TEJIDOS CONJUNTIVOS Caractersticas generales y funciones.

Los tejidos conjuntivos o conectivos se caracterizan por su abundante matriz intercelular, y deben su nombre al hecho de conectar o reunir diversos componentes del organismo, ya que al ser estudiados por primera vez y desconocindose otros hechos, slo parecan cumplir funciones de soporte. Sin embargo sta es slo una de las tantas finalidades de estos tejidos: Muchos tejidos conjuntivos se encargan de funciones metablicas, ya que al ser bien irrigados, nutren o llevan diversas substancias tiles para el funcionamiento de otros tejidos, y por otra parte, permiten la eliminacin de los productos desechables del metabolismo. Adems, otras variedades tienen importantes funciones defensivas, encargndose de la produccin de las clulas que se ocupan especficamente de la defensa del organismo. Otras funciones importantes son la estructuracin del esqueleto y formar la trama de soporte de otros componentes tisulares, lo que se denomina el estroma de los rganos (cpsulas, tabiques y tejido intersticial). Por otra parte, constituyen el sustrato de los fenmenos inflamatorios y reparativos, estas dos ltimas funciones relacionadas tambin con la defensa. Origen de los tejidos conjuntivos. A diferencia de los epitelios, que se pueden originar de las tres hojas embrionarias, los tejidos conjuntivos derivan solamente del mesodermo, a partir del primer tejido con amplios espacios intercelulares que se forma durante el desarrollo embrionario: el mesnquima, de all que tambin se les conozca como tejidos de origen mesenquimtico. En el mesnquima, las clulas estn unidas entre s como en los epitelios, pero se deposita entre ellas una importante cantidad de matriz intercelular, que separa sus cuerpos celulares, quedando stos en contacto slo por sus prolongaciones y estructurando una red tridimensional. A medida que el primitivo mesnquima mesodrmico (los hay tambin de otros orgenes) va transformndose en los tejidos conjuntivos adultos, las clulas terminan separndose y la matriz comienza a incorporar nuevas clulas y a formar elementos fibrilares conocidos como fibras conjuntivas. El nico caso en donde un tejido conjuntivo adulto conserva esta disposicin y sus clulas permanecen en contacto, es el tejido reticular, que se analizar ms adelante. Caractersticas generales de la matriz intercelular y clasificacin inicial.- El hecho de formarse fibras en la matriz, es la razn por la que se habla de matriz amorfa, aquella que queda entremedio de las fibras y carece de estructura visible al microscopio ptico, y matriz figurada, la que constituyen las citadas fibras conjuntivas. De acuerdo con la consistencia de la matriz amorfa (a grandes aumentos de microscopa electrnica ya es posible definir algunas estructuras) los tejidos conjuntivos se subdividen en dos grandes grupos: conjuntivos propiamente tales, en donde la matriz tiene consistencia semilquida o con diversos grados de viscosidad, y esquelticos, que forman los tejidos cartilaginoso y seo, en donde la matriz adquiere una consistencia tal, semi-rgida o elstica en el primer caso, y completamente slida en el segundo, que les permite cumplir funciones eminentemente mecnicas, y resistir fuerzas de todo tipo. Componentes de los tejidos conjuntivos.- Si bien lo que se analizar a continuacin puede ser vlido para todos los tejidos conjuntivos, es necesario puntualizar que ello se basa principalmente en los tejidos conjuntivos propiamente tales, particularmente lo referido a las clulas de dichos tejidos. Matriz amorfa.-. Dentro de los constituyentes de la matriz amorfa, aparte de agua, algunos iones y diversas substancias en solucin, hay cuatro grupos de molculas fundamentales: los glucosaminoglucanos, libres, o bien asociados a protenas constituyendo los denominados proteoglucanos, las glucoprotenas, y las protenas estructurales que, en determinados casos, se organizan para formar las fibras conjuntivas de la matriz figurada. Glucosaminoglucanos.- Son compuestos qumicos formados por polisacridos o cadenas de disacridos en cuyas molculas se hallan grupos amino (NH2). La mayor parte de ellos son cidos, es decir constan de grupos carboxilo (COO-) y grupos sulfato (SO3-), lo que los convierte en elementos aninicos, fuertemente electronegativos. Esta caracterstica, como veremos luego, condiciona la incorporacin de muchas molculas de agua, permitiendo la difusin de muchos metabolitos y sirviendo de conexin entre clulas y matriz, de manera que al polimerizarse junto con protenas le confieren a la matriz su especial hidratacin y viscosidad. Entre los glucosaminoglucanos sulfatados se cuentan el condroitn-sulfato, llamado as por habrsele aislado primeramente en el cartlago (gr.: condros), el queratn-sulfato, aislado de la crnea (gr.: keratos), el heparn-sulfato, hallado inicialmente en el hgado (gr.: hepar) y el