la importancia que los indicadores de
especie han adquirido en grupos zoológicos muy diferentes, incluso en los
invertebrados. Por ejemplo, en el género Zaprionus de moscas (Drosophili-
dae), los machos hacen vibrar las alas durante el cortejo con una frecuencia
de vibración cuyo patrón es característico de cada especie. Los cantos de
cada especie de grillo a lo largo de las noches de verano tienen un patrón
rítmico distintivo. En dos especies tan próximas como el pez espinoso de
tres espinas (Gasterosteus aculeatus) y el de diez espinas (Pungitius pungitius),
la diferencia señalizadora se reduce a que el primero se vuelve de un color
muy oscuro en la época de reproducción, mientras que el segundo adquie-

re entonces un tono rojo. Cada uno de estos colores es la clave para atraer
a la hembra correspondiente (véase Tinbergen, 1964, pág. 48-51 y el apar-
tado 5.2 de este texto).
• El reconocimiento del sexo. Un macho puede ser advertido de no entrar en
un territorio; en cambio, una hembra puede entrar.
• El reconocimiento de la edad. Como hemos visto en los vervets, ciertas seña-
les de alarma sólo se utilizan a ciertas edades.
• El reconocimiento del rango o el estatus. No es lo mismo recibir una amenaza
de un líder que de un individuo de bajo rango.
• El reconocimiento del grupo de procedencia. A menudo, colonias o poblacio-
nes poseen variantes geográficas estabilizadas del código, incluso en forma
de dialectos.
• El reconocimiento individual, que hace posible unas interacciones sociales
mucho más afinadas en los psitácidos (loros, cotorras), cánidos (perros, lo-
bos, coyotes) o primates. Pero este reconocimiento lo descubrimos bajo
una forma u otra más allá de estos grupos, documentado en varias aves
y mamíferos (Green y Marler, 1979), concretado en el seno de la pareja
monógama, en el contexto familiar de progenitores e hijos o en las redes
territoriales de muchos pájaros, en las que los machos cantores se reco-
nocen individualmente a través de características idiosincrásicas del
canto (Naguib, 2005).
En algunos casos sabemos donde residen los rasgos responsables de esta in-
formación. Por ejemplo, en el pájaro norteamericano pontífice añil (Passerina
cyanea), la estructura de las notas del canto (subidas y bajadas de tono, longitud,
intervalos) codifican la información para el reconocimiento de la especie. Otras
variaciones de la estructura de las notas permiten reconocer a los individuos.
Por último, la duración total del canto, así como el ritmo de emisión, sostienen
el componente semántico del canto, al transmitir la motivación del pájaro, re-
lacionada con los efectos que busca y con la situación desencadenante. En el
canto del chipe de cara negra (Geothlypis trichas), otro pájaro norteamericano, el
conocimiento que tenemos de estos parámetros todavía es más preciso, tal
como especificamos a continuación en la tabla 9.1.
Tabla 9.1. Subcódigos de reconocimiento en el chipe de cara negra (Geothlypis trichas)

Función de reconocimiento Parámetros
Reconocimiento de especie Frecuencia máxima.

Frecuencia mínima.
Ancho de la banda de frecuencia del canto completo.
Repeticiones de frases o segmentos.
Notas ligadas.
Reconocimiento de individuo Ancho de la banda de frecuencia de las notas.

Número de notas por frase o segmento del canto.
Longitud de frases, notas e intervalos entre notas.
Número de elementos en cada nota.
Nivel de motivación según referentes y Número de notas por canto.

funciones Longitud total del canto.
Queda patente que estas marcas de identificación no se limitan a las señales

acústicas. En el canal visual, también conocemos numerosos ejemplos de identi-
ficación del emisor a través de parámetros o aspectos particulares del cuerpo y de
las señales. Evidentemente, la apariencia corporal ya informa muchas veces de la
especie, sexo y edad del emisor. La señalización de la especie descansa sobre pa-
rámetros espaciotemporales de luz, color o movimiento. Los machos de especies
de luciérnagas simpátridas (que viven en la misma zona) efectúan el vuelo nup-
cial lanzando una sucesión de fogonazos de luz según un patrón exclusivo que la
hembra identifica, propio de cada especie. En el género de lagartos Sceloporus, los
machos de diversas especies efectúan movimientos sinuosos de cortejo ante las
hembras, movimientos que son característicos de cada especie; pero lo que los
hace exclusivos es simplemente el dibujo que traza en el aire el desplazamiento
de la cabeza: cada macho de cada especie dibuja un sinusoide diferente.
A veces, dentro de poblaciones aisladas o relativamente estables, el código es-
pecífico de la especie sufre modificaciones que se mantienen durante generacio-
nes y se transmiten por tradición, de padres a hijos. Los emisores que generan
mensajes a través de este nuevo código hacen patente que pertenecen a una po-
blación diferente de la que se sirve del código estándar. La etología llama dialec-
tos a estos nuevos códigos y los ha estudiado a fondo en las aves, los elefantes
marinos y los gibones. Éstos son, por lo tanto, dialectos aprendidos. Hay que di-
ferenciar esta denominación de la más bien impropia aplicada a las diferencias
de código entre razas o subespecies (por ejemplo, en el caso de las abejas) y que,
por consiguiente, tienen una base genética.
2.3. El uso del repertorio ajustado a la estructura social
Al inicio de este capítulo, ya hemos destacado la íntima relación que existe

entre la conducta comunicativa y la social, así como las dificultades que esto ge-
nera a la hora de definir la una y la otra. En el marco de esta relación es fácil
comprender que la organización social modela considerablemente los códigos
de comunicación y que éstos dan forma e imprimen una cierta dinámica a la
organización social. Hay, pues, una correspondencia o proporcionalidad entre
ambos, visible en muchos niveles de análisis. Para empezar, y a título general,
comprobamos que los animales de vida social más rica tienen los sistemas de
comunicación más complejos. Cuando comparamos osos con lobos, animales
muy relacionados filogenéticamente, nos damos cuenta de que los primeros tie-
nen un repertorio comunicativo mucho más pobre que los segundos, los osos
son en general animales solitarios, o al menos no gregarios, mientras que los lo-
bos y otros cánidos disfrutan de una vida social bastante plena.
A veces, la correspondencia es más sutil. A menudo, la organización grupal
sustituye los mecanismos de comunicación y una parte de la regulación social se
realiza a través de aquélla. Decíamos al principio del capítulo que en una sociedad
jerarquizada muchas de las interacciones comunicativas destinadas a dirimir con-
flictos ya no son necesarias, dado que el mismo rol y estatus reconocido de cada
animal las hace inútiles. No vale la pena amenazar para obtener primero la comi-
da, ya que un individuo de rango superior tiene el acceso a ella; ya llegará el turno.
No vale la pena alertar al grupo de la presencia de predadores cuando hay indivi-
duos especializados que hacen de centinela (Gautier y Gautier-Hion, 1982).
Si damos un paso más y comparamos sistemáticamente especies dentro de
un mismo grupo en perspectiva evolutiva, advertimos la misma proporcionali-
dad. Una ilustración conocida la encontramos en las diferentes especies de abe-
jas. Las abejas más primitivas y con colonias más simples, como la Trigona
iridipennis, no disponen de la danza de cola, ni siquiera de la danza en semicír-
culo para las distancias de referencia cortas; cuando encuentran flores, se limi-
tan a correr por la colmena excitadamente sin indicar ni la dirección ni la

distancia. En una posición intermedia, encontramos las abejas enanas, con una
sociedad un poco más organizada y que saben ejecutar la danza de cola, pero no
invertir el ángulo con respecto al sol al ángulo de la gravedad. Las abejas aus-
tríacas e italianas tienen las sociedades más complejas y las que poseen la com-
petencia sobre el código completo descrito antes.4
En cualquier caso, la estructura grupal tiene una influencia decisiva sobre
qué señales emite cada animal y con qué frecuencia. Marler (1976) puso de ma-
nifiesto esta influencia de manera diáfana al comparar las vocalizaciones de go-
rilas y chimpancés. Los primeros viven organizados en grupos dirigidos por un
único macho adulto, dominante y protector, del que están pendientes todos los
individuos, por lo que este líder es el emisor de la mayoría de vocalizaciones del
repertorio; es básicamente él quien comunica. Por contra, en la sociedad chim-
pancé, mucho más laxa y con los roles mucho más distribuidos, la situación es
la inversa: la mayoría de animales lanzan la mayor parte de vocalizaciones, con
más o menos frecuencia.
2.4. La selección o modulación del mensaje según las circunstancias

de la emisión
Las circunstancias de la emisión son diversas. Aquí nos vamos a centrar en la

clase de receptor o destinatario, en la distancia entre emisor y receptor y en los
estados del ambiente físico. Si antes hemos dedicado un apartado al emisor en
exclusiva, y no al receptor, es porque el primero constituye el agente o iniciador
del mensaje y lo tomamos como punto de partida. Vistas así las cosas, el recep-
tor forma parte del contexto o circunstancias de la producción del mensaje por
parte del emisor. De la misma manera que la clase de emisor que comunica hace
más o menos probable la producción de un determinado mensaje, el receptor o
destinatario a quien tiene que ir dirigido también influye en la selección final
de un mensaje u otro. Parece lógico que una amenaza de alta intensidad no se
dirija a un individuo de más edad o de más rango y que sea sustituida en este
4. Sobre las diferencias entre códigos de diferentes especies de abejas, véase Von Frisch, 1978. La danza
de cola ha sido descrita en el apartado 1.2 de este capítulo.
contexto por una de baja intensidad; o sencillamente que una exhibición de

cortejo se dirija a una hembra adulta y no a una cría, o que una hormiga ataque
a otra hormiga forastera, pero no a las de su nido. Así pues, es obvio que la clase
de destinatario al que se envía un mensaje es un factor importante en la codifi-
cación que el emisor hace de este mismo mensaje.
Los factores socioespaciales y topográficos también llegan a determinar la
forma y el contenido del mensaje. Prolongando el ejemplo anterior, notamos
que si un animal decide amenazar seriamente a otro de más edad o rango, no
sería aconsejable hacerlo a corta distancia; la prudencia aconsejaría amenazarlo
desde lejos. Por lo tanto, en casos así, la distancia determinaría la elección. Ade-
más de estas vicisitudes de la interacción en el seno de los grupos, es bien sabido
que los animales territoriales utilizan señales de valor diferentes en diferentes
partes de la zona ocupada. Un pájaro tratará de contrarrestar el canto de un ve-
cino rival si lo localiza cerca de su área nuclear de reproducción y recursos; en
caso contrario, tal vez no responderá.
Aparte de los factores espaciales, los temporales afectan de varias maneras a
la dirección de uso del código, en particular a través de los cambios estacionales
y de las alteraciones que éstos inducen en la motivación –sobre todo sexual– de
los animales.
3. Estructura y tipo de señales y códigos. Principios

de codificación
3.1. Los canales
La forma y las condiciones de transmisión de las comunicaciones animales

vienen en buena parte determinadas por los canales utilizados en cada mensaje,
es decir, por el tipo de energía física que constituye y transporta las señales.
Cada canal tiene sus ventajas y desventajas desde el punto de vista adaptativo,
según el éxito de la transmisión y el alcance de la información difundida. Va-
mos a exponer de forma esquemática las características y cualidades de cada
uno.
Tabla 9.2. Canales de transmisión de las comunicaciones animales
Soporte físico Ventajas Desventajas
Canal visual u óptico: • La información espacial es • Los mensajes conductuales

El soporte de las señales son las muy precisa. se desvanecen rápidamente.
ondas electromagnéticas, • La transmisión es rápida y • La transmisión es afectada
vulgarmente la luz. direccional. por los obstáculos físicos.
Ejemplo: un pavo despliega el
abanico de su cola.
Canal auditivo o acústico: • Transmisión rápida y • Los mensajes se desvanecen

El soporte de las señales son las direccional en parte. muy rápido.
ondas de presión sobre el medio, • No se ve afectado tanto por • La información espacial es
vulgarmente el sonido. obstáculos. poco precisa.
Ejemplo: un jilguero macho
canta en primavera.
Canal químico (eventualmente • No se desvanece rápido; se • La información espacial es

olfativo en los vertebrados): mantiene activo. muy poco precisa.
Difusión de sustancias disueltas o • No se ve afectado por • La transmisión es lenta y
en suspensión por el medio obstáculos o se ve poco poco direccional (depende
gaseoso o líquido o afectado. del viento, de las corrientes).
impregnación cuando son • No tiene demasiada
depositadas sobre superficies. estructura o forma, fuera de
Ejemplo: un ciervo marca un la de las moléculas que se
árbol con una sustancia difunden.
segregada por la glándula
frontal.
Canal táctil: • Transmisión rápida y • No tiene ninguna estructura,

Las señales se transmiten a través direccional. ninguna forma.
del contacto de las superficies • Se desvanece al cesar el
corporales. contacto.
Ejemplo: dos chimpancés se • Queda impedido por los
espulgan mutuamente, hacen obstáculos.
grooming. • No puede informar sobre
hechos o cosas del
ambiente.
Canal eléctrico: • Transmisión rápida, • No tiene estructura.

Variaciones del potencial de parcialmente direccional. • Se desvanece enseguida.
campo en torno al cuerpo del • Se ve afectado o modificado
animal. por los obstáculos.
Ejemplo: una anguila eléctrica se • No puede informar sobre
comunica con otra mediante objetos o hechos
variaciones del campo ambientales.
electromagnético.
Los canales evolutivamente más primitivos son el táctil y el químico, mien-

tras que las formas más sofisticadas de comunicación animal las encontramos
en el canal acústico y el óptico. De hecho, el lenguaje humano ha aprovechado

plenamente estos dos últimos canales en dos fases: primero el acústico en el pe-
riodo ágrafo de la historia y luego el óptico, a partir del nacimiento de la escritura.
3.2. Los rasgos estructurales de las señales
Como podemos suponer, los rasgos percibidos de las señales variarán según
el canal en el que se manifiesten. Pero también adoptarán diferentes formas
adaptadas a varias funciones: que la representación destaque sobre el fondo, que
sea bastante perceptible, que se ajuste a otros condicionantes de la transmisión,
como la velocidad de llegada al receptor, la evitación de que el emisor sea loca-
lizado, etc.
En el canal visual, los rasgos de las señales corresponden a indicadores ana-
tómicos y posturales o de movimiento, idénticos a los que sostienen la defini-
ción de las categorías observacionales. Estos rasgos forman un patrón visual que
constituye el significante o vehículo físico de la señal. Así, la expresión facial de
la agresión en los lobos y los cánidos se caracteriza en general por las orejas le-
vantadas y los colmillos al descubierto, el morro arrugado y el pelo de la nuca
erizado. Cuando la expresión es de miedo extremo, los rasgos visibles se locali-
zan en las orejas completamente bajadas hacia atrás, la boca cerrada y el hocico
liso. Más adelante, insistiremos sobre este ejemplo y otros parecidos al abordar
cuestiones de codificación.
En el canal acústico, la técnica que actualmente permite establecer el patrón
de las señales se apoya sobre la grabación de la emisión y el análisis espectrográ-
fico, en el que los parámetros determinantes son las diversas medidas de frecuen-
cia acústica en hercios (con señales tonales y no tonales), el ritmo y duración de
la señal y su intensidad o volumen. En los vertebrados más modernos (aves y ma-
míferos), descubrimos numerosos ejemplos de señales tonales –melódicas– pro-
ducidas por la laringe, como el canto de los pájaros y las vocalizaciones de los
primates y de otros mamíferos. En los vertebrados más primitivos, como las ranas,
y en los invertebrados, en particular los insectos, las señales acústicas suelen ser
monótonas y se distinguen básicamente por el ritmo de emisión. Los grillos y las
cigarras son esencialmente percusionistas.
En la figura 9.2a, tenéis un ejemplo de señal visual en la expresión de ame-

naza de un macho de mandril (Mandrillus sphinx), con los rasgos de la mirada
fija, los labios comprimidos y el pelo erizado en la nuca. En la figura 9.2b, he-
mos incluido un ejemplo de espectrograma de sonido, en este caso el de la vo-
calización de un dril (Mandrillus leucopheus) (Martín, 2004).
Figura 9.2a
Expresión de amenaza en un mandril macho (foto del autor)
Figura 9.2b
Vocalización KAK, tipo crowing calls (cacareo), en una hembra de dril (M. Martín, 2004)
En cuanto a la forma de los mensajes en el canal químico, la única manera

de objetivar sus rasgos es referirlos a la molécula responsable del olor. Así, la abe-
ja difunde una feromona de alarma, que es acetato de isoamil segregado por el
aguijón, y otra de atracción y reclutamiento, que puede consistir en citrol o en
geraniol. Las hormigas generan aldehídos y cetonas como el 2-hexenal.
Con respecto a los mensajes táctiles y eléctricos, ya hemos dicho que no tie-
nen apenas estructura.
Claro está que hay señales más simples y más complejas. Entre las primeras, se
cuentan las que pertenecen a la clase de estímulos signo, dentro de los mecanis-
mos desencadenadores innatos analizados por la etología clásica (véase capítulo I
“Historia de la etología”). Así, los polluelos de petirrojo, al abrir el pico y mostrar
el color rojizo del interior de la boca, provocan la respuesta de alimentación de
los padres. Las hembras de pez espinoso (Gasterosteus aculeatus) prefieren a los ma-
chos más rojos (color producido por los carotenoides; Searcy y Nowicki, 2005,
págs. 87-89) y los machos en situación de reproducción atacan cualquier simula-
cro de espinoso con la única condición de que tenga la parte inferior del cuerpo
roja (Tinbergen, 1969, págs. 34-36 y 57-59).
No obstante, las señales pueden presentar estructuras más complejas y llegan
a tenerlas por diferentes vías. Algunas de estas vías, quizás las más importantes,
son las siguientes:
• En régimen de simultaneidad, el acoplamiento de señales de diferentes ca-

nales en una señal multicanal. Una combinación frecuente es la que se da
entre el canal acústico y el óptico. Varias especies de gaviotas emiten la lla-
mada larga en una posición conspicua –la posición oblicua–, de manera que
las dos señales acústica y óptica se suman en una emisión multicanal. El
gruñido amenazador de un lobo se presenta asociado a una determinada
configuración de boca y orejas (que ya hemos mencionado antes). Otra
asociación posible se puede producir entre una señal química y la postura
que exige su emisión. Las mofetas lanzan su emisión fétida procedente de
las glándulas anales (funcionalmente una amenaza) en una posición típica
que comporta el levantamiento de las patas posteriores o de la cola.
• En régimen de secuencialidad, la articulación de varias acciones comunica-
tivas en cadenas que exhiben un cierto orden. No aludimos a secuencias
interactivas, a diálogos entre dos animales, como las que hemos descrito
en el apartado 1.5 de este capítulo o como las que se muestran en un com-

bate ritual o en una ceremonia de cortejo. Aludimos a cadenas intraindivi-
duales de emisiones como las que se manifiestan en las ostentaciones o
demostraciones (displays) y de las que nos ocuparemos pronto. Se presen-
tan en el canal acústico, como los cantos de pájaros como los mirlos, que
evidencian una organización de conjunto consistente en sufijos y prefijos
sonoros articulados por segmentos que ejercen de puente (Thorpe y Hall-
Craggs, 1976), y en el canal visual, como la secuencia del golpeo de pecho
(chest beating) de los gorilas, dentro de la cual pueden aparecer varios ele-
mentos en torno al elemento central del golpeo (ululación, patada en el
aire, arrancar hojas y comerlas, carrerilla, manotazos en el suelo) en dife-
rente orden y número (Schaller, 1963, págs. 221-235).
3.3. Tipología de las señales en la comunicación animal
Una primera división que hay que establecer entre las señales utilizadas por
los animales es la que separa las señales expresivas de las auténticamente comu-
nicativas. Las primeras provienen de un animal que es una entidad casi en su to-
talidad pasiva, una máquina que responde automáticamente al ambiente.
Cuando un gallo alza la cresta, un reptil hincha la papada, un ave ahueca las
plumas o un mamífero eriza el pelo, estos hechos tienen valor de significación
social, pero son puramente reactivos; no han constituido en ningún momento
una meta del emisor. Estas conductas se han disparado sin pasar por el control
voluntario de los músculos o de las glándulas responsables de las acciones. En
la medida en que no exhiben ningún tipo de intencionalidad, ni siquiera en el
sentido, ya explicado en la introducción, de orientación socioespacial concreta,
significan o expresan, pero no comunican.
En cambio, una señal plenamente comunicativa procede de un individuo
que es agente, que ejecuta una acción previamente representada como meta so-
cial, lo que le obliga a incorporar la musculatura voluntaria para llevar a cabo la
acción. Ésta comporta de forma habitual movimientos pautados de una cierta
complejidad. Es el caso de una acción de amenaza, de una llamada de recupera-
ción de la cría o de un entrelazado de movimientos en el cortejo o en los com-

bates rituales.
Aunque esta distinción tiene un fondo lógico o semiótico, ha sido recogida
por la etología desde su época clásica. En este ámbito, las distinciones habituales
han sido las siguientes:
• Señales autónomas: corresponden punto por punto a las señales expresivas.

