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I. Introdução: o porquê da Limnologia

Uma característica fundamental da terra é a abundância de água que cobre 71% da

sua superfície, da qual aproximadamente 99% se encontra no oceano e nos depósitos
polares. A maior parte da água restante ocorre nos lagos de água doce e o seu tempo
de renovação é muito menos longo que nos sistemas marinhos. A quantidade
relativamente pequena de água doce dos lagos e rios (e também a água subterrânea)
é absolutamente indispensável à manutenção da vida terrestre. Constituem um
recurso finito que apenas pode ser aumentado por dessalinização, por exemplo, com
gastos tremendos de energia.

Estes recursos finitos de água doce estão a ser explorados e degradados a uma
velocidade alarmante pelas actividades humanas. Exigências sobre as reservas de
água da superfície e do solo resultam quer do crescimento populacional quer da
utilização e consumo crescentes para o crescimento tecnológico.
O crescimento incontrolado da população humana e o desenvolvimento tecnológico
têm levado a uma utilização crescente, exponencial das águas doces, ao seu uso e
abuso. Apesar da superfície da Terra receber aproximadamente 105000 Km3 de chuva
por ano, que é a fonte básica de água doce, só 1/3 chega aos oceanos pela descarga
fluvial. O restante é devolvido à atmosfera pela evaporação e transpiração vegetal.
Este 1/3 (cerca de 37500 Km3 / ano), dividido por uma população mundial que atinja
os 7000 milhões dará cerca de 13500 L /dia para cada pessoa. Apesar de parecer
uma quantidade grande, já que a fisiologia humana requer apenas 2L / pessoa / dia,
torna-se insuficiente para os requisitos tecnológicos modernos: consumo doméstico de
250 L / pessoa / dia, consumo industrial médio de 1500 L / pessoa /dia, nos países
desenvolvidos; a agricultura precisa de vários milhares de L /pessoa /dia nos países
de clima quente e seco (e estes são dados de 1972, há mais de 30 anos!)

Há que considerar ainda vários factores que levam a uma redução efectiva do valor de
água doce potencialmente fornecido pelas chuvas e previamente referido. Em primeiro
lugar, nem a pluviosidade se acha equitativamente repartida sobre a Terra nem o
homem se distribui em proporção com as concentrações de água. Esta disparidade
provoca, portanto, um gasto enorme de energia em sistemas de distribuição. Em
segundo lugar, o consumo total aumentou exponencialmente com a explosão
demográfica e tecnológica. Na expansão de sistemas de distribuição a áreas de pouca
pluviosidade como, por exemplo, a irrigação de regiões semi-áridas, a quantidade de
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água necessária é desproporcionalmente elevada devido às inúmeras perdas por

evapotranspiração do sistema. Finalmente, o factor potencialmente mais grave,
derivado do crescimento populacional e tecnológico (crescimento demofórico), é a
grande degradação da qualidade da água pela poluição. As leis fundamentais da
utilização dos recursos hídricos são possivelmente do conhecimento da maioria das
empresas e indústrias, mas não têm sido tomadas em demasiada consideração.
É evidente que este desenvolvimento demofórico continuará a exigir
quantidades de água doce cada vez maiores (bem como outros recursos ambientais
finitos) até que a utilização ineficaz deste recurso provoque uma situação desastrosa,
que atente contra a sobrevivência de uma parte importante da raça humana, ou até
que o consumo de energia requerido para a obtenção de água exceda níveis
toleráveis. A menos que as exigências do crescimento demofórico sobre as
águas doces sejam rapidamente controladas, uma crise a este nível é iminente.
A severidade da crise de água doce excederá os problemas passados e
contemporâneos de utilização dos recursos. Esta crise já é evidente e tornar-se-
á aguda nos próximos dez, vinte anos.

Torna-se pois imperativo conhecer suficientemente as respostas metabólicas

funcionais dos ecossistemas aquáticos para fazer face e contrapor os efeitos das
modificações introduzidas pelo homem e para conseguir uma gestão máxima e eficaz
dos recursos de água doce. Para ter alguma esperança de que o homem se integre
nos ecossistemas de água doce, como um componente mais, capaz de controlar a
utilização dos ditos recursos, é necessário entendermos até certo ponto como
funcionam esses sistemas. Só então se poderá avaliar com bastante certeza a
influência das actividades humanas.

