APUNTES PARA EL

CURSO

BIOENERGÉTICA DE CRUSTACEOS DECÁPODOS CON ÉNFASIS EN

CAMARONES PENEIDOS.

Carlos Rosas, Roberto Brito, Adolfo Sánchez, Gabriela Gaxiola

Grupo de Biología Marina Experimental
Fac. de Ciencias, UNAM

I JORNADAS IBEROAMERICANAS DE NUTRICIÓN EN

ACUICULTURA. Avances de la Nutrición de Camarones Peneidos: Hacia
la Optimización de Alimentos y Estrategias de Alimentación para una
Camaronicultura Sustentable.

Centro de Formación de la Cooperación Española en Cartagena de Indias

(Colombia), 7 a 11 de julio de 2003.

1
 Conceptos básicos de la Bioenergética.
La Materia esta compuesta de partículas elementales. Cada partícula posee energía
potencial derivada de las interacciones entre su masa y el campo gravitacional que la rodea
y entre su carga eléctrica y el campo electromagnético a su alrededor. Las partículas en
movimiento también poseen energía cinética. La energía total de una partícula es la suma de
su energía potencial y su energía cinética. La energía de una cantidad de materia es la suma
de la energía total de todas las partículas de las que esta hecha, más la energía procedente
de las interacciones entre estas partículas. Cada mol de una sustancia química tiene una
cantidad de energía particular la cual ha sido designada como su valor energético.

La realización de trabajo implica el intercambio de energía con el exterior. La energía es

transferida en la forma de calor cuando las partículas del sistema se mueven de manera
desordenada. Por ejemplo, a la hora de alimentarse, los organismos deben de transformar
el alimento de forma tal que pueda ser digerido. Durante el proceso, el alimento debe de
cambiar de su forma “organizada inicial” a una forma desorganizada que permita a las
enzimas digestivas actuar para la formación del quimo. En este proceso, hay una pérdida
neta de energía como consecuencia del movimiento desordenado de las partículas del
alimento que ingresan al organismo.

Así mismo, una determinada cantidad de calor es transmitida al sistema cuando se realiza
algún tipo de trabajo. El movimiento de un depredador para localizar y atrapar a una presa
aporta calor al sistema como consecuencia de la transferencia de energía metabólica
producto de las reacciones bioquímicas que dan lugar al movimiento.

Las relaciones de transferencia de energía a la materia condujeron al planteamiento de las

leyes de la termodinámica las cuales rigen todas las relaciones de intercambio de energía
entre la materia existente. La primera ley es denominada el principio de la conservación de
la energía. Si un sistema aislado o un sistema cerrado es considerado como un ciclo
completo, la cantidad de energía de ese sistema permanece constante. Esto implica que
todas las formas de materia y energía son equivalentes.

La segunda ley establece la dirección de los procesos termodinámicos y considera los casos
que podrían no estar incluidos en la primera ley. Los principios de esta ley establecen que
en un sistema cerrado o en un sistema abierto una parte de la energía es transformada en
trabajo y la otra irremediablemente se pierde como calor aumentando la entropía. El
principio que rigen esta ley es:

Es imposible obtener una transformación de materia o energía que resulte completamente

en trabajo mecánico. Esto es, ningún sistema puede ser 100% eficiente.
De acuerdo con el sistema internacional (SI) de unidades la unidad que debe de utilizarse
en los estudios energéticos es el joule (J = m2 s-2 kg-1), el cual se define como La cantidad
de trabajo realizado cuando la fuerza de un newton avanza 1m en la dirección de la fuerza.

Aunque se recomienda utilizar las unidades del SI, otras medidas de energía son comunes
en la literatura como la caloría (cal), la cual se define como la cantidad de energía necesaria
para la elevación de la temperatura de 1g de agua entre 14.5 y 15.5ºC. Debido a que la

2
caloría es una cantidad de energía y joule representa valor en trabajo, se han establecido
valores que permiten calcular los equivalentes entre cada unidad :

1 cal = 4.186 J y 1 J = 0.238 cal

Así los estudios bioenergéticos requieren que los resultados obtenidos se presenten en
unidades de energía, tomando en cuanta la biomasa biológica y el tiempo en el cual se llevan
a cabo los procesos de obtención y transformación de la energía. Comúnmente a nivel de
individuos se utilizan las unidades en g o kg de peso húmedo, seco ó libre de cenizas y el
tiempo en días, mientras que para poblaciones o comunidades se utilizan g o kg de peso
seco libre de cenizas o gC m2 año.

Equivalentes energéticos para animales acuáticos

En el intercambio de materia entre un animal y su ambiente únicamente la materia orgánica
es tomada en cuenta. Para conocer los valores energéticos de una sustancia orgánica la
evaluación puede ser directa o indirecta. A la fecha existen numerosos estudios en los que
se ha medido y/o calculado los equivalentes energéticos para carbohidratos, proteínas y
lípidos en animales acuáticos (Lucas, 1993.): Carbohidratos 1g = 17.2 kJ; Proteínas 1g = 23.
4 a 23.9 kJ; lípidos 1g = 33 a 39.8 kj

Si únicamente se cuenta con el contenido de lípidos entonces un equivalente global de 20 kJ

por g puede ser utilizado para carbohidratos y proteínas.
Cuando ningún análisis bioquímico es realizado pero se conoce la composición global, algunos
equivalentes energéticos pueden ser utilizados. Por ejemplo la carne de moluscos tiene
aproximadamente el 20% de lípidos. En este caso un valor energético de 1 g de tejido
puede ser evaluado al utilizar el equivalente de 20 kJ para el 80% y el equivalente de 33 kJ
para el 20%. Así el contenido de energía calculado con estas constantes podría ser de 21.5
kJ por 1 g de carne.

En el intercambio de materia y energía entre los animales acuáticos y su ambiente se llevan

a cabo intercambios respiratorios. Estos involucran el consumo de oxígeno y la expulsión de
bióxido de carbono al agua. La expulsión de agua no puede ser medida (particularmente en
animales acuáticos) y la medición del CO2 expelido es difícil debido a que la solubilidad de
este gas en el agua es muy alta. Es por esta razón que la actividad respiratoria es más
frecuentemente medida como consumo de oxígeno. La cantidad de oxígeno consumido puede
ser expresado en unidades de energía utilizando el coeficiente oxicalórico el cual depende
de la naturaleza del sustrato metabólico que utilizan los organismos estudiados. Existen
diversos equivalentes energéticos publicados en la literatura los cuales han sido calculados
tomando en consideración que la cantidad de energía respirada depende de manera directa
de la cantidad de proteínas, lípidos y carbohidratos que son metabolizados (Lucas, 1993.) :

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Tabla 1. Valores de equivalentes de energía por unidad de oxígeno consumido necesarios para la
degradación de diferentes sustratos energéticos en organismos acuáticos. Datos promedio para animales
con hábitos preferencialmente herbívoros o carnívoros.
Sustrato kJ dm-3 kJ g-1 O2
Carbohidratos 21.1 14.8
Lipidos 19.6 13.7
Proteínas 1 19.1 13.4
Proteínas 2 19.4 13.6
Herbívoros 20.4 14.3
Carnívoros 19.4 13.6
En el caso de los camarones peneidos un coeficiente oxicalórico comúnmente utilizado es el
de 14.3 j por mg de oxígeno consumido. Este coeficiente representa un promedio para
animales que utilizan cantidades aproximadamente iguales de lípidos, carbohidratos y
proteínas como fuente de energía.