El adjetivo autónomas alude a que el control de estas señales automáticas
lo ejerce el sistema nervioso con este nombre y no el sistema nervioso cen-
tral. El pez Hemichromis fasciatus cambia el patrón cromático de su cuerpo
según las circunstancias ambientales y la disposición conductual. Así, di-
fundirá diferente información a sus congéneres mudando de color según
que esté creando un territorio, que sea ya el ocupante, que se encuentre en
situación de defenderlo de forma agresiva o que se encuentre sin territorio
(Eibl-Eibesfeldt, 1974, pág. 13).
• Movimientos intencionales: son acciones genuinamente comunicativas.
Muestran una evidente orientación a la meta y exigen la participación para
su correcta ejecución de la musculatura voluntaria. A menudo, están inte-
gradas por patrones fijos de conducta puestos al servicio de una meta co-
municativa, una vez estilizadas y ritualizadas (véase más adelante). La ya
citada amenaza de un perro enseñando los colmillos o la acción de apaci-
guamiento de una gaviota consistente en iniciar los primeros movimien-
tos necesarios para huir volando son dos ejemplos de movimientos
intencionales. Notad que en cualquiera de estos dos ejemplos la señal
consta de una parte de la acción completa, a la que se le ha suprimido el
final. En efecto, mostrar los colmillos es una parte –la inicial– del acto de
morder; iniciar los movimientos de vuelo para indicar sumisión es el co-
mienzo de la acción completa de alzar el vuelo. En términos semióticos, se
trata de signos metonímicos que adquieren su valor de significación y sus-
tituyen la parte por el todo.
• Desplazamientos: son también acciones plenamente comunicativas, dirigi-
das a meta, aunque la orientación no es tan patente como en el caso ante-
rior. Del mismo modo, exhiben un cierto grado de ritualización. La
principal característica que los distingue de los movimientos intencionales
es su aparente irrelevancia en un contexto determinado; lisa y llanamente,
son conductas que parecen absurdas, fuera de contexto, hasta que no se

conoce su función. Un ejemplo muy citado es el del gallo que, ante un ri-
val y en situación de enfrentamiento inminente, empieza a picar granos
en el suelo, granos que tal vez ni siquiera existen. Las gaviotas presentan
comportamientos parecidos. Así pues, el valor de significación de estas se-
ñales nace, precisamente, de su aparente inadecuación al contexto. En una
situación de conflicto entre la huida y el ataque, o entre la aproximación
y la evitación, el animal representa esta disposición intermedia mediante
una sustitución. En los casos ejemplarizados, mediante una conducta de
alimentación.
Prestemos atención al punto siguiente, a menudo rodeado de confusión. En nuestra

opinión, las estructuras y patrones cromáticos del cuerpo de los animales no son sig-
nos ni señales en sí mismos, a menos que sean utilizados, movilizados o activados
como partes integrantes de una acción expresiva o comunicativa. Veámoslo con un
ejemplo. El hecho que el pez damisela (Dascyllus aruanus) tenga una raya central ver-
tical que lo identifica como macho de su especie no tendría valor comunicativo, ni
siquiera expresivo, si el pez no potenciara esa marca y se pusiera de lado mientras es-
cucha, en paralelo, a la hembra cuando ésta va hacia el nido para hacer la puesta y
así discernir la raya en cuestión. La circunstancia de que muchas hembras de aves es-
cojan al macho según la longitud de la cola no supone ningún proceso comunicativo
ni expresivo, simplemente asegura que las receptoras han captado un significado. Así
pues, hay que segregar lo que son simplemente indicios o significaciones de lo que son
realmente señales. Según una útil metáfora de Hauser (op. cit., págs. 8-10) las señales
pueden estar ON u OFF, activadas o desactivadas; en cambio, los indicios siempre es-
tán activados, presentes en el cuerpo del animal, siempre informando, no siempre co-
municando.
Una categoría de señal comunicativa estudiada sobradamente por los etólo-

gos es la de display, traducible como ostentación o exhibición. En principio, se
trata de una denominación general que no implica ninguna especificidad de la
señal salvo que ofrezca una cierta dosis de complejidad en cualquiera de los dos
sentidos ya recogidos más arriba: que incluya componentes de diferentes cana-
les y –sobre todo– que los movimientos que lo integran hagan gala de una cierta
sofisticación y duración. Sin embargo, también se suele sobreentender que una
exhibición incluye siempre elementos visuales, aunque pueda contener igual-
mente acústicos o de otros canales. Más allá de esta situación, una exhibición
de este tipo puede incluir en una sintaxis determinada señales autónomas, mo-
vimientos intencionales y desplazamientos. Entre los ejemplos ya menciona-
dos, la secuencia de golpeo del pecho del gorila, los movimientos de cortejo de
los lagartos macho del género Sceloporus ante la hembra, pueden ser juzgados
displays, como también lo pueden ser la secuencia del galanteo de los pavos, la
de los peces espinosos en idéntica situación, la ceremonia de saludo en la pareja
de gaviotas o los combates rituales entre los machos cabríos.
La forma final de un display es el resultado de un proceso de ritualización. Se
cree que, en el origen, había una conducta más simple (un movimiento intencio-
nal, una acción instrumental) sobre la que, a lo largo de un periodo de selección
natural, ha ido actuando el proceso de ritualización. Al final del mismo, los mo-
vimientos se han estilizado y se han moderado en un patrón estereotípico con
componentes espaciotemporales fijos o con muy poca variación, patrón bastante
independiente del grado de motivación del emisor. Así, en la subfamilia de los
Faisaninos (faisanes, gallos, pavos), la acción primitiva de emitir una llamada de
localización de comida para atraer a la hembra todavía está presente en el gallo
doméstico, pero en otras especies relacionadas el galanteo ha evolucionado gra-
cias a la ritualización y ha desembocado, ya sin necesidad de llamada previa, en
el espectacular despliegue de cola de los pavos, con su cadencia característica.
En síntesis, la ritualización opera a través de una serie de sustituciones liga-
das a cambios de función de la conducta (abrir por completo las alas para inti-
midar, en vez de para volar), a cambios de motivación (emitir la llamada de
comer, no para localizar el alimento, sino para atraer a la hembra) y a través del
desarrollo de estructuras anatómicas ad hoc (como apéndices, crestas, excrecen-
cias o plumas hipertrofiadas) y de la puesta en marcha de los fenómenos ya
mencionados de exageración, estilización y estereotipia5 de los movimientos.
3.4. Los principios de la codificación
La codificación en el marco de la comunicación animal se referirá a las reglas

que establecen los vínculos entre los signos o señales utilizadas por los animales,
por un lado, y las clases de acontecimientos u objetos que aquéllos designan, las
funciones sociales que cumplen y las modalidades de uso posibles en los dife-
5. La estabilización del movimiento en unos parámetros espaciotemporales fijos –es decir, la estereoti-
pia de este movimiento– obedece al fenómeno de la intensidad típica, descrito por D. Morris en 1957.
rentes contextos donde pueden ser emitidos, por el otro lado. De todo esto ya
hemos hablado en los apartados 1 y 2 del capítulo. Un código se podría repre-
sentar, en una primera aproximación, mediante un esquema como los presen-
tados en la sección 3, ahora generalizado a todas las conexiones existentes en el
repertorio de la especie. En otras palabras, el código consistiría en un mapa de
las relaciones, en diferentes contextos sociales, entre referentes ambientales que
preceden la emisión de una señal y efectos o funciones sociales alcanzados des-
pués de esa misma emisión.
Debemos destacar que estas vinculaciones no tendrían que ser obligatoria-
mente biunívocas, lo que significa que cada señal podría ir asociada a más de un
referente ambiental o a más de una función. Así, el canto de primavera de un
pájaro territorial puede estar conectado en el código tanto a la ausencia de una
hembra (y al estado neuroendocrino correspondiente) como a la presencia per-
cibida de un rival a una cierta distancia. Y por el lado de las funciones, podrá
tener como efecto el alejamiento del rival al que ha amenazado acústicamente
o la llegada de una hembra que antes ha reclamado. De este modo, el código
delimitaría dos posibles significados referenciales y funcionales para el canto, a
diferencia de la correspondencia uno a uno que existía en los ejemplos de la sec-
ción 3, el de las abejas, el de los vervets y los de los pájaros de bosque. Así pues,
este ejemplo que tratamos es un ejemplo de polisemia, del carácter relativamen-
te borroso de los significados. Corresponde al caso más frecuente en la comuni-
cación animal, caso en el que las señales casi nunca disfrutan de un significado
único y, por lo tanto, el contenido relevante en cada instancia comunicativa es
asignado por el observador humano según una cierta probabilidad y con la ayu-
da del contexto de ocurrencia.
Otra cuestión afecta ya no a las reglas de significación, sino a aquellas que
deciden el tamaño o segmentación del repertorio y la selección de una señal u
otra. Aunque no podemos adentrarnos en esta cuestión, diremos como mínimo
que, desde este punto de vista, la etología distingue entre dos modalidades de co-
dificación: la que produce códigos analógicos o graduados y la que da lugar a códigos
discretos. Sin embargo, esta distinción se aplica de hecho a cualquier código.
En las codificaciones analógicas o graduadas la fluctuación de los valores físi-
cos del referente ambiental o el estímulo viene seguida por una variación pro-
porcional de los parámetros de la señal. Así, al aumentar la distancia de los
progenitores o de los compañeros sociales (lo que comporta un grado mayor de
aislamiento), las vocalizaciones de angustia de los polluelos de gallina o de los

monos ardilla incrementan de forma proporcional su frecuencia y su patrón
temporal (Salzen, 1979). El volumen y frecuencia de los resuellos de los elefan-
tes marinos en situación de combate aumentan al acercarse al rival (Schuster-
man, 1978). Y en general los tonos de las vocalizaciones de alarma se convierten
en más agudos cuanto más cerca esté el predador. Una codificación analógica se
percibe normalmente de manera continua, no en forma de unidades separadas
o discretas. La gallina percibe los sucesivos píos del polluelo asustado, cada vez
más frecuentes o más prolongados, como una misma señal repetida en diferentes
intensidades, no como diferentes señales en serie.
En las codificaciones discretas, la señal está estabilizada en unos parámetros
más o menos fijos, como en el caso recién mencionado de los displays u ostenta-
ciones. Aunque varíe la motivación o las circunstancias ambientales, el patrón
físico y perceptivo de la señal se mantiene fijo. Cuando las circunstancias cam-
bian mucho, el emisor no altera los valores físicos de la señal que está emitien-
do, sino que utiliza otra señal. Las diferentes vocalizaciones de alarma de los
vervets sobre las que nos hemos detenido varias veces no representan un conti-
nuo de variaciones de los parámetros de una única vocalización, sino tres seña-
les bien distintas, cada una con un patrón exclusivo. Las señales discretas se
captan también de forma discreta o categorial como señales independientes.
Otras reglas de codificación pueden clasificarse genéricamente como reglas
de contraste o de figura-fondo. Una de las más conocidas es el principio darwi-
niano de la antítesis (Darwin, 1872/1984, cap. 2), que estipula que el grado de
expansión o contracción del movimiento expresivo o comunicativo está en co-
rrespondencia con la motivación subyacente del emisor, con el rol que defiende
o con el objetivo de la acción. Eso significa, por ejemplo, que un animal domi-
nante, que amenaza o que está a punto de agredir, adoptará una postura de pie,
extenderá las extremidades, erizará el pelo o fruncirá las plumas para tratar de
parecer más grande; por su parte, un animal en situación de sumisión hará lo
contrario: se encogerá, se agachará, tratará de ocupar el mínimo espacio (véase
los factores RHP en el último apartado de este capítulo). Quienquiera que haya
visto un perro enfurecido o un perro asustado sabrá a qué nos estamos refiriendo.
Una consecuencia de esta regla es que en las interacciones donde los roles de
los animales que interactúan son equiparables en la dimensión dominancia-su-
misión (pongamos por caso, en un cortejo) los movimientos de los animales
suelen exhibir una simetría total, casi especular. Al contrario, cuando un animal
domina o quiere dominar a otro, la asimetría es evidente.
Estas reglas de oposición tienen un papel importante en los códigos discre-
tos. Ya nos hemos referido al sistema de agresión-miedo en los cánidos y otros
mamíferos. En este sistema las diversas configuraciones faciales indicativas de
estados diferentes del emisor, más próximos al miedo y la huida o a la agresión
y el ataque, se basan en la oposición entre orejas bajadas/levantadas y dientes
ocultos/al descubierto, con la posibilidad de combinaciones intermedias (véase
Lorenz, 1971, pág. 114). En otro ejemplo en el que nos hemos detenido, el de
las dos alarmas de los pájaros de bosque dirigidas a halcones y búhos reales, las
características físicas y perceptivas de las dos vocalizaciones muestran también
una oposición conspicua. Más todavía, son prácticamente perpendiculares re-
presentadas en un espectrograma, dado que la alarma de halcón se dibuja como
un trazo horizontal y estrecho, de larga duración y reducida banda de frecuen-
cias, mientras que la alarma de búho real ofrece los rasgos opuestos, al aparecer
como un trazo vertical debido a la poca duración y anchísima banda de frecuen-
cias de la emisión. En la figura 9.3, hemos representado esta oposición sobre la
base de las dos variables que la determinan.
Figura 9.2
Oposición entre el ancho de la banda de frecuencias acústicas y la duración en las dos vocalizaciones de
alarma de los pájaros de bosque
En cualquier caso, oposiciones como las descritas constituyen adaptaciones

para una transmisión y recepción óptimas de las señales y no son reglas tan ale-
jadas de las que regulan el carácter distintivo de los fonemas humanos.
4. Una mirada global a la evolución de la comunicación

animal
A lo largo de los apartados anteriores, hemos tratado de ofrecer una visión

global de la comunicación animal o de sus aspectos más relevantes bajo la
perspectiva etológica. Sin embargo, la diversidad de los hechos, las variantes
y las excepciones son infinitamente más numerosas que las que hemos hecho
constar aquí. La selección natural ha dejado una multitud de diferentes solu-
ciones a las necesidades comunicativas en las distintas líneas evolutivas que
existen en los metazoos. La noción de progreso en el contexto de la evolución
es bastante discutible, dado que cada especie encuentra su particular equili-
brio adaptativo mientras se mantiene sobre la tierra, tanto si dispone de mu-
chos recursos conductuales como si dispone de pocos. No obstante, es
innegable que desde las bacterias hasta los himenópteros, las aves y los mamí-
feros sociales se aprecia un aumento de la complejidad y la eficacia de los có-
digos, un perfeccionamiento de los mecanismos de producción de significados
genuinamente comunicativos. Eso no se tiene que interpretar en términos de
una scala naturae, es decir, una ordenación lineal de los seres vivos, desde los
más simples hasta los humanos, que constituirían la cima de la evolución. De
hecho, si examinamos el paisaje de la comunicación animal, advertimos apa-
rentes paradojas, como la de que los chimpancés (la especie viviente más
próxima a nosotros) no sean capaces de comunicar con precisión la localiza-
ción de alimento distante, mientras que las abejas sí lo son. Pero ya hemos
afirmado que cada especie logra cubrir los objetivos clave de la supervivencia
de diferentes maneras. Las abejas se sirven de la danza de cola, en tanto que
los chimpancés, mediante vocalizaciones, movimientos intencionales y gesti-
culaciones, arrastran a otros individuos también en dirección a la comida y al-
canzan así un fin equivalente.
¤ Editorial UOC 477 Capítulo IX.
La consolidación de señales y códigos de comunicación en el curso de la evo-

lución ha seguido dos rutas principales:
• Por una parte, estas señales y códigos se han desarrollado a partir de accio-
nes instrumentales, estrictamente no comunicativas (véase el apartado In-
troducción), que se han transformado de la manera que hemos explicado
un poco más arriba al hablar de la ritualización. La apertura de las alas pre-
via al vuelo se ha convertido en un aviso de amenaza que anuncia el golpe
de ala o –al revés– se ha convertido en una señal de sumisión antes de la
probable huida. Una mordedura se ha transformado en una exhibición de
colmillos; una cornada, en una postura de advertencia con la cabeza baja.
Así, pues, tenemos una primera dirección evolutiva que va de la acción ins-
trumental a la acción comunicativa.
• Por la otra parte, las señales plenamente comunicativas han desarrollado,
han completado o han sustituido señales más simples y primitivas de tipo
puramente expresivo (apartado 5.3). Respuestas como alzar una cresta o
extender un apéndice han sido reforzadas con movimientos estereotipa-
dos o intencionales que les han conferido más potencia comunicativa, al
integrarlos en cadenas complejas. Por lo tanto, tenemos una segunda di-
rección evolutiva que va de la expresión a la comunicación.
Al margen de ello, uno de los motores principales del cambio evolutivo y de

las adaptaciones comunicativas ha sido la selección sexual (véase capítulo VIII,
“Conducta sexual y reproductora”). La selección del macho por parte de la hem-
bra y la competencia entre machos para acceder a las hembras y reproducirse ha
forzado varios mecanismos de comunicación en estos contextos, que son los
contextos del cortejo y de los combates rituales, ámbitos donde la comunica-
ción ha tenido un papel decisivo. En este terreno, un concepto que no podemos
descuidar es el de los factores RHP (Resource Holding Potential), elementos corpo-
rales o conductuales que informan sobre la capacidad luchadora y reproductiva
de un macho en situaciones de competición, como la corpulencia, el tamaño de
los cuernos, los colmillos, los indicadores de edad y experiencia (por ejemplo,
la espalda plateada de los gorilas adultos), entre otros. En estas situaciones, igual
que en las de defensa ante los predadores, la manipulación de la información
da rendimientos innegables y el engaño en forma de bluff o exageración de las
propias posibilidades (simulando más peso o más potencia) se ha convertido en

un recurso que con frecuencia ha acabado siendo fijado por la selección natural.
Digamos por último que el conjunto de códigos específicos de especie que ha
creado la evolución dibuja un panorama de semejanzas y diferencias que con-
viene estudiar mediante estrategias comparativas para construir después una sis-
temática de relaciones entre códigos de comunicación. Las semejanzas se
pueden deber al parentesco filogenético entre las especies comparadas (por
ejemplo, las que encontramos entre las señales de un perro, un lobo, un chacal
y un coyote) o a la adaptación convergente a un mismo hábitat o econicho (por
ejemplo, las que encontramos entre las llamadas de alarma de especies bastante
alejadas de pájaros del bosque paleártico). En el primer caso, nos encontramos
ante homologías de comunicación; en el segundo, hablamos de analogías. Tanto
las unas como las otras, en la medida en que implican que una parte del código
es compartida por dos o más especies, hacen posible la comunicación interespecí-
fica, la que –tal como decíamos– permite que un perro se comunique con un lo-
bo, que una gaviota reidora descifre las acciones de una gaviota argéntea o que
especies muy distintas de pájaros respondan igual a una alarma lanzada por un
miembro de una de ellas. Éste, claro está, es el tipo de comunicación que sostie-
ne las asociaciones de cariz simbiótico.
¤ Editorial UOC 479 Capítulo X. Etología cognitiva
Capítulo X
Etología cognitiva
Josep Call Balaguer
Este capítulo ofrece una introducción a la etología cognitiva, la disciplina

que estudia los procesos psicológicos en los animales. Con tal de entroncar con
otras disciplinas dentro de la etología y la psicología, se presenta una breve ex-
posición histórica y una serie de definiciones que permiten acotar y situar la ma-
teria. La mayor parte del capítulo presenta las capacidades cognitivas más básicas
y comunes utilizadas por diversos animales en la resolución de problemas, tanto
ecológicas como sociales. Además, el capítulo expone las principales teorías que
se han propuesto para explicar la evolución de los procesos cognitivos.
1. Historia y definiciones
1.1. Las raíces cognitivas de la etología
Los textos clásicos sobre etología y comportamiento animal (p. ej., Eibl-Ei-
besfeld, 1970; Hinde, 1970) no tienen ningún capítulo dedicado a la etología
cognitiva. El hecho de que en el presente volumen aparezcan estos capítulos,
puede dar la impresión de que la investigación cognitiva se ha desarrollado hace
relativamente poco dentro de la etología. Nada más lejos de la realidad. De he-
cho, los temas relacionados con la cognición han formado parte de la etología
desde su nacimiento; simplemente al principio no se denominaba cognición.
Los fundadores de la disciplina, como von Uexkull, se interesaron de verdad por
los temas cognitivos. Por ejemplo, la contribución principal de von Uexkull

(1909) fue el desarrollo de la idea de Umwelt, que se refiere a la percepción sub-
jetiva de un organismo de su entorno y al efecto sobre su comportamiento (véa-
se capítulo I, “Historia de la etología”).
Esta figura ilustra los dos problemas generales que se encuentran los individuos: problemas
técnicos ilustrados por un chimpancé que emplea una herramienta para obtener una recom-
pensa fuera de su alcance, y problemas sociales ilustrados por un chimpancé que aprende
de la observación de otro chimpancé.
El ganador del Premio Nobel, Niko Tinbergen (1948, 1951), investigó la for-
ma en que los pavos percibían la forma representada en la figura 10.1 depen-
diendo de la dirección de su movimiento. Si la forma se movía de izquierda a
derecha, pareciendo de este modo la silueta de un halcón, los pavos escapaban
y se ponían a cubierto. Por el contrario, si la forma se movía de derecha a iz-
quierda, pareciendo así la silueta de un ganso, los pavos no mostraban ninguna
reacción de defensa. El hecho de que los individuos cambien su percepción de
figuras ambiguas dependiendo de factores como el movimiento, orientación o
información verbal es un fenómeno bien conocido dentro de la psicología cog-
nitiva humana (Neisser, 1967). A pesar de que solo se han seleccionado dos
ejemplos clásicos de la etología para ilustrar este apartado, si se examinan en de-
talle trabajos clásicos y contemporáneos se pueden encontrar cientos de ejem-
plos de investigación cognitiva sobre animales, no sólo sobre procesos
perceptivos sino también sobre el aprendizaje, memoria, categorización y reso-
lución de problemas, tanto en terrenos sociales como ecológicos. De momento,
estos dos ejemplos ilustran de manera suficiente el hecho de que la investiga-
ción cognitiva ha sido parte integral de la etología desde su nacimiento.
Figura 10.1
Ilustración de la prueba del halcón-ganso (Tinbergen, 1951)
Sin embargo, es cierto que la etología cognitiva (o la cognición animal, según

la discusión terminológica que se explica más adelante) ha cobrado una impor-
tancia notable y un reconocimiento explícito en las últimas dos décadas. Durante
este periodo, se han publicado numerosos libros sobre la cognición en animales,
incluyendo algunos libros de texto. Además, en 1998, se fundó una publicación
dedicada exclusivamente a la cognición animal. Obviamente, otras publica-
ciones como el Journal of Comparative Psychology o Animal Behaviour publican
de forma regular trabajos sobre la cognición animal, pero esta es la primera publi-
cación dedicada por completo a la cognición animal, una publicación que ha au-
mentado el número de ediciones anuales desde las cuatro originales a las seis
actuales, ofreciendo de nuevo una clara indicación del clima favorable para este
campo de investigación. El aumento del reconocimiento conlleva sin embargo el
planteamiento de nuevos retos que se desgranan en los siguientes dos apartados.
1.2. ¿Qué es la cognición?
Vamos a comenzar con una analogía y un contraste. La cognición, como la

digestión, es un proceso que implica una transformación. Los organismos to-
man nutrientes que transforman en energía, que bien se usa o bien se almace-
na. La cognición implica asimismo procesos de: adquisición, transformación,
almacenamiento y uso. Sin embargo, al contrario que en la digestión, la cog-
nición implica no una transformación de nutrientes en energía, sino de per-
cepciones sensoriales en información, lo que se podría entender como los
nutrientes de la mente.
Así, la cognición se puede definir como los procesos implicados en la ad-

quisición, manipulación, almacenamiento y uso de la información.
Otro modo de definir la cognición, que no implica establecer una defini-

ción del modo anterior, se basa en el empleo de ciertas características funda-
mentales para discernir si un organismo es un organismo cognitivo
(Tomasello y Call, 1997). Así, al confrontar a un organismo (o a un sistema,
de modo que así se pueda incluir la inteligencia artificial) se puede analizar si
posee los tres rasgos siguientes: representación, complejidad y flexibilidad. La
representación se refiere al almacenamiento interno de información, propor-
cionando así al organismo la capacidad de recuperarla para su uso futuro. La
representación supone la base fundamental del aprendizaje de experiencias
pasadas. La complejidad es el segundo rasgo importante y se refiere al número
de elementos que se procesan o consideran a la hora de tomar una decisión.
La flexibilidad es la última de las propiedades mencionadas y se refiere a la ca-
pacidad de emplear la información de modos distintos. Los organismos cog-
nitivos pueden superar normalmente obstáculos que bloquean el transcurso
de sus acciones. Esta es una indicación de flexibilidad: la capacidad de usar la
información bajo varias circunstancias y para fines múltiples. Se puede asumir
que algunas entidades cumplen algunos criterios pero otros no. Ello no impli-
ca, sin embargo, que la etiqueta “cognitivo” no se pueda aplicar a los mismos
sino que puede tratarse de entidades cognitivas. Sin embargo, se puede afirmar
que si una entidad posee los tres rasgos, la probabilidad de encontrarse ante
una entidad cognitiva es muy superior.
Dos de las propiedades fundamentales de la cognición son que es selectiva
y constructiva. Ello quiere decir que los animales no almacenan la informa-
ción tal y como aparece en el entorno, almacenan la información en forma de
esquemas de activación e inhibición de redes neurales. Pero antes de hacerlo,
las percepciones se seleccionan y combinan con información existente que ya
reside en el sistema. No solo cada especie puede percibir aspectos diferentes de
estímulos externos, lo que viene descrito por la noción del Umwelt de von
Uexkull, sino que los mismos estímulos se procesan de forma distinta por par-
te de individuos de la misma especie según las variables contextuales o inter-
nas. Un ejemplo de ello son las ilusiones ópticas a las cuales tanto los
humanos como el resto de los animales son vulnerables. Por ejemplo, en la fi-
gura 10.2 se muestra la ilusión de Muller-Lyer, que se ha investigado en detalle
en humanos y el resto de animales. Los humanos en nuestra cultura, así como
las palomas, chimpancés y monos, interpretan que la línea horizontal supe-
rior es más larga que la línea horizontal inferior. Un aspecto interesante es que
otras culturas humanas, como los San, no muestran este efecto que se observa
normalmente entre miembros de nuestra cultura (Henrich et al., 2010). La per-
cepción, como anticipó hace tiempo von Uexkull, es algo subjetivo no solo
por la selección durante la percepción, sino también debido a la construcción
que se produce durante la fase de procesamiento. En otras palabras, almacenar
información no es como hacer una foto. Es un proceso más dinámico que
cambia la impresión original con el tiempo y la participación de la informa-
ción ya existente. La memoria cambia con el tiempo, no solo incorporando el
olvido, sino incluso también creando recuerdos falsos como han demostrado
numerosos estudios en humanos.
Figura 10.2
Tres ilusiones ópticas percibidas por humanos y otros animales: (a) Muller-Lyer, (b) Ebbingaus-Tichener,
(c) Ponzo.
Se puede preguntar uno cómo se ha desarrollado un sistema tan poco fiable.

