El sistema sensorio tiene dos componentes principales:

1. Un subsistema para la detección de estímulos mecánicos

Primer sinapsis en neuronas de núcleos del tronco encefálico (¿?)

Segunda en núcleo ventral posterior del tálamo (NVP)

2. Un subsistema para la detección de estímulos dolorosos y temperatura (sistema anterolateral)

Primera sinapsis en neuronas

Segunda en

Estímulos externos + propiocepción-----> receptores -----> vías medulares --->tálamo ----> S1 en

giro postcentral del lóbulo parietal

CUTÁNEOS Y SUBCUTÁNEOS

---s| función:
1. Mecanorreceptores
2. Nociceptores
3. Termorreceptores

---s|Morfología:
1. Terminales Nerviosas Libres (terminan en dermis y epidermis y algunos tejidos
profundos; Dolor//Temperatura)

2. Encapsulados

Mecanismo de transducción: el estímulo cutáneo deforma o cambia las terminales

nerviosas afectando la permeabilidad iónica de la membrana celular del receptor--->
se produce la corriente despolarizante dando un potencial receptor (o generador)
que gatilla potenciales de acción

Transducción de la calidad: dada por las propiedades del receptor y la ubicación de su objetivo en
el SNC.

Transducción de la cantidad o fuerza: dada por el ritmo (rate) de descarga del potencial de acción
(relación no linear y compleja)

---s|Adaptación:
-de Adaptación rápida o fásica: descargan ante la presentación del estímulo y dejan de descargar
ante la estimulación continua (se adaptan). Útil para obtener información Estática.

-de Adaptación lenta o tónica: descargan mientras el estímulo persista. Útil para obtener
información Dinámica.

MECANORRECEPTORES

4 tipos (todos encapsulados y de bajo umbral -muy sensitivos-):

de ADAPTACIÓN RÁPIDA
a. Corpúsculos de Meissner: bajo la epidermis de plantas, palmas y dedos; los más comunes de la
piel glabra. Transducen información sobre vibraciones de baja frecuencia (30-50Hz) (objetos
texturados sobre la piel).

b. Corpúsculo de Paccini -menor umbral que Meissner-: tejido subcutáneo, en membranas

interóseas y visceras. Transducen información sobre vibración de mayor frecuencia (250-350Hz).

de ADAPTACIÓN LENTA
c. Disco de Merkel: en la epidermis de puntas de los dedos, labios y genitales externos (y otros en
menos medida). (discriminación de formas, bordes y texturas rugosas).

d. Corpúsculo de Ruffini: piel profunda, ligamentos y tendones. Sensibles a extensión producida

por el movimiento de los dedos o de los miembros.

El Campo Receptivo de una neurona sensoria somática es la región de la piel dentro de la cual un
estímulo táctil evoca una respuesta en la célula o en su axón. El tamaño de los campos varía
según la densidad de receptores en la región.

-Mecanorreceptores especializados en Propiocepción:

Todos de bajo umbral (husos musculares, órgano tendinoso de Golgi y receptores articulares).
Su propósito es dar información detallada y continua acerca de la posición de los miembros y otras
partes del cuerpo en el espacio. En el caso del movimiento de la cabeza, los propioceptores están
integrados en el sistema vestibular.

Huso Muscular: información sobre largo del músculo (cuan estirado se encuentra). Se encuentran
en todos los músculos estriados excepto los del oído medio. Las fibras intrafusales están
distribuidas entre las extrafusales en paralelo. Las fibras más grandes son tipo bolsa nuclear y el
resto tipo cadena de núcleos. Las fibras intrafusales están envueltas en su parte media por axones
sensorios mielínicos Ia (terminales primarias). La inervación secundaria la dan axones grupo II que
inervan las cadenas nucleares y envían colaterales a las bolsas nucleares. Las intrafusales se
contraen por inervación de motoneuronas γ medulares.

