Universidade de So Paulo Faculdade de Filosofia, Cincias e Letras de Ribeiro Preto Departamento de Biologia Seminrios Integrados em Biologia I

Ttulo do trabalho: A formao das florestas no Devoniano e suas conseqncias Alunos: Adriano Cristfani Poggi, Asssyr de Carvalho Neto, Luisa Jrio C. de Lemos e Murilo Kawachi de Assis Orientadores: Prof. Drs. Max Cardoso Langer e Annie Schmaltz Hsiou Monitores: MSc. Bruno Vilanova e Jssica Lobo da Costa RESUMO. 10 LINHAS! O que so florestas? O conceito moderno de floresta bem vago e pouco especfico. A partir de diferentes dicionrios pode-se definir floresta como uma formao arbrea densa e de grande extenso, no especificando tamanho nem densidade. Apesar de no existir uma definio especfica, h uma ideia consolidada de que as florestas so locais de grande biodiversidade e biomassa concentrada, ideia muito bem ilustrada pelas florestas tropicais, que ocupam apenas 7% da superfcie do planeta e abrigam aproximadamente a metade das espcies existentes. (Moura, 2006). As florestas existem desde muito antes do aparecimento dos anfbios e dos amniotas, e conseqentemente, muito antes do surgimento do homem moderno, e apesar de serem muito antigas quando comparadas com a humanidade, as florestas so relativamente recentes na histria da vida. As florestas surgiram cerca de 380 milhes de anos atrs, enquanto que os primeiros seres vivos surgiram 3,8 bilhes de anos, ou seja, aproximadamente 90% da histria da vida se passou sem que existisse florestas.

O Siluriano
O Siluriano o perodo que antecede o Devoniano e est compreendido entre 443.7 1.5 e 416.0 2.8 milhes de anos atrs (ICS, 2009). Muitos eventos evolutivos importantes aconteceram nesse perodo, mas sero tratados aqui somente os que tm relevncia direta na formao das primeiras florestas. Durante o Siluriano so

encontradas as primeiras evidncias concretas de vida terrestre. Embora seja possvel que plantas e animais tenham sado da gua no perodo Ordoviciano (perodo anterior ao Siluriano), os fsseis desse perodo so muito fragmentados e de difcil interpretao. (Taylor & Taylor, 1993). Entre as evidncias de vida terrestre no Siluriano, a mais importante para a formao das florestas a presena das primeiras plantas vasculares, representada pelo gnero Cooksoonia. Fsseis de esporos, fragmentos de tubos e traquedes foram encontrados em estratos pertencentes a esse perodo.

O Devoniano
O Devoniano o perodo da era Paleozica compreendido entre 416.0 2.8 e 359.2 2.5 milhes de anos atrs (ICS, 2009). divido em Devoniano Inferior, Mdio e Superior. Seu nome tem origem no condado ingls de Devon (sudoeste da Inglaterra) onde as rochas representativas desse perodo geolgico foram encontradas pela primeira vez em 1939 por Adam Sedgwick e Roderick Murchison. Esse um perodo caracterizado por grandes mudanas tanto na biosfera marinha quanto na terrestre. Nele, os ecossistemas terrestres presenciaram um enorme aumento em sua biomassa e complexidade tais como o surgimento de florestas e a evoluo das rvores e plantas com sementes. (Beerbower et al. 1992). O perodo tambm conhecido como a idade dos peixes, devido a grande irradiao sofrida pelos principais grupos de peixes, e pelo surgimento dos primeiros tetrpodos.

A formao das florestas

Entre 395 e 286 milhes de anos atrs, intervalo de tempo que compreende o Devoniano inferior at o incio do Carbonfero, a flora terrestre evoluiu de uma vegetao composta de pequenas plantas vasculares e no vasculares restritas a regies midas, para uma flora muito diversificada, interiorizada e que inclua rvores que chegavam a 35 metros de altura. (Willis & McElwain, 2002). A formao das primeiras florestas no aconteceu de repente, e foi fruto de uma gradual terrestrelizao das plantas, que estava acontecendo desde o final do Siluriano, ou talvez at antes, no Ordoviciano, como indicam alguns fsseis com indcios de adaptaes para o meio terrestre, como cutcula com poros e estruturas reprodutivas do tipo esporos (Iannuzzi. & Vieira, 2005). Essas e outras adaptaes como estmatos, tecidos vasculares, rgos de absoro, parnquima e ciclo de vida com alternncias de geraes foram essenciais

para o desenvolvimento das plantas e sua independncia do meio aqutico. No Devoniano pode-se observar, atravs das evidncias encontradas, esse desenvolvimento muito claramente ao comparar espcies mais simples como as cooksonias, j existentes no Siluriano mdio, com espcies muito desenvolvidas como as Cycas, situadas no Devoniano Superior e que podem ser encontradas at hoje. Segundo as reconstituies paisagsticas para o Devoniano Inferior, este perodo foi marcado pela baixa diversidade de plantas, algumas representadas abaixo:

Classe Rhyniopsida: plantas herbceas, formadas por eixos dico ou isotmicos, filos, fotossintetizantes e sustentados por rizomas. Sistema vascular protostlico e esporngios terminais sem mecanismos de deiscncia definido e formando um nico tipo de esporo. So as primeiras plantas vasculares, representada por Cooksonia e Rhynia. Classe Trimerophytopsida: plantas herbceas a arbustivas com eixos filos recobertos por espinhos. Sistema vascular protostlico e esporngios terminais agrupado em cachos com deiscncia longitudinal. Representada por Pertica e Psilophyton. Classe Lycopsida: plantas herbceas a arbreas com ramificao simpodial a monopodial. Possuem folhas verdadeiras que se dispem de forma espiralada em relao aos eixos e abrigam nas axilas os esporfitos. Podem ser isso ou heterosporada. Possui espcies com formao de estrbilos, crescimento secundrio e sistema vascular proto ou sifonostlico. Representada por Brasilidendron e Lycopodiopsis. J no Devoniano Mdio, a diversidade de espcies aumentou, mas ainda no era possvel formar uma floresta densa, como se observa na reconstituio abaixo.

Classe Sphenopsida: plantas herbceas-arbustivas a arbreas, com crescimento monopodial, folhas macrfilas e estrbilos com iso ou heterosporos. Sistema vascular protostlico ou eutlico. Representada por Phyllotheca e Equisetum. Classe Progymnospermopsida: grupo extinto considerado intermedirio entre os grupos de plantas produtoras de esporos e as produtoras de semente por apresentar reproduo pteridoftica e lenho secundrio gimnosprmico. O grupo formado por plantas arbreas a arbustivas com folhas macrfilas, multinervadas e inseridas em espiral sobre os ramos. Sistema vascular protostlico a eutlico, esporngios fusiformes dispostos ao longo de ramos terminais modificados e iso ou heterosporado. Representada por Archaeopteris e Protopteridium. O grande acontecimento em relao s plantas se deve ao aparecimento das sementes ao final do Devoniano, onde j se podia encontrar uma floresta densa, como visto na representao, representada pelas Gymnospermopsida.

Classe Gymnospermopsida: conhecidas como plantas que se reproduzem atravs de sementes desprotegidas, ou seja, sem um envoltrio como os carpelos, que no s

protegem como determina o modo de germinao e disperso da semente, e ausncia de elemento de vaso no xilema. Outras caractersticas da classe variam muito de grupo pra grupo, mas pode-se destacar duas grandes divises ao longo da evoluo das gimnospermas: a linhagem portadora de sementes nuas (conferas) e de sementes protegidas por vrias estruturas (cicas), mas essa diversidade s foi alcanada aps o perodo carbonfero.

A formao dos solos

A superfcie terrestre pr-Devoniano era composta basicamente por rochas estreis e finos proto-solos microbianos formados por tapetes de cianobactrias (Campbell, 1979). Com o surgimento das rvores e plantas com sementes no Devoniano Mdio e no Superior, ocorreu uma acelerao da pedognese (processo de formao de solos), produzindo um rpido aumento na profundidade e extenso geogrfica dos solos intemperizados. (Algeo & Scheckler, 2004) A atuao das florestas na formao dos solos intemperizados se deu principalmente atravs do acmulo de hmus (matria orgnica depositada no solo) promovido por estas e, pela produo de cidos orgnicos (provenientes da metabolizao por bactrias de compostos orgnicos) que compem os microambientes das plantas superiores e pelo aprofundamento dos sistemas de razes. (Algeo & Scheckler, 2004)

Alterao do ciclo hidrolgico

A presena de florestas promove uma maior circulao da gua atmosfrica devido ao processo de evapo-transpirao e ao aumento da precipitao. A vegetao tambm tem grande influncia no escoamento de gua para rio e mares, pois os solos com vegetais agregados tm uma maior capacidade de armazenamento de gua. (Algeo & Scheckler, 2004)