Es una buena pregunta, pero se debe considerar también que lo que se pierde en
fidelidad se gana en flexibilidad. Se puede imaginar un programa de procesa-
miento de textos que cambia el texto para después poder decidir si se conserva
o no. A pesar de que estos cambios aleatorios van a mejorar rara vez la versión
original, se puede pensar que los cambios que responden a ciertos esquemas
pueden ayudar a mejorar el texto en determinadas ocasiones. De hecho, la de-
tección de patrones es el método que algunos programas de procesamiento de
texto emplean para advertir de posibles errores tipográficos y construcciones
gramaticales poco acertadas.
1.3. Denominaciones de la etología cognitiva
El final de la década de los setenta marca el momento en el que la cogni-

ción empieza a ganar reconocimiento como un tema importante y dife-
renciado dentro de la etología.
Sin embargo, como muchas otras disciplinas, la etología cognitiva no surgió

como una disciplina homogénea, sino como un conjunto de distintas escuelas
de pensamiento. Son tres sucesos en particular los que marcan el principio de la
disciplina como una entidad separada de la etología clásica. En primer lugar,

Donald Griffin publicó en 1981 el libro titulado: La cuestión de la consciencia ani-
mal. En este libro echó un pulso a la tradición dominante de no emplear etique-
tas psicológicas explícitas para describir los procesos cognitivos de los animales.
Además de la consciencia mencionada con anterioridad, argumentó que no
existía ninguna razón válida para que los científicos no debieran estudiar cosas
como las intenciones, consciencia, sentimientos y pensamientos, por nombrar
algunas de ellas. Una década tras la publicación de su libro, apareció una colec-
ción de ensayos sobre temas relativos a la cognición animal bajo la rúbrica de la
etología cognitiva: las mentes de otros animales (Ristau, 1991). Esta colección
de ensayos estaba dedicada a la contribución de Griffin a este campo.
Un segundo desarrollo fue la aparición de estudios dedicados a la memoria
animal y su categorización dentro de la psicología general, dominada tradicional-
mente por la psicología conductista en la primera parte del siglo XX. La psicología
conductista se oponía al uso de terminología cognitiva para describir los compor-
tamientos tanto animal como humano. Sin embargo, la acumulación de pruebas
hizo que esta postura se volviera insostenible y los estudiantes, muchos de ellos
instruidos según la corriente conductista, empezaron a investigar el comporta-
miento desde un punto de vista cognitivo. Duane Rumbaugh y David Premack,
pioneros en el estudio del lenguaje de los simios y la cognición, se encuadran de
lleno en esta tradición (p. ej., Premack, 1976; Rumbaugh, 1975). David Premack
en particular investigó temas que iban mucho más allá del aprendizaje tradicional
y del trabajo de categorización de sus colegas. Investigó cosas como el razona-
miento, incluyendo razonamiento analógico y, lo que es más importante, si los
chimpancés atribuyen estados mentales a otros (consultar para detalles Premack
y Premack, 1988). Este tema no solo era muy provocador al final de la década de
los setenta del siglo pasado, sino que también anunciaba la llegada de una era en
la cual el interés se desplazaba desde la cognición técnica a la cognición social.
El tercer origen de lo que se convertiría en la cognición animal se concentró en
la investigación de los factores socioecológicos que pudieron haber sustentado el
desarrollo de la cognición. Allison Jolly (1966) y Nicholas Humphrey (1976) desa-
rrollaron de forma independiente la teoría de que las habilidades cognitivas encon-
tradas en pruebas de laboratorio (p. ej., aprendizaje y memoria) probablemente se
desarrollaban en el contexto social como una forma de enfrentarse a las interac-
ciones con los de la misma especie. Humphrey (1976) en particular empleó la
analogía del sujeto como un jugador de ajedrez intentando anticiparse a cada

movimiento de su rival. A pesar de que se enfatizaron los aspectos sociales, no
es difícil establecer la conexión, asimismo, con aspectos ecológicos. Después de
todo, el comportamiento social viene determinado en gran medida por la ecolo-
gía, tanto desde un punto de vista ontogenético como filogenético.
Los párrafos anteriores no se deben tomar como indicación de que no se hu-
biera llevado a cabo ninguna investigación sobre la cognición antes de finales de
los setenta. Ya se han mencionado por otro lado las raíces cognitivas de la etolo-
gía. Además, los psicólogos Edward Thorndike, Robert Yerkes y Wolfgang Kohler
empezaron a investigar el aprendizaje y resolución de problemas de forma siste-
mática al comienzo del siglo XX. Irónicamente, parte de este trabajo (p. ej., Thorn-
dike) contribuiría años más tarde a detener el que trataba sobre la cognición
debido al desplazamiento del interés hacia el comportamiento observable intro-
ducido por el conductismo de J. B. Watson. Sin embargo, incluso durante este pe-
riodo se siguió trabajando en la cognición, al menos de forma testimonial. El
trabajo de los etólogos en las décadas de los cuarenta y cincuenta supone un ejem-
plo claro. Incluso dentro de la tradición neoconductista, Tolman (1948) defendió
lo que en la actualidad muchos consideran un enfoque claramente cognitivista.
Sus escritos incluyen terminología, como la expectativa y el mapa cognitivo, para
describir la anticipación a ciertos sucesos y el almacenamiento de información so-
bre la información espacial. El verdadero cambio a finales de los setenta lo supuso
la convergencia de tres corrientes y que los investigadores se reconocieron a sí
mismos explícitamente como estudiantes de los procesos cognitivos en los ani-
males. Estas distintas ramas de la etología cognitiva aún se pueden distinguir cla-
ramente hoy en día, donde las dos últimas son las responsables de la mayoría de
las contribuciones a la cognición animal, que sería el nombre que podría agrupar
a todas las denominaciones de la cognición en los animales.
1.4. Presentación de la cognición
La mayoría de los libros de texto y capítulos sobre la cognición están organi-

zados según el tipo de procesamiento al que ha sido sometida la información o
por el tipo de información procesada. Por ello, la mayoría de los libros de texto
incluye capítulos sobre la percepción, memoria, categorización, atención,

aprendizaje, resolución de problemas, razonamiento y, si el libro se ocupa en
exclusiva de los humanos, normalmente hay uno sobre el lenguaje. El presen-
te capítulo se organiza de otro modo. En vez de concentrarse en los procesos, el
enfoque recaerá sobre problemas biológicos importantes a los que diversas espe-
cies se enfrentan en su vida cotidiana. Esto significa que varios procesos (p. ej.,
memoria, resolución de problemas, atención) estarán implicados en los diversos
problemas que afrontan los individuos. A pesar de esta organización nada tradi-
cional, se van a subrayar los pasajes en los que ciertos procesos desempeñan un
papel. Los datos incluidos en los distintos apartados proceden tanto del labora-
torio como del trabajo de campo, empleando métodos tanto observacionales
como experimentales.
2. Cognición ecológica
El medio ambiente confronta al organismo con una serie de retos que se

pueden resumir en la frase: sobrevive todo el tiempo que sea posible –
come sin que te coman– y reprodúcete. Con el fin de alimentarse eficaz-
mente, los individuos deben encontrar fuentes de comida y moverse en
el medio activamente, de forma que sean capaces de retornar a sus guari-
das o nidos bien para su propia protección frente a los elementos o depre-
dadores o para cuidar de su descendencia.
Para las especies que explotan recursos distribuidos de forma discreta, que
permanecen estacionarios pero se renuevan periódicamente (p. ej., árboles fru-
tales), es importante poder explotarlos en repetidas ocasiones. Esto significa que
si los individuos pueden recordar la ubicación de estos recursos, pueden mini-
mizar el esfuerzo de la búsqueda. Sin embargo, una vez encontrado el recurso
buscado, algunas especies aún tienen que hacer algún trabajo antes de poder in-
gerirlo, porque es necesario extraer el recurso. De igual modo, la cuantificación
del alimento disponible en distintas ubicaciones y la identificación de posibles

fuentes de alimento pueden incrementar la eficacia de la búsqueda. La cogni-
ción ecológica puede considerarse por tanto como los procesos psicológicos que
ayudan a encontrar, procesar, cuantificar e identificar ciertos tipos de recursos
(ver Call, 2005). Los recursos se refieren normalmente a alimento, pero el refu-
gio también se puede considerar un recurso. A continuación se explican cada
uno de estos aspectos con más detalle.
2.1. Localización de alimento y ubicaciones
2.1.1. Memoria de ubicaciones y desplazamiento de objetos
Algunos de los primeros trabajos realizados sobre la cognición animal esta-

ban relacionados con la llamada prueba de respuesta retardada. Esta prueba in-
vestiga la capacidad de varias especies, tales como ratas, mapaches, perros y
niños, para recordar la ubicación de un alimento colocado en distintos lugares
fuera de la vista del sujeto (Hunter, 1913). La comprobación de que los animales
eran capaces de encontrar objetos que habían estado fuera de su vista durante
un periodo de tiempo indica que almacenaron información acerca de las ubica-
ciones relevantes. Además, el experimento de Tinklepaugh (1928) de que los su-
jetos esperaban encontrar el mismo objeto que habían escondido (p. ej., un
plátano) y no otro objeto de valor similar (p. ej., uvas) demostró que también
creaban representaciones sobre la naturaleza del objeto escondido, y no sólo su
ubicación. Desde entonces se han realizado muchos trabajos dedicados a inves-
tigar el modo en el que los animales codifican la información sobre qué está es-
condido y dónde.
Numerosos estudios se han dedicado a investigar estos aspectos en el espacio
manipulativo, es decir, un área relativamente pequeña rodeando al individuo.
Normalmente, los sujetos se enfrentan a una serie de recipientes colocados so-
bre una mesa (o en el suelo) y se esconde una pieza de alimento dentro de uno
de ellos a la vista del sujeto. Después de un momento, se permite al sujeto buscar
el alimento. En experimentos más complejos, tales como el experimento de Pia-
get de desplazamiento de objetos (Piaget, 1952), después del primer cebo, el ali-
mento se extrae del recipiente original y se desplaza a otro recipiente a la vista
del sujeto. En algunos casos, la recompensa permanece totalmente visible al lle-
var a cabo el desplazamiento, mientras que en otros la recompensa se desplaza
dentro de otro recipiente opaco, de modo que el sujeto no puede saber realmen-
te dónde se encuentra la recompensa. Muchas especies de aves y mamíferos han
solucionado satisfactoriamente desplazamientos visibles, pero solo los simios y
loros han resuelto de forma convincente experimentos de desplazamiento invi-
sible (ver Reznikova, 2007). Hay otras variaciones de desplazamientos de obje-
tos, como transposiciones, en las que tanto el alimento como los recipientes
cambian su ubicación original. La rotación espacial es otro experimento en el
que los recipientes cambian su posición como consecuencia de rotar la platafor-
ma sobre la que reposan los recipientes. En estos experimentos, los grandes si-
mios han superado las pruebas, mientras que los monos, perros y gatos no las
han resuelto.
2.1.2. Empleo de referencias
A pesar de que el conocimiento espacial en el espacio manipulativo ofrece

una indicación sobre el conocimiento que los individuos tienen sobre la
permanencia de objetos en el espacio y las transformaciones espaciales
que pueden entender, una gran parte del conocimiento que los indivi-
duos tienen del espacio tiene lugar en el espacio locomotor, es decir, el
espacio en el que el individuo se puede mover de un sitio a otro.
De hecho, el movimiento de un lugar a otro de forma eficaz es un problema

que los individuos afrontan regularmente. Recordar la ubicación de alimento
escondido (o el lugar del nido) en grandes superficies es normal en el reino ani-
mal. El cascanueces americano, un córvido que vive en los bosques montañosos
de Norteamérica, esconde comida durante el otoño y la emplea en el invierno
cuando el alimento escasea. Se ha estimado que un cascanueces americano es-
conde hasta unas 33.000 piezas y emplea una gran cantidad de ellas durante el
inverno (Balda y Turek, 1984). Se trata de una característica impresionante, es-

pecialmente si se tiene en cuenta que el paisaje cambia de forma considerable-
mente al cambiar las estaciones, es decir, en el invierno las aves se encuentran
un paisaje cubierto de nieve. Los resultados en el laboratorio han confirmado la
extraordinaria memoria espacial del cascanueces americano y la alta precisión
para volver a recuperar el alimento (Kamil y Balda, 1990). Uno de los descubri-
mientos más interesantes en estos estudios es que los animales en general, y no
sólo los cascanueces americanos, son capaces de emplear múltiples fuentes de
información para codificar la ubicación de los escondites.
En estudios en laboratorio, los investigadores han podido experimentar so-
bre el tipo de información que los individuos codifican para encontrar escondi-
tes u otras áreas de interés (ver Roberts, 1998; Reznikova, 2007; Shettleworth,
1998, al respecto). Un tipo básico de información es una característica física del
terreno, por ejemplo, una piedra o un tocón. Una vez que los sujetos han apren-
dido que el alimento se puede encontrar enterrado al lado de un tronco en un
espacio experimental, vuelven a esa referencia a buscar alimento. Lo hacen in-
cluso cuando se mueve la referencia hasta otra ubicación distinta. Los sujetos
siguen inspeccionando el lugar cerca de la referencia. El mismo fenómeno se
puede observar en la búsqueda que hacen las abejas. Una vez encontrada una
fuente de alimento, las abejas toman una “instantánea” de la ubicación y codi-
fican la información de los objetos que rodean a la fuente de alimento, de modo
que si el experimentador desplaza las referencias hacia un lado, las abejas van a
la ubicación que indica la referencia.
En algunos casos, la ubicación final no queda determinada solamente por la
presencia de una referencia, sino por la relación entre dos referencias, por ejem-
plo, la ubicación final puede estar en medio de dos postes de madera. Una vez
que los sujetos aprenden a localizar la ubicación final de forma precisa, los in-
vestigadores llevan a cabo las llamadas pruebas de transferencia expansiva, en
las que las referencias se recolocan en una nueva ubicación en el escenario y la
distancia entre ellas se dobla o triplica. Normalmente, los humanos no tienen
problemas para entender esta manipulación y buscan el objetivo entre las dos
referencias, pero muchas especies, incluyendo el cascanueces americano, ratas,
monos y bonobús, sufren para lograr mejores resultados que la pura casualidad
para encontrar la recompensa después de esta manipulación (Poti et al., 2010).
Las referencias físicas, sin embargo, no son la única propiedad que los
animales emplean para orientarse en el espacio y ubicar recursos. Otro
tipo importante de referencia son las llamadas referencias geométricas
(Cheng, 1986).
En este caso la información se codifica no en términos de presencia de una

característica física, como un poste, sino según la geometría del espacio de bús-
queda. En una serie de experimentos clásicos, se entrenó a ratas para encontrar
comida en una de las esquinas de un escenario rectangular (p. ej., esquina infe-
rior derecha). Incluso a pesar de que todas las esquinas eran idénticas, los errores
(cuando se producían) se concentraban en la esquina opuesta (es decir, la esqui-
na superior izquierda). El aspecto interesante es que la esquina inferior derecha
y la superior izquierda comparten los mismos rasgos geométricos con relación
a la posición del sujeto –una pared corta a la izquierda y una pared larga a la
derecha. Por ello los individuos, a los que solo se les suministra esta información
geométrica, confunden ambas esquinas.
2.1.3. Movimiento en el espacio
El uso de referencias revisado en el apartado anterior desempeña un papel vi-

tal en las capacidades de movimiento de muchas especies (ver Shettleworth,
1998 como referencia). El apartado anterior se ocupó de referencias que estaban
presentes en el medio. Algunas especies de hormigas dejan pistas olorosas que
les permiten volver a su punto de origen, muy a menudo sus nidos. Estas pistas
olorosas no solo les permiten volver a sus nidos sino que informan a los de su
especie de dónde se pueden encontrar fuentes de alimento. Después de que
múltiples individuos hayan recorrido estas rutas, cada uno de ellos dejando una
pista olorosa al caminar, crean una especie de “autopista olorosa” que puede
guiar a nuevos miembros desde el nido a la fuente de alimento. Los experimen-
tos en el laboratorio muestran que si se eliminan estas pistas, por ejemplo, sus-
tituyendo el suelo de papel sobre el que se desplazaron las hormigas por un
papel limpio nuevo, las hormigas pierden la orientación.
Las referencias, tanto las externas como las generadas internamente, no

son sin embargo los únicos medios que tienen los animales para orientar-
se y navegar en el espacio. Un mecanismo que se ha descrito en varias es-
pecies, incluyendo insectos, perros, humanos y roedores, es la navegación
a estima o integración del camino.
En este caso los individuos pueden volver a su posición de origen siguiendo

una línea recta después de haber hecho varios giros y recorrido una cierta dis-
tancia después de cada giro. El problema se resuelve considerando un vector que
los llevaría desde su posición actual a su punto de origen siguiendo una línea
recta basada en los pares de distancia y posición que los individuos han ido re-
corriendo. Este sistema de navegación es muy útil y puede considerar múltiples
cambios en la dirección y distancia. La integración del camino es el mecanismo
que se emplea para encontrar la salida cuando se entra en una estancia oscura
después de girar una o dos veces para encontrar el objeto que se estaba buscando.
En los animales es menos frecuente el uso de información externa, como la
luz polarizada o el campo magnético de la tierra para moverse (ver al respecto
Shettleworth, 1998; Reznikova, 2007). Es bien sabido que las abejas pueden em-
plear luz polarizada e incluso pueden comunicar su posición y la distancia
aproximada a las fuentes de alimento a su colonia empleando la danza de las
abejas. Algunos experimentos sugieren que las palomas mensajeras emplean
campos magnéticos para desplazarse a largas distancias. Este hecho se conoce
porque algunos experimentadores colocaron imanes en la cabeza de las palomas
y observaron desviaciones sistemáticas respecto a la posición final.
2.2. Extracción de alimento
Una vez encontrado el alimento, a menudo se debe extraer antes de poder

ser ingerido. Así, las nueces se deben cascar, las larvas se deben sacar de las hen-
diduras y las termitas de sus nidos. Algunas especies han desarrollado estructu-
ras morfológicas especializadas en la extracción y captura de una presa
determinada. Por ejemplo, los pájaros carpinteros y pangolines han desarrolla-
do lenguas largas y pegajosas que se combinan con, respectivamente, picos u

hocicos alargados, y les permiten extraer insectos de hendiduras y nidos. Los
pinzones carpinteros y chimpancés consiguen un fin similar sin disponer de
esas especializaciones morfológicas tan complejas. En vez de ello, fabrican y
usan herramientas. Al contrario de lo que se podrían pensar, el uso de objetos
para realizar diversas tareas está extendido dentro del mundo animal. Las avis-
pas papeleras emplean guijarros para bloquear la entrada a sus nidos, los peces
de la familia toxotidae emplean agua para abatir a presas que vuelan sobre ellos
y algunos reptiles y muchas aves acumulan materiales para hacer los nidos en
los que van a depositar sus huevos.
2.2.1. Uso de herramientas
Es cierto que algunos de los casos citados con anterioridad no se pueden

considerar realmente como usos de herramientas porque la mayoría de las de-
finiciones de uso de herramienta apuntan que el objeto empleado como he-
rramienta debe ser instrumental para variar la posición de otro objeto o
individuo. Sin embargo, incluso empleando esta definición más estricta, hay
muchas especies que se pueden considerar “verdaderos” usuarios de herramien-
tas (ver al respecto Beck, 1980; Reznikova, 2007). Por ejemplo, la larva de hor-
miga león arroja arena contra su potencial presa para hacerla caer en su agujero;
el alimoche y la nutria marina emplean piedras para romper huevos de avestruz
y ostras respectivamente, y los delfines emplean esponjas para barrer el fondo
del mar y presumiblemente sacar a potenciales presas de sus refugios.
Se podría discutir de nuevo si estos casos representan especializaciones con-
ductistas detalladas, análogas a aquellas mencionadas anteriormente como
adaptaciones morfológicas. La idea es que estas especies solo tienen una herra-
mienta en su caja de herramientas.
Hay otras especies, sin embargo, que se resisten a encuadrarse en la categoría:
“una herramienta en la caja de herramientas”. Algunos primates, como los
chimpancés, orangutanes y monos capuchinos, pueden emplear diversas herra-
mientas para varios fines (ver Tomasello y Call, 1997; Call, 1996). Además, pue-
den desarrollar el uso de nuevas herramientas en el laboratorio con una
aparente facilidad. Por ejemplo, se ha observado cómo los orangutanes y chim-

pancés escupen agua dentro de un tubo para extraer un cacahuete inaccesible
situado en el fondo del mismo (Mendes et al., 2007). Parece que algunas especies
de córvidos pertenecen también a esta misma categoría. Los cuervos de Nueva
Caledonia en libertad emplean herramientas para extraer insectos de hendidu-
ras formando con plantas herramientas en forma de ganchos (Hunt, 1996). Los
cuervos de Nueva Caledonia han mostrado también en el laboratorio sus capa-
cidades para emplear y hacer herramientas tanto en contextos alimenticios (p.
ej., Chappell y Kacelnik, 2002; Weir y Kacelnik, 2002; Taylor et al., 2009) como
no alimenticios (p. ej., Wimpenny et al., en preparación). Lo que es más impor-
tante, el grajo, otra ave que pertenece a la familia de los cuervos, ha mostrado
su capacidad para emplear varias herramientas para resolver problemas diversos
(Bird y Emery, 2009). Se trata de nuevo de una característica que hasta hace
poco estaba considerada como propia únicamente de los primates. En particu-
lar, los grajos pueden tirar piedras por un tubo para sacar comida que se encuen-
tra dentro del mismo. Si no disponen de piedras, pueden emplear palos para
llegar al mismo fin. Los grajos también pueden aumentar el nivel de agua dentro
de un tubo para llevar un gusano flotante hasta su alcance –una reminiscencia de
una de las fábulas de Esopo. Incluso a pesar de que los grajos no usan normalmen-
te herramientas en sus hábitats naturales, los estudios en el laboratorio han mos-
trado que pueden usar ciertos tipos de herramientas con gran habilidad.
En algunos de estos casos, los individuos no solo emplean una herramienta
sencilla, sino varias herramientas, una detrás de otra, para llegar a una pieza de
comida que estaba fuera de su alcance. Tanto los simios como los cuervos de
Nueva Caledonia pueden emplear también una herramienta corta para formar
una herramienta más larga y extraer una pieza de comida que estaba fuera del
alcance de la herramienta corta (p. ej., Mulcahy et al., 2005; Taylor et al., 2007;
Wimpenny et al., 2009). Algunos ejemplos de uso secuencial de herramientas
incluyen el uso de varias herramientas con distintas funciones. Por ejemplo, los
chimpancés de África Central insertan una herramienta rígida en la tierra para
hacer un agujero en un nido subterráneo de termitas. A continuación sacan la
herramienta, huelen su extremo e insertan una segunda herramienta; en este
caso, una flexible en la que han fabricado una punta similar a un cepillo. Lo ha-
cen mordisqueando el extremo de la herramienta de modo que las termitas la
puedan morder mejor. Los experimentos muestran que las herramientas con ex-
tremos mordisqueados quintuplican la eficacia de la extracción de termitas. El

trabajo en el laboratorio y de campo muestra que los simios y los monos capu-
chinos tienen en cuenta las propiedades funcionales de los objetos cuando de-
ciden si pueden hacer la herramienta adecuada. En particular, los capuchinos
seleccionan piedras para cascar nueces basándose en su peso y friabilidad. Los
simios y los monos capuchinos seleccionan herramientas basándose en su rigi-
dez y los simios y los cuervos de Nueva Caledonia pueden tener en cuenta la
longitud de las herramientas para llegar a una recompensa fuera de su alcance.
2.3. Identificación y cuantificación de objetos
Otro problema importante que los individuos se encuentran surge cuan-