A Limnologia, em sentido lato, é o estudo das relações funcionais e de produtividade

das comunidades de água doce e sua regulação pela dinâmica dos ambientes físico,
químico e biótico.
A maioria dos estudos limnológicos tem sido efectuada em sistemas lênticos
(lagunares) e nas regiões setentrionais temperadas, embora seja de extrema
importância o conhecimento da limnologia das águas tropicais e quentes, bem como o
das águas lóticas. Por outro lado, o número de albufeiras construídas pelo homem
aumentou de tal modo que deu lugar a importantes sistemas lagunares sobre grandes
áreas do mundo. Apesar de muitas características das albufeiras serem distintas das
dos lagos (estes com tempos de retenção muito maiores), o conhecimento da
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dinâmica dos lagos pode transferir-se para as albufeiras (cujas características são
muito mais variáveis e individuais).

II. A água como substância

A água é uma substância única, a essência da vida na terra e domina por completo a
composição química de todos os organismos. As suas propriedades de densidade e
temperatura, o elevado calor específico e as características sólidas e líquidas
influenciam extensivamente o comportamento físico, químico e metabólico dos
ecossistemas aquáticos.

A agregação molecular e as ligações características da água resultam em

propriedades únicas que permitem às moléculas da água formar polímeros quase
estáveis.
a) A densidade máxima da água (1g / ml) ocorre a 3,98ºC. Expansão molecular e
decréscimo de densidade ocorrem a taxas progressivamente crescentes quer
acima quer abaixo de 4ºC. A densidade do gelo a 0ºC (0,9168) é
significativamente menor que a da água líquida a 0ºC e, consequentemente, o
gelo flutua.
b) A diferença de densidade entre água a uma dada temperatura e 1ºC abaixo
aumenta nitidamente a temperaturas acima e abaixo dos 4ºC. A quantidade de
energia requerida para misturar águas de diferentes densidades aumenta
proporcionalmente às diferenças de densidade.Por exemplo: cerca de 40 vezes
mais energia é necessária para misturar massas de água entre 29 e 30ºC do
que as mesmas massas entre 4 e 5ºC.

O calor específico da água líquida é muito elevado, só excedido por poucas

substâncias (lítio, hidrogénio líquido e amónia líquida). Como resultado, as condições
térmicas dentro das colunas de água variam muito lentamente, são mais estáveis e
permitem uma estação de crescimento mais longa do que é frequente encontrar nos
habitas aéreos. As propriedades de absorção e retenção do calor dos corpos de água
também modifica o clima das terras adjacentes.

A viscosidade da água é muito maior que a do ar (775 vezes) e é influenciada

inversamente pela temperatura. Os organismos aquáticos adaptaram-se a este
ambiente onde é (1) necessário flutuar (por exemplo, há uma redução dos tecidos de
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suporte mais notória nas plantas aquáticas, uma menor lenhificação, menor
quantidade de xilema, etc.) e (2) onde a resistência à locomoção é maior; a sua
distribuição é com frequência influenciada pela estratificação termicamente induzida
de massas de água com diferentes densidades e viscosidades.

Uma elevada tensão superficial ocorre na interface ar-água, geralmente maior que a
de qualquer outro líquido excepto o mercúrio. A tensão superficial decresce com o
aumento da temperatura, da salinidade e da concentração de compostos orgânicos.

III. Ecossistemas de água doce

Os ecossistemas aquáticos a nível global dividem-se em dois grandes tipos definidos

pela salinidade, ecossistemas de água doce e ecossistemas de água salgada. Os
últimos incluem habitas continentais de água salobra e salgada, assim como os
marinhos e estuarinos. Os ecossistemas de água doce, cujo estudo se designa por
Limnologia, podem dividir-se em dois grupos: os habitas lênticos (ou águas “paradas”)
e os habitats
lóticos (ou de águas correntes).

1. ECOSSISTEMAS LÊNTICOS
1.1. Lagos: distribuição, origens e formas

Lagos, lagoas e afins são depressões continentais contendo água. Variam em

tamanho, de pequenos lagoachos com menos de um hectare a grandes extensões
que cobrem milhares de quilómetros quadrados. Podem variar em profundidade de 1
metro a mais de 2000 metros.

Cerca de 40% do total de água doce está contida nas grandes bacias lacustres.
Contudo, a maior parte dos lagos e albufeiras são muito mais pequenos e estão
concentrados nas regiões subárcticas e temperadas do hemisfério norte. A maioria
dos milhões de lagos existentes são pequenos e relativamente pouco profundos, em
geral com menos de 20 metros de profundidade.