dermatn-sulfato, que se encontr en la dermis de la piel. Entre los no sulfatados debe mencionarse el hialuronan, denominado antiguamente cido hialurnico, que tiene la propiedad de formar el eje de grandes molculas, ya que en el se fijan protenas a las que a su vez se unen varios glucosaminoglucanos, estructurando as, tal como veremos a continuacin, diversos proteoglucanos. Proteoglucanos.Los proteoglucanos son molculas complejas, derivadas de la polimerizacin de glucosaminoglucanos unidos a protenas. Su denominacin deriva de palabras griegas, pero enlazadas de acuerdo a la sintaxis inglesa (en que lo ms importante generalmente va al final), de lo que se puede deducir que en estos compuestos lo ms abundante son los glucosaminoglucanos (glucanos), y las protenas, ms escasas, juegan un rol sin duda importante, pero secundario. Los proteoglucanos se clasifican, de acuerdo al tamao de sus molculas, en grandes y pequeos. Entre los de gran tamao se cuentan el agrecan y el versican, y entre los pequeos se mencionarn el sindecan, el biglican la decorina y la fibromodulina. El agrecan (antiguo condromucoide de la matriz cartilaginosa) est estructurado por un largo eje molecular de hialuronan, que se acopla a protenas orientadas perpendicularmente a ese eje, formando cada sub-unidad una estructura semejante a un cepillo para limpiar botellas. La importancia de esta disposicin es permitir la incorporacin de molculas de agua mediante uniones electrostticas, ya que el agua ionizada como un dipolo (+O-H-O+) se acopla a las numerosas cargas negativas(COO-, SO3-) de los glucosaminoglucanos. Ello, aparte de permitir la hidratacin necesaria para la difusin de diversas molculas por la matriz, le confiere tambin elasticidad y resistencia a la compresin (de all que se le utilice ampliamente en la matriz del cartlago), ya que al acercarse los extremos de las molculas de glucosaminoglucanos durante la compresin del tejido, llega un momento en que el agua es desplazada y las cargas negativas de los glucosaminoglucanos se acercan hasta rechazarse. De este modo, el complejo molecular vuelve a expandirse, incorporando nuevamente el agua desplazada, actuando en consecuencia como un cojinete que resiste especialmente las fuerzas de presin y torsin. Estas propiedades ejemplifican la importancia de la matriz amorfa en el cumplimiento pasivo de prcticamente todas las funciones de los tejidos conjuntivos: As, la funcin trfica y metablica es debida a la fuerte hidratacin de la matriz, que permite la disolucin y transporte de diversos iones y molculas, la funcin mecnica est dada por su especial resistencia y elasticidad, y finalmente la funcin defensiva se debe al grado de viscosidad, que impide o dificulta la migracin de bacterias y otros microorganismos. Con respecto a esto ltimo, aunque en muchos tejidos

conjuntivos la matriz no es tan densa como en el cartlago, su especial viscosidad impide difundir a la mayor parte de los microorganismos, permitiendo en cambio la migracin, mediante movimientos ameboideos, de las clulas defensivas. Por ello, algunas bacterias patgenas producen una enzima, la hialuronidasa, que depolimeriza la matriz, licundola al destruir el ncleo de hialuronan o cido hialurnico de los proteoglucanos que la forman, pudiendo as diseminarse fcilmente por el tejido. En cuanto a los otros proteoglucanos nombrados, si bien no hay datos concluyentes acerca de sus funciones, el versican parece cumplir finalidades semejantes al agrecan, el sindecan conecta clulas y matriz, estabilizando sus relaciones, y la decorina y fibromodulina, modulan o regulan la disposicin de las fibras conjuntivas, adaptndola a las funciones mecnicas particulares de cada variedad de tejido conjuntivo. Glucoprotenas.- A diferencia de los proteoglucanos, las glucoprotenas son molculas en que las protenas forman el elemento bsico sobre el que se agregan los glcidos o glucosaminoglucanos, existiendo por lo tanto en una cantidad ms importante. No obstante, siempre los glcidos forman un gran porcentaje de la molcula (que puede llegar a ser ms de un 60 %). Se mencionar como ejemplo de estos compuestos, la fibronectina, la laminina, la fibrilina y la tenascina. La fibronectina es otro componente que asocia clulas y matriz, permitiendo fenmenos de transduccin en que la clula responde a modificaciones del medio extracelular. Tambin facilita la migracin de las clulas, permitiendo que stas se unan a los filamentos moleculares de fibronectina, los que forman una trama que sirve de gua para su desplazamiento. La laminina es uno de los componentes ms importantes de la lmina basal que une el conjuntivo con los epitelios u otros tejidos, situndose especficamente en la lmina lcida de dicha estructura. La fibrilina permite la formacin de las fibras elsticas (ver matriz figurada), sirviendo de patrn para el depsito de la elastina.