do tienen que escoger entre dos o más fuentes de alimento.
Con el resto de los parámetros iguales, los sujetos deberían escoger las fuen-
tes de alimento mayores frente a las menores porque pueden suministrar más
energía con un coste menor. Pero para poder hacerlo, los animales deben esti-
mar las cantidades disponibles en las distintas fuentes. A pesar de que este tipo
de cálculo se aplica normalmente a la cantidad de comida disponible en una
fuente, también se puede usar para estimar cosas tales como el número de opo-
nentes a los que se enfrenta el individuo en un encuentro territorial. Por ejemplo,
los leones pueden emplear las vocalizaciones de grupos vecinos para estimar el
número de oponentes potenciales que se aproximan a su grupo (McComb et
al., 1994). Este hecho se conoce porque, cuando el número de vocalizaciones es
superior al número de individuos presentes en ese momento en el grupo, los
leones se retiran o tratan de reclutar a miembros adicionales para el grupo,
mientras que se acercan a aquellos que se aproximan a su grupo cuando son su-
periores en número a ellos.
Numerosos estudios han investigado la capacidad de los animales de distin-
guir cantidades. Los monos, simios, elefantes, delfines y aves pueden seleccio-
nar de forma fiable la mayor de dos cantidades presentadas de forma simultánea
o secuencial (p. ej., Irie-Sugimoto et al., 2009; Pepperberg, 1999; Beran, 2001;
Brannon y Terrace, 2000). En algunos casos, los sujetos no necesitan siquiera ver
ambas cantidades presentadas a la vez. Pueden ver una primero, luego la segun-
da y luego tomar su decisión. Dado que los sujetos no pueden comparar direc-
tamente las cantidades en esta configuración, esto quiere decir que resuelven
esta tarea comparando las representaciones mentales de las cantidades. Este des-
cubrimiento no sorprende tanto si se considera que las fuentes de comida de
alta calidad no están distribuidas de forma uniforme en el espacio y en el tiem-
po. El trabajo en el laboratorio ha demostrado que la precisión para seleccionar
la mayor de dos cantidades depende de su proporción, calculada como la canti-
dad menor dividida por la cantidad mayor (Hanus y Call, 2007). Cuanto menor
sea la proporción más fácil se vuelve la tarea y los sujetos seleccionan con mayor
precisión la cantidad mayor. Así, los sujetos obtienen mejores resultados con 2
frente a 5 (proporción = 0,40) que con 4 frente a 5 (proporción = 0,80). Esta he-
rramienta de estimación basada en la ley de Weber permite a los individuos re-
solver problemas con cantidades ilimitadas, tanto para conjuntos compuestos
de unidades discretas (p. ej., número de frutas) como continuos (p. ej., volumen
líquido).
A pesar de que la estimación de magnitudes es una herramienta muy poten-
te, no está basada en el conteo formal, y consecuentemente, puede incluir erro-
res cuya magnitud absoluta aumenta con el número de unidades que se deben
estimar. No obstante, algunas especies en el laboratorio se han entrenado para
contar o al menos para hacer algo que se aproxima al conteo verdadero. Una de
estas especies es el loro gris de cola roja, y más específicamente, el loro llamado
Alex estudiado por Irene Pepperberg (Pepperberg, 1999). Al enfrentarlo a una
bandeja con varios objetos y preguntarle (oralmente en inglés): ¿cuántos?, Alex
podía responder oralmente en inglés la cantidad correcta. Además, cuando los
objetos incluían distintas formas, colores o materiales, Alex podía indicar el nú-
mero exacto de tipos particulares de objetos. Por ejemplo, al enfrentarlo a 2 ob-
jetos azules y 3 rojos, podía responder tanto a las preguntas ¿cuántos?: cinco; y
a ¿cuántos rojos?: tres. Se ha entrenado también a chimpancés para indicar el
número de objetos presentes en un conjunto, en este caso seleccionando una
ficha o presionando una tecla representando la cantidad adecuada (p. ej., Mat-
suzawa, 1985). Un estudio en particular muestra que los chimpancés tenían una
cierta capacidad para inspeccionar el número de objetos presentes en diferentes
puntos de una estancia e indicar el número total de objetos presentes en la es-
tancia con un 75% de precisión (Boysen y Bertson, 1989). Incluso si el número

de objetos se representa con números arábigos (que habían aprendido con an-
terioridad), eran capaces de calcular el número total de objetos en la estancia
con la misma precisión que con los propios objetos.
3. Cognición social
Muchas especies se reúnen en grupos que se diferencian tanto en su compo-

sición como en su dinámica. Algunos grupos son simples conjuntos temporales
formados por la atracción de los individuos a ciertos recursos medioambientales
(p. ej., alimento, calor, luz). Otros conjuntos son más estables y se ha sugerido
que se han desarrollado para aumentar la supervivencia y reproducción de los
individuos. Al contrario que en los grupos por puras razones ecológicas, los in-
dividuos pasan juntos una parte considerable de su tiempo. Estos grupos ofre-
cen beneficios a los individuos, tales como un aumento de la protección frente
a los depredadores y a la competencia entre grupos, pero también tienen un cos-
te asociado, como la competencia dentro del grupo, por cosas como el alimento,
parejas o sitios para dormir. Es precisamente en esta interacción entre las ten-
dencias cooperativas y competitivas donde se desarrolla la cognición social.
Una gran parte del esfuerzo de investigación sobre la cognición animal en las
últimas tres décadas se ha dedicado a discernir los procesos cognitivos implicados
en la resolución de problemas sociales. A continuación, se analizan algunos de los
principales retos a los que se enfrentan los individuos en el escenario social.
3.1. Superación de competidores
El desplazarse en conjunto buscando recursos limitados como alimento o un

refugio adecuado es una probable fuente de conflictos. Una solución para evitar
los conflictos es separarse de los otros y buscar de forma individual. Un proble-
ma de esta solución es que los individuos, desplazándose en solitario, se pueden
volver más vulnerables a los depredadores o se pueden ver desplazados de los
recursos más fácilmente por parte de los individuos que se desplazan juntos.
Otra solución al problema es desarrollar estrategias para superar a los posibles
competidores. En este caso, una habilidad fundamental consiste en predecir y
anticipar el comportamiento de los competidores.
3.1.1. Tácticas de comportamiento
Un modo de predecir el comportamiento es simplemente recordar interac-

ciones pasadas con un individuo particular en situaciones similares. De modo
que tan pronto como un individuo se prepare para atacar o se aproxime a un
animal subordinado cerca de una fuente rica de alimento, el animal subordina-
do pueda marcharse antes de la llegada del animal dominante, evitando así un
incidente agonístico y una potencial lesión. Las interacciones de aproximación
y evasión son uno de los comportamientos más comunes observados en grupos
de animales.
En otras ocasiones, los animales emplean su comportamiento para distraer a
un competidor o depredador y evitar así conflictos, la muerte o la pérdida de un
recurso valioso. Por ejemplo, algunas aves como el frailecillo silbador simulan
tener un ala rota para atraer a los depredadores hacia sí mismos y lejos de sus ni-
dos (Ristau, 1991). La secuencia se desarrolla del modo siguiente. Un depredador
terrestre se desplaza en dirección al nido del frailecillo silbador. Tan pronto como
el depredador llega a una cierta distancia del nido, el frailecillo silbador salta en-
frente del depredador moviendo su ala como si estuviera rota. El depredador, al
ver un objetivo aparentemente fácil, se lanza a por él para descubrir que, justo an-
tes de atrapar al frailecillo volador, el ave despega y se aleja volando, dejando atrás
al depredador.
Se han descrito tácticas similares de distracción en otros animales. Por ejem-
plo, los primates perseguidos por un animal dominante a menudo se quedan cla-
vados en su huida y empiezan a mirar a lo lejos como si hubieran visto un
depredador o un peligro mayor (ver Byrne y Whiten, 1990). El efecto en los ani-
males dominantes es inmediato y previsible: se paran también y empiezan a mirar
al horizonte. Los animales subordinados que tienen información sobre una fuen-
te valiosa escondida de alimento esperan a que los animales dominantes no estén
cerca de ellos para acceder a la fuente. En algunas ocasiones, los animales domi-
nantes “espían” a estos subordinados que poseen información privilegiada sobre
fuentes de alimento valiosas escondidas (Menzel, 1974; Coussi-Korbel, 1994). Lo
que es interesante es que los subordinados contraatacan a este espionaje movién-
dose en la dirección contraria a la que se encuentra el recurso valioso y vuelven
sobre sus pasos hacia el recurso una vez que el dominante se encuentra distraído.
Estas tácticas de distracción no son exclusivas de los primates. Los arrenda-
jos que tratan de proteger sus escondites en presencia de un potencial ladrón
cambian la posición del alimento varias ocasiones (Emery y Clayton, 2001, ver
también Clayton et al., 2007). Es interesante que solo las aves a las que han
saqueado sus escondites en el pasado emplean esta estrategia antirrobo. El tra-
bajo de los primates, pero también pudiendo incluir algunos de estos resultados so-
bre las aves, se ha denominado engaño táctico para distinguirlo del engaño basado
en la creación de una falsa creencia (ver Byrne y Whiten, 1987, 1990). En el engaño
táctico, el comportamiento del individuo está dirigido a alterar el comporta-
miento del competidor, pero no supone que el individuo está intentando alterar el
estado mental del competidor, por ejemplo, creando una información falsa que
conducirá a generar un comportamiento que va a ser ventajoso para el individuo.
Sin embargo, en los últimos años ha existido un esfuerzo común para investigar
la cuestión de si los animales, aparte de los humanos, son sensibles respecto a los
estados mentales de los otros, la llamada teoría de la investigación mental (ver para
trabajos recientes Call y Tomasello, 2008; Call y Santos, en preparación). Como
consecuencia, se dispone en la actualidad de una cantidad notable de trabajo en
esta área que se resume brevemente en el próximo apartado.
3.1.2. Asignación del estado mental
Dado que el comportamiento viene determinado por las metas que los indivi-
duos persiguen y por la información que poseen en un momento determinado,
el poder observar las motivaciones e información que poseen los otros se puede
usar también para anticipar el comportamiento inmediato de otros individuos,
incluso en los casos en los que la situación actual no se haya producido en el pa-
sado. Gran parte de la investigación desarrollada en la cognición social en las úl-
timas dos décadas se ha dedicado a investigar con precisión si los individuos

asignan estados mentales tales como metas, percepción y conocimiento a los
otros. A pesar de que esta investigación comenzó con primates, se ha diversificado
en la actualidad a otras especies de mamíferos y aves. Muchas especies son sensi-
bles a las miradas directas. Si se quiere hacer una comprobación rápida de este he-
cho, basta con ir a un parque y al encontrarse un ave en el camino, mirarla
fijamente. Es muy probable que el ave escape, pero es posible que no escape si no
se la mira fijamente. Hay estudios neurobiológicos que demuestran que los ma-
cacos tienen numerosas células que se activan cuando los individuos ven a al-
guien mirándolos fijamente, respecto a cuando no se les mira (p. ej., Jellema et al.,
2000). Los estudios del comportamiento han demostrado que los primates y los
perros que intentan robar comida de los otros lo hacen cuando no se les está mi-
rando directamente (Call et al., 2003; Flombaum y Santos, 2005).
La sensibilidad de la dirección de la mirada no se limita solo a evaluar si alguien
nos está mirando fijamente o no. En muchos estudios se ha sugerido que los monos
y los simios son capaces de estimar lo que los otros individuos pueden ver y lo que
no (ver como referencia Call y Santos, en preparación). Por ejemplo, los chimpan-
cés subordinados que compiten por alimento con los chimpancés dominantes pre-
fieren acercarse a la comida que los animales dominantes no pueden ver debido a
la presencia de alguna barrera visual (Hare et al., 2000). Así, incluso a pesar de que
el individuo subordinado puede ver ambas piezas de alimento, seleccionan aquella
que el dominante no puede ver. Ello no implica solamente ir hacia la barrera que
ofrece una mayor protección simplemente porque al desplazarse detrás de la barre-
ra el individuo pierde de vista a un individuo potencialmente amenazante. En al-
gunos estudios, las barreras son muy pequeñas y no ofrecen esa protección, sólo
bloquean la visión del competidor sobre el alimento, no la visión del competidor
en sí mismo o del individuo que intenta acceder a la comida. Aparentemente, los
primates no son los únicos que muestran esta capacidad. Las cabras también mues-
tran esta capacidad cuando las cabras subordinadas se acercan a la comida tras una
barrera (Kaminski et al., 2005). Sin embargo, en este caso, al contrario que con los
simios, las barreras son grandes y bloquean de forma efectiva la visión del individuo
que se acerca. Los arrendajos y los cuervos han sido observados igualmente escon-
diendo comida cuando los otros no les observan o escondiéndola en zonas que im-
piden de alguna forma el acceso visual de los otros a la ubicación del escondite
(Bugnyar y Heinrich, 2005, 2006; Dally et al., 2004, 2006).
3.2. Cooperación con socios
3.2.1. Relaciones sociales
Muchas especies forman grupos sociales complejos en los que los individuos
establecen relaciones a largo plazo que estructuran los intercambios sociales y
determinan en gran medida quién colabora con quién. Así, las relaciones de do-
minancia y afiliación desempeñan un papel fundamental en la determinación
de cosas como las transferencias de alimentos, apoyo agonístico u oportunida-
des de emparejamiento. Dos ingredientes clave son necesarios para la forma-
ción de relaciones sociales:
En primer lugar, los individuos deben ser capaces de reconocer a los otros
como individuos –una habilidad que parece extendida en el reino animal. Mu-
chas especies pueden distinguir a los individuos conocidos de los extraños. Lo
que es más importante, también pueden distinguir a dos individuos conocidos
entre sí por sus características visuales, vocalizaciones u olores. En algunos ca-
sos, hay incluso pruebas que apuntan a que pueden asociar las características
visuales (p. ej., caras) con vocalizaciones y viceversa (ver Hashiya y Kojima, 2001).
En segundo lugar, los individuos tienen que ser capaces de recordar las interaccio-
nes pasadas dado que van a determinar la formación de las relaciones menciona-
das con anterioridad. De hecho, las relaciones sociales son un producto de la
información acumulada en múltiples interacciones entre los individuos a lo largo
del tiempo.
A pesar de que el conocimiento social de pares es muy valioso para los indi-
viduos, dado que les ayuda a decidir a quién acercarse o a quién evitar cuando
compiten por recursos o cuando buscan ayuda, no es el único conocimiento
que los individuos tienen sobre las relaciones sociales. Los individuos también
almacenan información sobre las relaciones entre terceros (ver Seyfarth y Che-
ney, en preparación). No se debe subestimar la importancia de las relaciones entre
terceros en algunas especies. Hay que tener en cuenta que incluso a pesar de que
las relaciones sociales se establecen entre pares de individuos, su formación viene
determinada a menudo por la intervención de terceros. Así, los macacos rhesus
hembra tienen prioridad sobre sus hermanas mayores porque las madres apoyan
a las más jóvenes de su descendencia frente a las mayores durante interacciones

agonísticas. De este modo, saber quiénes son los aliados y los enemigos de un
competidor potencial es una información importante para decidir cuándo retarle.
Existen pruebas notorias que muestran que muchas especies tienen conoci-
miento de las relaciones sociales (p. ej., Cheney y Seyfarth, 1990; Harcourt y de
Waal, 1993; Watts et al., 2000). En el nivel de pares, los individuos comparten
comida con sus aliados, los limpian y les apoyan en encuentros agonísticos. En
algunos casos, hay incluso pruebas de reciprocidad en la distribución de la lim-
pieza, compartición de comida y apoyo agonístico. En el nivel de terceros, los
individuos tienen expectativas acerca de quién va a rescatar a un individuo par-
ticular. Por ejemplo, los monos vervet miran a la madre de un pequeño que llo-
ra. Son también sensibles acerca de la violación de ciertos rituales de saludo
determinados por la dominancia en babuinos y chimpancés (Cheney et al.,
1995; Slocombe et al., 2010). Por ejemplo, los chimpancés miran durante más
rato en la dirección de un altavoz en el que suena el saludo de un individuo do-
minante a un individuo subordinado en comparación con el mismo intercam-
bio seguido de una llamada que advierte de la presencia de un tercer individuo
dominante sobre ambas partes. La última secuencia de la llamada merece me-
nos atención que la anterior porque es completamente consistente con la jerar-
quía establecida mientras que la otra no lo era. Los babuinos parecen categorizar
relaciones en términos de dominancia y parentesco (Bergman et al., 2003). Así,
una llamada inconsistente de dominancia-subordinación que viola varios luga-
res en la jerarquía dentro de una línea de maternidad (es decir, un grupo de
hembras que pertenecen a la misma familia) es sorprendente pero es incluso
más sorprendente si la misma violación (del mismo número de lugares) se pro-
duce entre dos individuos que pertenecen a distintas líneas de maternidad.
3.2.2. Cooperación
Algunos de los ejemplos más claros de cooperación son aquellos en los

que varios individuos unen sus fuerzas para alcanzar un objetivo.
La construcción de nidos y la caza cooperativa son ejemplos tipo, y el segun-

do en particular puede ser especialmente difícil porque incluye a un objetivo en
movimiento que fuerza a los individuos a adaptarse flexiblemente con el tiem-
po. Los leones, lobos, hienas y chimpancés representan casos en los que múlti-
ples cazadores persiguen a una presa de forma que aumentan sus opciones de
capturarla. En algunas ocasiones implica simplemente perseguir a la presa mien-
tras se cortan posibles vías de escape. En otras ocasiones algunos cazadores es-
peran agazapados mientras que otros conducen a la presa hacia ellos (ver Boesch
y Boesch-Achermann, 2000). En ambos casos, sin embargo, la coordinación e
incluso la anticipación de los movimientos de los otros y de la presa son funda-
mentales para tener éxito.
El trabajo en el laboratorio ha descubierto algunos de los factores que deter-
minan la cooperación exitosa entre primates (p. ej., Hare et al., 2007; Melis et
al., 2006ab). Los chimpancés pueden tirar juntos de dos sogas para obtener una
recompensa que no pueden alcanzar de forma individual. Sin embargo, la tole-
rancia entre ambas partes es fundamental para completar el trabajo con éxito.
Esto quiere decir que las especies que no muestran un mínimo de tolerancia en-
tre individuos están en clara desventaja a la hora de cooperar. Los chimpancés
también determinan cuándo el trabajo necesita un cooperador y cuándo pue-
den hacer el trabajo por sí mismos. Solo cuando no pueden hacer el trabajo por
sí mismos acuden a la ayuda de un cooperador. Además los chimpancés pueden
evaluar quiénes son los mejores cooperadores, basándose en sus experiencias
pasadas con ellos y seleccionar preferentemente a algunos para resolver un pro-
blema en cooperación.
En el reino animal hay incluso casos de cooperación entre especies. Algunas
especies de aves, como el indicador de garganta negra, atraen la atención de los
humanos hacia la ubicación de enjambres de abejas. Algunos trabajos sugieren
que estas aves también atraen la atención de otros depredadores, como el tejón
melero, pero hay cierta discusión sobre este hecho. No obstante, los humanos
rompen el panal para extraer la miel y una vez que se marchan del lugar, las aves
acuden a los restos y se alimentan de los insectos y larvas ya indefensos. Pero
quizás uno de los casos más impactantes de cooperación entre especies se en-
cuentra entre las morenas y los meros del mar Rojo (Bshary et al., 2007). Ambas
especies son depredadores que cazan otros peces. Sin embargo, sus costumbres
de caza son bastante diferentes. Los meros son cazadores diurnos de aguas abier-
tas que se basan en su velocidad para capturar a su presa; por el contrario, las
morenas son depredadores nocturnos que buscan su presa entre hendiduras y
cuevas en formaciones rocosas submarinas. Lo que es interesante es que los me-
ros han desarrollado una señal para alistar a las morenas en cazas diurnas. Em-
plean una representación visual frente a una morena en reposo como invitación
para ir de caza juntos. Si la morena acepta esta invitación, nadan juntos en bus-
ca de la presa. Son malas noticias para la presa, porque una vez localizada, la pre-
sa tiene un futuro bastante negro. Si sacan la presa a descubierto y nada a aguas
abiertas, el mero le va a dar caza, mientras que si la presa busca refugio en las
formaciones rocosas, la morena entra en acción. El depredador que caza a la pre-
sa se la come. Esto significa que no hay conflicto entre ambos depredadores por-
que el tamaño de la presa es demasiado pequeño como para que se produzca.
Aunque no está claro si las morenas se benefician realmente de esta asociación
con los meros, se ha demostrado que los meros cazando con las morenas son
más efectivos que cuando lo hacen solos.
3.3. Explotación de la experiencia de los otros
3.3.1. Cultura y tradiciones
Se ha discutido que una de las características más interesantes de los gru-

pos sociales es que sirven como salvaguarda del conocimiento. En efecto,
los grupos sociales de animales con una alta expectativa de vida y buena
memoria puede ser un recurso informativo muy valioso cuando las con-
diciones medioambientales cambian de forma dramática.
Las hembras de elefante ancianas pueden guiar a su grupo joven hasta pozos
de agua que se encuentran muy alejados de su zona de residencia habitual (Mc-
Comb et al., 2001; ver también Moss y Moss, 1993). Probablemente son capaces
de hacerlo porque han visitado estos recursos en el pasado y recuerdan su ubi-
cación muchos años después cuando es necesario. A su vez, los elefantes jóvenes
que van a esas ubicaciones las van a aprender y pueden usar ese conocimiento
cuando la oportunidad lo requiera, transmitiendo así de forma efectiva el cono-
cimiento entre generaciones.
La influencia del aprendizaje social es tan fuerte que puede generar diferen-
cias importantes en la forma en la que varios grupos de la misma especie explo-
tan los recursos (ver Fragaszy y Perry, 2003). Algunos grupos pueden explotar
ciertos alimentos mientras que apenas tocan otros, mientras que otros grupos
hacen justo lo contrario. Estas diferencias tan importantes llevaron a los inves-
tigadores a la conclusión de que en ausencia de diferencias genéticas o ecológi-
cas, los grupos de animales desarrollan tradiciones basadas mayormente en
copiar las mismas cosas que otros han hecho durante generaciones. Los anima-
les desarrollan culturas. Sin embargo, hay algunos debates teóricos muy inten-
sos sobre si las culturas animales son análogas u homólogas a la cultura humana
(ver Laland y Galef, 2009). Además, el campo está cambiando constantemente
añadiendo nuevos datos. Por ejemplo, algunas poblaciones de chimpancés em-
plean palos largos para capturar hormigas legionarias mientras que otras pobla-
ciones emplean palos cortos, incluso a pesar de que están explotando en
algunos casos las mismas especies de hormigas. Hasta hace poco, se creía que las
diferencias al capturar hormigas entre poblaciones de chimpancés no estaban
determinadas ni genéticamente ni ecológicamente, sino que eran productos de
la cultura. Sin embargo esta posición se ha visto sometida a debate debido a nue-
vos datos que muestran que el comportamiento de los chimpancés se puede ex-
plicar como una respuesta al comportamiento de las hormigas (Humle y
Matsuzawa, 2002, ver también Mobius et al., 2008). Algunas hormigas son más
agresivas que otras, lo que significa que los chimpancés tienen que usar palos
más largos para capturarlas y evitar sus dolorosas mordeduras. Un estudio re-
ciente ha mostrado también que la diversidad de rasgos del comportamiento
entre poblaciones está correlacionada con la distancia genética entre esas pobla-
ciones, sugiriendo de este modo que las diferencias entre grupos pueden tener
una base genética más marcada de lo que se había supuesto previamente (Lan-
gergraber et al., 2011). A pesar de que estos resultados no implican que se pue-
dan rebatir todas las supuestas diferencias culturales, sí que remarcan la
importancia de estudiar cuidadosamente hipótesis alternativas.
3.3.2. Aprendizaje social
Independientemente de si las diferencias entre grupos constituyen tradiciones

culturales o no, hay varios fragmentos de información que un observador puede
aprender de un experto y respectivamente, diferentes mecanismos de aprendizaje
social que permiten a los observadores aprender distintos tipos de información
(Call y Carpenter, 2001; Whiten y Ham, 1992; Zentall y Galef, 1988). Algunos me-
canismos están basados simplemente en llamar la atención sobre una característica
particular del medio ambiente, los llamados énfasis de estímulos o locales depen-
diendo de si los sujetos concentran sus acciones en un estímulo particular o en una
ubicación. Sin embargo, tras concentrar su atención en una característica particular
del medio ambiente, el individuo debe discurrir por sí mismo lo que debe hacer.
Otros mecanismos permiten a los observadores obtener información adicio-
nal, además de concentrar su atención en una característica especial del medio
ambiente. Una familia de mecanismos está basada en el aprendizaje emulativo,
que implica extraer información de los efectos que el comportamiento del ejecu-
tor tiene sobre el medio ambiente. Por ejemplo, al ver a un individuo cascar nue-
ces, el observador puede aprender que las nueces se pueden abrir (y que tienen
dentro algo comestible). Otro aspecto del aprendizaje emulativo es que el obser-
vador puede aprender la relación entre la piedra y la nuez, es decir, que la piedra
puede generar un cambio en el estado de la nuez. A pesar de que la información
obtenida en este caso es más específica que la obtenida por énfasis de estímulos o
locales, el aprendizaje de que la piedra puede cascar la nuez aún no le comunica
al individuo el modo de manipular la piedra para cascarla. Por ejemplo, el apren-
dizaje por emulación no transmite información sobre cómo sujetar la piedra,
cómo levantarla y cómo golpear la nuez. Estos aspectos entran dentro del campo
de otra familia de mecanismos de aprendizaje social basados en el aprendizaje
imitativo. En este caso el individuo copia el comportamiento del ejecutor. Por
ejemplo, aprende que se debe golpear la nuez sujetando la piedra con una deter-
minada orientación y moviendo la mano hacia abajo de una forma determinada.
A pesar de que uno podría pensar que una vez que se ha descubierto la relación
entre la piedra y la nuez todo lo demás es sencillo, puede no ser tan sencillo. Des-
pués de todo, muchos de nosotros sabemos que se pueden modelar herramientas
de piedra golpeando dos piedras entre sí, pero la técnica que se necesita no es para
nada evidente y observar a un experto puede a veces echarnos una mano.
El comportamiento imitativo no debe confundirse con la imitación, que no

