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CURSO BIOLOGIA 2011

APROFUNDAMENTO

APOSTILA 01

Plantas C4 - Fotossíntese

A inicial incorporação de CO2 por algumas plantas utilizam uma via adicional
envolvendo moléculas de quatro carbonos. Nestas plantas, conhecidas como C4, o
primeiro produto na incorporação do CO2 é o oxaloacetato (OAA), uma molécula de
quatro carbonos.
Estas plantas também apresentam especificidades anatômicas, fisiológicas e
bioquímicas características que constituem o mecanismo C4. Uma característica
anatômica particular é que suas folhas apresentam dois tecidos fotossintéticos
distintos. (Hopkins, 1995)
A investigação destas diferenças iniciou por causa da observação de que em folhas
de algumas gramíneas com extraordinária produção de matéria seca, como milho e
cana-de-açúcar, o primeiro produto da fixação do CO2 era um composto de quatro
carbonos, diferente do produto tradicional de três carbonos (3-fosfoglicerato). Desta
forma começou uma diferenciação entre plantas C3 e C4. (Mohr & Schopfer, 1995)
Estas plantas apresentam uma alta taxa de fotossíntese líquida associado com um
alto ponto de saturação de luz. Além disso, plantas C4 possuem uma afinidade
extraordinariamente alta por CO2. Isto está relacionado com o fato destas plantas
quase não realizarem fotorrespiração, aumentando assim a taxa fotossintética. Por
causa desta alta afinidade por CO2, não existe inibição da fotossíntese por O2.
(Mohr & Schopfer, 1995)
As plantas C4 podem ser facilmente reconhecidas anatomicamente. Um corte
transversal da folha, mostra uma diferença estrutural fundamental do tecido
assimilatório em relação às plantas C3: instalados em duas camadas horizontais, o
parênquima paliçádico e lacunoso arranjam-se ao redor da bainha vascular em duas
camadas de células dispostas concentricamente. (Mohr & Schopfer, 1995)
Esta organização em forma de coroa é denominada de anatomia Kranz. Os
cloroplastos das células do mesófilo tem grana bem desenvolvidos, enquanto que os
cloroplastos das células da bainha vascular tem grana pouco desenvolvido ou não
possui nenhum. Adicionalmente, quando a fotossíntese está ocorrendo, os
cloroplastos da bainha vascular geralmente formam grãos de amido maiores e mais
numerosos do que os cloroplastos das células do mesófilo. (Raven, 1996)
A fotossíntese das plantas C3 está sempre acompanhada pela fotorrespiração, um
processo que consome O2 e libera CO2 em presença de luz e este processo causa
desperdício. Diferente da respiração mitocondrial, a fotorrespiração não é
acompanhada pela fosforilação oxidativa e portanto não produz nenhum ATP. Sob
condições atmosféricas normais, até 50% do carbono fixado na fotossíntese pelas
plantas C3 pode ser reoxidado a CO2 durante a fotorrespiração. Este processo é
quase ausente nas plantas C4. (Raven, 1996)
O principal substrato oxidado na fotorrespiração de plantas C3 é o glicolato. O
glicolato é oxidado nos peroxissomos das células fotossintetizantes e é formado pela
quebra oxidativa da Ribulose 1,5-bifosfato (RuBP) pela Ribulose 1,5-bifosfato
carboxilase (rubisco), a mesma enzima que fixa o CO2 na via C3. Isto é possível,
pois a rubisco pode promover a reação da RuBP tanto com CO2 quanto com O2: o
nome completo da enzima é RuBP carboxilase/oxidase, por causa da sua dupla
atividade.
Quando a concentração de CO2 é alta e de O2 é baixa, a rubisco liga o CO2 à
Ribulose 1,5-bifosfato para produzir 3-fosfoglicerato (PGA). Mas quando a
concentração de CO2 é baixa e a de O2 é relativamente alta, a enzima age como
oxigenase, combinando RuBP e O2 para produzir fosfoglicolato e PGA, ao invés de
duas moléculas de PGA que são normalmente produzidas na carboxilação. O
fosfoglicolato é então convertido em glicolato, que é o substrato oxidado durante a
fotorrespiração. (Raven, 1996)
Desta forma, como as plantas C4 possuem alta afinidade por CO2, diminuem a
concentração relativa de O2 e limitam a fotorrespiração, já que o CO2 é
essencialmente “bombeado” das células do mesófilo para as células da bainha
vascular. Nas células do mesófilo acontece a via das moléculas de quatro carbonos,
em que o CO2 é ligado a uma molécula de fosfoenolpiruvato –C4- formando o
oxaloacetato e em seguida malato ou aspartato, dependendo da espécie.
O malato ou aspartato é transportado às células da bainha vascular onde libera o
CO2 fixado para que entre na via convencional das moléculas de três carbonos. O
piruvato resultante da liberação do CO2 volta às células do mesófilo para uma nova
fixação de CO2 pela via das moléculas de quatro carbonos. Desta forma, uma alta
razão CO2:O2 é mantida no sítio de ação da rubisco, favorecendo a carboxilação da
RuBP nas células da bainha vascular. (Raven, 1996)
Como tanto o ciclo de Calvin (C3) quanto a fotorrespiração ocorrem nas células da
bainha vascular, qualquer CO2 liberado pela fotorrespiração pode ser refixado pela
via C4 que ocorre nas camadas mais externas (células do mesófilo). Assim, há um
impedimento de que o CO2 liberado pela fotorrespiração escape da folha. Como
conseqüência, a taxa de fotossíntese líquida das plantas C4 é maior que nas plantas
C3. (Raven, 1996)