A queda da temperatura
A partir do Devoniano Mdio o clima passou a esfriar gradualmente. Isso se deve a duas principais causas: o seqestro de carbono pelas plantas, e o movimento das massas continentais. Ainda no Devoniano mdio, o polo sul estava localizado no meio da massa continental que formava a Gondwana, isso o que mantinha as temperaturas mais

quentes que perduravam desde o Siluriano. O movimento para o norte dos blocos continentais foi gradualmente aproximando o polo do litoral e isso teria feito com que o clima se tornasse cada vez mais frio e seco. Simultaneamente ao movimento para o norte das massas continentais aconteceu a disseminao das plantas terrestres, que teria causado uma drstica reduo nas concentraes atmosfricas de CO2 e conseqentemente do efeito estufa, que sabidamente um dos responsveis pela manuteno da temperatura. A retirada de CO2 aconteceu atravs de dois principais processos: a incorporao do carbono em sua biomassa e o intemperismo do solo. Os nveis de CO2 atmosfrico durante o Devoniano foram os maiores em todo o a histria geolgica, eram oito ou nove vezes maiores do que os atuais chegando a 3600 p.p.m. A fixao do carbono atmosfrico (CO2) na biomassa vegetal teve um significativo aumento nesse perodo devido ao surgimento de grandes polmeros orgnicos como a lignina, que muito resistente decomposio, e por isso prende o carbono interrompendo seu ciclo. A liberao de cidos orgnicos nas razes da plantas vasculares tambm causou um grande seqestro de carbono no Devoniano devido ao intemperismo de silicatos no solo, que prende o carbono na forma de carbonatos minerais. Esses carbonatos teriam sido levados do solo e depositados no fundo dos oceanos, tirando o carbono do pool atmosfrico. A interao da diminuio do efeito estufa devido grande queda dos nveis de CO2 com o movimento das massas continentais durante o Devoniano culminou, em glaciaes que participariam dos eventos de extino posteriormente.

A extino
Uma extino em massa caracterizada pela eliminao de um grande nmero de espcies, ou de grupos taxonmicos, em um espao de tempo geolgico relativamente curto e abrangendo grandes reas geogrficas ou mesmo todo o planeta (Cmara , 2007). Durante o Devoniano Superior a biodiversidade passou por uma crise, com vrios momentos de acentuada extino. Dentro dessa crise destacam-se dois eventos de extino em massa, a extino do Frasniano-Famenniano (F-F) e a extino do Devoniano-Carbonfero (D-C) (Hallan & Wignall. 1997), sendo que a primeira considerada a terceira mais intensa dentre as cinco grandes extines (Cmara, 2007). A extino do Devoniano (F-F) atingiu essencialmente os mares rasos e de baixa latitude (tropicais). Ocorreu ainda grande declnio da vegetao terrestre, com dramtica

queda de diversidade de esporos fossilizados, embora aparentemente tal reduo tenha durado mais do que o perodo de extino em massa (McGhee Jr., 1996). Entre as possveis causas atribudas duvidosamente a esse evento de extino esto impactos sucessivos de grandes meteoritos, glaciao, queda global de temperatura, reduo de CO2 e anoxia nos mares, sendo que o nico mecanismo que satisfaz a todos os aspectos ecolgicos da extino devoniana parece ser queda acentuada de temperatura, com anoxia nos mares. (McGhee Jr., 1996; Stanley, 1984).

A hiptese da anoxia dos mares

A chave para entender a extino do Frasniano Famenniano encontra-se nas relaes entre o ambiente terrestre e marinho, onde a ligao crtica entre a extino e as florestas est provavelmente no fluxo de solutos entre eles. (Algeo & Scheckler, 2004). A pedognese juntamente com micrbios simbiontes (por exemplo: as micorrizas) enriqueceram o solo com nutrientes biolimitantes, tais como fosfatos e nitratos. As precipitaes aumentadas promoveram o fluxo desses nutrientes para os rios e conseqentemente para os mares, o que aumentou exponencialmente a produtividade primria nos ecossistemas marinhos, estava se caracterizando a eutrofizao dos mares. Outro fator que contribuiu para esse aumento da produtividade foram os decompositores de regies ribeirinhas e prximas ao litoral, que produziam fatores de crescimento ao decompor compostos orgnicos produzidos pelos vegetais que invariavelmente vinham no fluxo de nutrientes. (Algeo & Scheckler, 2004). Uma vez que os mares rasos estavam cheios de nutrientes e a produtividade primria crescia rapidamente, houve um grande crescimento da biomassa no ambiente marinho e conseqentemente um grande aumento no nmero de decompositores. A grande atividade desses decompositores foi rapidamente consumindo o oxignio dissolvido levando a um quadro generalizado de anoxia dos mares rasos. (Algeo & Scheckler, 2004). A anoxia dos mares afetou principalmente a vida bentnica dos mares tropicais rasos, causando a extino de cerca de 70-80% de todas as espcies animais existentes. A grande maioria das espcies sobreviventes era de guas profundas e/ou de regies temperadas do globo.

Bibliografia
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