implica el aprendizaje de un nuevo comportamiento. En los casos en los que
el individuo ya tenga el comportamiento objetivo en su repertorio, es mejor
referirse a ellos como acción de respuesta, para evitar posibles confusiones.
Una forma útil de considerar el aprendizaje social en general es concebir a

los individuos como buscadores de información y la experiencia de otros cons-
tituye una rica fuente de información. Los ejecutores generan normalmente
múltiples fuentes de información (p. ej., resultados, acciones, metas) de las que
se pueden beneficiar los observadores si las consiguen adquirir (Call y Carpen-
ter, 2001). Además, diferentes especies y diferentes individuos dentro de la es-
pecie pueden usar una fuente de información en vez de otra. Por ejemplo,
parece ser que los simios prestan mucha atención a los cambios en el medioam-
biente producidos por el comportamiento del ejecutor mientras que los huma-
nos también prestan atención al método preciso para poder lograr algo (Call y
Carpenter, 2002). Se puede ver claramente en el uso de gestos. Muchos de nues-
tros gestos los aprendemos por medio del aprendizaje imitativo mientras que no
es el caso en los gestos de los simios, que bien están predeterminados o bien
pueden aparecer con dos individuos enseñándose mutuamente en un proceso
llamado ritualización ontogénica.
3.3.3. Explotación de la visión de los otros
Un asunto que ha gozado recientemente de una considerable atención de

la investigación es si los individuos pueden extraer información no solo
de lo que los otros individuos hacen, sino también de lo que otros indivi-
duos están mirando.
Numerosos estudios han mostrado que perros, primates, córvidos, ibis

calvos, cabras y tortugas siguen la mirada de los de su especie hacia ubicacio-
nes lejanas (ver Emery, 2000; Call y Tomasello, 2005). En algunos casos, estas
ubicaciones se encuentran fuera del campo de visión del individuo, por ejem-
plo, en una posición por encima y detrás del individuo. Se trata de una habili-
dad útil porque puede ayudar a los individuos a ganar información sobre
potencial alimento, depredadores o competidores.
Algunas de estas especies, como los primates y los córvidos, pueden incluso
seguir la mirada de los humanos alrededor de barreras (Bugnyar et al., 2004; To-
masello et al., 1999). Es decir, cuando se les enfrenta con un humano mirando
a la parte de atrás (desde el punto de vista del sujeto) de una barrera opaca, los
cuervos, monos y simios pasan al otro lado de la barrera para mirar la posición
que el humano estaba viendo. No miran a la barrera desde su lado o a una po-
sición adonde se hubiera dirigido la mirada del informador, si no estuviera blo-
queada por una barrera opaca. De hecho, cuando la barrera opaca tiene una
ventana que permite al informador mirar a través de ella, los individuos siguen
la mirada del informador hasta esa posición.
Otro aspecto del seguimiento de la mirada que se ha investigado son los es-
tímulos que guían la atención del observador. Un estudio que ha comparado ni-
ños y simios ha puesto de manifiesto que los simios reaccionan en su mayoría
a la dirección de la cabeza, mientras que los niños respondían a la dirección de
los ojos (Tomasello et al., 2007). No obstante, tanto los simios como los niños
también eran sensibles, si bien en menor medida, a los ojos y dirección de la ca-
beza del informador respectivamente.
3.3.4. Requiriendo los servicios de otros
Permanecer a la escucha de información de otros es un modo pasivo de ex-

plotar la experiencia de los demás. Una forma más activa de hacerlo es pidiendo
a un experto que ofrezca sus servicios y la forma principal de hacerlo es comu-
nicándose con él. De hecho, la comunicación ha sido concebida por parte de
algunos biólogos evolutivos como un medio en el que los individuos manipu-
lan a otros para su propio beneficio. Y esa manipulación es particularmente in-
teresante cuando el individuo no puede alcanzar sus objetivos por sí mismo. Se
puede imaginar una situación en la que un individuo físicamente más débil
compita con otro más fuerte. Normalmente, el más débil va a perder la compe-
tición a no ser que pueda cambiar el equilibrio de fuerzas. Una forma de hacerlo
es reclutar a un tercero cuya capacidad de lucha sea superior a la del contrario o
reclutar a varios compañeros cuya capacidad combinada de lucha sea superior
a la del contrario. Ya se ha mencionado que las coaliciones y alianzas son nor-
males entre grupos de individuos en algunas especies de aves y de mamíferos.
Hay múltiples pruebas de que las vocalizaciones de algunos primates generadas
durante encuentros agonísticos contienen información sobre la gravedad de la
agresión, el rango y el parentesco del contrario (ver Zuberbuhler, en preparación).
Estas vocalizaciones son instrumentales para reclutar ayuda de posibles aliados.
La comunicación de referencia de este tipo no es exclusiva de situaciones

agonísticas o incluso de los primates. Algunas especies generan distintas
llamadas de alarma cuando encuentran un depredador.
Algunas de estas llamadas indican cosas como proximidad y riesgo y por ello
se han asociado con un sentido de urgencia (Owings y Hennessy, 1984). Sin em-
bargo, otras llamadas parece que codifican otra información, por ejemplo, pero
indicando diferentes tipos de depredadores (véase capítulo IX, “La comunica-
ción animal”). Además, experimentos de reproducción en campo han mostrado
que los monos consideran equivalente una llamada de alarma respecto a un leo-
pardo y un rugido de un leopardo o una llamada de alarma que otra especie emi-
te en presencia de un leopardo. La abundante información contenida en estas
llamadas también se puede ver en las llamadas de alimento. Los chimpancés emi-
ten gruñidos de alimento en presencia del mismo y pueden distinguir alimentos
de mayor y menor calidad por el tipo de vocalizaciones que oyen (ver como refe-
rencia Zuberbuhler, en preparación).
A pesar de la flexibilidad del significado de las llamadas, la producción de vo-
calizaciones en la mayoría de los mamíferos es fija (Hammerschmidt y Fischer,
2008). Es decir, la mayoría de los animales no puede emitir llamadas fuera de su
repertorio natural. Por el contrario, otras especies como los humanos, loros y otras
aves pueden emitir llamadas que quedan fuera de su repertorio normal, como por
ejemplo el sonido de un timbre de teléfono. A pesar de que ese sonido no es una
llamada típica de la especie para los loros, lo pueden emitir bastante bien para des-
esperación de sus dueños, que en ocasiones entran en la habitación esperando en-

contrar una llamada de un amigo en vez de un pájaro saludando. Al contrario que
las vocalizaciones, los comportamientos instrumentales se pueden modificar para
generar gestos comunicativos. Es importante porque puede aumentar el espectro
de comunicación de una especie de forma considerable (ver Gómez, 2005). Algunas
especies como los grandes simios pueden incluso adoptar gestos de otras especies,
tales como el dedo índice humano señalando para pedir cosas que quieren tener.
Aún más impactante es la adquisición de lenguajes gestuales tales como el ASL (len-
guaje de señas americano) o lenguajes artificiales basados en fichas o lexigramas en
el caso de simios y loros (ver Savage-Rumbaugh, 1986; Pepperberg, 1999; Gardner
et al., 1989). Estos nuevos medios de comunicación permiten a los individuos par-
ticipar en la llamada referencia desplazada, es decir, referirse a cosas o eventos que
no están presentes en ese momento, algo que no se manifiesta cuando emplean los
medios de comunicación típicos de la especie (Call, 2011).
4. Evolución de la cognición
Al contrario que los rasgos morfológicos óseos o los productos de ciertos

comportamientos (p. ej., herramientas, pinturas), la cognición no fosiliza. Es
cierto que los fósiles y los artefactos pueden ofrecer pistas acerca de la evolución
cognitiva, pero no nos pueden dar datos sobre los procesos cognitivos exactos
subyacentes al comportamiento ni sobre las fuerzas evolutivas que han mode-
lado la cognición. Por suerte, la comparación de la cognición de las especies
existentes nos permite avanzar ligeramente en nuestras deducciones de forma
que podemos someter a debate las diversas teorías que se han propuesto. Se han
propuesto numerosas teorías para explicar la evolución de la cognición. Algunas
teorías se concentran en factores ecológicos mientras que otras lo hacen en fac-
tores sociológicos, e incluso hay un tercer grupo que se centra en factores socio-
ecológicos. A pesar de que normalmente se establece el centro de atención en
uno u otro factor, tanto los factores sociales como los ecológicos son fundamen-
tales para entender la evolución de la cognición.
Las teorías sociales que olvidan que los animales deben alimentarse son
incompletas. De forma similar, las teorías ecológicas que ignoran que los
animales sociales pasan una cantidad de tiempo considerable interac-
tuando con los de su especie, lo que de hecho determina a menudo su éxi-
to para obtener recursos valiosos, son también incompletas.
A pesar de que hay actualmente algunas teorías que incluyen factores socio-
ecológicos, no existe una teoría unificada de la evolución cognitiva. En la actua-
lidad se dispone de un conjunto de teorías parciales dedicadas a explicar parte
de la variabilidad observada en características particulares. A continuación, se
van a revisar las teorías principales que se han propuesto para explicar la evolu-
ción de la cognición.
4.1. Teorías ecológicas
Como se apuntaba en la parte introductoria del capítulo, históricamente la

cognición se ocupaba del mundo físico y solo más tarde los estudiantes dirigie-
ron su atención a los problemas sociales. No debería resultar por ello una sor-
presa que las primeras teorías propuestas intentaran explicar la cognición
puramente en términos de problemas ecológicos, y más específicamente, en tér-
minos de eficacia en la alimentación.
Parker y Gibson (1978) propusieron la teoría de la alimentación extractiva y
explicaron que la cognición se desarrolló para ser capaces de extraer recursos es-
condidos tales como insectos situados dentro de nidos bien defendidos o nueces
incrustadas en cáscaras duras. El uso de herramientas desempeña un papel fun-
damental en esta teoría, lo que crea un puente con la evolución humana, dado
que la evolución del uso de herramientas ha jugado tradicionalmente un papel
importante en ella. Según Parker y Gibson (1978), los chimpancés y los monos
capuchinos son los animales más destacados en la alimentación extractiva, lo
que los resalta del resto de los primates. Ambas son especies con una gran capa-
cidad encefálica que tienden a llevar a cabo manipulaciones complejas de obje-
tos. Una limitación de esta teoría es su aplicación, restringida en gran parte a
primates. Los cuervos de Nueva Caledonia son también animales que extraen
su alimento, y su cognición no parece ser muy diferente de otros córvidos gene-
ralistas, como los grajos, que no usan normalmente herramientas. Además, los
grajos, así como los gorilas y bonobos, que no muestran gran afinidad a usar he-
rramientas en sus hábitats naturales, sí que usan herramientas con gran habilidad
en el laboratorio. Otras especies que extraen su alimento, como los pinzones car-
pinteros, no parecen encajar bien en la descripción, especialmente si se comparan
con otras especies muy cercanas de pinzones.
Milton (1981) propuso otra teoría concentrada en la eficacia en la alimenta-
ción. Sin embargo, en este caso Milton se concentró en tener en cuenta el espacio
y el tiempo para tomar decisiones fundadas (y eficaces) relacionadas con la ali-
mentación. Para hacerlo, Milton (1981) comparó los monos araña con los mo-
nos aulladores, dos de los mayores primates que habitan el nuevo mundo. Estas
dos especies tienen un tamaño corporal similar y son simpátricas en algunas par-
tes de Centroamérica y Sudamérica. Su ecología alimenticia es sin embargo muy
diferente. Los monos araña son frugívoros (es decir, se alimentan de frutos)
mientras que los monos aulladores son folívoros (es decir, se alimentan de ho-
jas). La fruta y las hojas se distribuyen de forma muy diversa en el bosque tropi-
cal. Mientras que las hojas abundan y siempre están disponibles, la fruta está
distribuida de forma efímera, tanto en términos de espacio como de tiempo, es
decir, no está disponible en cualquier lado a cualquier hora. Como consecuencia,
los monos araña tienen que recorrer una distancia mayor que los monos aulla-
dores para alimentarse adecuadamente. Y lo que es más importante, dado que
los recursos alimenticios de los monos araña están distribuidos discretamente,
para poder aumentar la eficacia de la alimentación y no gastar energía buscando
aleatoriamente, los monos araña codifican los árboles y el periodo en el que el
alimento va a estar disponible. A pesar del hecho de que ambas especies tienen
más o menos el mismo tamaño corporal, la talla de sus cerebros es considerable-
mente distinta. Los monos araña tienen un cerebro mucho más grande que el
de los monos aulladores. Milton argumentó que esta diferencia era una conse-
cuencia de las diferentes ecologías de alimentación y de las exigencias impues-
tas por ellas. Los monos araña necesitan almacenar más información sobre los
recursos y rastrear su disponibilidad a lo largo del tiempo. Más adelante, en este
capítulo, se volverá a tratar el tema de los monos araña. Otros autores han de-
terminado asimismo una relación entre el rastreo de recursos alimenticios y el
tamaño del cerebro. Así, las aves que esconden el alimento tienen un mayor hipo-
campo, asociado a menudo con el almacenamiento espacial de la memoria, que
las aves que no lo esconden con un tamaño corporal similar e incluso muy cerca-
nas en la filogenia. Además, el tamaño del hipocampo cambia también con la es-
tación del año, siendo mayor en otoño, que es la época del año en climas suaves
durante la que se esconde la mayor cantidad de alimento.
4.2. Teorías sociales
No pasó mucho tiempo hasta que estas dos teorías se enfrentaron a otras teo-
rías que se concentraban en los retos sociales en vez de en los ecológicos para la
evolución de la cognición. La teoría más destacada dentro de las teorías orien-
tadas a la parte social es la hipótesis de la inteligencia maquiavélica (Byrne y
Whiten, 1988). Inspirándose en escritos previos de Humphrey (1976) y Jolly
(1966), Byrne y Whiten (1988) argumentaron que algunas de las estrategias de
comportamiento más complejas estaban dirigidas a tratar con los de la misma
especie, en particular en engañar a los de la misma especie en varias situaciones
concernientes a recursos clave, tales como alimento o parejas. Para probar esta
hipótesis, los autores reunieron informes anecdóticos de la bibliografía o de sus
colegas sobre el engaño táctico definido como el comportamiento de un indivi-
duo que provoca la confusión de otro individuo.
Es importante resaltar que el engaño táctico está basado en una descrip-

ción funcional y no mecanística del comportamiento.
En otras palabras, Byrne y Whiten se concentraron en el resultado del com-

portamiento antes que en las motivaciones o posiciones que marcaron ese com-
portamiento. Así, cuando el comportamiento de un individuo resulta en que
otro es engañado, no significa necesariamente que el que engaña tuviera como
objetivo provocar una creencia falsa a su compañero, pero se consideró un caso
de engaño táctico.
Hasta este punto, las teorías ecológicas y las sociales coexistieron como si tra-
taran dos temas distintos. Sin embargo, Dunbar (1992) cambió el estado de las co-
sas cuando las comparó directamente. Lo hizo comprobando la asociación entre
factores sociales y ecológicos con el tamaño del cerebro, más específicamente la
fracción de neocórtex (tamaño del neocórtex/tamaño del cerebro) en varias espe-
cies de primates. Dunbar (1992) dedujo que uno de los mayores retos en la vida
social es mantener las relaciones sociales con otros miembros del grupo y seguir
las relaciones entre terceros. Mientras que las relaciones entre pares que un indi-
viduo puede establecer dentro de su grupo solo aumentan de forma lineal con el
tamaño del grupo, las relaciones con terceros aumentan de forma exponencial
con el tamaño del grupo. Dado que las relaciones con terceros desempeñan un pa-
pel fundamental en la vida social, el tamaño del grupo se puede emplear como
una medida de la complejidad social. Dunbar (1992) encontró una correlación en-
tre la fracción de neocórtex y el tamaño del grupo, obteniendo así un apoyo a la
implicación de factores sociales en la evolución cognitiva. Estudios posteriores re-
pitieron esta relación con un conjunto distinto de especies de primates y otros
taxones no primates como carnívoros, murciélagos y algunos insectívoros (Barton
y Dunbar, 1997; Dunbar y Bever, 1997). Por el contrario, Dunbar (1992) no en-
contró relación alguna entre la fracción de neocórtex y el tipo de dieta o el tamaño
de la zona de residencia, lo que no sustentaba las hipótesis de eficacia alimenticia.
A pesar de que una de las ventajas principales de esta aproximación correla-
tiva es la inclusión de múltiples especies, una de sus limitaciones es que las me-
didas para el análisis son muy bastas. No se debe olvidar que el tamaño del
neocórtex es una medida anatómica y no una cognitiva. Sin embargo, en algu-
nos estudios se han sustituido medidas anatómicas por medidas cognitivas.
Bond et al. (2003) encontraron una asociación entre la sociabilidad y la deduc-
ción transitiva en los córvidos. Estos autores compararon la deducción transiti-
va en los arrendajos piñoneros y en los arrendajos de los arbustos, dos especies
de córvidos de Norteamérica que se distinguen en su nivel de sociabilidad. Los
arrendajos piñoneros son animales sociales que viven en grupos de hasta 500
individuos mientras que los arrendajos de los arbustos viven en parejas estables.
Descubrieron que los arrendajos piñoneros superaban a los arrendajos de los ar-
bustos en la deducción transitiva. Los autores argumentaron que la deducción
transitiva podía ser útil en contextos sociales como herramienta para deducir el
rango de individuos desconocidos cuando se les observaba interactuar con in-
dividuos conocidos para el observador. Paz-Mino et al. (2004) demostró en un

montaje experimental que los arrendajos son capaces de ello.
Amici et al. (2008) investigaron también la relación entre la cognición y la so-
ciabilidad. Sin embargo, se concentraron en el control inhibidor de los primates
y se concentraron en un aspecto particular de la sociabilidad. En vez de comparar
especies sociales frente a las solitarias, se concentraron en especies sociales que
se distinguían en el grado de fisión-fusión que mostraban. La fisión-fusión es una
forma de organización social en la que los miembros de un grupo nunca están
juntos sino que se desplazan en pequeños conjuntos. La composición y el tama-
ño de estos conjuntos cambian día a día. Así, a pesar de que la inclusión en una
comunidad particular es estable de forma duradera, los miembros casi nunca es-
tán todos juntos en el mismo lugar y momento. Se crea así una organización so-
cial muy laxa y varios autores (p. ej., Aureli et al., 2008) han argumentado que
exige una cierta capacidad cognitiva en lo relativo a la memoria y flexibilidad del
comportamiento. Amici et al. (2008) comprobaron el tema de la flexibilidad del
comportamiento administrando una serie de cinco tareas de control inhibitorio
a siete especies de primates que se distinguen en el grado de su dinámica de fi-
sión-fusión. Descubrieron que las especies con un mayor control inhibitorio (es
decir, chimpancés, orangutanes, bonobos y monos araña) también mostraban el
mayor grado de dinámica de fisión-fusión (véase la figura 10.3).
Figura 10.3
Resultado medio global de siete especies de primates tras la prueba con una serie de tareas de control inhibitorio. Cuanto menor
es la posición obtenida mejor fue el resultado.
4.3. Teorías socio-ecológicas
La hipótesis de Amici et al. (2008) es quizás uno de los ejemplos más claros
de la combinación de factores ecológicos y sociales. La fisión-fusión es una res-
puesta a tener que gestionar recursos discretos, para los que hay que emplear ha-
bilidades de memoria como indicó Milton (1981). En este caso vuelven a
destacar los monos araña, pero la parte importante es la organización social más
que la distribución del alimento. Sin embargo, como se mencionó al inicio de
este capítulo, tanto los factores sociales como los ecológicos deben desempeñar
un papel en la evolución y en el desarrollo de la cognición. Hay apoyos a la idea
de que tanto los problemas ecológicos como los sociales desempeñan un papel
en la evolución y desarrollo de la cognición. Algunos estudios han encontrado
una asociación entre la fracción de neocórtex y el engaño táctico (Byrne, 1993)
y el cerebro ejecutor (una medida que incluye el neocórtex y el cuerpo estriado)
y el aprendizaje social (Reader y Laland, 2002). Sin embargo, la fracción de neo-
córtex parece estar asociada también con aspectos de cognición física, tales
como innovación, uso de herramientas y capacidad de aprendizaje (Reader y La-
land, 2002). De hecho, Reader y Laland (2002) manifestaron que la asociación
entre fracción de neocórtex y múltiples medidas de la cognición, algunas eco-
lógicas y otras sociales, podía indicar un efecto sobre las habilidades generales
de inteligencia en vez de sobre especializaciones para resolver problemas particula-
res. No obstante, se puede pensar que las medidas como la fracción de neocórtex
son muy bastas para distinguir especializaciones, y en estudios futuros se deberán
emplear medidas más refinadas de la anatomía y función cerebral, así como más
medidas de funcionamiento cognitivo, y no sólo su substrato anatómico.
Son necesarias unas palabras finales de precaución. Todos los análisis presen-
tados en este capítulo son correlativos, lo que significa que no se pueden esta-
blecer relaciones causales sin disponer de datos adicionales. Por ejemplo, se ha
visto que las especies de primates con una alta expresión de fisión-fusión son
también superiores en cuanto a la capacidad inhibitoria. Sin embargo, no está
claro si las capacidades inhibitorias permiten que los sistemas sociales aparez-
can o si esos sistemas han mejorado las capacidades inhibitorias. Una tercera
posibilidad es que alguna variable desconocida esté generando las asociaciones
observadas. Se necesitan estudios futuros para arrojar luz sobre este asunto.
¤ Editorial UOC 517 Capítulo XI. Aproximación evolucionista...
Capítulo XI
Aproximación evolucionista al estudio
del comportamiento humano
La teoría de la evolución biológica constituye una herramienta clave a la

hora de acometer un análisis etológico de la conducta. La influencia de la óptica
darwiniana en el estudio del comportamiento animal fraguó en la primera mi-
tad del siglo XX en un gran desarrollo tanto de la etología como de la psicología
comparada. A mediados del siglo XX, la perspectiva evolucionista comienza a in-
fluir, al principio tímidamente y después decididamente, en el estudio del com-
portamiento humano. En un primer momento, esta nueva forma de observar a
los humanos se encuentra con una gran resistencia por parte de las posiciones
teóricas dominantes tanto en el seno de las ciencias sociales en general, como
en el de las ciencias del comportamiento en particular. En el campo de la psico-
logía, podrían citarse varios autores que, desde un principio, apostaron por in-
tegrar esta nueva perspectiva en el estudio del comportamiento humano como
es el caso de John Bowlby y su formulación sobre la teoría del apego. En 1975,
el neuropsicólogo ruso Alexander R. Luria escribe un libro titulado “Una intro-
ducción evolucionista a la psicología” (Barcelona: Fontanella, 1977) en el que de-
fiende que “sin esos conocimientos de los principios biológicos generales de la
adaptación no cabe garantizar ninguna comprensión clara de las peculiaridades
del comportamiento de los animales y todo intento de entender las complejas
formas de la actividad psíquica del hombre pierde su base biológica. De ahí el
por qué a la psicología científica le es totalmente indispensable el tener en cuen-
ta las leyes fundamentales de la biología y nuevos capítulos de ésta como la eco-
logía [...] y la etología [...]” (pág.16).
Poco a poco, el pensamiento evolucionista ha ido encontrando su propio ni-

cho ecológico en el seno de las ciencias que se ocupan del estudio del compor-
tamiento humano hasta el punto de que podríamos decir que hay muchos
aspectos de la psicología humana que no se entienden bien si no se contemplan
bajo esta perspectiva. Algunos han llegado a proponer que la teoría de la evolu-
ción podría constituir un paradigma unificador para las ciencias sociales (cien-
cias de la conducta, economía, sociología, antropología, etc.). Pero lo cierto es
que estamos todavía muy lejos de que ésta sea una perspectiva mayoritaria.
Como señalaban recientemente Hernández y Causey (2010), campos como la
etología y la primatología han tenido menos influencia sobre la psicología que
la inicialmente esperada y bien podría decirse que 150 años después de que
Darwin postulase su teoría, la corriente principal de la psicología sigue siendo
fundamentalmente no darwinista.
A pesar de ello, a lo largo de las últimas décadas ha ido emergiendo una di-
versidad de enfoques que, difiriendo en algunos de sus planteamientos teóricos
y metodológicos, a la postre ha generado aportaciones científicas de enorme in-
terés que han consolidado esta forma de analizar el comportamiento del Homo
sapiens. En el presente capítulo, vamos a abordar una aproximación evolucio-
nista del comportamiento humano, describiendo los principales paradigmas o
modelos explicativos que existen desde esta óptica para, a continuación, pasar
revista a algunos de los principales aspectos de la conducta humana susceptibles
de ser abordados desde esta perspectiva: la elección de pareja, el altruismo, la
agresión, las estrategias de historia vital y los trastornos psicológicos.
1. Principales enfoques
Los enfoques más característicos que en la actualidad cabe destacar a la hora

