CICLO CELULAR

CONCEPTO

Ciclo celular es el tiempo que transcurre, y los acontecimientos que en él ocurren, desde
que una célula aparece a partir de otra preexistente hasta que se divide y origina otras
células. En todo este tiempo se distinguen las siguientes etapas: nacimiento, crecimiento,
diferenciación, reproducción, y muerte celular o apoptosis, que suele ocurrir por autolisis
con los propios lisosomas.

Por tanto, una célula aparece, crece y al final se divide y forma nuevas células o
bien muere. En cualquier caso la célula inicial deja de existir. En los unicelulares y muchas
células de los pluricelulares, al cabo de un cierto tiempo, se divide y origina otras células.

La duración del ciclo celular es muy variable, depende del tipo de célula, de los
nutrientes y de la temperatura. En los unicelulares es muy corto, ya que el individuo busca
reproducirse cuanto antes.

En los pluricelulares, la duración depende del tipo celular. Las células del intestino,
la mucosa bucal o epitelio pulmonar tienen ciclos muy cortos, se dividen rápidamente (a
veces en sólo ocho horas). El ciclo de la mayor parte de las células animales oscila entre 8
horas y unos 100 días. Hay casos excepcionales, de células muy especializadas, que han
perdido la capacidad de reproducción (detienen su ciclo y no se dividen, y se mantienen en
estado adulto toda su vida) y su final siempre es la muerte, como los eritrocitos, neuronas o
fibras musculares esqueléticas.

Otras células por el contrario, conservan durante toda su vida la capacidad de

división (las llamadas “células madre” en animales y los meristemos en vegetales superiores)
originando nuevas células que se diferenciaran en tejidos especializados, para sustituir las
células muertas, las viejas o las perdidas por desgaste, como ocurre con el epitelio
intestinal y de la piel, endometrio, la médula ósea (células madre hematopoyéticas), o las
células madre de los gametos.

Conocer los factores que regulan el ciclo celular es muy útil ya que cuando una célula no
sigue su ciclo con normalidad se convierte en célula cancerosa, al dividirse
incontroladamente. También es interesante saber cuando una célula entra en apoptosis, lo
que sería una vía de ataque para eliminar células cancerosas. Se sabe que este control
depende de un conjunto de varias proteínas, que actúan unas sobre otras.

• Ciclinas
• Quinasas dependientes de ciclinas (CdK, o Cyclin dependent kinases)

DESCRIPCIÓN DE LAS ETAPAS O PERÍODOS DEL CICLO

Las etapas en la vida de una célula, dependen del tipo de células que consideremos:

CICLO CELULAR Y DIVISIÓN 1

Células somáticas. Al dividirse originan dos células con igual número de cromosomas. Su
ciclo es el siguiente:

 P 1
 
I n S t e r f a s e
 G 2
C c i ec  l ou  l a r
 C ai o sm r i i o t co i s n i es s
 D o pi vMé  i rs i dó no
  C is oct io i t s c o i dn ie e s r i e s

Células madre de las células sexuales. Al dividirse originan dos células con la mitad del
número de cromosomas. Su ciclo es el siguiente

 G 1
 
 I n tS e r f a s e
  G 2

C ci ce l l o u l a r
  P r D i m-- > MD Ie M r a
 D i  Iv ni s t i eó rn f a s e
 
  S eD g-- > MD u I nMI d a

CICLO CELULAR Y DIVISIÓN 2

DESCRIPCIÓN DE LOS PRINCIPALES ACONTECIMIENTOS QUE OCURREN EN
CADA ETAPA DEL CICLO.

El ciclo celular consta de dos etapas claramente diferenciadas:

• Interfase, con los períodos G1, S y G2

• División celular o fase M

Por lo tanto en el ciclo celular se suceden cinco etapas.

La duración de cada etapa es variable. La más larga es la interfase: entre un 90-

95% de todo el ciclo. Para la ameba, en condiciones ideales, dura unas 10 horas, para otros
protozoos de dos a tres horas y para células de mamíferos en cultivo unas veinte horas.
Para una célula de mamífero en cultivo, una duración media es la siguiente: G1 = 5 horas, S =
7 horas, G2 = 3 horas, división = 1 hora.

INTERFASE

Es el período entre dos mitosis consecutivas (intermitosis). En ella la actividad

biosintética (síntesis o formación de un gran número de diversas moléculas necesarias para
la división o para otras funciones) es muy alta, así como el crecimiento de la célula, prepara
a ésta para la división.
Al observar al m.o. la célula en interfase no hay nada destacable, salvo un aumento
del volumen celular. Los cromosomas no se ven, ya que la cromatina está desespiralizada (no
condensada). Al principio se pensaba que la interfase era una etapa sin actividad, por lo que
apenas se le dio importancia dentro del ciclo. Pero como el hecho más importante de la
interfase es la duplicación del ADN, hoy la interfase es la parte fundamental del ciclo.