Órgano tendinoso de Golgi: inervado por fibras de grupo Ib aferentes.

Receptores articulares: adaptación rápida, informan sobre posición de miembros y movimiento

articular.

Vía de información mecanosensitiva: el Sistema del Lemnisco de la columna dorso-medial

Discriminación táctil y propiocepción (la vía espinotalámica anterolateral media sensaciones de
dolor y temperatura)

Axones de primer orden con soma en el ganglio anexo a la raíz dorsal del segmento
correspondiente al nervio periférico, axón que llega a la región dorsolateral de la médula; se divide
en ramas ascendentes y descendentes que envían colaterales a varios segmentos adyacentes.
-algunas colaterales hacen sinapsis en el asta dorsal (reflejos segmentales)
-la mayoría de los axones aferentes asciende ipsilateral'' por la columna dorsal (funículo
posterior)-----> Neurona de segundo orden en núcleos de la columna dorsal (Gracilis y
Cuneiforme); el tracto del gracilis transmite información del miembro inferior y el tracto cuneiforme
lo hace con miembro superior, tronco y cuello. Los axones cruzan la línea media formando el tracto
arcuato interno para luego ascender por el Lemnisco Medial--->Neurona de tercer orden en tálamo,
núcleo ventroposterolateral (VPL).

Porción trigeminal del Sistema Mecanosensorial

(tacto y propiocepción de la cara)

Neurona de primer orden con soma en el ganglio de Gasser---> Neurona de segundo orden en
subdivisiones del complejo trigeminal del tronco del encéfalo (estímulos mecánicos al núcleo
principal y dolorosos y térmicos al núcleo espinal). Los axones cruzan la línea media y ascienden
por el tracto trigeminotalámico (o lemnisco trigeminal)----> Neurona de Tercer orden en núcleo
ventroposteromedial (VPM)

Componentes somatosensoriales del tálamo

Como se mencionó, las proyecciones del lemnisco medial con la información somatosensorial del
cuerpo y región posterior de la cabeza son recibidas por el VPL y los axones del lemnisco
trigeminal con la información mecanosensorial y nociceptiva de la cara son recibidas por el VPM
(VPL + VPM= complejo ventral posterior). En el complejo ventral posterior, por lo tanto hay una
completa representación de la periferia somatosensorial.

Corteza somatosensorial

Las neuronas del complejo talámico ventroposterior proyectan a la capa IV.

Incluye
S1 (corteza somatosensorial primaria) en el giro poscentral del lóbulo parietal (áreas 3a, 3b, 1 y 2
de Brodmann), con representación somatotópica FALTAN DETALLES DE DISCRIMINACION
ENTRE FUNCIONES DE LA AREAS.

Representaciones corticales superiores

S1 distribuye la información a campos corticales superiores (y a estructras subcorticales)

Algunos de ellos:

S2 (corteza somatosensorial secundaria) que proyecta a amígdala e hipocampo (estructuras

límbicas) -aprendizaje táctil y memoria-
Neuronas en áreas corticales motoras en el lóbulo frontal (asociación)

Proyecciones descendentes de la corteza S1 (superan en número a las ascendentes)

DOLOR
NOCICEPTORES

Son todos terminales libres, asociados con axones de conducción relativa'' lenta, apenas
mielinizados o no mielínicos.

Fibras rápidas: Aδ de axones mielínicos (20 m/s); tienen campos receptivos que consisten en
manchas o cluster.
-Nociceptores Aδ mecanosensitivos: responden a estímulos nocivos intensos mecánicos.
-Nociceptores Aδ mecanotérmicos: responden a estímulos nocivos intensos mecanotérmicos.

Fibras lentas: Nociceptores C polimodales (2 m/s) responden a estímulos térmicos, mecánicos y

químicos (polimodales).

El estímulo de los axones A alfa y A beta no provoca dolor. Cuando la intensidad del estímulo llega
a activar las fibras A delta se siente el primer dolor (agudo) y si aumenta aun más llegan a
activarse las fibras C y se siente el segundo dolor ('sordo', opaco, mayor duración).