de abordar un análisis evolucionista del comportamiento humano son los de la
etología humana, la sociobiología, la ecología de la conducta humana, la psico-
logía evolucionista y el de la evolución cultural. Estos enfoques no constituyen
compartimentos estancos, sino que en muchos casos resultan complementa-
rios. De hecho, muchos investigadores no pueden ser encasillados estrictamen-
te en uno de esos enfoques sino que en sus planteamientos y en sus trabajos hay
un solapamiento y una síntesis de diferentes enfoques.
1.1. Etología humana
A finales de los años cincuenta y principios de los sesenta del siglo XX, se em-
pieza a fraguar una nueva disciplina, la etología humana que, enlazando con
los estudios etológicos del comportamiento de otras especies animales, comien-
za a abordar la conducta humana con el cuádruple nivel de análisis propuesto
por Niko Tinbergen (causal, funcional, ontogenético y filogenético). De esta
forma, si uno está interesado en el comportamiento agresivo en humanos estu-
diaría, por ejemplo, en el nivel causal factores internos tales como los niveles
de determinadas hormonas, los niveles de neurotransmisores específicos, etc. y
factores externos tales como el contexto familiar, la ecología social y cultural,
etc., que presumiblemente se encuentran entre las causas próximas de este
comportamiento. En el nivel funcional, nos puede interesar conocer en qué
medida determinados comportamientos agresivos facilitan la prioridad en el
acceso a los recursos, pudiendo contribuir de esta forma al aumento de la efica-
cia biológica de los sujetos. El análisis del nivel ontogenético nos llevaría, por
ejemplo, a analizar cómo se desarrolla la conducta agresiva a través del ciclo vi-
tal del individuo y si existen pautas de estabilidad o de cambio a través del tra-
yecto vital. Y finalmente, en el nivel filogenético, nos preocuparía, por ejemplo,
saber si especies cercanamente emparentadas con la humana, como es el caso
de los chimpancés o los bonobos, comparten pautas de conducta agresiva con
estructura y funcionalidad similar y que susceptiblemente podríamos haber he-
redado de un antepasado común. Estaríamos hablando, en este caso, de homo-
logías de conducta, es decir, de pautas que tienen un origen filogenético
común. No obstante, podría resultar también de enorme interés analizar las
analogías en el comportamiento, es decir, pautas de nuestra especie que son
muy similares a las de otras especies por un fenómeno de convergencia adapta-
tiva debido a que hemos resuelto el mismo problema con adaptaciones simila-
res. Con los cuatro niveles de análisis conseguimos una perspectiva sumamente
integradora y holística de la conducta humana.
Una herramienta metodológica clásicamente asociada a la etología huma-

na (aunque no sólo a ella) es la observación sistemática de la conducta, que
tradicionalmente ha sido utilizada para llevar a cabo estudios descriptivos y
transculturales de comportamientos muy ritualizados, tales como las pautas de
comunicación no verbal, las modalidades de conducta agresiva, el cortejo, etc.
(Eibl-Eibesfeldt, 1993).
Figura 11.1. Observación sistemática en el aula
Teniendo en cuenta que la observación sistemática de la conducta trata de captar la conducta espontánea de los sujetos sin que
se sientan observados, los dispositivos de filmación deben tener en cuenta este aspecto. En el dibujo se contempla una de las
posibles formas de captar la conducta infantil siguiendo esta directriz: instalando una cámara de control remoto se puede filmar
la conducta espontánea de juego en el propio aula; en una habitación adyacente, los investigadores controlan la cámara y graban
lo filmado. Más adelante, y a través de programas específicos de análisis conductual, como The Observer (Noldus), se lleva a cabo
una evaluación de la conducta partiendo de un etograma o catálogo de conducta previamente establecido. Para una investigación
específica utilizando este método puede consultarse Sánchez-Martín y col. (2000).
Figura 11.2. Otros dispositivos de filmación
Otra forma de filmar la conducta espontánea es utilizar una estancia con espejo unidireccional, tal y como se
ve en la imagen. Alternativamente, otra forma muy utilizada consiste en aprovechar el período de juego en el
patio escolar para filmarlo desde alguna ventana o lugar discreto. Para una investigación específica utilizando
este último dispositivo de filmación, puede consultarse Azurmendi y col. (2006).
En la actualidad, los etólogos dedicados al estudio de los humanos, aunque

con frecuencia siguen utilizando esta estrategia metodológica, se ayudan tam-
bién de otras técnicas características del campo de la psicología (por ejemplo,
autoinformes), de la neurofisiología (por ejemplo, análisis hormonales), de la
genética, etc., en la línea de lo que hemos comentado más arriba a propósito de
los cuatro niveles de análisis.1
1. Los interesados en el ámbito de la etología humana disponen de una sociedad (ISHE) que desde
1972 promueve el intercambio de opiniones y conocimiento sobre esta disciplina entre científicos de
todo el mundo, tal y como señala en su web. Dispone de un boletín (Human Ethology Bulletin) que se
publica periódicamente y en el que, tradicionalmente, han aparecido entrevistas a personalidades
relevantes de este campo, noticias de investigación, revisiones de libros recientes, últimas publicacio-
nes en el campo de la etología humana, etc. A partir del 2011, este boletín se convierte en una publi-
cación periódica científica al uso (de revisión por pares) y de acceso en línea. La web de la sociedad
nos ofrece, además, links con diversos centros y grupos de investigación a nivel internacional, no sólo
en el ámbito de la etología humana, sino también de la psicología evolucionista, la ecología de la con-
ducta, etc., lugares en los que estudiar análisis evolucionista del comportamiento humano, etc. Asi-
mismo, la ISHE organiza cada dos años un congreso internacional de etología humana.
1.2. Sociobiología humana
Entre la década de los sesenta y los setenta (siglo XX), surgen nuevos enfo-
ques en los que los principios de eficacia biológica, selección por parentesco, al-
truismo recíproco, selección sexual e inversión parental, aplicados a los
humanos, constituyen elementos vertebradores muy importantes.
La sociobiología humana, promovida inicialmente por E. O. Wilson en el úl-
timo capítulo de su obra “Sociobiología: la nueva síntesis” (Barcelona: Omega,
1980), produce una verdadera conmoción en el campo de las ciencias sociales.
Pero ¿por qué? Porque propone estudiar de forma sistemática las bases biológi-
cas de la conducta social humana, entendiendo ésta como una serie de adapta-
ciones producidas por efecto de la selección natural. Es decir, las estrategias
agresivas, las prosociales, las de inversión parental, etc. estarían al servicio del
éxito reproductivo de los individuos e íntimamente ligadas a éste (Crawford,
Smith y Krebs, 1987). Dicho, si cabe, de una forma más simplificada, los indivi-
duos hacen lo que hacen para dejar más copias de sus genes en las siguientes
generaciones (sin que deba existir para ello ningún propósito consciente). Mu-
chos creyeron ver en esto una firme defensa del determinismo genético (y no
contribuyeron a modificar esta impresión algunos de los primeros escritos de la
sociobiología) y se opusieron de forma beligerante a este enfoque, de forma que
el debate acabó convirtiéndose más en un asunto ideológico que científico. A la
sociobiología se le acusó de defender el statu quo imperante (las desigualdades
entre razas, sexos, etc.); se le acusó también de utilizar la falacia naturalista (con-
fundir lo que es con lo que debe ser, lo que es natural con lo que es bueno); y
de un sinfín de cosas más. Incluso se habló en algunas reuniones científicas de
retirar de las universidades americanas cualquier programa o texto relacionado
con este enfoque. El propio Wilson tuvo que sufrir el acoso de su entorno aca-
démico. Pero si se examinan con detenimiento las aportaciones de la sociobio-
logía humana, se descubre que estas críticas no son ciertas y tienen mucho que
ver con una mayor disposición en el ámbito de las ciencias humanas y sociales
a abrazar un cierto determinismo cultural (el comportamiento humano estaría
casi exclusivamente influido por la socialización y la cultura). De hecho, la so-
ciobiología ha dado una gran importancia a la variabilidad de los contextos so-
ciales y ambientales.
Finalmente, dada la polémica asociada al propio nombre Sociobiología, la ma-

yoría de los investigadores dedicados desde esta perspectiva al estudio de la es-
pecie humana ha evitado utilizar esta denominación y han preferido utilizar
otras etiquetas tales como ecólogos de la conducta humana, antropólogos
darwinianos, antropólogos evolucionistas, etc.
1.3. Ecología de la conducta humana
Esta aproximación constituye uno de los enfoques evolucionistas de la con-

ducta humana más firmemente asentados en la actualidad junto con la psicolo-
gía evolucionista, de la que hablaremos más adelante (Sear, Lawson y Dickins,
2007). Heredera, en parte, de la sociobiología, la ecología de la conducta se in-
teresa como ésta por las cuestiones funcionales (las consecuencias de la conduc-
ta sobre la adaptación y el éxito reproductivo) más que por los mecanismos. Los
ecólogos de la conducta humana son, en muchos casos, antropólogos, también
llamados antropólogos darwinianos para diferenciarlos de los antropólogos cul-
turales, que generalmente rehúyen las explicaciones de corte biológico y orien-
tan más sus planteamientos teniendo en cuenta la influencia del contexto social
y cultural.
Los ecólogos de la conducta humana se reúnen en la Human Behavior and Evolution

Society, sociedad interdisciplinar que promueve, desde 1982, el estudio de la evolu-
ción y de la conducta humana y que acoge en su seno a especialistas próximos a los
diferentes enfoques propios de este campo (ecología de la conducta, psicología evo-
lucionista, etc.). Organiza un congreso internacional anual y publica Evolution and Hu-
man Behavior, en la actualidad una de las revistas científicas más relevantes y con más
impacto en lo que al estudio evolucionista del comportamiento humano se refiere.
Muchas de las investigaciones relacionadas con este enfoque se han centrado

en el estudio de poblaciones de tipo tradicional o preindustrial (bandas de caza-
dores y recolectores, sociedades horticultoras, etc.), y tratan de explicar la diver-
sidad conductual y cultural en función de los diferentes contextos ecológicos
(físico y social) en los que viven los humanos. De esta forma, la diversidad de
formas de conducta humana se explicaría, al menos en parte, como adaptacio-
nes específicas locales a condiciones ecológicas particulares. Si para la sociobio-
logía los condicionamientos genéticos son importantes, la ecología de la

conducta humana los obvia, pues entiende que existe una flexibilidad fenotípi-
ca, de forma que un mismo genotipo puede, en función de diversas condiciones
ecológicas, derivar en diferentes fenotipos. La cuestión determinante es, por
tanto, cómo la selección natural produce diseños adaptativos diferentes en con-
textos ecológicos distintos a través de la transmisión de pautas conductuales y
culturales. Es decir, las formas en que los humanos forrajean los recursos que
componen su dieta, los diversos sistemas de emparejamiento utilizados por dis-
tintas poblaciones humanas (monogamia, poliginia, poliandria), las diferentes
estrategias de historia vital (intervalo entre nacimientos, influencia de las expe-
riencias infantiles en las estrategias reproductivas ulteriores, etc.), las diversas
modalidades de conductas prosociales que se observan en diferentes grupos hu-
manos (selección por parentesco, reciprocidad, etc.), son contempladas como
diseños adaptativos contingentes al contexto en el que viven los sujetos.
La ecología de la conducta humana se ha basado tradicionalmente, por una
parte, en la utilización de los modelos de optimización, en los que el balance de
costes y beneficios de la conducta constituye un factor crucial, y por otro, en los
modelos matemáticos de la teoría de juegos (juegos cooperativos y no coopera-
tivos). Para comprobar la eficacia del diseño de una estrategia (sexual, prosocial,
etc.), los ecólogos de la conducta han utilizado generalmente la observación de
la conducta y han centrado sus trabajos con frecuencia en el estudio de socieda-
des tradicionales (preindustriales), practicando lo que se ha denominado el “re-
cuento de niños”. Miden el éxito reproductivo de los individuos tratando de
establecer la relación entre la utilización de determinadas pautas de conducta y
la eficacia biológica.
Un buen ejemplo del tipo de estudios que se lleva a cabo desde el enfoque de
la ecología de la conducta humana lo constituye el trabajo de Monique Borger-
hoff-Mulder, de la Universidad de California. Entre las importantes contribucio-
nes de esta autora al campo de la ecología de la conducta, destacan sus trabajos
sobre los kipsigis, un pueblo de pastores de Kenia. Estudiando su comporta-
miento, Borgerhoff-Mulder observó que en el sistema de poliginia que mantie-
nen (un hombre se empareja habitualmente con más de una mujer), un factor
determinante es la cantidad de tierras y ganado que poseen los hombres. La
elección del cónyuge es llevada a cabo por la familia de la novia (teniendo tam-
bién en cuenta los gustos de ésta), y dicha elección está muy influida por los re-
cursos de que dispone el hombre. De hecho, a lo largo de un período de más de

18 años, se observó que los hombres más pudientes habían monopolizado bue-
na parte de los matrimonios habidos en esos años.
1.4. Psicología evolucionista
A principios de los noventa (siglo XX), despega un nuevo paradigma que en

la actualidad ha cobrado un fuerza inusitada y que, a diferencia de los enfoques
anteriores, va a situar el centro de su interés en los mecanismos psicológicos que
subyacen a las manifestaciones de conducta que tienen significación adaptativa
(agresión, prosocialidad, emparejamiento, etc.).2
La psicología evolucionista propone que la selección natural (y en su caso la
selección sexual) ha dado forma a muchos de los mecanismos de procesamiento
de la información que se encuentran en la base de muchos de nuestros compor-
tamientos. ¿Cómo surgieron esos mecanismos? Nuestro cerebro procede evolu-
tivamente de los primates y de los homínidos ancestros del Homo sapiens.
Muchos mecanismos psicológicos los hemos heredado de ellos. De hecho, nues-
tro cerebro no es sustancialmente distinto al de nuestros antepasados de hace
35.000 años, por ejemplo, y probablemente tampoco lo sean los mecanismos
básicos de procesamiento de la información. Lo que propone este nuevo enfo-
que es que los problemas adaptativos a los que se enfrentaron de forma recu-
rrente nuestros ancestros en el “Entorno de Adaptación Evolutiva (EAE)” del
Pleistoceno constituyeron presiones selectivas clave para la configuración de
nuestro software cerebral.3
2. Inicialmente, los primeros textos dedicados al análisis evolucionista del comportamiento humano
llevaban en su título el término etología humana y algunos recogían el término ecología de la conducta o
sociobiología. En la actualidad la mayoría de los libros sobre esta temática llevan en su título el término
psicología evolucionista. Por destacar tres textos recientes y recomendables que presentan una panorá-
mica general bajo ese epígrafe, podríamos citar:
1) C. Crawford y D. Krebs (Eds.). (2008). Foundations of evolutionary psychology. New York: Lawrence
Erlbaum.
2) R. I. M. Dunbar y L. Barrett (Eds.). (2007). The Oxford Handbook of evolutionary psychology. Oxford:
Oxford University Press.
3) L. Workman y W. Reader (2008). Evolutionary Psychology: An introduction. Cambridge: Cambridge
University Press.
Figura 11.3. Mecanismos de procesamiento de la información

y selección natural
Una idea central del paradigma que plantea el enfoque de la psicología evolucionista es que el cerebro se ha
formado bajo las presiones de la selección natural, de forma que los mecanismos de procesamiento de la
información son también un producto de este proceso selectivo. De esta manera, dichos mecanismos de pro-
cesamiento de la información están en la base de los comportamientos que manifestamos en diversos ám-
bitos: cuando elegimos pareja, cuando decidimos si cooperamos con alguien o no, cuando decidimos si
agredimos a alguien o no, etc.).
De esta forma, los individuos que procesaban los indicios de su entorno de

forma que daban respuestas adaptativas (eligiendo pareja de la forma más ade-
cuada, tomando buenas decisiones sobre cuándo utilizar la agresión o la coope-
ración, etc.), tuvieron más éxito reproductivo que los que no lo hacían así y sus
descendientes tendieron a procesar la información de esta forma. Los cerebros
de los humanos actuales y sus mecanismos correspondientes son herederos de
esa trayectoria evolutiva y procesan la información de una forma no muy dis-
tinta a como lo hacían algunos de esos ancestros. Nuestras adaptaciones psico-
lógicas reflejarían de alguna forma la ecología ancestral a la que se enfrentaron
esos antepasados. De hecho, los psicólogos evolucionistas, a diferencia de los
ecólogos de la conducta, consideran que algunas de las conductas que hoy mani-
3. Evolutionary Psychology es una revista científica interesante que, desde el año 2003, publica trabajos
que se ubican en el ámbito de la psicología evolucionista. Los estudios publicados en Evolutionary
Psychology, son revisados previamente por especialistas en el tema (peer-reviewed) como ocurre en la
mayoría de las revistas científicas. Una peculiaridad es que se trata de una revista de libre acceso, es
decir, gratuita. Disponible en: http://www.epjournal.net
fiesta el Homo sapiens no son del todo adaptativas, como es el caso de la disposi-
ción que presentamos a ingerir cantidades de grasa que resultan prejudiciales para
nuestro organismo, mientras que en el contexto de algunas etapas de la evolución
humana debió de constituir una ventaja indudable.
En el plano metodológico, la psicología evolucionista se ha servido me-

nos que otros enfoques de la observación sistemática de la conducta y ha
recurrido más a medidas de autoinforme, pruebas psicológicas específi-
cas, situaciones experimentales, etc., centrando sus estudios generalmen-
te en poblaciones industrializadas, aunque no exclusivamente en ellas.
1.5. Evolución cultural
Otro enfoque que, aun teniendo una dilata historia, no ha irrumpido con fuerza
hasta hace relativamente poco tiempo en el corpus de conocimiento del análisis
evolucionista del comportamiento humano es el de la evolución cultural. Su interés
se centra fundamentalmente en el estudio de los mecanismos o procesos por los
que persisten o cambian los rasgos culturales a través del tiempo y cómo la cultura
se convierte en un instrumento de adaptación en los diferentes grupos humanos.
Las capacidades para la imitación, para la instrucción y para el manejo de la teo-
ría de la mente son consideradas como tres factores clave para el desarrollo de la
cultura en nuestra especie. Carel P. van Schaik, de la Universidad de Zürich-Irchel,
ha señalado las dos principales diferencias, en relación con la cultura, entre los hu-
manos y los grandes simios. Por una parte, las habilidades humanas, sobre todo las
relacionadas con el desarrollo tecnológico, no dependen sólo de las capacidades
cognitivas de un individuo como ocurre en otros simios (cualquiera de nosotros,
partiendo de cero y sin información previa, difícilmente podría llegar a construir
muchas de las producciones humanas), siendo la experiencia acumulativa (a tra-
vés de distintas generaciones) un factor muy importante. Por otra parte, el uso ex-
tensivo de símbolos tiene una enorme proyección en diferentes ámbitos y en el
desarrollo de la cultura (normas sociales, organización, etc.) (van Schaik, 2007).
La mayor parte de las teorías evolucionistas sobre la cultura (teoría de la heren-

cia dual, teoría de la coevolución genes-cultura, etc.) toma en consideración la in-
fluencia tanto de los genes como de la cultura en las elaboraciones cognitivas y
conductuales de los sujetos. Algunas de estas teorías sugieren, además, que los hu-
manos podrían estar predispuestos a aprender más fácilmente algunos hábitos
culturales que otros, de forma que habría una cierta preprogramación a este nivel.
Un aspecto que centra muchos esfuerzos de investigación en la actualidad

es la cuestión de cuál es la principal fuente de variabilidad cultural, la trans-
misión vertical (por ejemplo, de padres a hijos) o la horizontal (entre indi-
viduos de la misma generación, vecinos, etc.), sin que exista un consenso
a este nivel.
En relación con la disputa surgida entre la psicología evolucionista y la eco-

logía de la conducta humana sobre si los comportamientos actuales del Homo
sapiens cumplen una función adaptativa, desde el enfoque de la evolución cul-
tural se ha propuesto la teoría de la construcción del nicho. Según esta teoría,
los humanos habríamos ido modificando, a través de la cultura, nuestro propio
entorno de adaptación, por lo que tiene sentido considerar las conductas actua-
les de los humanos desde una perspectiva de la adaptación actual, no como una
adaptación a épocas pretéritas. De hecho, se señala que si la conducta actual no
fuese adaptativa, no se entendería el actual éxito reproductivo de la especie hu-
mana (en incremento progresivo).
Con respecto a la metodología utilizada por este enfoque, hay que señalar
que se mueve más en un terreno de producción teórica que empírica, pro-
poniendo, por ejemplo, modelos matemáticos interesantes para explicar
la evolución de algunos rasgos culturales.
2. Estrategias de búsqueda de pareja
Son numerosos los aspectos relacionados con la sexualidad humana que son
susceptibles de ser abordados desde la perspectiva evolucionista, y de hecho se
han sugerido interpretaciones sumamente interesantes para muchos de ellos: la
no restricción del intercurso sexual en nuestra especie al período de ovulación
(o celo) como sí ocurre en otras especies (a excepción quizás de los bonobos), la
extraordinaria capacidad orgásmica de la hembra humana en comparación con
las hembras de otras especies, en las que dicha capacidad parece brillar por su
ausencia, etc. (García, 2005).
También las cuestiones relativas a la forma de cortejarse los humanos y la
forma de establecer vínculos (monogamia, poliginia, poliandria, poliginandria)
han sido objeto de estudio, así como el frecuente establecimiento de relaciones
extra-pareja (infidelidad) y la disolución de los vínculos con patrones que per-
miten atisbar razones y presiones evolutivas a la luz del estudio comparado con
otras especies.
Uno de los temas estrella, al que sobre todo desde la psicología evolucionista
se ha dedicado un considerable número de investigaciones, es el de las estrate-
gias que los humanos utilizan en la búsqueda de pareja. Cuando se aplican los
principios de la selección sexual a la especie humana, el planteamiento es simi-
lar en muchos aspectos al llevado a cabo con otras especies de mamíferos; es de-
cir, también aquí y acorde a lo propuesto por Trivers, el sexo que más invierte
en la reproducción es más selectivo y el que menos invierte es más competitivo.
También en nuestra especie, como es el caso de la mayoría de los mamíferos, es
la hembra la que más invierte: produce óvulos (que son más caros de producir
que los espermatozoides al ser de mayor tamaño y menor número), son las que
asumen la gestación, la lactancia, etc. Pero hay un factor relevante a este nivel
en nuestra especie, y es que el macho humano invierte en la reproducción (so-
bre todo en la crianza de los hijos) más que los machos de la mayoría de los ma-
míferos. Así, lo que se observa es una estrategia mixta en la que las hembras
humanas son más selectivas pero pueden estar dispuestas a competir por ma-
chos dispuestos a hacer una alta inversión, y los machos son más competitivos,
pero dada su relativa alta inversión, pueden ser también selectivos (Geary,
2010). De esta forma encontramos en ambos sexos los dos vectores de la selec-
ción sexual, la competición intrasexual y la elección.
2.1. Elección en las mujeres
En otros mamíferos, las hembras cuando eligen prefieren machos con recursos
y/o machos con buenos genes. Lo mismo cabe esperar en los humanos, y las evi-
dencias que hay apuntan en esta dirección. Tanto en sociedades preindustriales
como en sociedades industrializadas, las mujeres, de promedio, dan más impor-
tancia al estatus socioeconómico y ocupacional de los hombres como potenciales
parejas que la importancia que éstos le dan, de promedio, al estatus de las muje-
res. Si, de acuerdo con el principio de Bateman, el factor limitante del éxito repro-
ductivo de una hembra humana es la cantidad de recursos que puede aportar a
sus descendientes (para que sobrevivan y les den nietos), el emparejamiento con
hombres con recursos habrá sido adaptativo, al menos para nuestros antepasados.
Lo que ocurre es que, como dicen los psicólogos evolucionistas, seguimos proce-
sando la información con un cerebro muy similar al de aquellos. Además, las mu-
jeres prefieren hombres atractivos físicamente, aunque dan menos importancia a
esta cuestión, de promedio, que la que le dan los hombres al atractivo en las mu-
jeres. Prefieren, así, hombres con rostros simétricos, lo que, al menos en parte, pa-
rece estar relacionado con menos enfermedades a lo largo del desarrollo. Prefieren
también hombres con un complejo mayor de histocompatibilidad (responsable
de las diferencias inmunitarias individuales, con siglas en inglés MHC) distinto al
suyo, algo que se ha observado también en otras especies. Los hombres con un
MHC distinto al suyo les parecen más sexys (probablemente lo detectan a través
de feromonas asociadas). Los hijos resultantes de esta preferencia tendrán un ma-
yor potencial de defensas a nivel inmunitario, dada la mayor heterocigosis para
esta característica.
En un artículo publicado en inglés en la revista Evolutionary Psychology (2008, vol. 6,