Qual a origem destes corpos de água?

A maior parte dos lagos naturais foram formados por acontecimentos catastróficos.
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Numa dada área, todos os lagos e lagoachos naturais têm a mesma origem geológica
e as mesmas características gerais; mas, devido à diferente profundidade original,
podem representar vários estágios de desenvolvimento.

a) Bacias lacustres tectónicas são depressões formadas por deslocamentos

da crusta terrestre. Movimentos da crusta terrestre, sejam por elevação de
montanhas ou a quebra e deslocamento de estratos rochosos, originando o
afundamento de parte de um vale, deram origem a muitos lagos. Muitos dos
lagos-relíquias mais profundos, como as bacias graben, foram formados por
movimentos formadores de falhas. Movimentos de levantamento criaram
igualmente bacias lacustres, com frequência modificadas por actividade erosiva
glaciar.
b) Os lagos podem resultar da actividade vulcânica. Crateras de vulcões
extintos formam depressões que se enchem com água. Lagos pequenos,
profundos (maar) podem formar-se nos cones vulcânicos; o colapso do tecto
de câmaras magmáticas parcialmente vazias pode resultar em lagos caldeira,
grandes, fundos, no interior do vulcão. A escorrência da lava muitas vezes
represa vales de rio pré-existentes e cria lagos isolados.
c) Lagos temporários ou permanentes podem formar-se por
desmoronamentos, deslize de terras em vales de rios. Podem também
formar-se em depressões criadas por detrás do material acumulado.
d) A actividade erosiva e deposicional dos glaciares foi o agente mais
importante de formação de lagos.
Muitos lagos foram formados pelas águas derivadas da fusão (lavagem) dos
materiais moreicos (os materiais das moreias) nas margens em retrocesso de
glaciares continentais, ou da fusão de blocos de gelo enterrados nestes detritos
moreicos (lagos kettle).
Em regiões montanhosas, depósitos laterais e terminais de moreias podem
efectivamente represar vales de rios e formar lagos.
Os glaciares muitas vezes erosionam bacias lacustres em vales glaciares de
áreas montanhosas e formam depressões em forma de anfiteatro denominadas
lagos circo. Vários lagos circo podem formar-se ao longo de um vale de
montanha, dando origem a uma série de lagos ligados, sucessivamente menos
elevados (lagos paternoster).
Muitos lagos árcticos e sub-árcticos também se formaram pela actividade
glaciar. Alguns lagos árcticos (lagos criogénicos) são muito pouco profundos e
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formam-se por infiltração da água no gelo permanente que, ao gelar, forma

uma rede poligonal de cristas (arestas) que contêm subsequente água de
fusão.

Outros lagos naturais formam-se por acontecimentos graduais.

a) Lagos de solução resultam de depressões (buracos), denominados dolinas,
formados pela dissolução gradual de rochas como a calcária, ao longo de
fissuras e fracturas. Eventualmente, a superestrutura é enfraquecida ao ponto
de colapsar na depressão.
b) A acção erosiva e deposicional da água de um rio pode isolar depressões para
formar lagos (por exemplo, lagos plunge-pool, piscinas naturais, em locais
inicialmente de quedas de água) ou lagos oxbow (em forma de crescente,
meandros de rios em vales planos ou planícies aluviais que ficam cortados do
braço principal).
c) A erosão provocada pelo vento pode formar depressões que muitas vezes
contêm água temporal ou sazonalmente (por exemplo, lagoas de dunas em
zonas arenosas, lagoas praia, temporárias, de regiões planas, áridas ou semi-
áridas).
d) Lagos costeiros formam-se muitas vezes ao longo de irregularidades na linha
da costa quer do mar quer de lagos grandes. Correntes costeiras depositam
sedimentos em barras ou montículos que eventualmente isolam um lago de
água doce ou salobra.
e) Muitos lagos e lagoachos são formados pela actividade de duas espécies de
mamíferos – castores e humanos. Os castores barram nascentes e originam
lagoachos de pouca profundidade, mas muitas vezes extensos. Albufeiras são
represas criadas pelo homem pela obstrução de rios e nascentes para energia,
irrigação e reserva de água, por construção de pequenos lagos e pauis para
água, pesca ou vida selvagem. Devido às altas taxas de sedimentação,
albufeiras, lagos de inundação mais pequenos e charcos agrícolas são de curta
duração.