Distribución de la energía.
Desde el punto de vista energético un organismo representa un sistema abierto que
intercambia energía con su ambiente. Esta energía es químicamente enlazada, químicamente
convertida, parcialmente utilizada en los procesos metabólicos ó acumulada como tejidos
corporales. Así los conceptos de energía y materia pueden ser equivalentes, y las vías para
su transformación pueden ser descritas cuantitativamente a nivel molecular, celular,
organísmico o comunitario (Vernberg y Piyatiratitivorakul, 1998). El flujo de energía de la
figura 1 puede ser expresado matemáticamente utilizando la ecuación en la que todas los
elementos son expresados en Joules/ unidad de peso/unidad de tiempo (Fig. 1) (Lucas,
1993.). Donde I es la cantidad de energía incorporada en el alimento ingerido, H la energía
perdida en la heces, N la energía perdida a través de los productos del metabolismo de las
proteínas, R la energía invertida en los procesos metabólicos, Ex la energía perdida en la
exuvia y P la energía invertida en la producción de tejidos y gametos. Utilizando la
ecuación es posible obtener información de los diferentes procesos involucrados en el flujo
de energía de los organismos tanto desde una perspectiva integral como únicamente a
través de la evaluación de algunos de sus elementos, según sea el caso. Por ejemplo, la
cantidad de energía absorbida del alimento puede ser calculada como : Ab = I – H, y la
cantidad de energía asimilada como : A = P + R, donde A = I - (H + N) = Ab + N. La
respiración R comúnmente es medida como consumo de oxígeno y representa la energía
necesaria tanto para el catabolismo como el anabolismo. En crustáceos en general N es
calculado a partir de la medición del amonio excretado, pues se asume que el amonio
representa entre el 70 y el 90% de los productos del metabolismo de las proteínas. La
ecuación del balance energético puede ser utilizada para calcular la cantidad de energía
producida P. Aunque la predictibilidad de esta ecuación dependerá, naturalmente de la
precisión con que se realicen las mediciones de los demás elementos de la ecuación, es
evidente que el uso de la ecuación puede ayudar a reducir de manera importante el tiempo,
dinero y esfuerzo que comúnmente son invertidos para conocer los efectos de una
condición sobre el crecimiento de un organismo cultivable. Así P puede ser calculada como P
= I -(R + N + H + Ex) = A – R. En ensayos nutricionales el uso de la ecuación balanceada
puede ser de gran utilidad, pues reduce sensiblemente el tiempo involucrado en la
determinación de los efectos de una dieta en particular sobre el crecimiento. A lo largo de

4
este documento serán revisados los conceptos involucrados en cada elemento de la ecuación
(Fig. 1).

I = H + N + R + P + Ex

Ingestión
I

Heces
H
Absorción
Ab

Excreción de amonio
N

Asimilación
A

Energía metabolizable

Respiración
R
Basal Rutina Activo

Crecimiento
P
Producción de la exuvia
Ex

Crecimiento de biomasa Reproducción

Pb Pr

Fig. 1. Distribución de energía considerando los principales parámetros del balance energético.

El crecimiento de un individuo es determinado por los balances de masa y energía . La

adquisición y digestión de la energía contenida en el alimento es la base para la
construcción de los bloques que permiten la construcción de tejido corporal. El alimento es

5
uno de los principales limitantes del crecimiento, por esa razón los acuacultores están
siempre en búsqueda de nuevas y mejores alimentos que reduzcan los costos y mejoren el
crecimiento. Uno de los principios básicos de la bioenergética la relación costo beneficio.
Aquellos individuos que pueden obtener los mayores beneficios netos después de haber
pagado los costos metabólicos necesarios para mantenerse vivos podrán utilizar mayor
cantidad de energía para la generación de biomasa y para mantener la homeostasis. La
generación de biomasa tienen una ventaja fundamental para los organismos vivos y es la de
desarrollar el cuerpo para alcanzar la madurez sexual y así garantizar la reproducción y la
progenie. Desde un punto de vista adaptativo las especies que logren alcanzar el estado
reproductivo más rápido son las que garantizarán la permanencia de la progenie, de la
población y de la especie. La idea de la integración entre la ventaja reproductiva integrada
al desarrollo de un individuo que pertenece a una población es lo que los ecólogos denominan
adecuación (Pianka, 1976).

La premisa de la teoría del forrajeo óptimo es que la selección natural actúa continuamente
y permitiendo que permanezcan los organismos que tienen las más altas tasas de ganancia
neta de biomasa o energía. Esta teoría considera algunos principios: 1) la selección de una
fuente de energía, 2) el diseño o selección apropiada de las funciones costo-beneficio para
el aprovechamiento de esa fuente de energía y 3) el desarrollo de patrones de
comportamiento que permitan la obtención de la energía en la forma más óptima posible.

Esta teoría tiene grandes consecuencias en la acuacultura pues se supone que los
productores deberían de estar diseñando ambientes y alimentos que exploten al máximo las
capacidades adaptativas de los animales, quienes en tales condiciones podrán ser capaces
de producir la mayor biomasa en el menor tiempo posible. No obstante el desarrollo de la
industria acuícola se ha basado más en la experiencia y en los ensayos de prueba y error
para el desarrollo de las biotecnologías actualmente existentes. Por ejemplo se sabe que las
bases tecnológicas para la producción de camarón nacieron de las experiencias alcanzadas
hasta los años 70´s en el cultivo de peces. Los estudios bioenergéticos aplicados a la
acuacultura tienen el objetivo de revertir esta situación y ofrecer a los productores la
información biológica básica que permita diseñar ambientes y condiciones que ofrezcan a
los organismos las condiciones que les permitan desplegar las capacidades adaptativas que
se traduzcan en rápido crecimiento y aprovechamiento de la energía ofrecida en el
alimento.

Los estudios bioenergéticos en camarones peneidos.

Fase Larvaria. Los estudios sobre bioenergética de larvas de camarón utilizando la ecuación
del balance energético son escasos. Kurmaly et al., (1989ª) y Kurmaly et al., (1989b)
reportaron un aumento en el consumo de oxígeno y en el campo de crecimiento de larvas de
P. monodon asociado con la edad, utilizando estos datos para calcular la cantidad de energía
necesaria para satisfacer los requerimientos de las larvas de esta especie. Estos autores
observaron que el costo energético asociado a la captura y procesamiento del alimento
ingerido esta determinado por la relación costo beneficio: a medida que la energía de las
presas aumenta también aumenta la cantidad de energía que debe ser invertida para su
procesamiento. En el caso de las larvas la relación costo beneficio es particularmente
importante y esta asociado con el cambio que los animales experimentan en sus hábitos

6
alimenticios. Durante los estadios de protozoea (PZ) los animales son filtradores
estrictos y en los estadios de mysis son depredadores-filtradores. Este cambio de hábito
hace que la cantidad de energía invertida en obtención de energía del alimento tenga
magnitudes y significados distintos. El hábito filtrado implica hacer pasar el agua cargada
de algas unicelulares a través del tubo digestivo, el cual aún no diferenciado, juega las
veces de estómago, glándula digestiva e intestino (Fig. 2).

Fig. 2. Protozea 2 de Litopenaeus setiferus alimentada con Chaetoceros ceratosporum. Nótese el cordón
fecal lleno de células intactas.

Debido a lo incipiente del desarrollo del aparato digestivo, la eficiencia de absorción del
alimento ingerido es baja haciendo que una gran cantidad de las células ingeridas no sean
aprovechadas por los animales (Fig.2). Para alimentarse las larvas han desarrollado diversos
apéndices que favorecen la circulación del agua en torno a la boca permitiendo la entrada
de células. Así en el estadio de PZ la energía será invertida en la filtración de agua la cual
asegura la captación de células para satisfacer las demandas nutricionales y energéticas de
las larvas. En este proceso el equilibrio entre densidad de células y energía dedicada a la
alimentación son dos elementos básicos que determinan el éxito en el cultivo larvario. Si las
larvas son alimentadas en exceso una gran cantidad de células son filtradas con la
consecuente producción de cordones fecales largos. Estos cordones son arrastrados por las
larvas restándoles energía y velocidad en el nado. Así en tales condiciones las larvas
comenzarán a consumir más oxígeno con el fin de intentar satisfacer la energía necesaria
para mantenerse nadando. Dado que la energía requerida excede a la energía absorbida y
asimilada los animales se debilitan lo cual producirá eventualmente la muerte.

