Captulo 2:La Neurona J.C.

Salazar Pajares __________________________________________________________________________________________________________

2
LA NEURONA
Mi atencin persegua, en el vergel de la sustancia gris, clulas de formas delicadas y elegantes, las misteriosas mariposas del alma , cuyo batir de alas quien sabe si esclarecer algn da el secreto de la vida mental .
Santiago Ramn y Cajal

I.CONCEPTO. Es la clula del sistema nervioso, especializada para la recepcin de estmulos , procesamiento de la informacin y la conduccin del impulso nervioso, con una morfologa caracterstica y que presenta una estructura muy especializada denominada la sinapsis ,que sirveparatransferirlassealesnerviosasdeunaclulaaotra. Desde1911,elsabioymdicoespaolSantiagoRamnyCajal,expusomagistralmentesu doctrinaneuronalquesesintetizaentresprincipiosbsicos,elprimeroserefiereaquetoda neuronatieneuncuerpocelularosoma;elsegundoprincipiomanifiestaquelaneuronatiene una polaridad funcional y el tercero cataloga a la neurona como la unidad morfolgica y funcional del sistema nervioso , y que se encuentra unida a otras formando vas o redes de circuitosneuronales. II.CARACTERSTICAS El nmero aproximado de neuronas es aproximadamente de diecisis mil millones de neuronas,teniendosusomaunaformavariable,aspuedeserpolidrica,piramidal,fusiforme, esfrica, estrellada. Su tamao es variable, desde 4 m como las clulas grano del cerebelo, hasta125mdedimetrocomolasclulasmotorasdelastaanteriordelamdula,lalongitud desuaxnpuedellegaratenerhasta150cm,comoeselcasodelasneuronasquevanalas extremidadesinferiores. Las partes de la neurona son el soma, citoplasma o pericarion; el cilindroeje o axn y las dendritas. Se distribuyen en forma particular en los diversos niveles del sistema central, correspondiendo a la sustancia gris la agrupacin de los cuerpos celulares y a la sustancia blancacorrespondealosaxonesydendritasconmielina.Enelcasodelacortezacerebraly cerebelosa, la sustancia gris se ubica en la periferia, en el tronco cerebral presenta un reagrupamiento diferente en sus diversos niveles, conformando los ncleos de los nervios craneales y sustancia periacueductal ; para luego reacomodarse nuevamente en la mdula espinaldondesedistribuyeenformadeunaH. III.CLASIFICACIN Laneuronaseclasificadeacuerdoalnmerodeprolongacionesydeacuerdoaltamaode suaxn. A.Deacuerdoalnmerodesusprolongaciones.Seclasificaen:

Captulo 2:La Neurona J.C. Salazar Pajares __________________________________________________________________________________________________________

1.Unipolares,quesonneuronasconunasolaprolongacinqueluegosedivideenformade T,seencuentraestetipoenlaneuronasensitivadelgangliodorsal. 2.Bipolares,tienedosprolongacionescomosedaenelcasodelaclularetiniana,lacluladel gangliovestibularycoclear,ylacluladelamucosaolfatoria. 3.Multipolares,sonlamayoradelasneuronasyselasencuentraenelcerebroyenlamdula espinal. B.Deacuerdoaltamaodelaxn. 1. Clula Golgi tipo I, se caracteriza por tener un axn largo, en ocasiones con una longitud mayor de 1 metro, su calibre uniforme y generalmente mielinizados. Se encuentran en el cerebro,cerebelo,mdulaespinal,nerviosperifricos.Ejemplo:clulapiramidaldelacorteza cerebralmotora,lacluladePurkinjedelacortezacerebelosa,motoneuronasdelastaanterior delamdulaespinal. 2.ClulaGolgitipoII,sonaquellasquetienenaxncorto,queterminacercaalcuerpocelular oenocasionescasinoexiste.SonmsnumerosasquelasclulasGolgitipoI,tienenaspecto estrellada,seencuentranengrancantidadenlacortezacerebral,cerebelosayenlaretina, comointerneuronasoclulasinternupciales.Susaxonessongeneralmenteamielnicosynose proyectanalasustanciablanca.