La ausencia de fibrilina o la incapacidad de sintetizarla, impide por lo tanto la formacin de las fibras elsticas y causa diversos problemas graves, al afectar, por ejemplo, la estructura de las paredes arteriales facilitando la formacin de aneurismas (sndrome de Marfan).

La tenascina, por su parte, parece intervenir en la desestabilizacin de las relaciones entre las clulas y entre clulas y matriz, durante el desarrollo y los procesos regenerativos o reparativos, encontrndose expresada en cantidades importantes en los tejidos embrionarios, en crecimiento o regeneracin y, patolgicamente, durante el desarrollo de los tumores. Protenas estructurales.- Estas molculas pueden considerarse tambin glucoprotenas, pero como su parte proteica no slo es cualitativamente sino cuantitativamente ms importante, se las clasifica comnmente como protenas. Entre stas se debe mencionar el colgeno y la elastina. El colgeno es la protena ms extensamente difundida dentro de la matriz conjuntiva. Constituye un grupo de elementos (se han aislado alrededor de 20) que difieren entre s por la secuencia y disposicin de aminocidos en sus molculas, y la capacidad o no de formar fibras visibles al microscopio ptico (o, en algunos casos, al electrnico) de all que se distinga entre colgenos no fibrilares y fibrilares. Los no fibrilares pueden formar lminas, pequesimos filamentos, o bien encontrarse asociados a los colgenos fibrilares condicionando su grosor o disposicin. Como ejemplo de colgenos no fibrilares, el colgeno IV forma la trama molecular de la lamina densa en las membranas basales, comunicndose mediante finsimos filamentos con la matriz conjuntiva subyacente. Estos filamentos que unen la lmina densa con el conjuntivo estn constituidos por colgeno VII (filamentos de anclaje). Con respecto a los colgenos que intervienen en la estructuracin de las fibras formadas por los otros tipos de colgeno, podemos citar al colgeno V y el XII, que se asocian al colgeno I (ver ms adelante) as como al IX y XI que se relacionan generalmente con el colgeno II. Sin embargo, de estos, el V y el XI forman finos filamentos con estriacin peridica similar a la de los colgenos I, II y III, por lo que tambin se les considera como fibrilares, mientras el IX y XII realmente no lo son. Con respecto a los colgenos fibrilares, que forman estructuras visibles ya al microscopio ptico, deben citarse los primeros descubiertos, es decir el I, el II y el III. En cuanto a la elastina, lo mismo que los colgenos I, II y III, se describir junto con la matriz figurada. Matriz intercelular figurada.- Constituye, clsicamente, las estructuras conocidas como fibras colgenas, reticulares y elsticas. Fibras colgenas.- Se denominaron as porque por coccin dan cola, un gel que se solidifica al enfriarse. Las formadas por colgeno I son las ms abundantes y comunes, encontrndose en casi todos los tejidos conjuntivos, tanto propiamente tales como esquelticos (la nica excepcin al respecto es el cartlago). Estas fibras forman haces cordonales o acintados, de 0.5 a cerca de 5 um de ancho, de recorrido frecuentemente ondulado, ya que son sumamente resistentes a la traccin y esta forma de disponerse les permite expandirse cuando el tejido se estira; adems, se tien intensamente de rosado con la eosina en las preparaciones corrientes, es decir son acidfilas. A estas fibras se las ve entrecruzarse y, aparentemente, fusionarse unas con otras. Sin embargo al ser observadas ms detenidamente puede determinarse que en realidad no se fusionan, sino que pasan sub-unidades de una fibra a la otra. Estas sub-unidades, o fibrillas colgenas de la microcopa ptica, le confieren a las fibras, especialmente si son gruesas, una ligera estriacin longitudinal, y frecuentemente se hacen evidentes en los extremos de las fibras, donde la fibra puede deshilacharse o descomponerse en sus elementos constitutivos. Al ser observadas con el microscopio electrnico, tanto las fibras como las fibrillas observadas al microscopio de luz, se ven formadas por unidades menores a las que se ha denominado protofibrillas, microfibrillas o simplemente fibrillas de colgeno, ya que no existe en realidad otra unidad ms pequea, y las fibrillas visibles al microscopio ptico no parecen ser otra cosa que zonas en donde los haces de protofibrillas se separan debido a la preparacin del tejido. Cada