Plantas CAM

Esta estratégia pode ser considerada uma alternativa à via fotossintética C4. CAM é
uma abreviação que significa Metabolismo do Ácido das Crassuláceas. Este termo é
baseado no fato de que muitas plantas suculentas armazenam quantidades de
ácido, especialmente malato em suas folhas ou partes aéreas.
As plantas CAM são capazes de fixar CO2 durante o escuro usando parte da via C4
(enzima Fosfoenolpiruvato carboxilase ou PEP carboxilase). (Mohr & Schopfer, 1995)
Este mecanismo não é restrito somente à família Crassulaceae. É encontrada
também em algumas famílias de Angiospermas. As plantas CAM são especialmente
adaptadas a ambientes áridos (cactos são exemplos). Este mecanismo possibilita a
maximização do uso eficiente da água.
Tipicamente as plantas CAM perdem de 50 a 100g de água por grama de CO2
fixado, enquanto que plantas C4 e C3 perdem 250 a 300g e 400 a 500g de água,
respectivamente, por grama de CO2 fixado. Assim, em ambientes de deserto, as
plantas CAM tem vantagens adaptativas. (Taiz & Zeiger, 1998)
O mecanismo CAM é similar em muitos aspectos ao ciclo C4, mas existem diferenças
importantes. Em plantas C4, a formação de ácidos de quatro carbonos é separada
espacialmente, mas não temporalmente da descarboxilação dos ácidos de quatro
carbonos e refixação do CO2 resultante pelo ciclo C3.
Uma anatomia especializada é necessária para esta separação espacial. Em plantas
CAM, por outro lado, a formação dos ácidos de quatro carbonos é separada
temporalmente, mas não espacialmente da descarboxilação e refixação. Portanto,
as plantas CAM não necessitam da anatomia típica observada em plantas C4. (Taiz
& Zeiger, 1998)
As plantas CAM abrem seus estômatos durante a noite e os mantém fechados
durante o dia. Por esta razão conseguem manter uma alta eficiência do uso da água,
abrindo os estômatos apenas com as temperaturas mais baixas da noite. Isto
minimiza a perda de água, já que H2O e CO2 possuem a mesma via de difusão.
(Taiz & Zeiger, 1998)
As células fotossintetizantes das plantas CAM, possuem a capacidade de fixar CO2
no escuro via Fosfoenolpiruvato carboxilase. O ácido málico assim formado é
armazenado no vacúolo. Durante o período seguinte de luz, o ácido málico é
descarboxilado e o CO2 é transferido para a RuBP no ciclo de Calvin, no interior da
mesma célula (separação apenas temporal). Desta forma, as plantas CAM são
amplamente dependentes da acumulação noturna de dióxido de carbono, pois seus
estômatos permanecem fechados durante o dia, evitando a perda de água. (Raven,
1996)
Referências Bibliográficas - Fotossíntese

DEY, P. M. & HARBORNE, J. B. Plant Biochemistry. Ed. Academic Press, 554 p., 1997.
HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. Copyright 464p. 1995.
LEA, P. J. & LEEGOOD, R. C. Plant Biochemistry and Molecular Biology. Ed. Wiley,
312p., 1993
LEHNINGER, A. L.; et alli. Princípios de Bioquímica. 2 ed. São Paulo. Ed. Sarvier,
797p., 1995.
MOHR, H. & SCHOPFER, P. Plant Physiology. Ed. Springer, 629p., 1995.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal. ed. Guanabara Koogan
728p. 1996.
TAIZ, L. and ZEIGER, E. Plant Physiology. Sunderland: Sinauer Associates. 792p.
1998.