Captulo 2:La Neurona J.C. Salazar Pajares __________________________________________________________________________________________________________

IV.ESTRUCTURA 1.CuerpoCelularoSoma:Llamadotambinpericarion,quemideaproximadamentedesde5 a135dedimetro,conteniendoelcitoplasma,elncleoyqueseencuentrarodeadodela membranacelular.Delcuerpocelularnaceelaxnylasdendritas.Elvolumendelcitoplasma dentro del cuerpo celular es generalmente menor al citoplasma que se encuentra en el cilindroeje. Lafuncinquedesempeaelcuerpocelular,seresumenenlosiguiente: a).Esunacentraldelaprogramacinneuronal b).Bioelctricamenteesreceptoradeinformacin,laborquelarealizaconjuntamenteconlas dendritas,constituyendounagrancentraldeinformacin. c).Enelserealizalasntesisdelasprotenasestructuralesyenzimticas. d) Constituye una central metablica, donde se realiza la sntesis y catabolismo de las macromolculas. 2. Membrana Neuronal: Constituida por una membrana de patrn trilaminar, con componentelipdicoyproteico,queledaparticularescaractersticas,depasajedesustancias, excitabilidadyconduccindeimpulsos.Estamembranatienelapropiedaddeexcitabilidad, que implica generar y propagar impulsos bioelctricos que dependen de propiedades especficas de la protenas , y electrolitos producindose fenmenos bioqumicos , que producen cambio de carga elctrica que va ha generar potenciales de accin con la

Captulo 2:La Neurona J.C. Salazar Pajares __________________________________________________________________________________________________________

despolarizacin , que significa entrada de sodio a la neurona y cambio de carga hacindose positiva por dentro, y luego viene la repolarizacin que constituye la restitucin de carga elctricaydependeprincipalmenteporlasalidadepotasio,siguiendoungradientebioqumico yelctrico. La bomba de sodio y potasio, es un mecanismo especial, mediante el cual a clula logra despolarizarse,alpermitirelingresodelsodioylasalidadelpotasio,utilizandounabomba proteicadesodioypotasiodependientedeATPsa,queutilizaATPyportantoesunproceso que demanda gasto energtico. La neurona tiene un potencial de reposo de 70 mv en el interior y que cuando se genera un impulso determina un desequilibrio inico, determinndoseelpotencialdeaccinde5mseg. Tienepropiedaddepermeabilidadselectiva,yaqueensuensusuperficieexisten,canales inicos, que son realmente protenas que actan como canales para que difundan los iones, llmeseelsodio,potasio,calcio,magnesio,cloro,etc;comportndoselamembranacelular comounfiltroselectivodelassustanciasquelleganatravsdeltorrentesanguneo.Paraque seproduzcalaaperturadeloscanalesinicos,tienequeexistiruncambioenelpotencialdela membrana, teniendo en algunos casos sustancias facilitadotes de la apertura de los canales, como es el caso de los neurotransmisores en las sinapsis neuronal, cumpliendo un rol de

Captulo 2:La Neurona J.C. Salazar Pajares __________________________________________________________________________________________________________