protofibrilla mide aproximadamente entre 50 y 150 nm de grosor y presenta una estriacin transversal peridica, que se repite cada 75 nm. Dicha estriacin est dada por la disposicin regular y paralela de las molculas de colgeno (molculas de tropocolgeno), cada una de las cuales est formada por tres cadenas polipeptdicas dispuestas en forma helicoidal. Tales molculas tienen una longitud de 300 nm. y al superponerse unas con otras en forma regular y paralela, dan por resultado la estriacin transversal (ver figura ). Las fibras colgenas formadas por colgeno II tienen similares propiedades fsicas que las formadas por colgeno I, es decir tambin son resistentes a la traccin. Sin embargo son ms finas y de distribucin mucho ms restringida, encontrndoselas slo en algunos lugares, como el cartlago (hialino y elstico) y el humor vtreo en el globo ocular. Con respecto a las fibras formadas por colgeno III, se las conoce como fibras reticulares, ya que estructuran redes finas o delicadas en torno a las clulas musculares, las unidades glandulares y, en general, entre las fibras colgenas de tipo I, a

las que complementan en sus funciones de resistencia tnsil, pero formando el estroma fino o trama de soporte ms delicada de los rganos. En un comienzo se crey que eran un tipo de fibra diferente a las colgenas, por lo que se les dio una nominacin distinta, lo que era reforzado por el hecho de no ser visibles con mtodos de tincin corriente, pero s con procedimientos de impregnacin argntica o con sales de plata (tienen la propiedad de la argirofilia, es decir son argirfilas). Con estos mtodos aparecen como una red de finas fibras teidas intensamente de negro o pardo oscuro, siendo que las colgenas no lo hacen o se tien en menor grado. La razn de este diferente comportamiento parece deberse a la proporcin de matriz amorfa interpuesta entre las fibrillas o protofibrillas que las forman, ya que por tener fibrillas de menor dimetro que las del colgeno I, dicha matriz es proporcionalmente ms abundante. Al ser observadas con microscopa electrnica, la nica diferencia constatada es precisamente el promedio en el dimetro fibrilar (hasta 50- 150 nm en el colgeno I y no ms de 50 nm en las fibrillas de colgeno III) aunque en todos los tipos de colgeno fibrilar se pueden hallar fibrillas de dimetros muy dismiles (desde 4 a 50 nm). Salvo esta ligera diferencia, su estructura fina es idntica, ya que sus molculas toman la misma configuracin de las del colgeno I. Otra caracterstica que puede dificultar su tincin con los colorantes de uso comn es su frecuente inclusin en prolongaciones de las clulas que las forman, lo que se ver ms adelante al tratarse el tejido reticular, en donde estas fibras predominan. Como ya en parte se adelant, la principal caracterstica fsica de todas las fibras colgenas, incluyendo las reticulares, es la resistencia a la traccin, lgicamente mayor en las colgenas de tipo I, que son las ms gruesas, lo que hace muy difcil la rotura de los tendones en donde estas fibras predominan. Por ello, las fibras de tipo I se hallan en gran cantidad en las cpsulas y en los tabiques mayores de los rganos, en la dermis de la piel y en los tendones y aponeurosis (ver variedades de tejidos conjuntivos propiamente tales), es decir en todos aquellos lugares en donde se requiere mayor resistencia ante las fuerzas de traccin. Fibras elsticas.- Como su nombre lo indica, no resisten las fuerzas de traccin, estirndose sin romperse hasta una vez y media su longitud inicial, dando un alto grado de distensibilidad y elasticidad a las estructuras en donde se hallan presentes. Estructuralmente estn constituidas por elementos cordonales o aplanados, a menudo, irregulares o en forma de lminas, por lo que no siempre se observan con la tpica disposicin fibrilar. Frecuentemente se fusionan unas con otras (en este caso, a diferencia de las colgenas, la fusin es real) y generalmente son de recorrido recto, aunque pueden ondularse o incluso tomar forma espiral cuando aparecen seccionadas. Tambin pueden adoptar una disposicin ondulada cuando el rgano en que se hallan est muy contrado, y las fibras o lminas elsticas son forzadas a acortarse ms all de lo normal (paredes arteriales). A diferencia de las fibras colgenas, no se tien con las coloraciones corrientes, pero si lo hacen con algunos procedimientos o colorantes