A variação na morfologia das bacias lacustres é muito grande; a maioria aproxima-se

de uma forme sinusóide elíptica. A profundidade média dos lagos é aproximadamente
cerca de metade (0,46) da profundidade máxima.
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A morfologia de uma bacia lacustre tem efeitos profundos em quase todas as

propriedades físicas, químicas e biológicas dos lagos. A morfometria da bacia do lago
e dos substratos geológicos da bacia de drenagem influenciam as interacções água-
sedimento e a produtividade do lago, em especial das comunidades litorais
extremamente produtivas. Uma maior produtividade dos lagos grandes está
habitualmente correlacionada com uma maior área de interface sedimento-água por
volume de água (ou seja, menor média de profundidade).

1.2. Características físicas e químicas

Luz e Calor. A radiação solar é a maior fonte de energia para os ecossistemas
aquáticos. a) A produtividade e o metabolismo interno das águas doces são
conduzidos e controlados por energia derivada directamente da solar e utilizada na
fotossíntese. As conversões bioquímicas fotossintéticas utilizando a energia solar
ocorrem quer dentro das águas directamente pela flora aquática como por plantas
terrestres e de zonas húmidas da bacia de drenagem, importadas para as correntes e
lagos como matéria orgânica.
Adicionalmente b) a absorção de energia solar e sua dissipação como calor afecta a
estrutura térmica, a estratificação da massa de água e a hidrodinâmica de lagos e
albufeiras. Estas características têm efeitos concomitantes nítidos em todos os ciclos
químicos, nas taxas metabólicas e na dinâmica das populações.

A energia da luz é transportada em impulsos denominados fotões ou quanta. A

energia de um fotão depende do comprimento de onda (λ): quanto mais curto for o
comprimento de onda, maior é o conteúdo energético. Os comprimentos de onda da
radiação que chega à terra variam de λ curtos dos raios gama (de elevada energia) a
extremamente longos λ (de baixa energia), as ondas de rádio. Os nossos olhos
apenas detectam um pequeno segmento do espectro da radiação solar, a porção que
chamamos luz visível (de 380 a 750 nm). Os pigmentos fotossintéticos selectivamente
absorvem comprimentos de onda entre 400 e 700 nm.
Muita da radiação incidente (mais de 50%) que atinge a superfície dos corpos de
água, tem λ da porção infravermelha do espectro (> 1000 nm) e grandes efeitos
térmicos nos sistemas aquáticos. Dentro da porção visível do espectro, a maior parte
da energia situa-se nos λ mais longos e de mais baixas frequências (vermelho). A
quantidade e composição da energia solar que colide nos corpos de água é
influenciada por muitos factores dinâmicos (ver slides correspondentes).
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Da energia total que entra na água, uma porção é dispersa e a restante é absorvida
pela água, compostos dissolvidos e partículas em suspensão. A diminuição total de
energia por ambos os processos é chamada atenuação luminosa.

Temperatura. Devido ao elevado calor específico da água, os ambientes aquáticos

não estão sujeitas às fortes variações diárias de temperatura, tão características da
maior parte dos ecossistemas terrestres e as variações sazonais dão-se
gradualmente. O lento aquecimento e arrefecimento da superfície da água resulta em
estratificação sazonal da temperatura e na mistura da água em muitos lagos e
lagoachos e em certo grau nos mares.
(ver figuras nos slides)
No verão, a intensidade da radiação solar aquece a superfície da água. Quanto mais
elevada for a temperatura, mais leve a água se torna, pelo que flutua sobre a água fria,
mais densa localizada por baixo. A camada superior mais quente não é facilmente
misturada com a debaixo, mais densa, criando-se uma barreira entre elas. A camada
de água superficial mais quente e que circula livremente é chamada epilimnion (“lago
superior”). Por baixo da barreira térmica há uma massa mediana de água, o
metalimnion (“lago médio”) caracterizada por um forte e rápido declínio da
temperatura, de cerca de 1ºC por cada metro de profundidade. Este gradiente de
temperatura é conhecido como declínio térmico (usado erradamente também com o
significado de metalimnion). Por baixo destas duas camadas situa-se o hipolimnion
(“lago inferior”), uma camada profunda de água fria isolada do ar, não arejada.