reguladoresdelapermeabilidaddemembranaymoduladoresdelageneracinypropagacin delosimpulsos. En la membrana celular , se encuentran los receptores, que son molculas proteicas ubicadas en sitios especficos de interaccin, afinidad y especificidad a determinadas sustancias o compuestos qumicos como es e caso de neurotransmisores, hormonas , bloqueadores,etc. Porltimolamembranacelularposeeenzimasqueintervieneenelprocesometablicoy protenasestructurales,quecontribuyenamantenersufuncinyanatoma. 3.Ncleo:elncleodelaneuronaesgrande,ovoide,deaspectovesicular,plido,situadoen elcentrodelcuerpocelularyquecontieneunosgrnulosdecromatinadispersos.Sunucleolo es prominente, esfrico, generalmente es nico a excepcin de los ganglios vegetativos y sensitivosenellosserealizalasntesisdeARNytieneunnucleolemamuydesarrollado. Ultraestructuralmente,sepuedeobservarsucromatinadispersa,sunucleolo,losporosde lamembrananuclear,susdoscapas.EnlamujerseobservaelcromosomaXcompactoconel Cuerpo de Barr, localizado en la superficie interna de la membrana nuclear. El ncleo posee movimientoslentosderotacin. Su funcin se relaciona con la programacin de actividades metablicas de la clula, hay querecordarquelaneuronanoproduceADN,porloquenosepuededividiroreplicar,locual impidelaregeneracindeltejidonervioso.Susfuncionesseresumen: 1).RealizalasntesisdeARNm,quieneselencargadodelainformacingenticaparala sntesisdelasprotenasestructuralesyenzimticas.

Captulo 2:La Neurona J.C. Salazar Pajares __________________________________________________________________________________________________________

2). Por intermedio de nucleolo, se sintetiza el ARNr, que sirve para la formacin y mantenimientodelosribosomas. LaestimulacinbioelctricaoneuroqumicaaumentalasntesisdeARNnuclear.Lossignos indirectosdeactividadneuronal,paralarealizacindelatranscripcinysntesisproteicason: lacromatinadispersa,nucleoloprominenteyabundantesporosdesumembrana. 4.CITOPLASMA El citoplasma de la neurona es rico en retculo endoplsmico granular (REG) y retculo endoplsmicoliso(REL).Sucitoplasmaaligualqueotrasclulascorporales,contieneunaserie deorganelasoinclusionescitoplasmticas: a).CorpsculosdeNissl(RetculoEndoplsmicoGranular) Estructuralmente estn constituidos por sustancia granular cromfila (basfila) que se encuentrandistribuidosenpericarionyenlostroncosdelasdendritasgruesas,masnoexisten enelconoaxniconienelaxn.SeencuentranformandoelRetculoEndoplsmicoGranuloso (REG), el cual se halla disperso formando amplias vacuolas apiladas unas a otras y adems comprendenlospolirribosomaslibres.Sudistribucinvaradeacuerdoaltiponeuronal. En las neuronas intercalares, existe actividad cclica de la sntesis de protenas, observndose que cuando la clula est en reposo, los ribosomas estn dispersos, y cuando estenactividadsereconstruyenlospolirribosomas.Cuandoexistefatigaodaoneuronal,los corpsculos de Nissl se movilizan y localizan en la periferia de clula nerviosa y lo cual es indicativodemuertecelularinminenteoapoptosis.

10

Captulo 2:La Neurona J.C. Salazar Pajares __________________________________________________________________________________________________________