especiales (orcena, resorcina-fucsina), aunque las estructuras elsticas o las fibras mas grandes pueden visualizarse por su refringencia y ligera acidofilia (pueden teirse tambin con la eosina). Ello se debe a que si bien hay algunas que apenas pueden hacerse visibles al microscopio ptico, otras (las que forman lminas) pueden alcanzar un grosor igual o mayor que el de las fibras colgenas de mayor tamao. Al microscopio electrnico no tienen una estructura definida, ya que en este caso se observan masas amorfas e irregulares de elastina, situadas entre pequeos filamentos de fibrilina, la glucoprotena que sirve de base para su formacin, y que condiciona especialmente la estructuracin de aquellas que tienen forma fibrilar. Clulas de los tejidos conjuntivos propiamente tales.- En general, las clulas de los tejidos conjuntivos se pueden clasificar inicialmente en fijas y libres. Las clulas fijas se encuentran slo dentro del tejido que las origin y si bien se pueden desplazar lentamente (el trmino fijo es un tanto excesivo y hay que considerarlo con cierta cautela) nunca abandonan el tejido del que forman parte, aunque sus precursores provengan de otros lugares y su movilidad pueda acentuarse bajo ciertas condiciones. Las libres, en cambio, pueden migrar libremente por la matriz, mediante movimientos ameboideos. Sin embargo, se debe distinguir entre clulas libres residentes, que si bien pueden movilizarse, lo hacen ms lentamente y rara vez abandonan el tejido para pasar a otros (epitelio por ejemplo), y clulas libres migratorias o de paso, que continuamente recirculan entre la sangre y los tejidos, cumpliendo sus funciones en estos ltimos, pero que siempre provienen de precursores presentes en la mdula sea hematopoytica. Entre las clulas fijas, en primer trmino debemos mencionar a los fibroblastos, luego a los histiocitos o macrfagos fijos, a las clulas mesenquimticas indiferenciadas o pericitos, a las clulas dendrticas y a los adipocitos o clulas adiposas. Entre las libres residentes (las fijas siempre lo son) se cuentan las clulas cebadas o mastocitos y las plasmticas o plasmocitos, y entre las migratorias a diversos leucocitos de la sangre, como los linfocitos, los monocitos y los granulocitos, especialmente acidfilos. Fibroblastos.- Es la ms importante y ubicua de las clulas fijas, ya que est presente en todas las variedades de tejidos conjuntivos propiamente tales, si bien en el tejido reticular adopta ciertas caractersticas diferenciales que le han valido el nombre de clula reticular. El fibroblasto (a veces tambin llamado fibrocito) es una clula irregularmente alargada o fusiforme, con prolongaciones citoplasmticas que se confunden gradualmente con la matriz intercelular. Lo ms notorio y visible de ella, al menos en las preparaciones teidas con hematoxilina y eosina, es el ncleo. Este ncleo es ovoide o alargado, pudiendo a veces deformarse y tomar formas irregulares, pero nunca esferoidales, y est provisto de cromatina laxa, en medio de la cual pueden observarse uno o dos nuclolos. El citoplasma es poco visible, ya que su acidofilia o basofilia son muy leves, siendo ligeramente basfilo en las etapas de mayor actividad sintetizadora. Sin embargo, como sus lmites son poco definidos, a menudo pasa desapercibido al microscopio ptico, quedando slo el ncleo como elemento identificador de la clula. El trmino fibroblasto deriva de su capacidad para formar fibras conjuntivas, especialmente colgenas, pero tambin interviene en la produccin de la mayor parte de la matriz intercelular de los tejidos conjuntivos, tanto amorfa como figurada. Algunos autores distinguen entre fibroblastos y fibrocitos, dando este ltimo nombre a los fibroblastos transitoriamente inactivos, con un ncleo ms pequeo y de cromatina ms compacta, y un citoplasma algo menos abundante. Sin embargo, tales caractersticas morfolgicas corresponden tambin a la clula mesenquimatica, o clula indiferenciada presente en muchos tejidos conjuntivos. Si bien no existe un criterio nico para identificar a esta ltima clula, su ubicacin preferentemente perivascular o pericapilar, de ah la denominacin de pericito, su tamao ms pequeo y, sobre todo, la