OUTRA ABORDAGEM

INTRODUÇÃO
A fotossíntese consiste em dois processos acoplados (Figura 1). Um deles é de
caráter fotoquímico e compreende a absorção de luz e o transporte de elétrons e o
outro é bioquímico, com a captação do gás carbônico e a formação de compostos
que encadeiam os átomos de carbono e retêm a energia absorvida a partir da luz
nas ligações químicas das moléculas formadas. A captação da luz é efetuada pelo
Complexo de Captação de Luz (CCL) que consiste de uma proteína à qual as
clorofilas se associam formando uma espécie de antena que maximiza a energia
absorvida. Através de um processo de ressonância, várias moléculas de clorofila
transferem a energia para um centro de reação que desestabiliza eletronicamente
as clorofilas. Moléculas de água são quebradas e os elétrons dos átomos de
hidrogênio são utilizados para o processo de transporte de elétrons. Os CCL estão
acoplados a uma série de proteínas de membrana presentes nos tilacóides, que ao
transferirem elétrons acabam reduzindo (adicionando prótons) o NADP
transformando-o em NADPH. ATP é também formado durante este processo. A
energia contida neste ATP e no NADPH formados será usada para que o ciclo de
Calvin. Este consiste de um ciclo semi-aberto de reações químicas que executa uma
série de adições de moléculas de carbono, utilizando o C do CO2 para alongar
moléculas de 3 carbonos (ácido 3 fosfoglicérico – 3PGA) até moléculas de 6
carbonos (frutose-6-fosfato, um açúcar). A maior parte da frutose-6-fosfato formada
será utilizada no metabolismo para a produção de amido no cloroplasto e uma outra
parte será descarboxilada (isto é, perderá o equivalente a uma molécula de CO2),
formando novamente o composto Ribulose 1,5 bisfosfato (RuBP), que entrará no
ciclo de carboxilação novamente e reiniciará o ciclo. É por isto que o ciclo de Calvin
é considerado semi-aberto. O CO2 penetra no mesofilo através dos estômatos,
sendo, portanto, essencial que estes estejam abertos. A partir da câmara
subestomática, o CO2 entra nas células é capturado por um complexo enzimático
altamente sofisticado chamado de Ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase (RUBISCO)
que fica nas membranas dos tilacóides. Este complexo enzimático tem
dois substratos, o CO2 e a RuBP, sendo portanto o elemento que fecha o ciclo de
carboxilação (Quadro 1).

Quadro 1. A RUBISCO não tem apenas dois substratos, mas três. Sabe-se que a
RUBISCO tem também afinidade pelo oxigênio molecular (O2) e as reações
associadas à absorção do oxigênio molecular pelas folhas é chamada de
FOTORESPIRAÇÃO. Ainda não se compreende muito bem as funções fisiológicas da
fotorespiração, mas se sabe que em certas condições, este pode ser um problema
sério. Isto porque a concentração de O2 na atmosfera terrestre é de 21% enquanto
que a de CO2 é de apenas 0,038%, o que aumenta grandemente a probabilidade da
RUBISCO capturar O2 ao invés de CO2. Com isto, a planta tem que
lidar com uma assimilação aparentemente indesejável de O2. Indesejável porque
ao entrar na planta o O2 tem o potencial de formar radicais livres que são
altamente deletérios para o metabolismo. Desta forma, o sistema tem que gastar
uma quantidade razoável de energia e nutrientes (O custo da fotorespiração para a
fotossíntese
do tipo C3 está entre 30 a 40%) para evitarem danos sérios, livrando-se do O2. Por
este raciocínio, a fotorrespiração seria um “peso” para o metabolismo C3, roubando
energia que poderia ser usada para o
crescimento.