Dentro de la interfase se distinguen tres períodos:

• G1 o postmitótico
• S o de síntesis
• G2 o premitótico

Los períodos G significan “gap”, (separación, en inglés), y en ellos la actividad metabólica y

de crecimiento son muy altos.

FASE G1

Va desde el final de la división y el comienzo de la síntesis de ADN. La célula

aumenta su volumen hasta el alcanzar el del estado adulto y aumenta el número de
orgánulos celulares. En las células con centríolos, éstos comienzan a separarse. También se
sintetizan y se acumulan sustancias necesarias para la división.

CICLO CELULAR Y DIVISIÓN 3

 En un cierto momento de G1, se llega al punto de no retorno o punto R, en el que la
célula se ve obligada a seguir con el ciclo, es decir, debe completar el resto del proceso. La
llegada al punto R está determinada por unos factores de crecimiento, y una vez
sobrepasado actúan otras moléculas que le conducen a la etapa S. Si no se alcanza dicho
punto R el ciclo celular se detiene.

La etapa previa al punto R se la denomina fase Go o fase de reposo, y su duración

depende de numerosos factores (nutrientes, temperatura, iluminación, etc). Así, cuando una
célula se diferencia para formar un tejido puede permanecer en G0 mucho tiempo (días o
meses) sin llegar al punto R (deteniendo su ciclo) como las neuronas o fibras esqueléticas.
Las células que permanecen en Go toda su vida se llaman quiescentes.

Cerca del final de G1 se sintetizan muchas proteínas y las histonas, éstas van al
núcleo. También se sintetizan las enzimas de la replicación, (ADN Pol, las del replisoma,
etc), los microtúbulos y aumenta el tamaño de los centríolos.

FASE S o DE SÍNTESIS. VARIACIONES EN LA CANTIDAD DE ADN DE LA CÉLULA

Y EN LOS CROMOSOMAS

La fase S comienza con la síntesis de ADN y termina cuando finaliza dicha síntesis.
La duración en mamíferos es de unas 7 horas. Lo más importante es la replicación del ADN
en el núcleo, con lo que ahora cada cromosoma está formado por dos cromátidas
(cromátidas hermanas, cada una es molécula de ADN, y son copias idénticas), unidas a
histonas y proteínas no histonas. Primera se replica la eucromatina y después la
heterocromatina.

Lo más importante es la replicación del ADN en el núcleo, con lo que ahora cada
cromosoma está formado por dos cromátidas (cromátidas hermanas, cada una es molécula
de ADN, y son copias idénticas), unidas a histonas y proteínas no histonas. Primero se
replica la eucromatina y después la heterocromatina.

En los eucariontes pluricelulares hay dos tipos de células: las somáticas y las
sexuales o reproductoras. En las células somáticas de organismos con reproducción sexual,
diploides, tras la replicación, en G2 la cantidad de ADN es 4n (tetraploides). Tras la
mitosis vuelven a ser diploides. Al duplicarse las cromátidas, aumenta la cantidad de ADN
(hay el doble de cromátidas), pero NO de cromosomas (el número de centrómeros es el
mismo). Por ejemplo, en una leucocito, célula epitelial, neurona, fibroblasto o hepatocito
humanos hay 23 parejas de homólogos, (46 cromosomas) que sin duplicar son 46
cromosomas (o cromátidas) y duplicados 92 cromátidas.

Durante la profase y metafase los cromosomas tienen dos cromátidas, en anafase y

telofase sólo una. En G1 un cromosoma está formado por una cromátida, y S y G2 dos
cromátidas (aunque no se visualizan todavía). Ver fotocopia.

En una célula somática diploide hay dos ejemplares de cada tipo de cromosoma, uno
de cada progenitor, se pueden agrupan por parejas (cromosomas homólogos) y también hay
dos genes para cada carácter. Se las representa por 2n, siendo n el número de tipos de

CICLO CELULAR Y DIVISIÓN 4

cromosomas o parejas. En una célula haploide sólo un juego de cromosomas, es decir, solo un
ejemplar de cada tipo de cromosomas (todos son distintos) y un sólo gen para cada
carácter, y se representan por n.

Así, las células somáticas humanas (neurona, leucocitos, fibras musculares,

hepatocitos, etc.) tienen 46 cromosomas, agrupados en 23 parejas, y los gametos tienen 23
cromosomas.
La cromatina (los cromosomas) tiene ciclos de condensación y de descondensación:
la cromatina interfásica se condensa en la mitosis y se acorta hasta la metafase. Un
cromosoma metafásico es de 5000 a 10000 veces más corto que la molécula de ADN que
contiene.
Tras la síntesis del ADN se ensamblan las proteínas del nucleosoma para formar las
fibras de cromatina. También comienza a duplicarse los centríolos.