ausencia de un desarrollo particular de sus organoides, (lo que puede comprobarse al microscopio electrnico de transmisin) son signos que deben considerarse. Si bien morfolgicamente la clula mesenquimtica no puede identificarse con un cien por ciento de seguridad, sus caractersticas funcionales la hacen evidente, ya que puede transformarse en fibroblastos, clulas endoteliales, adipocitos y clulas musculares lisas. Con respecto a esto ltimo existen fibroblastos o clulas fibroblastoides (semejantes a los fibroblastos) con un especial desarrollo de sus filamentos contrctiles, lo que les permite funcionar a la vez como fibroblastos, sintetizando matriz, y como clulas musculares, contribuyendo a la retraccin de la cicatriz fibrosa durante un proceso reparativo. Por tal motivo, a tales clulas se les ha denominado miofibroblastos. Clulas homologables se hallan tambin en las paredes arteriales, en donde forman y contribuyen a mantener la tensin de las lminas de elastina (ver aparato circulatorio). Macrfagos fijos o histiocitos.- Tambin son clulas semejantes a los fibroblastos, pero con un ncleo de cromatina menos laxa (lo que, lo mismo que en las clulas mesenquimticas, seala una inactividad transitoria) y pequeos grnulos citoplasmticos que son lisosomas primarios y que pueden detectarse al microscopio electrnico. Estas clulas derivan de precursores presentes en la mdula sea hematopoytica: los monocitos, o bien de un precursor comn para monocitos y varios tipos de macrfagos. Los monocitos (ver clulas libres migratorias), llegan al tejido y all se transforman en macrfagos. Al hacerlo aumentan de tamao, emiten prolongaciones ameboides, se desplazan y fagocitan todo tipo de partculas, tanto provenientes de material biolgico (microorganismos, parsitos, clulas o partes de clulas extraas o que han cumplido su ciclo vital) como inerte (partculas de polvo, carbn, etc.) Cuando se ponen en contacto con elementos extraos de gran tamao (una astilla por ejemplo) se unen unos con otros, formando una clula gigante multinucleada conocida como clula de cuerpo extrao. Una vez que han cumplido su misin pueden permanecer en el tejido como macrfagos fijos inactivos, y en este estado son muy difciles de diferenciar de una clula mesenquimtica o de un fibroblasto.
Una manera de reconocer tales macrfagos fijos, es inyectar en un animal de laboratorio una suspensin de un colorante coloidal o de tinta china. Slo aquellas clulas que captan el colorante, lo que puede evidenciarse ya al microscopio ptico son histiocitos, el resto corresponden a clulas con morfologa semejante (fibroblastos, fibrocitos o clulas mesenquimticas)

Clulas dendrticas.- Estas clulas se llaman as por tener prolongaciones ramificadas, semejantes a las dendritas de las neuronas. Inicialmente se pens que se hallaban slo en determinados lugares, especialmente en los rganos linfoides y en la piel (epidermis), pero ltimamente se ha demostrado su presencia en prcticamente todas las membranas mucosas. Son clulas conjuntivas o de origen mesenquimtico, que pueden hallarse residiendo entre clulas epiteliales (caso de las clulas de Langerhans de la epidermis), pero desde all pueden pasar al conjuntivo, en donde permanecen, o bien se dirigen por va linftica o sangunea a los lugares en donde cumplen mejor su misin de presentar los antgenos o protenas extraas a los linfocitos encargados de la defensa inmunitaria (ver sangre y sistema linfoide). Como pueden permanecer largo tiempo en los tejidos y no se movilizan con frecuencia, no se les debe considerar clulas migratorias, salvo cuando algunas de ellas se transforman y retraen sus prolongaciones para pasar a la circulacin, en cuyo caso ya no se denominan clulas dendrticas. Existen al menos dos variedades de tales clulas, las que sern estudiadas ms detenidamente en la piel y en los rganos del sistema linfoide. Clulas adiposas.- Son las clulas ms voluminosas del conjuntivo. Tienen forma esferoidal y pueden medir ms de 100 um de dimetro. Aunque reunidas forman el tejido adiposo, tambin se las puede encontrar aisladas o formando pequeos grupos en medio de algunos tejidos conjuntivos propiamente tales. Aparte de su forma y tamao, se caracterizan por tener un gran ncleo oval o aplanado perifrico, de cromatina ms bien laxa, rechazado, junto a una pequea cantidad de citoplasma, por una voluminosa inclusin o gota de grasa que ocupa casi toda la clula y que es responsable de su forma globosa (clula en anillo de sello). Otras caractersticas sern dadas al hacerse referencia al tejido adiposo. Clulas reticulares.