Transducción del dolor

Las terminales libres tienen receptores para calor y capsaicina.

-Receptores VR-1 o TRPV1 (receptor de vainilloides): se activa por temperatura mayor a 45ºC y
capsaicina.

-Receptores VRL-1 o TRPV2: se activa por temperaturas mayores a 52ºC y no es sensible a

capsaicina.

Ambos receptores aumentan el influjo de Na+ y Ca++ al interior del axón, iniciando la generación
del potencial de acción.

Las TL A delta tienen los dos; las TL C tienen sólo el primero.

Vías centrales del dolor

El dolor tiene dos componentes:

-el componente discriminativo sensitivo, que señala la ubicación, intensidad y calidad del estímulo
nocivo y
-el componente afectivo-emocional, que señala la calidad displacentera de la experiencia y permite
la activación autonómica que sigue a un estímulo
perjudicial

El primer componente sigue la siguiente vía:

Sistema Anterolateral (cuerpo y dorso del cuello):

Neurona de primer orden en el ganglio anexo a la raíz dorsal de la médula espinal cuya
prolongación periférica ingresa por el asta dorsal; la prolongación central se ramifica en colaterales
ascendentes y descendentes, formando el tracto dorsolateral de Lissauer (ascienden o descienden
varios niveles antes de encontrar la segunda neurona)---> Neurona de Segundo orden en varias
láminas de Rexed con axones que cruzan la línea media (tracto espinotalámico)

Las lesiones en la médula de un lado en particular suponen disminución de la sensación de dolor

bajo la lesión medular contralateral'' a la pérdida mecanosensitiva (y por ende a la lesión).

Vía de termonocicepción en la cara:

Neurona de primer orden en el ganglio trigémino y en ganglios asociados de VII, IX y X; los axones
ingresan al puente y descienden a la médula, formando el tracto espinotrigeminal (o tracto espinal
del V par) -----> dos destinos: pars interpolaris y pars caudalis del complejo espinal trigeminal; los
axones cruzan la línea media y ascienden hacia el tálamo contralateral por el tracto
trigéminotalámico.
El principal objetivo de las vías espinotalámica y trigéminotalámica es el núcleo ventroposterior del
tálamo (NVP).
Como en las vias mecanosensoras la información del cuerpo termina rn el núcleo ventro
posterolateral (NVPL) y la de la cara en el núcleo ventroposteromedial (NVPM). Estos envían sus
axones a cx somatosensorial primaria y secundaria. La información nociceptiva a estas áreas sería
la responsables del componente discriminativo del dolor: locación, intensidad y calidad del estímulo

Segundo componente:

El componente afectivo emocional estaría mediado por proyecciones del sistema anterolateral al
mesencéfalo (en particular el núcleo parabraquial, que proyecta a su vez al hipotálamo y a la
amígdala quienes a su vez proyectan a la sustancia gris periacueductal mesencefálica, estructura
importante en el control descendente de la vía dolorosa) y a núcleos talámicos mediales al NVP
(incluyendo los intralaminares).

Las proyecciones al núcleo parabraquial ascienden desde la parte más superficial del asta dorsal
de la médula espinal. Las proyecciones al NVP ascienden desde partes más profundas (ej. Lámina
5).
Las proyecciones desde el sistema anterolateral a los núcleos talámicos mediales proporcionan
señales nociceptivas a áreas en la cx frontal, la ínsula y la corteza cingulada.

Sensibilización (reducción del umbral)

La hiperalgesia es el fenómeno por el cual un estímulo en una zona lesionada que normal” sería
percibido como poco doloroso es percibido como muy doloroso y se debe a cambios en la
sensibilidad neuronal que ocurren a nivel de los receptores periféricos como en los objetivos
centrales.