FASE G2

Va desde la final de la replicación hasta el comienzo de la división celular. La célula

ultima los preparativos para la división. En mamíferos dura unas tres horas. Pierden el
contacto con las células vecinas, se redondean. Al final de G2 la cromatina empieza a
condensarse. Se visualizan los dos pares de centríolos.

DIVISIÓN CELULAR MITÓTICA o FASE M

Existen dos tipos de división celular:

• La que origina células con igual número de cromosomas. División mitótica

• La que origina células con la mitad de número de cromosomas. División meiótica
Las células eucariontes tienen como media 1000 veces más de ADN que las bacterias
repartido en varias moléculas o filamentos de ADN, cada uno de los cuales forma un
cromosoma distinto. Toda esa cantidad de ADN debe repartirse a las células hijas, de
manera equitativa en la mitosis.

La fase M es un período de gran actividad. En él la célula original da origen a dos células

exactamente iguales en su dotación cromosómica (clónicas), ya que reparte los dos juegos
de cromátidas hermanas (mismo tipo de cromosomas) a cada una de las células. Por ello se
dice que es una división conservadora o ecuacional.

Se da tanto en células diploides como haploides:

• Una célula 2n ---- 2n + 2n

• Una célula n --- n + n

Tiene lugar en dos etapas:

CICLO CELULAR Y DIVISIÓN 5

 • Mitosis o cariocinesis, es la división del núcleo o reparto de cromosomas. Su
objetivo es el reparto equitativo de los cromosomas replicados. Destacan dos
hechos: la condensación y acortamiento de la cromatina, formando los
cromosomas y la formación del huso mitótico o acromático, formado por
microtúbulos o filamentos, que pueden ser de tres tipos: polares o continuos si van
de un polo al otro, cinetocóricos o cromosómicos si van desde el centríolo a los
centrómeros y astrales.
Los microtúbulos astrales son los que forman el áster, están alrededor del centríolo
en forma de radios. El COM es el material pericentriolar. Se les denominan husos
astrales y las mitosis, mitosis astrales. En las células de vegetales, no hay
centríolos, y no hay áster (mitosis huso anastral). El COM se llama zona clara y
está cerca del núcleo.
La tubulina de los microtúbulos se extraen del citoesqueleto, por lo que la célula
queda redondeada. Tras la división el huso se desmonta y recuperan la forma.
• Citocinesis o citodiéresis, o división del citoplasma, que comienza durante la
anafase-telofase.

El reparto del citoplasma y los orgánulos casi siempre no es equitativo (no importa
porque NO es lo fundamental), sino que es al azar. Hay que decir que la mitosis es la parte
más importante de la división, por lo que muchas veces se utiliza el término mitosis para
referirnos a toda la división. Existe otra división en algunas células que es la meiosis.

Los objetivos de la mitosis dependen del tipo de organismo:

• En los unicelulares (levaduras, algas y protozoos) es el mecanismo básico de

reproducción, es decir, de formar nuevos individuos. Es la base de la bipartición,
gemación o división múltiple. Hay que recordar que las bacterias (procariontes) NO
se dividen por mitosis, aunque su mecanismo de división también se denomine
bipartición.

• En los pluricelulares, la mitosis sirve para la formación y desarrollo del individuo a

partir del zigoto, para regenerar tejidos y células perdidas o muertas (epidermis,
endometrio, eritrocitos, mucosa intestinal), regenerar lesiones (hueso, cicatriz de
vegetales). En los vegetales superiores sirve para la reproducción asexual (recordar
el esquejado, a partir de una rama, en el que se forma la raíz).

Para facilitar su estudio se distinguen de forma artificial en la mitosis cuatro etapas, pero
hay que decir la mitosis es un proceso continuo. Etapas - ver libro

CITOCINESIS

También denominado citodiéresis. Es la separación del citoplasma de las células

hijas al final de la telofase. Es un proceso distinto a la mitosis, pero sincronizado con ella.
Se da distinta forma en células vegetales que en animales debido a la existencia de la pared

CICLO CELULAR Y DIVISIÓN 6

celulósica, y la formación de plasmodesmos que atraviesan, de tal manera que en las células
vegetales, las células hijas quedan comunicadas, mientras que en las animales quedan
totalmente separadas.

En las células animales la citocinesis se hace por un estrangulamiento. Se forma un

surco en la mp, en el que hay un anillo contráctil formado por filamentos de miosina y
actina, que va estrechando el ecuador de la célula hasta separarlas completamente.

Si no hay separación y se producen más mitosis, las células son polinucleadas

(sincitios). Los plasmodios resultan de la fusión de varias células.

MEIOSIS

Es el tipo de división que se da en las células germinales (= células madre de los

gametos o gametogonias) en la que una célula diploide origina cuatro células haploides. No
se da en las células sexuales, que son las células que resultan de tal división.