De manera similar la deficiencia de algas provoca un aumento en el consumo de oxígeno el

cual esta asociado con el incremento en el nado para buscar alimento. Dado que en tales
condiciones la cantidad de alimento presente no satisface las necesidades de energía dado

7
que la energía necesaria para obtener alimento es insuficiente para satisfacer las
demandas de la búsqueda de alimento y los animales mueren (Fig.3).

3.5

Consumo de oxígeno,
3
2.5

ug/h/larva
2
1.5
1
0.5
0
10 20 30 40 50
3
Células x 10 por ml

Fig. 3. Variaciones del consumo de oxígeno de PZII de Litopenaeus setiferus alimentadas con diferentes
concentraciones de la diatomea Ch. ceratosporum (Rosas et al., 1995a).

Tomando en cuenta lo anterior estos resultados han demostrado que las concentraciones
óptimas de alimento con frecuencia producen valores intermedios de consumo de oxígeno
donde los animales reciben la cantidad de energía necesaria por encima de los
requerimientos exigidos por la obtención del alimento. En el caso de las larvas Mysis (MY)
este efecto es mucho más marcado pues estas larvas son depredadoras de zooplancton
(Fig. 4). Tradicionalmente para el cultivo de MY se han utilizado nauplios de Artemia los
cuales son ofrecidos a las larvas vivos. En los tanques las larvas tienen la oportunidad de
atacar a los nauplios y satisfacer así las demandas de energía necesarias para crecer. No
obstante la presencia de nauplios en el estanque pudiera provocar estrés en las larvas de
camarón, ya que los nauplios de Artemia también son consumidores de algas (Garcia-Ortega
et al., 1998).

Fig. 4. Nauplios de Artemia con vitelo y MY de camarón L. setiferus atacando a un nauplio de Artemia.

Los resultados obtenidos a la fecha han demostrado que al igual que con las larvas los
niveles intermedios de nauplios de Artemia producen niveles intermedios también de
consumo de oxígeno, mostrando una vez más el equilibrio costo beneficio en el que se
encuentran estos organismos (Rosas et al., 1995a).

La mayoría de los estudios energéticos llevados a cabo en crustáceos han demostrado que
las larvas tienden a almacenar energía a medida que se desarrollan (Anger y Spindler,

8
1987). En el caso de los camarones existen dos pasos de almacenamiento de energía, uno
entre PZIII-MYI y otro entre MYIII y PL1, ambos asociados con transformaciones
morfológicas importantes. Por esa razón la cantidad de energía suministrada a las larvas en
esos momentos es crucial y determina en gran medida el éxito en el cultivo larvario.

Los estudios sobre el efecto de los factores ambientales y el balance energético en larvas
de camarón son escasos. Kurmaly et al., (1989b) reportaron que en las larvas de P. monodon
la canalización de la energía ingerida cambia con el desarrollo larvario (Tabla 2). Como se
puede apreciar la energía ingerida de las algas (joules/individuo) aumenta con la edad
pasando de 0.75 J/individuo en PZ1 a 1.350 J/individuo en PL1. Así mismo se pudo observar
que a partir de que a las larvas se les ofrecieron nauplios de Artemia las larvas de camarón
obtuvieron más de un 30% de la energía ingerida total de los nauplios de Artemia ofrecidos
y el resto (70%) de la mezcla de microalgas utilizadas para alimentar a las larvas. Nótese
que, a diferencia de lo que se podría pensar, las algas ofrecen, aun en los estadios de mysis,
una alta proporción de la energía necesaria para el crecimiento. Así mismo se observó que la
R, la energía perdida en la exuvia (Ex), la canalizada a P y la perdida en N, aumentan con el
desarrollo larvario como consecuencia lógica del aumento de la biomasa larval. Tomando en
cuenta esta información los autores calcularon la cantidad de energía que es necesaria para
satisfacer las necesidades de energía durante la fase larvaria de P. monodo.

Tabla 2. balance diario de energía durante el desarrollo larval de Penaeus monodon. (Joules/individuo)
Tomado de Kurmaly et al., (1989b) .
Estadio Energía Ingestión (I) R Ex P N
del
estadio Algas Artemia
PZ1 0.13 0.75 0.014 0.0052 0.1 0.627
PZ2 0.33 0.88 0.03 0.0132 0.095 0.746
PZ3 0.52 1.46 0.051 0.0208 0.185 1.205
My1 0.89 1.92 0.08 0.0356 0.090 1.711
My2 1.07 2.07 1.28 0.118 0.0428 0.105 1.411
My3 1.28 2.21 1.65 0.12 0.0512 0.18 1.579
PL1 1.64 1.35 1.74 0.136 0.0656 0.18 1.165

Como producto de la suma de las I obtenidas en cada estadio (15.31 Joules/larva) y

tomando en cuenta una producción de 1 millón de postlarvas (PL1) la cantidad de energía
requerida para la producción (EP) puede ser calculada:
EP = 15.31 (joules/larva) x 1 x 106 = 153,100, Kjoules/106 postlarvas

Si el alimento balanceado para larvas contiene 18.5 joules/mg y es similar al contenido

energético de la mezcla de Artemia y algas (Kurmaly et al., 1989b), entonces la cantidad de
alimento que satisface ese requerimiento de energía se calcula tomando en cuenta lo
siguiente. Si Para producir una postlarva se requieren 15.31 joules y 1 mg de alimento
contiene 18.5 joules, entonces 15.31/18.5 = 0.82 mg por postlarva. Si la cantidad a
producir son 106 postlarvas, entonces se requieren 8,275,675 mg de alimento equivalentes
a 8.2 kg de alimento equivalentes a 153,099 Kjoules. Mas recientemente Lemos y Phan,
(2001) reportaron el balance energético de larvas de Farfantepenaeus paulensis y
encontraron que esta especie tiene un requerimiento de 3.63 joules de energía digerible
por larva producida. Haciendo un calculo similar al propuesto por Kurmaly et al (1989), un

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total de 0.20 mg de alimento se requieren para producir una larva los cuales son
equivalentes a 1,962,162 mg de alimento; Es decir 1.9 Kg de alimento para producir 1 millón
de PL1. Es interesante hacer notar que, aunque la cantidad de alimento y energía
necesarios para producir un millón de postlarvas de F. paulensis resultó ser 77% menor que
la necesaria para producir postlarvas de P. monodon, los esquemas de alimentación de larvas
en los que se utilizan alimentos microparticulados y microencapsulados comerciales son
aplicados siguiendo los criterios establecidos para P. monodon sin tomar en cuenta que hay
importantes diferencias en el requerimiento energético entre especies.