Sensibilización periférica: es el resultado de la interacción entre nociceptores y las sustancias

liberadas en el tejido dañado (protones extracelulares, ácido araquidónico y otros metabolitos
lípidos, bradiquinina, histamina, serotonina, prostaglandinas, nucleótidos y NGF, los cuales
interactuan con receptores o canales iónicos de las fibras nociceptivas, aumentando su respuesta).
Ejemplo: 1- la rta de TRPV1 al calor se potencia por interacción del canal con protones o
metabolitos lípidos.
2- Las PG contribuirían uniéndose a receptores unidos a pGs. También reducen el umbral por
fosforilación de canales de Na+ TTX-resistentes en nociceptores.
Adicionalmente, la actividad eléctrica de los nociceptores causa su liberación de
neurotransmisores (sust P, CalcitoninGeneRP, ATP) que contribuyen a la rta inflamatoria
(causando VD, hinchazón y la desgranulación de los mastocitos).

Sensibilización central: es el resultado del inicio inmediato del aumento dependiente de actividad
de la excitabilidad de nnas en el asta dorsal en la médula espinal como consecuencia de altos
niveles de actividad en los aferentes nociceptivos. Así, niveles de actividad subumbral en los
aferentes nociceptivos se vuelven suficiente para despolarizar la nna en el asta posterior.
A pesar de que la SC es disparada en nnas del asta central debido a actividad de los nociceptores,
el efecto se generaliza hacia aferencias que provienen de mecanorreceptores de bajo umbral; esto
provoca alodinia: la inducción de dolor por estímulos normalmente inocuos (es inmediato al evento
doloroso y puede durar horas).

Mecanismos que contribuyen a la sensibilización:

 Independientes de transcripción
Mecanismo windup: incremento progresivo de la tasa de descarga de las n.a.d. en respuesta a
activación de nociceptores a frecuencia baja. La intensidad de cada estímulo es constante,
pero la intensidad percibida aumenta con cada estímulo, resultado en parte por la activación de
canales de Ca++ voltaje dptes y del desbloqueo de Mg++ en los canales NMDA, aumentando
la sensibilidad de la nna al glutamato.
 Dependientes de transcripción
Por cambios en la actividad nnal o señales humorales.

Dolor neuropático: Normalmente la sensibilización desaparece una vez sanado el daño. Cuando
las fs aferentes o las vias centrales son las dañadas, la sensibilización central o periférica puede
persistir. El dolor es crónico, intenso y puede presentarse espontáneamente o por estímulos de la
vida diaria (ej: ropa).

Control descendente de la percepción de dolor

Se da por activación de vías que proyectan al asta dorsal de la médula espinal así como al
núcleo espinal del trigémino y regulan la transmisión a centros superiores. Estas vías surgen de
zonas del tronco encefálico como el núcleo parabraquial, el rafe dorsal, locus coeruleus y la
sustancia reticular medular que se conectan con la sustancia gris periacueductal que a su vez llega
a las 2º nnas en la via dolorosa ascendente en la médula espinal.

Control local (circuitos locales)

Se da por interacciones entre aferentes mecanorreceptores de bajo umbral y circuitos dentro del
asta posterior (esto explica por qué frotar vigorosamente por un minuto un dedo golpeado mitiga el
dolor agudo). Así, el flujo de información nociceptiva a través de la médula espinal es modulado por
activación concomitante de las fibras mielínicas asociadas a mecanorreceptores de bajo umbral.

Opioides endógenos: encefalinas, dinorfinas y endorfinas, presentes en nnas de la sustancia gris

periacueductal, médula oblonga rostroventral y regiones de la medula espinal relacionadas con la
modulación del dolor. Un ejemplo es constituido por la presencia de nnas de circuitos locales
encefalinérgicas en el asta dorsal de la sustancia gris espinal; éstas, hacen sinapsis con los
terminales axónicos de los aferentes nociceptivos e inhiben así la liberación de neurotransmisores
a la nna de proyección central.