Com a aproximação do Outono, a temperatura do ar desce. A superfície da água

perde calor para a atmosfera por convecção, condução e evaporação. A temperatura
da água superficial baixa e o metalimnion afunda-se. O epilimnion aumenta até incluir
o lago inteiro. A temperatura passa a ser uniforme do cimo ao fundo, toda a água do
lago circula e o oxigénio e os nutrientes são de novo repostos por todo o lago. Esta
mistura sazonal é chamada de inversão, rotação (“overturn”). Esta rotação de Outono,
misturada pelo vento, pode durar até se formar gelo.

Quando a temperatura da água baixa para valores inferiores a 4ºC, torna-se mais leve
e permanece à superfície. Se o clima for suficientemente frio, a superfície da água
congela; ou então fica próxima de 0ºC. Uma ligeira estratificação inversa pode ocorrer,
durante a qual a água se torna mais quente com a profundidade, até aos 4ºC. A água
imediatamente abaixo do gelo pode ser aquecida pela radiação solar através do gelo.
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Porque este aquecimento aumenta a sua densidade, esta água subsequentemente

“cai” para o fundo, onde se mistura com a água aquecida pelo calor conduzido pelos
sedimentos do fundo. O resultado é uma temperatura mais elevada no fundo, embora
a estabilidade global da água permaneça imperturbável. À medida que o gelo derrete
na primavera, a água da superfície atinge de novo os 4ºC e afunda-se, ajudando o
vento a misturar a água. Quando toda a massa de água atinge os 4ºC, mesmo a mais
pequena brisa pode causar uma completa circulação da água entre a superfície e o
fundo. Durante esta inversão, rotação, circulação de primavera, os nutrientes
sequestrados no fundo, o oxigénio das águas superficiais e o plâncton nelas contido
são misturados. Com o avanço da estação, mais tarde, a água superficial aquece e
inicia-se o processo de estratificação de verão.

Estas variações sazonais na estratificação da temperatura não se aplicam a todos os

lagos. Em lagos pouco profundos e lagoachos, pode ocorrer uma estratificação
temporária. Noutros pode ocorrer uma estratificação sem uma zona de declínio
térmico. Nalguns lagos muito profundos, o metalimnion simplesmente desce durante
períodos de inversão, rotação, circulação, mas não desaparece. Nestes lagos a água
do fundo nunca se mistura com as camadas do topo.

Oxigénio. O oxigénio raramente é um factor limitante nos ambientes terrestres; nos

ambientes aquáticos o fornecimento de oxigénio, mesmo em níveis de saturação é
pequeno e problemático. O oxigénio entra na água por absorção a partir da atmosfera
e pela fotossíntese. A quantidade de oxigénio e de outros gases que a água pode
conter depende da temperatura, da pressão e da salinidade. Águas frias contêm mais
oxigénio que águas quentes porque a solubilidade de um gás na água decresce com o
aumento da temperatura. Contudo, a solubilidade aumenta com o aumento da pressão
atmosférica e decresce com o aumento da salinidade, o que nas águas doces não tem
grandes consequências.
O oxigénio absorvido pela água superficial é misturado com a água profunda por
turbulência e correntes internas. Em águas pouco profundas, de corrente rápida e em
zonas bem agitadas pelo vento, o oxigénio pode atingir e manter níveis de saturação e
mesmo de supersaturação, devido ao aumento das superfícies de absorção na
interface ar-água. A água perde o seu oxigénio com aumentos de temperatura, pelo
aumento da respiração dos organismos aquáticos e pela decomposição aeróbica.
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Durante o verão, como acontece com a temperatura, pode dar-se uma estratificação
do oxigénio nos lagos e afins. A quantidade de oxigénio é geralmente maior junto à
superfície, onde ocorrem as trocas com a atmosfera, muitas vezes estimuladas pela
agitação provocada pelo vento. A quantidade de oxigénio diminui com a profundidade
devido à decomposição que se dá nos sedimentos do fundo. Nalguns lagos, o oxigénio
varia pouco do cimo ao fundo; cada camada está saturada para a sua temperatura e
pressão. A água nalguns lagos é tão transparente que a luz penetra abaixo da camada
de declínio térmico e permite o crescimento do fitoplâncton. Devido à fotossíntese, o
conteúdo em oxigénio pode ser maior em água profunda do que à superfície.

Durante a inversão, rotação de Primavera e Outono, quando a água recircula pelo

lago, o oxigénio volta a ser reposto nas águas profundas. No Inverno, a redução de
oxigénio em águas não congeladas é ligeira, porque a decomposição bacteriana é
reduzida pelo frio e a água a água a baixas temperaturas retém o conteúdo máximo de
oxigénio. Contudo, debaixo do gelo, a falta de oxigénio pode ser séria causando forte
mortalidades de peixes no Inverno.