Fase Postlarvaria
Estudios nutricionales. Los estudios sobre requerimientos nutricionales han demostrado
que los camarones peneidos y los decápodos en general están muy bien adaptados para el
uso de las proteínas como sustrato energético. Esto ha sido demostrado a partir de la
relación que existe entre el crecimiento y la concentración de proteínas solubles
registradas en las primeras postlarvas de L. vannamei y L. setiferus (Brito et al., 2000a;
Brito et al., 2001; Le Moullac et al., 1996). Es decir, los camarones están bien adaptados
desde los primeros estadios de postlarva, y posiblemente desde larva para utilizar a las
proteínas como fuente de energía metabólica y como base para la conformación de tejido
nuevo. Como consecuencia del uso de las proteínas como sustrato energético los camarones
producen amonio el cual es excretado a través de las branquias. Por esta razón el estudio
de la excreción nitrogenada ha sido el foco de atención de diversos investigadores. En una
revisión Mayzaud y Conover, (1988) demostraron que la razón O:N (atómos de oxígeno
consumido por átomos de nitrogeno excretado) permite conocer el sustrato energético
utilizado por los animales bajo diferentes circunstancias. Es decir con la razón O:N es
posible conocer que nutriente endógeno ó exógeno es la fuente principal de energía
metabolizable, la cual es utilizada tanto para la acumulación de biomasa como para
satisfacer las necesidades energéticas asociadas con el mantenimiento de la estabilidad
fisiológica. Para poder reconocer los sustratos metabólicos utilizado estos autores
propusieron que un intervalo de entre 3 y 7 de O:N indica el uso de proteínas, uno entre 8 y
50 indican el uso de sustratos mixtos con un mayor uso de las proteínas en valores bajos y
un aumento de los carbohidratos y lípidos a medida que el valor de O:N aumenta. El uso
equilibrado de sustratos (50% proteínas y 50% lípidos y carbohidratos) fue propuesto para
intervalos de O:N de entre 50 y 60. A media que el O:N aumenta sobre estos valores el
metabolismo energético utilizará como sustrato a los carbohidratos y lípidos con la
consecuente disminución del metabolismo de proteínas.

En este sentido Brito et al., (2000) reportaron que el O:N aumenta con el desarrollo entre
PL1 a PL10 indicando un metabolismo casi exclusivamente dependiente de las proteínas en
PL1 a un mezcla de sustratos en PL 10. Así mismo se encontró que el tipo de alimento
modula el O:N de las postlarvas con valores bajos en postlarvas alimentadas sólo con
nauplios de Artemia y valores bajos en postlarvas alimentadas con dietas compuestas de
mezclas de algas, Artemia y alimento balanceado. De los resultados de este y otros
estudios también ha quedado evidencia de que el aprovechamiento de los distintos
sustratos metabólicos es función de la capacidad de las enzimas digestivas y de la forma en
que los nutrientes del alimento las modulan (Brito et al., 2001; Guzmán et al., 2001; Le
Moullac et al., 1994; Le Moullac et al., 1996). Es decir si la actividad de las enzimas

10
digestivas es afectada por las proteínas de la dieta y estas a su vez son responsables de la
cantidad de energía disponible entonces en última instancia el tipo y calidad de alimento
ofrecido determinará será el modulador de la cantidad de energía fisiológicamente útil.

En postlarvas más avanzadas (Pl10–15) y estudiando diferentes especies de peneidos del

Atlántico americano Rosas et al., (1995b) reportaron que la razón O:N cambia e relación
con el requerimiento proteico de las postlarvas de L. setiferus, L. schmitti, F. duorarum y
F. notialis. En las cuatro especies se observó una disminución en los valores de O:N con
respecto a un aumento de las proteínas de la dieta con valores mayores de 15 en animales
alimentados con 40% de proteínas y menores de 10 en animales alimentados con dietas con
65% de proteínas. Una relación entre requerimiento de proteínas para el crecimiento y O:N
demostró que el alto requerimiento de proteínas (60 y 50% respectivamente) de L.
schmitti, y F. duorarum se debe a que los animales utilizan a las proteínas como fuente de
energía metabólica. En contraste se observó que las postlarvas de L. setiferus con un
requerimiento de 40% de proteínas presentó un valor de O:N mayor (O:N = 40) indicando
que esta especie es menos carnívora que las otras dos ya que utiliza una mezcla de
proteínas y carbohidratos para satisfacer las demandas de energía para el crecimiento y
las funciones básicas (Fig. 5).

Requerimiento de Proteínas O:N

80
60
O:N

40
20
0
setiferus

schmitti
duorarum

P.
P.

P.

Especies

Fig.5. Razón O:N de tres especies de camarones en relación al requerimiento de proteínas.

Factores del medio.

Oxígeno disuelto. El oxígeno disuelto ha sido uno de los factores del medio de gran interés
por que de este depende el crecimiento de los camarones. El O2 es el último aceptor de
electrones de la cadena respiratoria, por lo que de su concentración intracelular dependerá
la cantidad de ATP producido y por ende la cantidad de energía disponible para hacer
trabajo (Renaud, 1986) (Fig. 6).

11
 Glucosa

2 ATP
2 piruvato

2 acetil CoA

Ciclo de los
ácidos Tricarboxílicos
2 vueltas por cada
molécula de glucosa
2 ATP

2 FADH2 6 NADH
que produciran 4 ATP que producirán 18 ATP

Flavoproteínas

8ATP
Co Enzima Q

Citocromo b, c

12 ATP

Citocromo c

Citocromo a, a3

12 ATP
6 O2 12 H2O

Fig.6 . Esquema general de las reacciones bioquímicas involucradas en la respiración.

Haciendo un seguimiento de las variaciones del consumo de oxígeno en relación al oxígeno

disuelto es posible obtener una curva como la que se muestra en la figura 7. Como se puede
apreciar hay un sector de la curva que indica que el consumo de oxígeno de los camarones
es independiente de la concentración de oxígeno del agua en un intervalo de entre 5 y 4 mg
l-1 . Por debajo de ese nivel el consumo de oxígeno se hace dependiente de la concentración
de oxígeno, reduciendo entre 14 y 38% la energía metabolizable , poniendo en evidencia el
papel controlador del oxígeno disuelto sobre el metabolismo energético. Los estudios

12
realizados sobre el efecto del oxígeno disuelto sobre el balance energético de juveniles de
L. setiferus han demostrado que el O2 afecta el crecimiento debido a una reducción de la
energía disponible para realizar trabajo, impidiendo que los animales se alimenten
adecuadamente.

-
Consumo de oxígeno, mg O2 h
Pc
10

6
-1
g
1
4

0
2

5
2.5

3.5

4.5
-1
Oxígeno disuelto, mg l

Fig. 7. Efecto del oxígeno disuelto en postlarvas de L. setiferus (35‰). Pc = Concentración de oxígeno
crítica.

Una vez más la relación entre costo y beneficio queda de manifiesto. Si los niveles de O2 no
son suficientes para satisfacer los costos asociados con el consumo y procesamiento del
alimento ingerido, los camarones dejan de comer, sacrificando la posibilidad de obtener
energía del alimento para ser dedicada al crecimiento. Esta estrategia evidentemente
afecta el crecimiento pero asegura el aprovechamiento eficiente del oxígeno que es
necesario para producir la energía metabólica para el mantenimiento de las funciones
básicas (Rosas et al., 1998).

Salinidad.
La salinidad ha sido uno de los factores del medio más estudiados en los crustáceos
decápodos, debido a que los crustáceos se han adaptado a los ambientes estuarinos en los
que existen fuertes variaciones diarias, semanales, estacionales y anuales de la salinidad
(Vernberg y Piyatiratitivorakul, 1998). Dependiendo de su capacidad para tolerar cambios
de salinidad los crustáceos y en general todos los animales acuáticos han sido clasificados
como estenohalinos o eurihalinos, si estos son poco tolerantes a cambios de salinidad
(esteno= estrecho) o muy tolerantes (euri=amplio). Esta capacidad esta estrechamente
relacionada con los mecanismos fisiológicos para ajustar los cambios asociados con los
efectos que ejercen el agua y las sales en los organismos.

Desde el punto de vista energético los ajustes involucrados en la regulación del medio
interno han sido frecuentemente considerados de importancia, ya que cuando los animales
se exponen a un cambio de salinidad se despliegan diversos mecanismos entre los que se
encuentran la captación o el bombeo de sales y agua, los cambios en la permeabilidad de las
membranas de branquias e intestino, el transporte de amino ácidos desde el músculo hacia
la sangre, entre otros, los cuales se supone pueden consumir cantidades significativas de
energía. No obstante evidencias recientes han demostrado que la capacidad adaptativa de
muchos organismos y en particular la de los camarones peneidos ha evolucionado para poder

13
tolerar los cambios de salinidad sin una inversión importante de energía, haciendo que los
organismos sean más eficientes en las salinidades en las cuales normalmente crecen más
rápido.