134-146), y encabezado por David Buss, psicólogo evolucionista de la Universidad de
Texas, se presentaba un trabajo titulado Las mujeres atractivas lo quieren todo: buenos
genes, inversión económica, proclividad parental y compromiso emocional. En dicho estu-
dio, con una muestra de 107 mujeres, se encontró una correlación entre el atractivo
de las mujeres, evaluado por jueces externos, y las preferencias de éstas, manifestadas
en torno a varias características de los hombres que se consideran indicadores de bue-

nos genes (masculinidad, buen aspecto, etc.), de inversión económica (potencial de
ingresos, nivel educativo, etc.), de proclividad parental (deseo de tener familia, con-
siderar la crianza de los niños como una prioridad, etc.) y de compromiso emocional
(ser una pareja amorosa). Estos resultados concuerdan con las predicciones evolucio-
nistas de que las mujeres con un mejor estatus en el mercado biológico del empare-
jamiento serán más selectivas.
No obstante, las características a las que las mujeres dan más importancia
para mantener una relación estable son las que se asocian a un carácter amable,
inteligencia, sentido del humor, etc., es decir, aquellas que pueden constituir in-
dicadores de un cierto equilibrio y que facilitan la consecución de una relación
duradera. Éstas son las características que también los hombres valoran más
para establecer una relación a largo plazo.
2.2. Competición en las mujeres
Aunque de promedio las mujeres son más selectivas que los hombres, pue-
den estar también dispuestas a competir por la pareja. Dado que con frecuencia
los machos humanos tienden a invertir en las crías, las hembras competirán por
determinados machos, sobre todo donde exista monogamia socialmente im-
puesta y un macho sólo se pueda emparejar con una mujer. Se pueden observar
diferentes comportamientos que implican alguna forma de competición en el
ámbito del emparejamiento. Por ejemplo, se ha observado que las mujeres em-
parejadas con hombres de alto estatus llevan a cabo prácticas más acentuadas
de vigilancia y retención de su pareja que las mujeres emparejadas con hombres
de estatus más bajo. Otra de las formas de competición más frecuente pasa por
atacar la reputación de otras mujeres, haciendo correr rumores sobre ellas, sus
costumbres sexuales (promiscuidad), etc. El efecto de este tipo de agresión indi-
recta o relacional puede llegar a ser demoledor, afectando al atractivo percibido
por los hombres, condenando al ostracismo a la mujer afectada, e incluso, a tra-
vés del estrés inducido, disminuyendo la fertilidad. Otra forma de competición
entre hembras es la que adoptan algunas culturas, consistente en que la familia
de la novia pague una dote al hombre que se desposa con ella.
2.3. Competición en los hombres
Por su parte, los hombres son más competitivos, tal y como veremos con más
detalle en un apartado posterior dedicado a la agresión, porque esa estrategia
será la que les facilite el acceso a los recursos, lo que tal y como hemos señalado
les hace más sexys para las mujeres. Además, los hombres estarían más motiva-
dos para el sexo casual (coyuntural) y serían menos selectivos a este nivel (Buss,
2004), por lo que estarían más dispuestos a competir por múltiples parejas. El
factor limitante del éxito reproductivo de un macho de la especie humana es el
número de hembras con las que puede tener relaciones sexuales. Se conocen al-
gunos casos de hombres que han tenido entre 900 y 1.000 hijos; sin embargo,
las mujeres no aumentan el número de hijos de esta forma (el caso conocido de
más hijos en una mujer es de 69 hijos a través de varios partos múltiples).
2.4. Elección en los hombres
Y cuando eligen, ¿en qué se fijan los hombres? La predicción es que se fijarán
en indicadores de fertilidad, y eso es a lo que las evidencias parecen apuntar. La
preferencia por mujeres más jóvenes (cuanto más mayor es el hombre, mayor
es la diferencia de edad buscada) apunta en esa dirección, lo que es consistente,
desde un punto de vista evolucionista, con el hecho de que el pico de fertilidad
en las mujeres se sitúe en torno a las 25 años. Uno de los indicadores de atrac-
tivo que ha recibido una notable atención es la ratio cadera-cintura (WHR, del
inglés waist-hip-ratio). Los hombres prefieren mujeres con una WHR de 0,7, y
parece existir una cierta relación entre esta ratio y la fertilidad y la facilidad para
el parto, en comparación con otras ratios.
3. La evolución de la conducta altruista
La disposición a la cooperación en la especie humana constituye, como algu-

nos autores han señalado, la cara más amable o luminosa de la naturaleza huma-
na, frente a la otra cara más oscura representada por la disposición a la agresión
(que analizaremos en el siguiente apartado). El primatólogo Frans de Waal se refie-

re al Homo sapiens como al mono bipolar que se mueve entre estas dos disposicio-
nes estratégicas aparentemente antagónicas. En relación con la conducta altruista,
pocas dudas existen sobre la implicación de los procesos de adaptación biológica
en el desarrollo de esta conducta en nuestra especie (Gintis y col., 2008).
Se han descrito ya en otras especies animales diferentes modelos para explicar
la evolución de la conducta altruista, tales como el de la selección por parentesco,
el del altruismo recíproco, etc. En nuestra especie, algunos autores han conside-
rado que también la selección de grupo, tan denostada en el análisis del compor-
tamiento animal, podría jugar un papel en el desarrollo de la conducta altruista
en humanos. Por otra parte, conviene aclarar que, aunque a nivel conceptual,
tendemos a introducir el término desinterés en la definición, cuando hablamos de
altruismo en nuestra especie, aquí lo consideraremos como “la conducta que be-
neficia a otro con algún coste para el que proporciona la ayuda”.
En los últimos años, el comportamiento altruista ha sido objeto de una in-

vestigación intensiva en la especie humana desde la óptica evolucionista,
siendo de interés no sólo para los psicólogos y biólogos del comportamiento,
sino también para los economistas y otros científicos sociales.
En consonancia con la idea de que la teoría de la evolución pudiera constituir

un marco unificador para las ciencias sociales, los trabajos del equipo liderado
por Ernst Fehr, de la Universidad de Zurich, constituyen un excelente exponente
de esta perspectiva. Sus estudios sobre economía experimental y microeconomía
han tomado en consideración factores de naturaleza no económica, tales como
el sentido de la justicia, las normas sociales y la reciprocidad, relevantes para las
interacciones humanas con connotaciones económicas. A través de juegos de la
teoría de juegos, este grupo ha puesto en evidencia aspectos muy interesantes de
la conducta prosocial humana. Nuevos ámbitos de investigación, tales como la
economía conductual y la neuroeconomía, les han llevado a analizar las bases
neurales, endocrinas, etc. de la conducta cooperativa.
En un trabajo publicado en la revista Nature (2010, vol. 463, pp. 356-356) por
ejemplo, este equipo de investigación presentaba evidencias de que la adminis-
tración sublingual de testosterona en mujeres provocaba un aumento de la con-

ducta de negociación justa, dando lugar a una disminución de los conflictos y
potenciando la eficacia de la interacciones sociales. Sin embargo, los sujetos que
creían estar recibiendo una inyección de testosterona (independientemente de
que la recibieran o no) se comportaban de una forma más injusta que los que re-
cibían un placebo (existen expectativas respecto a que la testosterona debe de in-
ducir a la agresión).
Los modelos derivados de la aplicación de la teoría de juegos han sido muy
fructíferos a la hora de analizar el valor adaptativo de las diferentes estrategias
relacionadas con la prosocialidad, siendo consideradas algunas de ellas como es-
trategias evolutivamente estables, es decir, estrategias que resultan difíciles de des-
bancar por estrategias alternativas (véase también capítulo VIII, “Etología social”).
3.1. La reciprocidad
El análisis de la reciprocidad ha dado buenos frutos utilizando el dilema del pri-

sionero, de forma que, por ejemplo, en un torneo computerizado ya célebre, Robert
Axelrod demostró que, aunque no exista una autoridad central que obligue a co-
operar, los individuos pueden obtener a través de la cooperación más beneficios
que a través de la no cooperación, siempre y cuando no sean explotables por los
estafadores. Esto es lo que caracteriza a “toma y daca” (tit for tat), estrategia que em-
pieza siempre cooperando y luego hace lo que el otro jugador haya hecho en la ju-
gada anterior (es decir, si el otro ha cooperado, coopera y si el otro defrauda, “toma
y daca”, también lo hace) y que ganó el primer torneo organizado por Axelrod. Esta
estrategia demuestra ser una estrategia difícil de desbancar por estrategias alternati-
vas (de hecho, ganó un segundo concurso tras haberse hecho públicos los resulta-
dos del primero). En su libro La evolución de la cooperación (Madrid: Alianza, 1986),
Robert Axelrod propone como ejemplo de esta estrategia la guerra de trincheras de
la Primera Guerra Mundial, en la que cuando dos batallones enemigos pasaban
cierto tiempo estancados en sus posiciones tendían a establecer pautas tácitas de co-
operación (no disparando a determinadas horas o a determinados lugares, por
ejemplo). De esta forma, al cabo de un tiempo, los mandos de los ejércitos de ambos
bandos sustituían los batallones para romper esta forma de cooperación y tratar de
avanzar sus líneas.
3.2. La reputación social
Otro juego cooperativo, el juego del ultimátum, ha puesto de manifiesto otra

estrategia de gran valor adaptativo. En este juego, un individuo recibe, por
ejemplo, una cantidad de dinero con la consigna de ofrecer parte de la misma a
otro jugador con el que no existe relación previa. No hay negociación posible y
sólo se puede hacer una propuesta. Si el receptor acepta la oferta se reparte el
dinero, de lo contrario, los dos se quedan sin nada. Los resultados utilizando es-
tos modelos encuentran que, generalmente, los proponentes tienden a ofrecer
entre el 40 y el 50% y los receptores rara vez aceptan menos del 30% (aunque
se han encontrado algunas diferencias transculturales relacionadas sobre todo
con la mayor o menor implicación del grupo estudiado en procesos de inter-
cambio comercial o en procesos de producción colectiva). ¿Y por qué rechazar
por ejemplo un 15% que es menos que nada? ¿Qué se consigue con ello? Bási-
camente, hacerse una reputación: todo aquel que haya observado la interacción
planteada sabe, para interacciones ulteriores, que con ese individuo “no se jue-
ga”. Más vale salir perdiendo una vez (y quedarse sin nada) que labrarse una re-
putación de que se es fácilmente explotable. Si por otra parte, un individuo hace
buenas propuestas, los observadores de la interacción lo considerarán un buen
candidato para interacciones recíprocas, justo lo que plantea la teoría del al-
truismo competitivo, de la que hablaremos en el siguiente subapartado. Ade-
más, en juegos de reciprocidad indirecta en los que los individuos reciben
retornos en función de sus interacciones altruistas previas, se observa que los su-
jetos están realmente motivados por adquirir una buena reputación.
3.3. Altruismo competitivo
Como acabamos de comentar, otra de las formas en que la reputación social pa-
rece jugar un importante papel en la evolución de la prosocialidad ha sido desa-
rrollada en la teoría del altruismo competitivo (Van Vught y col., 2008). Según
ésta, los individuos podrían estar motivados a ser altruistas con otros, indepen-
dientemente de que éstos actúen o no recíprocamente con ellos, si su conducta da-
divosa es observada por otros (efecto audiencia) con los que potencialmente puede
establecer relaciones de interacción social o alianzas en el futuro. De esta forma, el

altruismo de un individuo podría ser una señal costosa de producir y por lo tanto
honesta, que haría que fuese valorada por otros como un indicativo de que con ese
individuo se pueden mantener relaciones de cooperación fiables, lo que a su vez
podría conferirle un mayor estatus social y de liderazgo y aumentar el valor de di-
cho individuo como pareja potencial. Existen algunas evidencias, tanto en situa-
ciones de laboratorio como procedentes de observaciones llevadas a cabo en
sociedades preindustriales, que sugieren que lo anterior es cierto y que los indivi-
duos suelen estar más dispuestos a ser altruistas en público que en privado, y que
en algunos contextos el altruismo confiere prestigio y estatus al que lo practica.
3.4. El castigo altruista
Otro aspecto sorprendente, ya implícito en la dinámica del juego del ultimá-

tum, relacionado con la evolución de la prosocialidad, es la disposición de los
seres humanos a castigar las actitudes egoístas observadas en otros, incluso aun-
que el castigo tenga costes para el que lo inflige y sin beneficios aparentes, lle-
gando incluso a castigar a individuos que no cooperan con otros (castigo por
terceras partes no implicadas en la interacción). Utilizando el juego de los bie-
nes públicos, en el que los individuos pueden (o no) invertir parte del capital
que reciben para iniciar el juego de forma que por cada unidad que invierten se
beneficia todo el grupo, cuando no se castigan las estrategias egoístas, la coope-
ración (inversión por el bien común) decae progresivamente. Ha de tenerse en
cuenta que castigar a los individuos poco cooperadores supone costes para el
castigador (pierde parte de su capital por castigar), pero aun así, se tiende a cas-
tigar las actitudes egoístas, incluso cuando el afectado por la defección no es
uno mismo sino que uno es observador de tal interacción.
3.5. Causas próximas
La evolución de la conducta altruista supone la existencia de mecanismos

psicológicos (y fisiológicos) con base evolutiva, que facilitan el establecimiento
de dicha estrategia conductual con implicaciones para la eficacia biológica de

los individuos. Empatía, culpa, vergüenza, envidia, aversión a la desigualdad,
sensibilidad a las sanciones sociales, sesgos en la percepción de grupo (intra y
extra grupo), etc. constituyen procesos emocionales y cognitivos que, moldea-
dos a través de los procesos de socialización propios del contexto cultural espe-
cífico en el que se desarrolla un individuo, permiten implementar estrategias
que favorecen la adaptación en el ámbito del intercambio social.
3.6. Causas distales
La conducta altruista podría haber evolucionado inicialmente en el seno del

grupo familiar, promoviendo la eficacia biológica inclusiva (selección por pa-
rentesco) y favoreciendo la ayuda hacia individuos con similitud fenotípica
(existen evidencias de que estamos más dispuestos a ayudar a aquellos que se
nos parecen). La reciprocidad pudo surgir en grupos pequeños, en los que ade-
más muchos individuos se hallaban emparentados.
Figura 11.4. “Toma y daca” como estrategia evolutivamente estable
Si un grupo de cooperadores no explotables forman una piña que monopoliza una cantidad importante de sus
interacciones, esto confiere a esta estrategia una extraordinaria robustez incluso en contextos poco propicios.
En la medida en que los grupos sociales fueron creciendo de tamaño, el al-

truismo competitivo, el castigo altruista, etc. debieron de convertirse en meca-
nismos relevantes para la evolución de la prosocialidad. Los antropólogos de la
Universidad de California, Robert Boyd y Joan Silk, han propuesto la hipótesis
del gran error (big mistake), según la cual en las sociedades actuales integradas
por numerosos individuos desconocidos entre sí los sujetos se ayudarían porque
“creerían” estar ayudando a parientes.
4. Agresión
En 1986, un numeroso grupo de científicos reunidos en la ciudad de Sevilla

promulgaron lo que se ha dado en llamar Declaración de la Violencia de Sevilla,
en la que se concluía que es científicamente incorrecto mantener que: 1) la ten-
dencia a hacer la guerra se deba a la herencia de nuestros ancestros animales; 2)
la guerra, o cualquier otra forma de conducta violenta, esté genéticamente pro-
gramada; 3) en el curso de la evolución, haya habido una hiperselección de la
conducta agresiva; 4) exista un instinto para la guerra; 5) los hombres posean
un cerebro violento.
Ciertamente, no hay nada en nuestra biología que nos obligue o determine
a la práctica de la violencia, pero esas premisas no deben llevarnos a la conclu-
sión de que no hay nada en nuestra biología ni en nuestro pasado evolutivo que
nos ayude a entender la agresión en nuestra especie. Si entendemos por patolo-
gía la existencia de algún fallo en los mecanismos psicológicos o fisiológicos, no
parece apropiado considerar, en general, la conducta agresiva como una forma
de patología. Nos proponemos considerar, en este apartado, las causas distales
o últimas y las causas próximas de la agresión en los humanos.
Figura 11.5. Causas distales y causas próximas de la agresión
En la figura se presentan, de forma muy esquemática, algunos de los principales factores que se puede tomar en considera-
ción a la hora abordar las causas distales y las causas próximas de la conducta agresiva en humanos.
4.1. Causas distales
Es un hecho la prevalencia de la agresión en nuestra especie (con las diferen-

cias individuales y grupales correspondientes), no sólo en las sociedades indus-
trializadas, sino también en los más diversos tipos de sociedad. Esto, unido al
hecho de que la existencia de agresión y violencia es constatable a través de los
tiempos (la utilización de la violencia no es privativa de las sociedad actual sino
que existen evidencias de su uso a lo largo de la historia y de la prehistoria), nos

sitúa en la tesitura de considerar el potencial adaptativo de dicha conducta.
Se han sugerido diferentes clasificaciones funcionales de la agresión en el
Homo sapiens, tomando en consideración los contextos a través de los que dicha
conducta podría favorecer la eficacia biológica de los individuos. Los psicólogos
evolucionistas David Buss de la Universidad de Texas y Todd K. Shackelford de
la Universidad de Oakland han sugerido siete contextos en los que habría evo-
lucionado la agresión como una repuesta que habría favorecido, en el entorno
de adaptación evolutiva de nuestros antepasado homínidos, el éxito reproduc-
tivo de los mismos: cooptar a los recursos de otros, defensa contra el ataque, in-
fligir costes a los rivales sexuales, negociar estatus y jerarquía de poder, disuadir
a los rivales de futuras agresiones, disuadir a la pareja de la infidelidad sexual y
conflictos padres-hijos.
Que la selección natural haya favorecido una respuesta adaptativa en los ám-
bitos en los que se dirime la posesión de un recurso no quiere decir que se haya
producido una hiperselección de la agresión. Con gran probabilidad, como ocu-
rre en la actualidad, los individuos que entre nuestros ancestros fueron excesi-
vamente agresivos o utilizaban la agresión de forma descontextualizada tuvieron
más costes que beneficios. Por otra parte, ser unilateralmente no agresivo en un
mundo en que otros individuos pueden recurrir a dicho recurso conductual no
parece ser una estrategia evolutivamente estable.
El análisis de las causas últimas de la agresión nos sitúa ante un hecho

contrastado, el de las diferencias sexuales en la manifestación de algunas
modalidades de dicho comportamiento (Archer, 2009).
Los machos de nuestra especie de prácticamente todas las edades presentan

más agresión física que las hembras. ¿Y esto por qué? La respuesta la hemos an-
ticipado en un apartado anterior: en nuestra especie, como en otras especies de
mamíferos, los machos presentan mayor varianza reproductiva que las hembras
(es decir, algunos individuos tienen muchos más hijos que otros) y realizan una
menor inversión parental que éstas, por lo que sirven mejor a su éxito reproduc-
tivo compitiendo (por los recursos, por las hembras, etc.).
Si tomamos en consideración las estadísticas criminológicas (por ejemplo,

los datos relativos a homicidios), existen múltiples evidencias que demuestran
que son los chicos jóvenes los principales perpetradores y víctimas de violen-
cia. Se ha denominado a este fenómeno el “síndrome del macho joven”. Justo
en el momento en el que el individuo puede estar labrándose un estatus a ni-
vel social (que no olvidemos, le hace más atractivo ante las hembras) o está
intentando mantener el estatus conseguido, se producen contextos de mayor
susceptibilidad o proclividad a la violencia. Por ejemplo, si uno es retado o
provocado en presencia de otros, puede responder agresivamente porque tiene
una reputación que mantener (es la cultura del honor). Si por otra parte, uno
no tiene posibilidad de triunfar por las vías socialmente aceptadas puede bus-
car estrategias alternativas (agresivas) para la obtención de los recursos y el es-
tatus (la reputación de ser fuerte y temible es un valor en muchos ambientes
marginales).
¿Y qué decir de la agresión en las hembras de nuestra especie? Diversos estudios
evidencian que desde etapas tempranas del desarrollo, la forma de agresión más
utilizada por las mujeres es la agresión indirecta (por ejemplo, hacer correr rumo-
res sobre otra persona para aislarla socialmente). Anne Campbell, de la Universi-
dad de Durham, ha sugerido que, dado que la presencia de las hembras, también
en nuestra especie, puede llegar a ser condición necesaria para la supervivencia de
las crías, utilizar estrategias menos arriesgadas que la agresión física sería muy
adaptativo. Si el objetivo es poder competir por los recursos si es necesario, pero
permaneciendo viva, es más adecuada la agresión indirecta que la física.
4.2. Causas próximas
Con relación a los mecanismos que subyacen a la conducta agresiva y la evo-

lución de la misma a través del desarrollo del individuo, existe una investiga-
ción intensiva que ha producido resultados muy interesantes.
Mucho se ha discutido sobre si el factor fundamental en la génesis de la con-
ducta agresiva (nos referiremos aquí sobre todo a la agresión física) a nivel onto-
genético es el aprendizaje social. La evidencia es contundente: más que aprender
a ser agresivos físicamente, parece que los niños aprenden a no serlo. El pico de
la agresión física, tal y como han demostrado los estudios dirigidos por Richard
Tremblay de la Universidad de Montreal, se observa sobre todo entre los 2 y los 4
años y a partir de ahí, la frecuencia de esta conducta disminuye paulatinamente
(Tremblay, Hartup y Archer, 2005). Esto no quiere decir que los individuos no
compitan físicamente por los recursos más allá de esa edad, sino que la mayoría
utiliza además (y sobre todo) otras estrategias que incluyen la implementación de
otras formas de agresión (verbal e indirecta) o de conducta prosocial (solicitación,
afiliación, etc.) que requieren del concurso, entre otras cosas, de la inteligencia so-
cial y emocional. De hecho, con la edad, son los individuos biestratégicos (a la vez
coercitivos y prosociales) los más dominantes en el control de los recursos en
comparación con los que son sobre todo coercitivos, o los que son sobre todo pro-
sociales, tal y como han demostrado los estudios de Patricia Hawley de la Univer-
sidad de Texas Tech. La disminución progresiva en los niveles de agresión física
afecta a la mayoría de los niños aunque un cierto porcentaje de ellos mantiene
unos niveles altos de agresión a lo largo del desarrollo.
Hay muy pocos estudios longitudinales sobre la conducta agresiva en los que
se siga a los individuos desde la infancia hasta la madurez, por las obvias dificul-
tades de abordar investigaciones de tal naturaleza. En un volumen de la revista
Aggressive behavior (2009, vol. 35), se publicaron cuatro trabajos de este tipo. Casi
todos comienzan estudiando a sujetos a la edad de 8-10 años y el seguimiento se
ha hecho hasta los 42-48 años. Uno de los aspectos que más llama la atención de
dichos estudios es la existencia de diferentes cursos de historia vital con relación
a la agresión, asociados a diferentes características psicológicas y comportamen-
tales. Así, por ejemplo, en uno de los estudios (Pulkkinen, Lyyra y Kokko, 2009),
se encontraron cuatro categorías de varones en relación con la delincuencia: per-
sistente antes y después de los 21 años, limitada a la adolescencia, de comienzo
en la adultez y no delincuencia.
Por otra parte, a nivel ontogenético, las evidencias obtenidas a partir de es-
tudios con gemelos apuntan a que la contribución de los genes y del medio está
bastante equilibrada en cuanto a la manifestación de la agresión física se refiere.
Y ambos factores inciden sobre diversas variables de naturaleza biológica, psico-
lógica o social en dicho comportamiento. En la actualidad, cada vez cobra más
relevancia el análisis bio-psico-social de la agresión, es decir, la consideración de
variables de diferente naturaleza, así como la interacción de las mismas a la hora
de causar o, sobre todo, predecir la agresión. Entre las variables biológicas que
han demostrado una contribución a este comportamiento podemos destacar los