Consta de dos divisiones, la primera es reduccional (aparecen dos células haploides

con la mitad de cromosomas) y la segunda que es muy parecida o igual a una mitosis
(ecuacional). Sólo hay duplicación del ADN antes de la primera división, pero no antes de la
segunda por lo que las células finales son haploides.

De cada pareja de cromosomas homólogos, una célula recibe uno paterno y otro
materno, que pueden tener o no distintos genes.

Con la mitosis comparte varios rasgos: Se distinguen las mismas fases: P, M. A y T,

se forma el huso acromático, se duplica el ADN antes de la división y otros más. Las
diferencias fundamentales ocurren en la profase I.

COMPARACIÓN MITOSIS Y MEIOSIS

MITOSIS
Proceso corto y más o menos sencillo
Una división de cromosomas, que separa
cromátidas hermanas (división ecuacional)
Hay una citocinesis por cada ciclo celular
No hay apareamiento de homólogos ni
intercambio de cromátidas
Se forman dos células clónicas con igual
número de cromosomas (2n o n)
Los genes recibidos son exactamente
iguales, las sellas son genéticamente iguales
Es el mecanismo de división de células
MEIOSIS
Proceso largo y complejo
Primero división reduccional de cromosomas
homólogos y luego de cromátidas.
Dos citocinesis, una después de cada división
nuclear
Hay apareamiento de homólogos y
intercambio de porciones de cromátidas
Se forman cuatro células haploides.
Reducción del número de cromosomas
Los genes recibidos por célula son distintos
debido a la recombinación, disposición al azar
en M I y M II.
Es el mecanismo de división de células madre

CICLO CELULAR Y DIVISIÓN 7

somáticas de los gametos (germinales). Tiene lugar
durante la gametogénesis, ero no se da en los
gametos
Las células resultantes pueden dividirse más Las células resultantes NO se vuelven
veces dividir por meiosis, pero sí por mitosis
(esporas)
Es la base del desarrollo embrionario que
sufre el zigoto y ocurre durante toda la vida

IMPORTANCIA BIOLÓGICA (PAPEL o SIGNIFICADO) DE LA MEIOSIS

La meiosis es imprescindible para que exista la reproducción sexual, ya que si los

gametos (o bien el grano de polen y el óvulo) tuvieran el mismo número de cromosomas que
las células somáticas, en cada generación se duplicaría el número de cromosomas, y no se
cumpliría la LEY DE CONSTANCIA DEL NÚMERO DE CROMOSOMAS (todos los individuos
de una especie tienen en todas sus células el mismo número de cromosomas, que es
característica de dicha especie).
Por lo tanto la primera consecuencia de la meiosis es la reducción a la mitad del
número de cromosomas. Las otras dos son: cambios en la dotación génica de los cromosomas
debido a la recombinación, y combinaciones cromosómicas al azar en los gametos.

Por otro lado, la meiosis es una fuente de variabilidad génica de los individuos y de las
especies. Esta diversidad aparece en tres puntos de la meiosis:

• Recombinación entre homólogos, en profase I.

• Las posibles disposiciones al azar de los cromosomas homólogos en metafase I y de

las cromátidas en M II son muchísimas (más cuantos mayor sea el número de
cromosomas)

Teniendo en cuenta esto el número teórico de células sexuales resultantes es

prácticamente infinito, por lo que en estas especies la diversidad es infinita.

Por ejemplo un individuo con 2n=4 puede originar 22 = 4 tipos distintos de gametos, si el
individuo tiene 2n=6 origina 23 = 8 gametos. En el hombre 223 = 8.388.608 gametos. Es
decir, 2n, siendo n el número de parejas distintas de cromosomas y esto sin tener cuenta la
variación debida al sobrecruzamiento.

Además habría que tener en cuenta el azar en el encuentro de los individuos y en la

fecundación (por ejemplo, un hombre eyacula unos 300 – 400 millones de espermatozoides
cada vez, de los cuales uno se unirá al óvulo). Por todos estos motivos, la diversidad
generada por la reproducción sexual es casi ilimitada.

CONCEPTO A RECORDAR DE LA MEIOSIS

CICLO CELULAR Y DIVISIÓN 8

 • Antes de la primera DM, hay una duplicación del ADN. (sólo ésta)
• Aparecen bivalentes o tétradas
• Hay sobrecruzamiento o crossing-over, lo que origina recombinación
• Se ven quiasmas, que indican el lugar del sobrecruzamiento
• La primera DM origina células haploides
• En la primera DM se separan cromosomas homólogos, y luego cromátidas
• En la 2ª DM se separan cromátidas hermanas recombinadas

GAMETOGENÉSIS y CICLOS BIOLÓGICOS- ver libro 358-359

CICLO CELULAR Y DIVISIÓN 9