Durante su ciclo de vida los camarones peneidos penetran a las lagunas costeras y los
estuarios en sus formas juveniles, frecuentemente como postlarvas. A esta edad las
postlarvas deben, por un lado terminar de desarrollarse y por el otro ajustar su
metabolismo al cambio de salinidad. Estudios recientes llevados a cabo en postlarvas de L.
setiferus han demostrado que importantes cambios fisiológicos ocurren en las postlarvas
entre PL10-15 y PL15-21 (Fig. 8).
Consumo de oxígeno, mg O2 h g-1

350 Salinidad
300 10
250 15
20
200
ps

25
150
30
100 35
50 40

0
PL10 PL15 PL21
Estadío postlarval

Fig. 8. Variaciones del consumo de oxígeno de postlarvas de L. setiferus en relación con la salinidad.
Tomado de Rosas et al., (1999).

Como se puede apreciar en PL15 los camarones mantenidos en 35 y 40‰ mostraron los
valores más bajos de consumo de oxígeno indicando que en esa salinidad los animales
utilizaron una cantidad de energía para realizar sus funciones básicas significativamente
menor que la utilizada por los animales mantenidos en salinidades menores. Este
comportamiento indica que los primeros estadios de postlarvas están mejor adaptados a las
altas que a las bajas salinidades pues es muy posible que en esas edades aún los camarones
se encuentren en la zona de transición entre el ambiente marino y el costero. No obstante
conforme los camarones se desarrollan van penetrando a las lagunas costeras y estuarios y
deben de ser capaces de adaptarse a salinidades menores. Diversos mecanismos osmóticos
y de regulación iónica entran en juego permitiendo a los camarones penetrar en los
ambientes salobres donde éstos son más eficientes, hay mas alimento, y hay menos
depredadores. Un menor consumo de oxígeno fue observado en las PL21 mantenidas en
bajas salinidades con respecto a lo observado en los animales mantenidos en salinidades de
35 y 40‰ (Fig. 8). Como consecuencia de estos cambios metabólicos una relación diferente
entre la eficiencia de asimilación y la salinidad en los dos diferentes grupos de postlarvas
fue observado (Fig. 9). Como se puede apreciar en las postlarvas más pequeñas la mayor
eficiencia de producción fue obtenida en los animales mantenidos en alta salinidad mientras
que entre PL15 y PL21 la mayor eficiencia fue observada en los animales mantenidos entre
10 y 25‰, demostrando que, a pesar de que en baja salinidad los animales tendrían que
invertir energía en mantener el equilibrio hidrosalino, los animales están bien adaptados

14
para aprovechar esta condición y canalizar más energía al crecimiento que la que pueden
canalizar los animales mantenidos en altas salinidades.

PL10-PL15 PL15-PL21

70
60
50

(P/P+R) x 100
40
30
20
10
0
10 15 20 25 30 35 40
Salinidad, o/oo

Fig. 9. Efecto de la salinidad sobre la eficiencia de producción durante el desarrollo postlarval de

Litopenaeus setiferus. Tomado de Rosas et al., (1999).

El efecto de la salinidad sobre la composición bioquímica, el consumo de oxígeno y la

excreción nitrogenada de Farfantepenaes paulensis fue investigado por Lemos et al.,
(2001). Esta especie, al igual que F. aztecus, F, brasiliensis, F.duorarum, F. subtilis y F.
notialis son especies de télico cerrado las cuales han sido clasificadas como especies que se
distribuyen en zonas de salinidades más elevadas debido a que son menos tolerantes a los
ambientes diluidos cercanos a las desembocaduras de los ríos. Las postlarvas de F.
paulensis fueron divididas en dos grupos de edad: PL6-7 y PL13-15 y expuestas a 5, 15, 25
y 34‰. Las postlarvas de F. paulensis mostraron alta tolerancia a la salinidad mostrando
una mayor eficiencia de neta de crecimiento en los animales mantenidos entre 5 y 25‰
(54%) en comparación con el obtenido en los animales mantenidos en 34‰ (44%).
Nuevamente esta mayor eficiencia de conversión se basó en las proteínas las cuales fueron
utilizadas como sustrato energético en los animales mantenidos en las salinidades en las
que se obtuvieron los mayores crecimientos. Estos resultados demuestran que F. paulensis
es una especie altamente tolerante a la salinidad ya que el consumo de oxígeno se mantuvo
constante en el intervalo de salinidades estudiados. Estos resultados cuestionan también el
postulado en el que se establece que los procesos de regulación osmótica en baja salinidad
reducen la energía disponible para el crecimiento.

Fase Juvenil
Factores nutricionales. Al igual que en la fase de postlarva, los juveniles de camarón han
demostrado tener requerimientos elevados de proteína dietética. Prueba de esto es que la
gran mayoría de las especies cultivadas tienen requerimientos proteicos por arriba del 30%
(Andrews et al., 1972; Bages and Sloane, 1981; Da Silva and Kucharski L.C., 1992; Ezquerra
et al., 1998; García et al., 1998; Hewitt, 1992; Rosas et al., 1995b). Como consecuencia de
este requerimiento se ha observado en general que los camarones tienen una elevada tasa
de excreción de amonio. Intentando conocer las adaptaciones metabólicas de juveniles de

15
P. esculentus Dall y Smith, (1986) observaron que el consumo de oxígeno de esta especie
se reduce sensiblemente cuando los animales son mantenidos en ayuno por 5 días. Al mismo
tiempo observaron un aumento de la excreción de amonio el cual provocó que la razón O:N
disminuyera a valores cercanos a 4. Estos resultados pusieron en evidencia el uso de las
proteínas como fuente de energía metabólica de reserva. Mas tarde Hewitt y Irving,
(1990) reportaron para P. esculentus razones O:N entre 5.7 y 7.5 para camarones
alimentados con dietas con niveles de proteína de entre 30 y 50% indicando también que el
uso de las proteínas como fuente de energía metabólica en estas especies fue
independiente del nivel de proteínas de la dieta.

Estudiando los requerimientos de proteínas de los juveniles de L. setiferus Taboada et al.,

(1998) reportaron que la razón O:N cambia en relación con las proteínas de la dieta con
valores que indican uso de las proteínas como sustrato energético en los animales
alimentados con 10, 40 y 50% de proteínas y valores que indican el uso de sustratos
mezclados en animales alimentados con dietas con 20 y 30% de proteínas. Una relación
directa entre tipo de sustrato utilizado y crecimiento fue reportada (Fig. 10)

Como se puede apreciar cuando el sustrato metabólico utilizado es una mezcla de proteínas
carbohidratos y lípidos (valores mayores de 7) los animales mostraron una mayor tasa de
crecimiento que cuando el O:N tiene valores que indican prácticamente metabolismo de
proteínas.

g 45 dias O:N

1.2 40
35
1
30
G, g 45 días-1

0.8
25
O:N

0.6 20
15
0.4
10
0.2
5
0 0
10 20 30 40 50
Proteínas de la dieta, %

Fig. 10. Efecto de las proteínas de la dieta en el crecimiento (G) y la razón O:N de juveniles de
Litopenaeus setiferus. Promedio + E.S. datos Tomados de Taboada et al., (1998).

Aunque los juveniles de L. setiferus están bien adaptados para el uso de las proteínas como
fuente de energía, en esta especie, el uso de sustratos mezclados favorece el crecimiento.
Esta característica posiblemente este relacionada con el hábito omnívoro herbívoro que ha
sido observado en L. setiferus (Guitart y Hondares, 1980).