niveles de algunos neurotransmisores (como es el caso de la serotonina), los ni-
veles de algunas hormonas (como es el caso de la testosterona), patrones espe-
cíficos de la función neural (como la dominancia del parasimpático), factores
prenatales o perinatales (como el consumo de tabaco por la madre durante el
embarazo), etc. Entre las variables psicológicas, cabe destacar factores cognitivos
(tales como el desarrollo del lenguaje), factores emocionales (tales como la dis-
posición a la ira), factores temperamentales (tales como la impulsividad), etc. Y
entre las variables de tipo social, podemos destacar los estilos educativos (como
es el caso del estilo autoritario o dominante), la relación con los iguales (como
las características de los amigos), etc. Este tipo de perspectiva bio-psico-social re-
sulta muy prometedora para avanzar en el conocimiento de los mecanismos
subyacentes a una conducta que, aunque sin duda tiene una vertiente adaptati-
va, en muchos casos genera profundos desajustes del individuo a su entorno.
5. Estrategias de historia vital
Los humanos, como otras especies animales, disponen de recursos finitos

de energía o de nutrientes que han de distribuir entre los requisitos que
se derivan del crecimiento, del automantenimiento y de la reproducción.
La teoría de historia vital analiza las estrategias que los individuos adoptan
a la hora de balancear dichos recursos energéticos y metabólicos y para ello
toma en consideración aspectos tales como el comienzo y el fin de la repro-
ducción (menarquía y menopausia), la tasa reproductiva, el intervalo entre
nacimientos, la cantidad/calidad de la inversión parental, etc. Por ejemplo, si
un individuo madura pronto sexualmente, eso implicará que empezará antes
a tener descendencia, con lo que se asegurará un cierto éxito reproductivo, lo
que a su vez supone un beneficio desde un punto de vista biológico. Por otra
parte, esta precocidad supone que su crecimiento se detendrá antes (muchos
procesos de desarrollo se detienen al llegar a la pubertad) y no alcanzará un gran

tamaño. Esto, en el caso de un macho que tengan que competir con otros, pue-
de ser un hándicap.
5.1. Experiencias infantiles y estrategia reproductiva
En este contexto teórico, se han encontrado evidencias de que las experien-

cias infantiles tempranas pueden afectar a diferentes facetas de la conducta re-
productiva y de inversión parental en humanos. En concreto, por ejemplo, se
ha demostrado de forma consistente que la ausencia del padre, o la presencia de
un padrastro, en los primeros 5 años de vida, se asocia en las chicas con un ade-
lanto de la menarquía, un adelanto en la edad de intercurso sexual y un aumen-
to en la tasa de embarazo precoz. Se han propuesto varios modelos explicativos
para abordar este fenómeno, y la mayoría de ellos abundan en la idea de que el
entorno familiar, en etapas precoces del desarrollo, es un indicador del mundo
en que a uno le tocará vivir: sin implicación paterna en el cuidado de la prole,
los indicios que se reciben pueden ser señales de un entorno inestable (conflic-
tivo y/o estresante), de escasez de recursos y de relaciones de pareja oportunis-
tas, casuales o coyunturales. Todo ello incidiría, a través de mecanismos todavía
no bien conocidos (se han propuesto algunos tales como la influencia genética
compartida, la ausencia de feromonas paternas, que en su caso retardarían el de-
sarrollo sexual de la hija, la ausencia de una conducta de vigilancia paterna so-
bre los hábitos sexuales de la hija adolescente, etc.) en que el balance a nivel de
estrategias reproductivas se incline a favor de un adelanto de la madurez y del
comienzo del intercurso sexual, una inestabilidad en las relaciones de pareja,
etc. Sin embargo, en un hogar caracterizado por estabilidad conyugal, inversión
parental, presencia de recursos, buena calidad de apego, etc., los indicios del en-
torno influyen en la estrategia reproductora de las chicas derivando en un retra-
so de la menarquía, del primer intercurso sexual, etc. Se trata por tanto, y como
podemos observar, de un campo de investigación sumamente sugerente y pro-
metedor en el que cabe destacar la contribución de Jay Belsky, de la Universidad
de Londres (Belsky, 2010).
5.2. La menopausia
La especie humana es prácticamente la única, con la excepción de algunos

mamíferos marinos (como es el caso de las ballenas piloto), en la que las hem-
bras llegan a vivir largos periodos de tiempo más allá de su periodo de vida fértil.
La menopausia implica el cese de la actividad menstrual y de la producción de
óvulos y de estrógenos asociada a la misma.
En el resto de las especies animales, las hembras se reproducen prácticamente
hasta su muerte, aunque en algunos animales, sobre todo en primates no hu-
manos, las hembras pueden vivir algún tiempo después del cese de la fertilidad
(unos dos años), pero nada comparable a lo observado en nuestra especie. Por
ejemplo, en chimpancés, la mayoría de las hembras no tiene ya capacidad repro-
ductiva para los 45 años, y sólo el 3% de los adultos suele sobrevivir a esa edad.
Sin embargo, en humanos, la pérdida de la capacidad reproductora suele aparecer
en torno a la misma edad (entre los 45 y los 55 años) y ya en las sociedades de
cazadores-recolectores más del 30% de los individuos superan los 45 años. Las
estadísticas se disparan cuando consideramos las sociedades industrializadas.
La cuestión es que si tenemos en cuenta la teoría de historia vital, no debié-
ramos esperar que la selección, en general, favorezca esta larga vida postrepro-
ductiva en las mujeres (recordemos que en los hombres no existe un cese tan
repentino y precoz del potencial reproductivo), y lo que cabría predecir es que
la energía dedicada al mantenimiento corporal (para una prolongación del pe-
ríodo vital) se dedicase a un mayor esfuerzo reproductivo en años previos. Para
explicar este fenómeno, se ha propuesto la “Hipótesis de la abuela” que propone
que una mujer puede aumentar su eficacia biológica favoreciendo el éxito repro-
ductivo de sus hijos al contribuir de diversas maneras a la supervivencia de sus
propios nietos: proporcionando nutrientes, cuidados, educación, conocimien-
tos, etc. Por ejemplo, en los Hazda, cazadores y recolectores de Tanzania, las mu-
jeres mayores trabajan esforzadamente y realizan un aporte considerable de
alimentos de los que se benefician sus nietos. En las sociedades occidentales ac-
tuales, cerca de un 58% de las abuelas y un 49% de los abuelos proporciona ha-
bitualmente cuidados a sus nietos (Coall y Hertwig, 2010).
Se ha sugerido que el mecanismo que ha dado lugar a este alargamiento de
la vida post-reproductiva habría evolucionado en un contexto, el de la homini-
zación, en el que las hembras homínidas podrían tener varios hijos caracteriza-
dos por la larga etapa de dependencia propia de la cría humana. Cualquier
ayuda añadida sería de un valor inestimable en términos de eficacia biológica.
Aquí entraría en juego el papel de la abuela. Estudios actuales confirman el valor
de la abuela en términos de eficacia biológica. Mirkka Lahdenpera y colabora-
dores, de la Universidad de Turku, en un trabajo publicado en la revista Nature
(2004), encontraron que las mujeres de comunidades de granjeros y pescadores
finlandeses y canadienses (siglos XVIII y XIX) tuvieron una media de dos nietos
más por cada diez años que sobrevivían después de la menopausia hasta los 70
años. Los autores han demostrado que los efectos de la abuela son claros pues
cuando la abuela vivía a más de 20 km de sus hijas, éstas tenían menos hijos que
cuando vivía más cerca.
El grupo de investigación de la Universidad de Turku, liderado por Virpi
Lummaa, está llevando a cabo estudios sumamente interesantes sobre variacio-
nes en longevidad y éxito reproductivo, entre otros temas de interés. Cuenta
para ello con un material excepcional, ya que parten del estudio de poblaciones
sobre las que existe, por la costumbre de clérigos luteranos de así hacerlo, un re-
gistro completo con fechas de nacimiento, boda y fallecimiento, número de hi-
jos y sus fechas de nacimiento, migraciones, etc. Han trabajado con datos de más
de 20.000 personas en un período de estudio que va desde el año 1700 al año
1900, por lo que se trata de una investigación sobre aspectos de historia vital que
incluye la consideración multigeneracional sobre tasas de éxito reproductivo.
Alternativamente a la hipótesis de la abuela se ha propuesto la “hipótesis de
la buena madre”. Se entiende aquí que la menopausia facilita un tiempo de su-
pervivencia de la madre tras haber tenido a su última cría, lo que, considerando
el largo período de dependencia de la cría humana al que antes hacíamos refe-
rencia, tiene un efecto sumamente beneficioso sobre la supervivencia de la pro-
pia cría. Esta hipótesis y la de la abuela no son mutuamente excluyentes y de
hecho, estudios llevados a cabo en pueblos de Gambia han demostrado una in-
fluencia conjunta del papel de la “buena madre” y de la “abuela asistente” sobre
la supervivencia de las crías.
Algunos han querido considerar también otra perspectiva del fenómeno que
nos ocupa y han propuesto la “hipótesis del patriarca”. Esta hipótesis propone
que el objeto inicial de la selección natural no fue la longevidad post-reproduc-
tiva de las mujeres, como propone la hipótesis de la abuela, sino la longevidad
de los hombres, quienes continúan produciendo gametos funcionales hasta una

edad avanzada. Se ha de tener en cuenta que los hombres generalmente a me-
dida que van teniendo más edad ganan en estatus y en recursos, y que su con-
tinuada espermatogénesis les permite seguir procreando y siendo atractivos
para las mujeres en edad fértil (recordemos lo señalado a propósito del estatus
y el atractivo en un apartado anterior). De esta forma, si los genes que favorecen
la longevidad no estuvieran en el cromosoma Y, y dicho fenómeno se extendie-
ra también a las mujeres, éstas podrían aumentar su eficacia biológica inclusiva
ayudando en la crianza de sus nietos.
Para explicar el fenómeno de la longevidad en humanos (y la larga etapa
post-reproductiva de las mujeres) se ha propuesto también recientemente el
modelo del capital encapsulado (embodied capital model). Gurven y Kaplan
(2008) sugieren que este capital se refiere a aspectos tales como el cerebro, el sis-
tema inmunitario, etc. y desde un punto de vista funcional incluye fuerza, co-
nocimiento, etc. Un aspecto crucial aquí es el capital vinculado con el cerebro
de forma que el tamaño cerebral y la longevidad habrían seguido un proceso
coevolutivo. En la especie humana nos encontraríamos con una etapa inicial de
larga dependencia e intenso aprendizaje en la que la productividad inicial es
baja (se invierte en conocimiento), pero se compensa con una productividad ul-
terior, lo que conduce a que la selección favorezca tasas de mortalidad más bajas
y una mayor longevidad.
Finalmente, algunos han planteado la menopausia como un epifenómeno,
es decir, como un fenómeno asociado a la longevidad derivada de unas condi-
ciones de vida mejores (más higiene, descubrimientos en el ámbito de la salud,
etc.) que propician un alargamiento de la vida. Aunque hay evidencia de la exis-
tencia de sociedades en las que la contribución de los abuelos al bienestar y la
supervivencia de los nietos es prácticamente nula (como es el caso de los Ache
de Paraguay), en este apartado hemos mostrado algunos argumentos y eviden-
cias en sentido contrario sobre el papel de los abuelos. Sea como fuere, aunque
la larga vida postreproductiva de las mujeres no hubiera sido objeto específico
de la selección natural (con objeto de aumentar la supervivencia de los nietos),
la aparición de este fenómeno ha generado las condiciones para que la ayuda
pueda producir efectos en este sentido.
6. Análisis evolucionista de los trastornos psicológicos
Otro ámbito de aplicación del análisis evolucionista del comportamiento

humano de gran interés para la psicología y la psiquiatría es el de la psi-
copatología.
La cuestión fundamental aquí ha girado en torno a la consideración de si los

trastornos están ahí, y se mantienen en las poblaciones, porque aportan alguna
forma de ventaja adaptativa o, en la otra posición extrema, constituyen errores
en los mecanismos psicológicos, fisiológicos y sociales que afectan de forma ne-
gativa a la adaptación. A continuación comentaremos brevemente algunos de
los principales modelos de base genética para los trastornos mentales para, pos-
teriormente, considerar de forma muy sintética algunos trastornos mentales
desde la óptica evolucionista.
6.1. Modelos de base genética
La cuestión de la adaptación o desadaptación relacionada con los trastornos

psicológicos ha ido asociada a diferentes modelos sobre la potencial base gené-
tica de los mismos, modelos que se ajustan bastante bien a un gradiente adap-
tación-desadaptación (Keller y Miller, 2006). Por una parte, se ha planteado la
posibilidad de que las mutaciones genéticas que favorecen algunas patologías
mentales puedan haber sido neutrales en el medio ancestral (entorno de adap-
tación evolutiva), es decir, no afectar ni positiva ni negativamente a la adapta-
ción a este medio, pero haberse convertido en negativas al haber cambiado el
medio de adaptación humano. Por ejemplo, el aumento de la depresión en la
sociedad actual podría explicarse por la falta de apoyo social (redes de amigos y
familiares) característica de la misma, a diferencia de las redes propias de las pe-
queñas y cohesivas comunidades ancestrales.
Otra posición interesante es la que plantea un balance entre efectos positivos
y negativos de algunos genes (argumento pleiotrópico). De la misma forma que
existe una superioridad de los heterocigotos en el caso de los sujetos que tiene
un tipo de hemoglobina que les hace inmunes a la anemia falciforme, se sugiere
que en algunos trastornos podría subyacer algún mecanismo semejante. Algún
estudio, por ejemplo, sugirió que los esquizofrénicos eran más resistentes a los
traumatismos, infecciones, etc. y que además sus familiares no afectados por la
sintomatología psicótica se beneficiarían también de dicha resistencia biológi-
ca. Este estudio no ha podido ser replicado y estudios posteriores con muestras
muy amplias (de hasta 11.00 sujetos esquizofrénicos) no han encontrado que
sus hermanos tengan más éxito reproductivo que la población promedio.
El tercer modelo propuesto es el del balance selección-mutación poligénica.
Partiendo del hecho de que existen múltiples mutaciones dañinas para múlti-
ples genes, se observa que muchas de estas mutaciones afectan a procesos orgá-
nicos que dependen del buen o mal funcionamiento de dichos genes. De esta
forma, el normal funcionamiento mental es vulnerable a mutaciones de esta na-
turaleza. A menudo, estos genes perjudiciales son neutralizados o amortiguados
por otros genes no dañinos. Pero si éstos últimos no están presentes en un indi-
viduo, aumentan las posibilidades de trastorno.
6.2. El autismo
De forma pionera, Niko Tinbergen presentó, junto con su mujer, Elisabeth

A. Tinbergen, un análisis etológico del autismo que supuso un hito relevante en
el comienzo de la etología humana (Tinbergen y Tinbergen, 1987). Estos autores
llevaron a cabo un análisis de los comportamientos de los niños autistas, sobre
todo de sus manías o estereotipias (balanceos, giros, etc.) considerándolos como
exponentes de un conflicto motivacional entre la tendencia a acercarse a los de-
más y la huída motivada por el miedo y la ansiedad que provoca el contacto so-
cial. La explicación que daban del origen de dichas estereotipias era la misma
que la que los etólogos utilizaban para explicar el origen de las conductas a las
que subyace un conflicto motivacional en otras especies, es decir, en términos
de actividades de sustitución, señales de intención, etc.
Más recientemente, el grupo dirigido por Simon Baron-Cohen, un experto
en autismo, profesor de la Universidad de Cambridge, y que dirige el Centro de
Investigación de Autismo en esa misma ciudad, ha planteado que los niños au-
tistas tendrían un “cerebro macho extremo”: el cerebro de estos niños habría su-
frido un exceso de andrógenos en la etapa fetal, lo que habría afectado a algunas
capacidades relacionadas con la teoría de la mente tales como la empatía, pro-
vocando así las dificultades de relación de estos niños.
Aparte de los propios trabajos de este equipo de investigación sobre la rela-
ción entre niveles de testosterona fetal y rasgos de la condición autista, diversas
evidencias apuntan en la dirección indicada: la ratio niños/niñas en el autismo
es de 4/1 y en el síndrome de Asperger es de 9/1. Además, el cerebro de los niños
autistas es más grande y pesado que el de los niños sin esta condición. La ratio
2D:4D (dedo anular divido por el índice) es más baja en autistas; las ratios bajas
son más propias de los varones y se han relacionado con un mayor nivel de an-
drógenos en la etapa fetal. Baron-Cohen propone, como telón de fondo, la teo-
ría de que los chicos son más propensos a la sistematización (análisis de los
sistemas, mecanismos, etc.) y las chicas a la empatía, lo que estaría a su vez re-
lacionado con procesos selectivos a nivel filogenético. Un exceso de andrógenos
facilitaría la sistematización, y un nivel bajo facilitaría la empatía.
Recientemente, el equipo dirigido por Simon Baron-Cohen ha publicado una investiga-

ción que ha suscitado una cierta polémica (Auyeung y col., 2009). En dicho estudio, una
amplia muestra de mujeres cumplimentó dos pruebas para evaluar rasgos autistas en sus
hijos (Cast y AQ-Child) cuando estos tenían entre 6 y 10 años. Previamente, cuando es-
tas mujeres estaban embarazadas, a través de amniocentesis se evaluó el nivel de testos-
terona fetal de sus hijos. Los autores del estudio encontraron una asociación positiva
entre las puntuaciones de esas pruebas que miden rasgos de la condición autista y los
niveles de testosterona fetal. Numerosos medios de comunicación se hicieron eco del
hallazgo y se suscitó un debate ético pues algunos sugirieron que en un futuro los padres
podrían decidir si interrumpir o no el embarazo en función del riesgo que unos deter-
minados niveles de testosterona podrían establecer en relación a la posibilidad de pade-
cer autismo. Al margen de otras posibles consideraciones, con nuestros conocimientos
actuales sobre las causas del autismo pensar que pueda establecerse un diagnóstico del
autismo a partir de los niveles de testosterona resulta sencillamente absurdo.
6.3. La depresión: hipótesis de la competición social
Uno de los planteamientos más conocidos sobre la depresión desde el punto

de vista evolucionista es el realizado por John Price, quien propuso que la de-
presión se observa en sujetos que son incapaces de imponerse en la jerarquía.

Una estrategia adaptativa en situaciones de incapacidad de imponerse en el con-
flicto es asumir un papel sumiso, lo que da lugar a una inhibición de la conducta
de reto y de lucha del individuo, evitando así los conflictos derivados de la lucha
jerárquica. Cuando esta estrategia no se produce voluntariamente, se desenca-
dena un estado de depresión que puede prolongarse en el tiempo. Se ha pro-
puesto que este ámbito de la competición social sería un elemento más dentro
de un abanico de ámbitos en los que la depresión constituiría un mecanismo
para desconectarse de logros que son difíciles de alcanzar (Nesse, 2000, Cases-
SanJuán, 2005).
6.4. Otros trastornos
Sociopatía. Se trata de un trastorno en el que los individuos manipulan a los

demás para obtener sus beneficios a bajo coste. En términos de juego cooperativo,
serían individuos que no practican la reciprocidad (no-cooperadores o estafado-
res), y con una presencia en frecuencias bajas en la población obtendrían buenos
réditos en términos reproductivos y de obtención de recursos, siempre que su es-
trategia no fuera detectada por otros. Linda Mealey (1995) distingue entre soció-
patas primarios y secundarios. Si bien en los secundarios no habría una influencia
tan definida del genotipo en su conducta, en los primarios sí la habría. Estos últi-
mos tendrían además un perfil fisiológico característico (hipoactivación autonó-
mica) y una incapacidad para presentar sentimientos de culpa.
Anorexia. Según algunos autores, a este trastorno alimentario podría subya-
cer una percepción distorsionada respecto a algunas cuestiones relacionadas
con aspectos reproductivos. Así, el retraso de la pubertad asociado a este trastor-
no implicaría una estrategia de demora en la utilización de los propios recursos
reproductivos en contextos que son evaluados como poco propicios para el em-
parejamiento. Dada la alta prevalencia de la anorexia en mujeres (de cada 10 per-
sonas afectadas 9 son mujeres), desde esta perspectiva, se trataría preferentemente
de contextos en los que éstas perciben una alta competición entre hembras por la
pareja o en los que los hombres son percibidos como potenciales explotadores.
Esquizofrenia. Existen numerosas teorías para explicar la esquizofrenia en

clave evolucionista. Sanjuán (2007), en una revisión de dichas teorías, plantea
una propuesta de integración de modelos evolucionistas y neuropsicológicos.
Su modelo integra varios niveles: 1) una base genética, que en determinadas
combinaciones de genes produciría trastornos del lenguaje y del pensamiento
así como rasgos esquizotípicos, afectando a la normal conectividad cerebral,
mientras que en otras combinaciones daría lugar a un fenotipo normal (el autor
concluye que la esquizofrenia sería el precio que paga nuestra especie por la
complejidad cerebral alcanzada evolutivamente; 2) daño cerebral directo pro-
ducido potencialmente por diversos factores (problemas obstétricos, enferme-
dades que afecten al neurodesarrollo, efectos de drogas, etc.).
Además de para los trastornos aquí referenciados, se han propuesto explica-
ciones de naturaleza evolucionista para otras muchas patologías tales como las
fobias, el trastorno bipolar, etc. Más información sobre esta cuestión puede en-
contrarse en la interesante literatura específica que existe al respecto.4
4. Existen varios libros ciertamente interesantes, en los que se puede encontrar un análisis evolucio-
nista de los trastornos mentales. En castellano podríamos destacar:
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Capítulo X. Etología cognitiva
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Sánchez, S (2014) - Etología. La Ciencia Del Comportamiento Animal PDF

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PSICOLOGÍA

Sònia Sànchez López (coord.)

Primera edición en lengua castellana: febrero de 2014

© Imagen de cubierta: Sònia Sànchez López. Macacos japonenes (Macaca fuscata) en el

© Editorial UOC (Oberta UOC Publishing, SLU), de esta edición, 2014

Realización editorial: Oberta UOC Publishing, SL

Sònia Sànchez López

Norberto Asensio Herrero

Josep Call Balaguer

José Manuel Caperos Montalbán

Montserrat Colell Mimó

Fernando Colmenares Gil

Juan Antonio Delgado Iniesta

Ana Fidalgo de las Heras

Carlos Gil Burmann

Arturo González Zamora

José Luis Losada López

Fernando Peláez del Hierro

Vicenç Quera Jordana

Diego Redolar Ripoll

Carles Enric Riba Campos

José Ramón Sánchez Martín

Susana Sánchez Rodríguez

Bettina Tassino Benítez

Daniel Turbón Borrega

Capítulo I. Historia de la etología ..................................................... 19

1. Antecedentes históricos y evolución de la etología ......................... 20

Capítulo II. Los métodos de observación de la conducta

1. El estudio de la conducta ................................................................... 41

Capítulo III. Breve introducción a la teoría de la evolución ...... 109

Introducción .............................................................................................. 109

3. Especies y especiación ....................................................................... 126

Capítulo IV. Evolución y adaptación del comportamiento ........ 139

1. Genes y comportamiento .................................................................. 140

Capítulo V. Fundamentos filogenéticos del sistema nervioso .... 161

1. El procesamiento de la información: desde la bacterias

Capítulo VI. Ontogenia del comportamiento ................................ 205

1. Las cuatro preguntas acerca del comportamiento .......................... 206

3. La multiplicidad de factores que inciden en el desarrollo del

Capítulo VII. Eto-ecología .................................................................... 239

1.1. Conceptos básicos ....................................................................... 240

2.1. Estrategias de los predadores ...................................................... 272

Capítulo VIII. Socioecología ................................................................ 295

1.1. Etología social: un toolkit de conceptos ....................................... 296

2.1. Reproducción y sexo ................................................................... 349

3.1. Evolución del cuidado parental .................................................. 381

4.1. ¿Qué es el juego? ......................................................................... 421

Capítulo IX. La comunicación animal .............................................. 445

1. Los hechos de la comunicación animal ........................................... 449

Capítulo X. Etología cognitiva ........................................................... 479

1. Historia y definiciones ....................................................................... 479

3. Cognición social ................................................................................. 497

Capítulo XI. Aproximación evolucionista al estudio

1. Principales enfoques .......................................................................... 518

5. Estrategias de historia vital ............................................................... 543

El libro surge de un interés personal y profesional por la etología, inicialmen-

Sònia Sànchez López (coord.)

La etología se enmarca dentro de la psicobiología, área de conocimiento que,

Existen unas profundas raíces evolutivas en el interés de los seres humanos

– Conocer los antecedentes históricos y la evolución de la etología.

Puede encontrar material adicional en:

Los primeros etólogos fueron zoólogos, es decir, biólogos especializados en

cos más remotos, la etapa precientífica, revisando el comienzo y desarrollo