Susfuncionesson: 1. Sntesis de protenas neuronales, necesarias para reemplazar las protenas catabolizadas en el proceso de generacin y propagacin de impulsos nerviosos, que genera degradacin proteicaprecoz,siendorecambiadasuprotenaensutercerapartediariamente,porloquese consideraquelaneuronatieneunaltorequerimientoproteico. Elretculoendoplsmicogranular(REG)envaprotenasadiversoslugaresypordiversasvas comoelaparatodeGolgiyretculoendoplsmicoliso(REL),hastaelaxn.Lospolirribosomas sintetizan las protenas, las cuales se transportan como molculas libres por las corrientes citoplasmticasdelsomaylasdendritas. a).SntesisdeProtenasEstructurales,quevanaservirparaelmantenimientodelageneracin y propagacin de impulsos nerviosos y para el recambio molecular de los neurotbulos, microfilamentosydelamembranacelular. b) Sntesis de Protenas Enzimticas, que van a ser utilizadas en la respiracin celular, en la sntesisycatabolismodelosneurotransmisores. 2. Sntesis de hormonas: se usan protenas en la produccin de hormonas polipeptdicas hipotalmicasyendorfinas. 3.Enla codificacinmolecular:todoslosprocesosdeaprendizajeydelamemoriaimplican sntesisdecomplejosderibonucleoproteinas,loscualesrepresentanalgunadelasformasde almacenamientoycodificacindelainformacinqueseintroduceenestosprocesosmentales yenotros. b.AparatodeGolgi Estructuralmenteestconstituidoporunareddehilosonduladosalrededordelncleo,que comprende mltiples unidades denominadas el Complejo de Golgi , en tiene 4 a 7 cisternas lisasapiladas,yquecontienevariedaddiversadesustanciasdeacuerdoalalocalizacin,as por ejemplo las monoaminrgicas contienen noradrenalina , dopamina, serotonina, etc.; en cambio las neuronas neurosecretoras del hipotlamo contienen sustancias polipeptdicas comolahormonaantidiurtica,laoxitocina,etc. Sufuncines: 1.SirveparaalmacenarlasprotenasproducidasporloscorpsculosdeNissl. 2. Interviene en la formacin de las glicoprotenas de la membrana celular .La protena almacenada en el aparato de Golgi, en presencia de hidrocarbonatos va ha formar las glicoprotenasporaccindelaglicosiltransferasa.Estasglicoprotenasatravsdelostbulos delREL,vanhaformarelglicocalixdelamembranacelular,queintervieneenlaformacinde losreceptoresdemembranayenladistribucindelascargaselctricas. 3. Interviene en la formacin de los lisosomas, ya que el REG enva enzimas proteicas denominadashidrolasaslisosomales,lascualessealmacenaneneaparatodeGolgi.

11

Captulo 2:La Neurona J.C. Salazar Pajares __________________________________________________________________________________________________________

4.Producelosgrnulosdesecrecindehormonashipotalmicas,denominadaneurofisina, que transportan hormona antidiurtica y oxitocina. Adems forma vesculas sinpticas granularesquecontienenmonoaminas.Aestasnueronasselasdenominanmonoaminrgicas. c.RetculoEndoplsmicoLiso(REL) Estructuralmenteestconstituidoportbuloslisos,ramificados,dispersosenelpericarion yquesevanaextenderalasdendritasysobretodoenelaxn.Tieneunarelacindirectade continuidad con las cisternas del Aparato de Golgi y del Retculo Endoplsmico Granular, de igualmodoconlamembranacelular. Funcionalmente es parte del sistema de comunicacin, que sirve para el transporte y distribucindelasmolculasintracelulares. d.Mitocondrias Morfolgicamentesonorganelaspequeas,muynumerosasenlaclulanerviosa,deforma ovoideaobastoniforme,distribuidasenelcitoplasmaalazar,principalmentealrededordelos corpsculosdeNissl.Posee2membranas,unainternaquetieneunaaparienciadedobleces formando crestas. En su interior existe una matriz densa con granulaciones. La mitocondria posee movimiento constante a travs de los canales citoplasmticos, los que se encuentran entreloscorpsculosdeNissl.Sonportadorasdegrancantidaddeenzimas. Sufuncines: 1.Suprincipalfuncineslaproduccindeenerga,queseproduceapartirdelasenzimasque se localizan en la membrana mitocondrial interna. Estas enzimas participan en el ciclo de Krebssyenlacadenadecitocromosdelarespiracincelular. 2.Intervieneenlaelectrognesis,esdeciractiva procesosdegeneraciny propagacin de potencialesbioelctricosutilizandoelATP(adenosintrifosfato),observndoseenelproceso detransporteactivodelosionesdelabombadesodioypotasio. 3. En la mitocondria se produce el ATP, que va ha ser utilizado en la sntesis de protenas, neurotransmisoresyhormonas;ademsdeintervenireneltrasporteintraneuronal. e.Neurofibrillas:neurotbulosyneurofilamentos Conelmicroscopioticoseobservancomofinosfilamentos,queatraviesanelcitoplasma formandofascculosoneurofibrillas,quediscurrenporloscanalescitoplasmticos,formando unamallatridimensionalcompleja,quesedirigenhacialasprolongacionesneuronales. Conelmicroscopioelectrnico,seobservalosNeurotbuloscomomicrotbulos,de200a 300A,teniendounapareddeprotenaglobularllamadatubulina.LosNeurofilamentos,son microfilamentosde80a100A,formadosporsubunidadesproteicas. Tienecomofuncin: 1.Formacindelcitoesqueletoneuronal,queledalamorfologaespacial. 2. El transporte y distribucin de las molculas dentro de la clula. Las sustancias son transportadas siguiendo el flujo de las corrientes citoplasmticas, que justamentente estn ocupadas por los neurofilamentos. La colchicina y la citocalisina provocan bloqueo de las corrientescitoplasmticas,aldesintegrarlosneurotbulosyneurofilamentos.