El estudio de los efectos de los carbohidratos (CHO) de la dieta sobre el metabolismo de

los camarones se ha estudiado con profundidad en los últimos años. Desde los primeros

16
estudios realizados en Penaeus monodon (Alava y Pascual, 1987; Pascual et al., 1983) se
observó que la capacidad de degradación de CHO por de los camarones esta limitada,
debido a que no cuentan con mecanismos de control fisiológico de la glucosa sanguínea. Esto
significa que los camarones peneidos requieren que los CHO dietéticos sean liberados
lentamente a la sangre para que ésta pueda ser aprovechada en los tejidos. Gracias a estas
observaciones el diseño de los alimentos balanceados incluyó al almidón en lugar de la
glucosa ya que el la glucosa proveniente del almidón es liberada más lentamente a la sangre
favoreciendo su utilización en el músculo ó el almacenamiento en la glándula digestiva. Con
base en esos primeros estudios (Cousin, 1995) realizó un estudio con el objetivo de conocer
cual de las distintas fuentes de CHO podría ser la más adecuada para la nutrición de L.
stylirostris y L. vannamei. En ese estudio se concluyó que la mejor fuente de CHO
dietéticos fue el almidón de maíz pre-cocido ya que este se asimila en más del 90% y se
aprovecha mejor en la síntesis de glucógeno, favoreciendo el crecimiento de los animales en
cultivo. En estudios más recientes Rosas et al., (2000) encontraron que la limitación en la
absorción de los CHO de la dieta esta asociada con la limitada capacidad de la glándula
digestiva para almacenar glucógeno así como de la incapacidad de la amilasa para procesar
elevadas concentraciones de almidón dietético. En otro estudio (Rosas et al., 2001a) se
observó que los camarones alimentados con dietas sin CHO son capaces de sintetizar sus
propios CHO a partir de las proteínas demostrando así que las proteínas no son únicamente
fuente de energía metabólica sino también son la base para la síntesis de CHO los cuales a
su vez son utilizados como fuente de energía metabólica y moléculas. Diversos autores han
plateado que en el cado de los peces el costo asociado con la degradación de las proteínas
es mayor que el que se requiere para la degradación de CHO y lípidos. En el caso de los
camarones si bien es cierto la cantidad de amonio excretado es mayor en los animales
alimentados con dietas bajas en CHO, la cantidad de energía utilizada en la degradación de
este alimento (expresada como Incremento de calor aparente: ICA: joules h-1 g-1) es
significativamente menor a la obtenida en animales con dietas con altos niveles de CHO.

Para explicar por que los camarones son más eficientes cuando se alimentan con dietas
bajas en CHO se elaboró un esquema de balance energético y se estructuró un modelo en el
que se muestran las rutas metabólicas que siguen los CHO y las proteínas (Rosas et al.,
2002) (Fig. 11).

60 15o/o 40o/o
50
P/P+R x 100

40
30
20
10
0
0 38 0 38
CHO de la dieta, %

Fig. 11. Eficiencia de prodicción de juveniles de L. vannamei alimentados con diferentes niveles de CHO
dietéticos y mantenidos en diferentes salinidades . Tomado de Rosas et al., (2002)

17
Como se puede apreciar L. vannamei tiene una mayor eficiencia de conversión de la energía
ingerida en biomasa cuando el alimento suministrado tiene bajos CHO, respuesta que,
aunque se observa con una magnitud mayor en baja salinidad, también se presenta en los
animales mantenidos en alta salinidad.

Al parecer el efecto limitante de los carbohidratos en camarones es válido para varias

especies. En un estudio reciente (Taboada et al., en preparación) se observó la mayor
cantidad de energía asimilada en juveniles de L. setiferus alimentados con dietas entre 0 y
40% de CHO dietéticos. Por encima de este intervalo de CHO dietéticos la energía dirigida
a la producción disminuye para alcanzar sus valores mínimos en los animales alimentados con
dietas con 80% de CHO (Fig. 12).

350
Assimilated energy

****
300 ****
j day g dw

****
250 ***
-1

200 ** **
150
-1

*
100
50
0
0 12 26 40 54 66 80
Dietary CHO,%

Fig. 12. Efecto de los niveles de CHO de la dieta en la energía asimilada por juveniles de L. setiferus
mantenidos en condiciones controladas. Tomado de Taboada et al (en preparación).

Asociado con este comportamiento de la asimilación se observó que la actividad de las

carbohidrasas, y las proteasas siguen un patrón similar de comportamiento al observado
con la energía asimilada. Esto podría significar que el metabolismo energético depende de
cómo el alimento regula la actividad de las enzimas digestivas que son las primeras
involucradas en la degradación del alimento ingerido.

Factores del medio.

Salinidad. Numerosas investigaciones han demostrado la capacidad de varias especies de
camarones para tolerar amplios intervalos de salinidad ambiental (Boyd, 1989). Sin embargo
en camarones peneidos poco se conoce acerca de las respuestas que acompañan a los
ajustes metabólicos que permiten a los individuos aclimatarse a la salinidad. En este
sentido Rosas et al., (2001b) reportaron que los ajustes respiratorios asociados a un
cambio de salinidad en los juveniles de L. vannamei depende del tiempo de aclimatación. En
ese trabajo se observó que después de un cambio de salinidad los animales requieren de
hasta 4 días para alcanzar una tasa respiratoria estable. Esto fue observado para cambios
de salinidad de entre 30 y 5‰ (Fig. 13).

Como se puede apreciar aún en camarones aclimatados una salinidad menor (5‰) a la de
aclimatación (30 ‰) provocó un aumento significativo del consumo de oxígeno

18
evidenciando que los juveniles de esta especie requieren de más energía metabólica en tales
condiciones.

Oxygen consumption,
3

mg O2/h/g dw
2.5
2 **
1.5 **
1
0.5
0
5 15 30
Salinity, o/oo

Fig. 13. efecto de la salinidad sobre el consumo de oxígeno de juveniles de L. vannamei aclimatados por 4
días a cada salinidad. Valores dados como promedio + E.S. Tomado de Rosas et al., (2001b). Los
asteriscos indican diferencias significativas entre salinidades P < 0.05.

En contraste si los camarones son expuestos a cambios bruscos de salinidad (5‰ cada 0.5
hora) una reducción del consumo de oxígeno puede ser observada entre 30 y 10‰ (Fig. 14).
mg O2/h/ per g dw

2
1.6
** ** ** **
1.2 ***
0.8 * *
0.4
0
0 5 10 15 20 25 30
Salinity, o/oo

Fig. 14. efecto de un cambio rápido de salinidad sobre el consumo de oxígeno de juveniles de L. vannamei

Esa reducción podría estar asociada con la estrategia de reducir la actividad en aras de
ahorrar energía y canalizarla hacia los mecanismos de compensación por el cambio de
salinidad. Por debajo de 10‰ el consumo de oxígeno aumentó significativamente indicando
que en esas condiciones y ante un cambio brusco los animales aumentan el consumo de
oxígeno con el fin de tener suficiente energía para escapar de una condición adversa.

La relación entre crecimiento y salinidad ha sido estudiada en diversas especies en un

intento por establecer el intervalo de distribución de las especies así como de conocer
cuales son los sitios más adecuados para su cultivo. En este sentido estudios realizados en
Farfantepenaeus brasiliensis (Brito et al., 2000b) han demostrado que la salinidad afecta
al crecimiento por el desvío que es necesario hacer de la energía ingerida para compensar
por los cambios en el equilibrio hidromineral, más que por un efecto directo de la presión
osmótica. En este se estudio se encontró que el punto iso-osmótico (utilizado como un
indicador de la salinidad donde las funciones fisiológicas y energéticas son óptimas) no esta
relacionado con la salinidad óptima para el crecimiento de los diversas especies de
camarones (Fig. 15).

19
 1400

1200

Osmotic Pressure, mOsm/kg

1000

800

600

400

200

ei
us
us

on
is

s
s

s
us

cu

si

am
tu

cu
ns

er
ic

od
nt

en
ca
di

te
on
ilie

tif

nn
le

on

in

in
ul

az

se
cu
ap
as

va
ch
is
m

F.