Dióxido de Carbono, Alcalinidade e pH. O dióxido de carbono, outro gás atmosférico

na água, comporta-se de um modo muito diferente do oxigénio. Ao contrário do
oxigénio, o dióxido de carbono combina-se quimicamente com a água e por isso
ocorre tanto no estado livre como ligado. Tal como o oxigénio, o dióxido de carbono
em águas de corrente rápida está em equilíbrio com a atmosfera, de acordo com as
leis do comportamento dos gases. Porque a concentração de CO2 na atmosfera é
baixa, é também baixa na água. Consideravelmente mais CO2 é guardado como iões
carbonato e bicarbonato.
O dióxido de carbono dissolvido na água combina-se com a água para formar ácido
carbónico:
CO2 + H2O = H2CO3
H2CO3 = HCO3 - + H+
HCO3 - = H+ + CO32-
O dióxido de carbono em solução simples e como H2CO3 é dióxido de carbono livre. O
dióxido de carbono na forma de iões bicarbonato (HCO3 -) e carbonato (CO32- ) diz-se
combinado ou ligado. Na presença de um ácido, o dióxido de carbono combinado é
convertido em CO2 livre.
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A quantidade de ácido necessária para libertar CO2 é a medida da alcalinidade da

água, uma indicação da capacidade tampão relativa a ácidos. O que contribui
maioritariamente para a capacidade tampão do sistema é o equilíbrio carbonato-
bicarbonato-CO2. Se um protão (H+) é adicionado à água, reage com o CO32- para
formar bicarbonato (HCO3 - ) e a solução permanece estável.

Se H2CO3 se dissocia, liberta o ião hidrogénio, assim afectando o pH. No ponto de

neutralidade (pH 7), a maior parte do CO2 está presente como HCO3 - . A pH elevado,
mais dióxido de carbono está presente como CO32- do que a pH baixo, quando mais
CO2 na forma livre. Adição ou remoção de CO2 afecta o pH, e uma mudança de pH
afecta o conteúdo em CO2.

Água do mar e águas doces duras (com muito cálcio e elevado pH) têm elevada
capacidade tampão. O pH das águas doces varia de 3 a 10. A água das chuvas tem
um pH de 5 a 6. A gama habitual de valores em ribeiros e lagos é 6,5 a 8,5, mas
sazonalmente muitos podem ter um pH tão baixo como 3,5, dependendo da bacia de
drenagem. Águas escorrendo de bacias dominadas geologicamente por calcários têm
um valor de pH muito mais elevado e um poder tampão muito maior quando
comparadas com águas provenientes de bacias dominadas por granito e rochas
ácidas. O pH das águas moles (sem muito cálcio) pode flutuar, variar muito,
especialmente se recebe chuvas ácidas.
Em águas moles, o dióxido de carbono pode ser reduzido pela fotossíntese das
plantas aquáticas e das algas. Se a fotossíntese for muito elevada, o valor da
respiração dos organismos aquáticos, a absorção a partir da atmosfera e a partir de
água subterrânea podem não ser suficientes para contrabalançar as perdas. Isto pode
afectar a fisiologia dos invertebrados aquáticos, especialmente na afinidade do sangue
para o oxigénio e na sua alcalinidade e também o desenvolvimento do exoesqueleto.
O suplemento limitativo de Ca2+ e de CO32- nas águas moles restringe a distribuição de
alguns invertebrados aquáticos.

A formação e dissolução de carbonato de cálcio está intimamente relacionada com a

fotossíntese e a actividade respiratória das plantas aquáticas e algas, traduzida pelo
seguinte equilíbrio:

Ca(HCO3)2 = CaCO3 (precipita) + H2O + CO2

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Em águas duras (pH elevado), a actividade das plantas e algas remove dióxido de
carbono e causa a precipitação de carbonato de cálcio. Em águas moles, Ca2+ e CO32-
tendem a permanecer em solução. Na formação e precipitação de CaCO3, iões
inorgânicos como o ião fosfato (PO4 3- ) e compostos orgânicos podem coprecipitar
com ele ou ficar adsorvidos e serem levados para fora da zona trófica dos lagos,
podendo resultar uma redução da actividade metabólica.