Como se observa na Figura 1, há dois caminhos de carboxilação. Em um deles a via


tem início com um composto de 3 carbonos (3PGA) e por isto é chamada de via C3.
Plantas como soja, milho feijão e todas as árvores que tiveram a fotossíntese
estudada até o momento, usam a via C3 para a fotossíntese.
Algumas plantas, principalmente gramíneas (cana-de-açúcar e milho p.ex.) e parte
das bromélias, desenvolveram um sistema complementar à via C3 chamado de via
C4. Este sistema permite à folha o armazenamento de ácidos com 4 carbonos antes
de estes serem captados pela RUBISCO. Neste caso há uma mudança morfológica
importante que é a existência de uma bainha vascular, uma camada adicional de
células que envolve os feixes vasculares. O CO2 é captado nestas células do
mesofilo pela enzima Fosfo Enol Piruvato carboxilase (PEPc), presente nas células
do mesofilo, a qual forma um composto de 4 carbonos que poderá ser
descarboxilado a 3PGA e usado pela RUBISCO, presente nas células da bainha
vascular. Nas células da bainha vascular, o ácido (malato por exemplo) e
descarboxilado, formando CO2 novamente. Este mecanismo causa um aumento
espetacular na concentração de CO2 na célula da bainha em relação à do mesofilo.
Enquanto a pressão parcial de CO2 no mesofilo é da ordem de 150 μbar, na bainha
vascular chega ser dez vezes maior (1500 μbar). Com isto, a RUBISCO fica em uma
situação em que a concentração de substrato é muito alta, evitando a competição
do oxigênio que leva à fotorrespiração. Como um dos grandes problemas das
plantas é a perda de água pelos estômatos quando estes estão abertos para
permitir a entrada do CO2, o mecanismo C4, ao aumentar em dez vezes a
concentração deste gás nas células da bainha vascular, acaba evitando a perda de
água, pois o aproveitamento do CO2 é muito melhor do que em plantas C3.
A existência da via C4 é um exemplo interessante da relação estrutura-função em
plantas. A bainha vascular e seus mecanismos bioquímicos acoplados à via C3
criaram, durante a evolução, uma espécie de “bomba” que torna o sistema
fotossintético mais eficiente em certas situações, praticamente eliminando a
fotorrespiração.
Há várias conseqüências importantes da presença da bainha vascular. Uma delas é
que as taxas de absorção de CO2 são muito mais altas, pois o sistema pode
armazenar mais carbono de forma intermediária (no ácido C4) tornando a planta
relativamente menos dependente de controlar a abertura e fechamento de
estômatos para prevenir a perda de água. O resultado é que quando se compara o
rendimento quântico1 de plantas C3 e C4 em diferentes temperaturas (Figura 2),
nota-se que as diferenças entre o desempenho dos dois sistemas em diferentes
temperaturas têm vantagens e desvantagens que dependerão do clima onde
vivem. Enquanto as plantas C4 têm desempenho constante em temperaturas que
variam entre 10 e 40oC, as C3 apresentam uma queda linear em desempenho
quando se aumenta a temperatura. É instrutivo analisar as duas em um mesmo
gráfico (Figura 2).
Veja que as C3 levam vantagem até cerca de 28oC, mas que, devido ao fato das C4
não apresentarem queda de rendimento em temperaturas mais altas, estas últimas
passam a ter maior eficiência relativa acima de 28oC. O fato de as plantas C4
lidarem melhor com temperaturas mais altas também permitem que seus sistemas
de captação de luz possam suportar intensidades luminosas muito maiores. Com
isto, enquanto as plantas C3 funcionam bem entre 400 a 500 μmoles de fotons.m-
2.s-1, as plantas C4 podem funcionar em intensidades maiores do que 2000 μmoles
de fotons.m-2.s-1. Se considerarmos as intensidades luminosas normalmente
encontradas em condições naturais, fica claro que plantas C3 como as árvores
tropicais por exemplo, se adaptam bem a condições mais sombreadas (veja a
diferença entre os pontos de compensação de C3 e C4 na Tabela 1), enquanto as
gramíneas C4 ou bromélias que crescem em campos rupestres conseguem se
desenvolver melhor em altas intensidades luminosas e em altas temperaturas. Uma
outra questão importante é como os dois tipos de planta lidam com a água. Como
pode ser visto na Tabela 1, as plantas C4 são bem mais eficientes que as C3 em
lidar com a água. Como mencionado acima, isto se deve à maior eficiência em
captar e armazenar o carbono oriundo do CO2, isto é, a bomba de armazenamento
do ácido de quatro carbonos, o que permite às
plantas C4 um gerenciamento melhor da abertura estomática, que é um processo
fundamental no controle da transpiração foliar.
Tais características são extremamente importantes se considerarmos, por exemplo,
uma gramínea em um campo cerrado vivendo em temperaturas altas e em baixa
umidade durante o dia. Por isto, as gramíneas C4 tendem a se beneficiar de suas
vantagens em relação às C3 em condições extremas, para invadir regiões mais
áridas do planeta como os desertos australianos, as savanas africanas e americanas
e os campos de gramíneas do noroeste da América do Norte.
Note que como o clima do planeta varia em escala geológica, as regiões em que
existirão condições propícias para os diferentes tipos de plantas variarão também.
Estes ciclos aliados às alterações relativamente simples para transformar o sistema
C3 em C4, parecem estar associados ao fato de que, durante a evolução, este
último apareceu várias vezes (acredita-se que pelo menos 45 vezes) de forma
independente em vários grupos pouco relacionados filogenéticamente.

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