F.
es
.j

L.
br

P.

L.
F.
M

se
P.
F.

P.

Shrimp species

Fig. 15. Salinidades para el crecimiento óptimo de juveniles de diferentes especies de camarón (barras) y
el punto iso-osmótico (puntos) de esas especies Tomado de Brito et al., (2000b).

Los resultados de ese estudio también demostraron que F. brasiliensis es una especie con
limitada capacidad para tolerar bajas salinidades ya que crece bien en salinidades mayores
a su punto iso-osmótico.

Al parecer la independencia entre le metabolismo respiratorio y la salinidad es una

respuesta más general en camarones. (Bishop et al., (1980) reportaron que el consumo de
oxígeno de F. aztecus no se modificó con la salinidad en un intervalo entre 10 y 30‰. En
esta especie se observó que la salinidad afectó significativamente la osmolaridad de la
hemolinfa pero la energía gastada por los ajustes a la salinidad fue pequeña en comparación
con la tasa metabólica total. En ese mismo estudio fue reportado el efecto de la
temperatura sobre el consumo de oxígeno de F. aztecus. Los resultados de ese estudio
demostraron que el consumo de oxígeno de F. aztecus aumentó linealmente con respecto a
un aumento de la temperatura en un intervalo de entre 18 y 33°C (Fig. 16).

20
 Consumo de oxígeno, mgO2 h-1
0.6

0.5

0.4

g-1
0.3

0.2

0.1

0
18 23 28 33
Temperatura, °C

Fig. 16. Efecto de la temperatura sobre el consumo de oxígeno de juveniles de F. aztecus. Datos tomados
de Bishop et al., (1980).

La relación entre consumo de oxígeno y la excreción nitrogenada de juveniles de F.

chinensis se muestra en la figura 17 (Chen y Nan, 1995).

VO2 N-NH3

1.4 0.09
0.08
Consumo de oxígeno,

Excreción de amonio,
1.2

mg N-NH3 h-1 g-1

0.07
mg O2 h-1 g-1

1
0.06
0.8 0.05
0.6 0.04
0.03
0.4
0.02
0.2 0.01
0 0
15 20 25 30
Salinidad, o/oo

Fig. 17. Efecto de la salinidad sobre el consumo de oxígeno y la excreción nitrogenada de juveniles de F.
chinensis. Datos tomados de (Chen y Nan, 1995)

A diferencia de L. vannamei, en F. chinensis se observó una disminución de la tasa

metabólica y un aumento de la excreción de amonio en relación a una reducción de la
salinidad. Con estos resultados los autores propusieron que un metabolismo basado en las
proteínas en bajas salinidad podría ser consecuencia del uso de los aminoácidos como
fuente de energía metabólica y como fuente también de macromoléculas útiles para
preservar la presión osmótica interna.

El efecto combinado de la salinidad y la temperatura en el consumo de oxígeno y excreción

nitrogenada de P. japonicus fue estudiado por Chen y Lai, (1993) y Dalla-Via, (1986)
(Fig.18).

21
 40
35
30
25

O:N
20
15
10
5
0

Temperatura-salinidad

Fig. 18. efecto combinado de la temperatura y la salinidad sobre la razón O:N de juveniles de P.
japonicus. Datos tomados de Chen y Lai, (1993).

Aunque en las tras temperaturas estudiadas el uso de las proteínas como sustrato
energético aumenta con la reducción de la salinidad, en 15°C los camarones tendieron a
utilizar sustratos mezclados en comparación con los camarones mantenidos dentro del
intervalo óptimo de temperatura de la especies. Esto es particularmente interesante si se
considera que, en condiciones óptimas P. japonicus, al igual que L. vannamei, L setiferus y L.
stylirostris tienden a utilizar a las proteínas como sustrato energético en lugar de a los
CHO y los lípidos. La degradación de amino ácidos para compensar por la pérdida de iones
en baja salinidad es uno de los mecanismos vinculados con el aprovechamiento de las
proteínas para mantener la homeostásis en camarones. Un estudio similar se llevó a cabo
con F. brasiliensis (Scelzo y Zuñiga, 1987) (Fig. 19).

1.5g 5g 10g
Consumo de oxígeno ml O2 g-1 h-1

0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0

Temperatura-salinidad

Fig. 19 variaciones del consumo de oxígeno de F. brasiliensis en relación con la temperatura y salinidad.
Valores tomados de (Scelzo y Zuñiga, 1987).

22
Al igual que con las otras especies una reducción del metabolismo con respecto a una
reducción de la salinidad fue observado. En este caso el efecto de la temperatura
únicamente fue evidente en los animales aclimatados a las más altas salinidades. Es
adecuado hacer notar que no existen diferencias marcadas entre las tres tallas estudiadas,
poniendo en evidencia que los juveniles de esta especie responden de manera similar a esta
combinación temperatura-salinidad. En este sentido Rosas et al., (2001c) reportaron que
los juveniles de L. setiferus de entre 1 y 5 g responden de manera similar a las variaciones
de salinidad entre 36 y 15‰ evidenciando que, una vez desarrollados los tejidos
involucrados en la regulación del medio interno los efectos de la salinidad suelen
mantenerse constantes durante todo el estadio juvenil lo que permite establecer que, las
respuestas obtenidas en estadios de juvenil temprano pueden ser utilizadas como
referencia para establecer condiciones en estadios de juvenil más avanzado. El efecto
combinado de temperatura y salinidad también fue estudiado en Fenneropenaeus indicus
por (Kutty et al., 1971) (Fig. 20)

2
Consumo de oxígeno, mg O2 g-1 h-1

1.8
1.6
1.4
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0

Temperatura-salinidad

Fig. 20. Efecto combinado de la teperatura y la salinidad sobre el consumo de oxígeno de juveniles de F.
indicus. Datos tomados de Kutty et al., (1971).

Como se puede notar un aumento de la temperatura y una disminución de la salinidad

provocó un aumento de la tasa respiratoria en todas las combinaciones. Como se mencionó
anteriormente el efecto de la salinidad sobre la tasa metabólica va mas allá de la inversión
de energía necesaria para mantener el equilibrio hidromineral. Otros factores como el
cambio en la permeabilidad de las branquias y de las membranas externas, la movilización y
aprovechamiento de los amino-ácidos de los fluidos intracelulares los cambios en el
comportamiento y la actividad general, pudieran estar relacionados con los cambios en el
consumo de oxígeno en relación con la disminución en la salinidad.

El concepto de Q10. El concepto de Q10 parte del principio de que en los poiquilotermos el
aumento de la temperatura provoca un aumento de la tasa metabólica. Por definición Q10
significa el incremento de la tasa respiratoria asociada con un aumento de la temperatura
en 10°C y se define como:
Q10 = MO2 t+10 / MO2t

Donde MO2 es la tasa metabólica y t es la temperatura. Cuando las diferencias en la

temperatura son distintas de 10°C es posible aplicar la ecuación:

23
 Q10 = [MO2t2/MO2t1][10/t2-t1)]-1

Aunque normalmente los valores de Q10 se encuentran entre 2 y 3 valores cercanos a 1

pueden indicar que los animales tienen la capacidad de compensar metabolicamente el
cambio de la temperatura. Valores mayores de 2 y cercanos a 3 indican la incapacidad de
los animales de compensar por los cambios en la temperatura experimental.

En Farfantepenaus californiensis valores de Q10 han sido calculados para postlarvas,

juveniles y preadultos (Villareal and Ocampo, 1993) (Fig. 21)

Postlarvas Juveniles Preadultos

3
Q10

0
19-23°C 23-27°C 27-31°C 31-35°C
Temperaturas Experimentales,°C

Fig. 21. Efecto de la temperatura en el Q10 de F. californiensis. Datos tomados de Villareal y Ocampo,
(1993).