- Aunque algunas de estas clulas parecen cumplir funciones diferentes, conviene recalcar que la mayora no son otra cosa que los fibroblastos del tejido reticular, caracterizados por permanecer unidos por sus prolongaciones, lo mismo que las clulas del primitivo mesnquima. Clulas libres residentes.Clulas cebadas o mastocitos.- Son clulas esferoidales u ovoides, con un ncleo esfrico central y un citoplasma repleto de abundantes grnulos grandes, basfilos y metacromticos (se tien de un color ligeramente diferente al del colorante empleado para teirlos: de violeta o violeta-rojizo con el azul de toluidina). Su descubridor, Paul Ehrlich, a fines del siglo XIX, crey inicialmente que sus grnulos eran material fagocitado por las clulas, como si hubieran ingerido algo en exceso, y las nomin mastzellen (clulas cebadas, en alemn), por compararlas con los animales engordados o cebados en las granjas. De all deriva tambin el trmino mastocito, por deformacin fontica del primitivo nombre alemn. Sin embargo, estas clulas son productoras de diversas substancias pro-inflamatorias, las que almacenan en sus grnulos antes de liberarlas. Se puede decir, en consecuencia, que son responsables directas del inicio de los fenmenos inflamatorios. Las caractersticas tintoriales de sus grnulos, es decir su basofilia y metacromasia, son propiedades de algunos glucosaminoglucanos sulfatados, habindose constatado que contienen heparina, una sustancia afn al heparn-sulfato presente en la matriz conjuntiva. La heparina es un anticoagulante (se usa en clnica para agregarla a la sangre en transfusiones y para administrarla a pacientes con riesgo de trombosis, especialmente luego de una operacin de ciruga mayor). Su funcin en los tejidos no est suficientemente aclarada, probablemente tenga alguna relacin con el transporte de lpidos o lipoprotenas plasmticas, pero su potencia anticoagulante permite suponer que es liberada para impedir la coagulacin del plasma sanguneo extravasado durante los fenmenos inflamatorios (edema) y as facilitar la migracin de las clulas defensivas. Junto a la heparina, los grnulos contienen histamina, un potente mediador de la inflamacin, que contrae los microfilamentos de las clulas endoteliales en capilares y pequeas vnulas, favoreciendo as la permeabilidad capilar y el paso de clulas defensivas a travs de sus paredes. Las clulas cebadas tambin almacenan y liberan otros mediadores de la inflamacin, como ser leucotrienos y factor quimiotctico para eosinfilos, y enzimas como glucoronidasa y proteasas (triptasa y quimasa), capaces de degradar algunos componentes de la matriz extracelular. Estas clulas liberan sus grnulos mediante un proceso denominado exocitosis compuesta, durante el cual los grnulos se fusionan creando una especie de canal por el cual vacan su contenido varios grnulos a la vez. Frecuentemente el estmulo responsable de la degranulacin son antgenos (sustancias extraas biolgicas o de alto peso molecular) que generan la
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produccin de anticuerpos principalmente de tipo Ig E, que no pasan a la circulacin como otros tipos de anticuerpos (ver sistema inmunitario) y tienen tendencia a adosarse a receptores de membrana de las clulas cebadas, de manera que la llegada del antgeno por segunda vez provoca la rpida degranulacin de las clulas al reaccionar con el anticuerpo situado en su membrana. Este proceso puede ser inocuo si no afecta simultneamente a muchas clulas, pero en las personas alrgicas, la reaccin es tan extensa e intensa que la gran cantidad de mediadores que se liberan desencadena un cuadro inflamatorio generalizado que, en condiciones extremas, puede poner en riesgo la vida del paciente (shock anafilctico). En las clulas cebadas humanas la estructura fina de los grnulos es peculiar, con formaciones cristalinas que frecuentemente toman forma de volutas o segmentos de crculos. Se desconoce la razn de tales estructuras, ya que ello no ocurre en todos los mamferos. .
Se han descrito dos variedades de clulas cebadas, las conjuntivas y las mucosas. Estas ltimas se hallan en el corion de las membranas mucosas y ocasionalmente pueden penetrar al epitelio. Difieren, entre otras causas, por algunos componentes de sus grnulos y por el grado de metacromasia que estos presentan.