12

Captulo 2:La Neurona J.C. Salazar Pajares __________________________________________________________________________________________________________

f.Ciliosycentriolos Algunasneuronas,comolasinterneuronaspequeas,tienenunciliosolitarioqueemerge desomayseintroduceenelneuropiloadyacente. Sepresumequesufuncinguardarelacincomosensordeloscambiosdelmicroambiente . g.Lisosomas Son cuerpos densos y esfricos, probablemente generados en el Aparato de Golgi o Retculoendoplsmicoliso.Ensuinteriorexistefosfatasacidayenzimashidrolticas.Sonde dos tipos uno primarios, que se ubican alrededor del aparato de Golgi y los secundarios de distribucinirregular. Sufuncinseresumenen: 1. Interviene en los procesos de degradacin que se produce en el interior del lisosoma, favoreciendo el recambio de las macromolculas residuales, o en desuso que llegan del citoplasma a travs del las corrientes citoplasmticas y del axn a travs del flujo axnico retrgrado. 2. Por contener hidrolasas, se encargan de la hidrlisis de protenas, lpidos, polisacridos y cidosnucleicos. h.Centriolo Seobservaenclulasinmadurasyenrarasocasionesenclulasmaduras,esprobableque supresenciaseasociealaformacindemicrotbulos.Lasneuronasmadurasnosedividenpor loquenotienencentriolo. i.Pigmentos 1. Lipofucsina : existe en forma de grnulos amarillo parduzcos, los cuales aumentan con forme pasan los aos. Se presume que estos sean lisosomas secundarios con alteracin progresivaporprdidadesuactividadenzimtica,constituyendocuerposresiduales.
BIBLIOGRAFA 1. Kiernan,J : Barr , El sistema nervioso humano.7ma. Ed. , McGraw-Hill Interamericana. Mxico , 1998. 2. Snell, R: Neuroanatoma clnica.2da. Ed., Edt. Panamericana, Buenos Aires , 1990. 3. Young P.A, and Young P.H.: Basic Clinical Neuroanatomy. Frist Ed, Williams Wilkins , Baltimore, 1997. 4. Afifi, A. and Bergman R.: Functional Neuronatomy. First Ed. , McGraw-Hill Companies, Inc. United States of America , 1998. 5. Truex ,R. : Strong y Elwyn, Neuroanatoma Humana. 4ta. Ed, Edt. El Ateneo , Buenos Aires, 1963. 6. Kandel E, Schwartz J, and Jessell Th : Neurociencia y conducta . 1ra.Ed. en espaol , PRENTICE HALL International Ltd. ;Madrid , Espaa , 1997. 7. Delmas, A. : Vas y centros nerviosos. Introduccin a la neurololga .8va.Ed., Edt.Toray- Masson , Barcelona, 1965.

13