Como se puede notar los preadultos son los más sensibles a los cambios de temperatura
pues son incapaces de compensar la tasa metabólica ante variaciones de entre 19 y 35°C. En
contraste las postlarvas y los juveniles tienden a tolerar mejor estas variaciones de
temperatura, poniendo en evidencia las diferencias adaptativas que existen entre las
edades de los camarones. Esto es un reflejo del hábitat que ocupan las postlarvas y
juveniles de camarón en las lagunas costeras y los estuarios donde están expuestos a
variaciones más intensas de los parámetros físicos y químicos que lo que estarían los
preadultos en aguas más profundas en el océano.

Índices y Eficiencias.
Con los datos de balance de energía es posible calcular la eficiencia con la cual los
organismos pueden aprovechar la energía disponible en el alimento. El uso de los
indicadores de eficiencia tiene sentido cuando interesa conocer si la energía disponible y
por ende la composición del alimento deben cambiar cuando los camarones son expuestos a
variaciones de salinidad, oxígeno disuelto, temperatura, etc. Es decir si la tasa de

24
crecimiento se reduce como consecuencia de una disminución en la temperatura pero la
eficiencia de crecimiento es constante, entonces lo que debe de modificarse es la ración,
ya que la temperatura estaría controlando la cantidad de energía ingerida y no la eficiencia
con la cual los camarones aprovechan los nutrientes para crecer. Si por el contrario al bajar
la temperatura hay un cambio en la eficiencia con la cual los animales aprovechan la energía
en la producción de biomasa será necesario diseñar un alimento que permita elevar la
eficiencia de crecimiento cuando las condiciones ambientales son adversas. En la tabla 3 se
presentan las distintas eficiencias energéticas comúnmente utilizadas en los estudios
bioenergéticos.

Tabla 3. Eficiencias energéticas derivadas de las mediciones metabólicas

Eficiencia de asimilación A/I = P + R /I = I – (U+H)/I = P +R/P+R+(U+H)
Eficiencia bruta de P/I = Pg +Pr +Pex /I = P/P+R+U+H
producción
Eficiencia Neta de P/A = Pg + Pr + Pex/A = P/P + R
Producción
Eficiencia Bruta de P/A = Pg/P+R+H+U = Pg/ Pg +Pr +Pex+(R +H +U)
Crecimiento
Eficiencia Neta de Pg/A = Pg/P+R = Pg/ Pg +Pr +Pex + R
Crecimiento
Pg = Producción en biomasa, Pr = Producción en gametos; Pex = Producción en exuvia

Desde el punto de vista energético existen dos problemas biológicos fundamentales. El

primero de ellos es la adquisición de materia y por el otro la repartición de energía, entre
lo que se destaca la repartición de materia para crecimiento y reproducción.

Adquisición de materia.
La adquisición de la materia y la energía tiene dos eventos cronológicamente distintos:
* La ingestión (I)
* La digestión, la cual indica la absorción de las substancias ingeridas (Ab).

La digestibilidad de un alimento es definida de acuerdo con dos índices: la digestibilidad

aparente y la verdadera digestibilidad. El índice de digestibilidad aparente es definido
como (Da):
Da = (I –H)/I
Donde I es la cantidad de materia ingerida y H la perdida en las heces. Para obtener el
valor real de digestibilidad de un alimento únicamente las heces de origen exógeno o del
alimento (Hal ) son tomadas en consideración (Dv):

Dv = (I-Hal)/I =[I – (H – Hal)]/I = Ab/I

El tiempo de retención es el tiempo entre el comienzo de la digestión y el instante de

absorción efectiva del alimento. El tiempo de retención es más corto (y por tanto más
difícil de medir) que el tiempo de transito el cual ocurre entre el tiempo de ingestión y el
tiempo en que se producen les heces.

25
En un estudio con machos de L. setiferus los tiempos de retención y el de tránsito fueron
evaluados con el fin de conocer el proceso de absorción y asimilación del alimento ingerido
(Rosas et al., 1995c). Para estas evaluaciones se utilizó el consumo de oxígeno de los
individuos, el consumo de oxígeno de la glándula digestiva, la formación de glucógeno y la
liberación de glucosa en la sangre. El proceso de adquisición de materia fue dividió en 5
fases incluyendo las siguientes (Tabla 4):

Tabla 4. Esquema de los procesos de ingestión, digestión absorción y síntesis del alimento en adultos
machos de L. setiferus. Datos tomados de Rosas et al., (1995c).
Actividad Origen de los Datos Tiempo asociado, h
I. Excitación, de ingestión Consumo de Oxígeno, ICA 1
digestión y digestión de
contacto
II. Absorción de partículas Incremento en peso de la 1-2
en el lumen y digestión del glándula digestiva, aumento
quimo en el VO2 de la glándula
digestiva
III. Absorción y Asimilación Consumo de oxígeno de la 6
de nutrientes. Síntesis de glándula digestiva máximo.
macromoléculas Liberación de glucosa a la
sangre. Síntesis de glucógeno
IV. Producción de heces y 8
reducción de la tasa
metabólica general
V. Reducción metabólica 24
general

Así la digestibilidad corresponde a la cantidad de joules suministrados por 1 g de alimento

mientras que la tasa de obtención de energía es la cantidad de joules suministrados por 1 g
de alimento por unidad de tiempo.

Una vez que la materia ha sido absorbida los procesos de uso comienzan, y están definidos
por la cantidad de energía dirigida para la producción de la biomasa. La biomasa, en
términos bioenergéticos y adaptativos es dirigida para que los animales crezcan en el
menor tiempo posible y así alcanzar la maduración sexual. El fin último de la adaptatción es
el desarrollar gametos que le permitan a los organismos asegurar a la generación siguiente.
No obstante la importancia del evento reproductivo, la mayor cantidad de energía ingerida
es primariamente dedicada a la producción de biomasa la cual permitirá a los animales
alcanzar las tallas necesarias para que se desarrollen los gametos necesarios para la
reproducción. En el caso de los camarones peneidos la cantidad de materia y energía
dedicada a la reproducción es relativamente menor a la dedicada al desarrollo de la
biomasa. Al mismo tiempo, el interés de la industria del cultivo ha llevado a que la
producción de la biomasa sea el objeto central olvidando que, para los camarones peneidos
el fin último no es la producción de biomasa sin alcanzar la condición reproductiva en el
menor tiempo posible. Esta consideración pudiera parecer que al final podría significar lo
mismo producir biomasa para crecer que biomasa para reproducirse, lo cual podría llevar a

26
conceptos erróneos del significado de la nutrición en la reproducción de los camarones
peneidos. Para aclarar este punto es necesario tomar en cuenta que, si para los camarones
el fin último es la reproducción su alimentación en condiciones naturales estará dirigida
seguramente a satisfacer las necesidades energéticas para la producción de biomasa así
como el de contar con los elementos necesarios para la construcción de condiciones
filológicas favorables que permitan el adecuado desarrollo de los gametos. Si el fin último
de los productores es la obtención de biomasa entonces los alimentos balanceados
utilizados en esta etapa serán diseñados sin tomar en cuenta las necesidades para la
conformación de gametos. Estos dos conceptos son los que explican por que la industria
camaronícola utiliza alimentos con calidades distintas cuando se engorda camarones o
cuando el propósito es la conformación de bancos de reproductores.

Los estudios del balance energético son una de las bases para el entendimiento de las
formas en que los organismos acuáticos y en particular los camarones transforman la
energía ingerida en biomasa y cómo han evolucionado para ser exitosos en la naturaleza. El
aprovechamiento del potencial adaptativo pudiera ser uno de los objetivos básicos de los
productores para maximizar los sistemas productivos los cuales deberían estar diseñados
tomando en cuenta entre otras cosas las relaciones energéticas entre el organismo y su
ambiente.

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