Clulas plasmticas.- Las clulas plasmticas o plasmocitos, son clulas esferoidales provistas de un ncleo esfrico situado en posicin excntrica con respecto al citoplasma, y dotado de gruesos grumos de cromatina dispuestos junto a la membrana nuclear (ncleo en rueda de carro). Su citoplasma es basfilo, pero tambin algo acidfilo, lo que acenta la notoriedad del citoplasma (es probable que esa sea la causa del nombre dado a estas clulas) y se debe a los abundantes ribosomas asociados al retculo endoplsmico de la clula (RER) La presencia de un RER muy desarrollado es causada por la sntesis de anticuerpos, la funcin especfica de estas clulas. Los amplios poros nucleares que dan origen al ncleo en rueda de carro demuestran el intenso intercambio de informacin entre ncleo y citoplasma para llevar a efecto la intensa actividad sinttica exportadora de la clula. Las clulas plasmticas se originan a partir de un tipo de linfocitos, los linfocitos B (ver sangre y sistema linfoide), los que al contactar con un antgeno determinado, aumentan de tamao, se multiplican y acaban transformndose en plasmocitos. De ese modo liberan una gran cantidad de anticuerpos al medio. Estas clulas tienen poca movilidad, pero los anticuerpos liberados pueden alcanzar, a travs de la sangre y la linfa circulantes, cualquier lugar en donde se encuentren los antigenos correspondientes, para as neutralizarlos, y facilitar su total eliminacin (inmunidad humoral). Se volver a tratar este proceso cuando se hable de los linfocitos en el captulo de sangre.
b)

Clulas Migratorias o de paso Linfocitos.- Son la clula ms pequea dentro de todas las conjuntivas, ya que su dimetro puede no exceder al de un glbulo rojo (aprox. 7-8 um), aunque existen algunos de mayor tamao. Estn provistos de un ncleo esferoidal con cromatina compacta y un delgado halo citoplasmtico suavemente basfilo. Esta basofilia se debe a la presencia de ribosomas libres en abundancia, lo que significa que la clula es capaz de sintetizar protenas, pero no para ser liberadas al medio como lo hace el plasmocito. Su escasa cantidad de citoplasma y su ncleo de cromatina densa indica tambin un estado de inactividad transitoria: la clula puede activarse al contactar con antgenos, en cuyo caso aumenta de tamao y su cromatina se hace algo ms laxa. En los tejidos pueden deformarse debido a su movilidad, pero como su citoplasma es escaso, siempre lo ms notorio es su ncleo, que puede identificarse como una pequea esfera intensamente teida en las preparaciones de microscopa ptica. Estas clulas estn encargadas del control de los fenmenos defensivos, especialmente de aquellos relacionados con la inmunidad y sern estudiadas ms adelante. b) Monocitos.- Son clulas esferoidales como los linfocitos, pero de mayor tamao y con citoplasma ms abundante, y un ncleo escotado o arrionado, de cromatina laxa. Como ya se adelant al hacerse referencia a los macrfagos, se les considera las clulas madres o troncales que darn origen a todos los macrfagos del organismo (sistema monocitomacrofgico). Sin embargo, an no se ha aclarado si se trata de los monocitos como tales o de clulas similares relacionadas con un precursor comn. Estas clulas sern tratadas ms extensamente junto con las otras clulas o elementos figurados de la sangre. c) Granulocitos acidfilos.- Son el tipo de granulocito ms frecuente en los tejidos, en condiciones normales, ya que los basfilos son muy escasos, y los neutrfilos aparecen slo si hay infeccin bacteriana o en procesos inflamatorios agudos causados por microorganismos. Se pueden identificar en los tejidos por su ncleo segmentado, frecuentemente bilobulado, y sus grandes grnulos acidfilos (teidos con la eosina, por lo que se conocen tambin como eosinfilos). La misin de estas clulas, que tambin sern estudiadas en la sangre, es la neutralizacin de factores pro-inflamatorios, como los liberados por las clulas cebadas (sus grnulos contienen histaminasa), la fagocitosis de complejos antgeno-anticuerpo, y la produccin de sustancias antiparasitarias. Su incremento durante los procesos alrgicos puede significar que los acidfilos estn tratando de frenar el proceso, si bien es cierto que algunas de las enzimas liberadas de sus grnulos podran tambin lesionar los tejidos y tener un efecto contrario al pretendido.
a)

Clasificacin y variedades de tejidos conjuntivos propiamente tales. Los tejidos conjuntivos propiamente tales se clasifican inicialmente en tejido mesenquimtico, fibrilar o fibroso, reticular y adiposo, pero existen varias sub-variedades para cada uno de estos tipos fundamentales. A continuacin se dar un cuadro con la clasificacin de todos ellos.

a) mesenquimtico laxo (o areolar) no modelado o comn denso (fibroso denso) b) fibrilar o fibroso modelado (organizado) linfoide c) reticular mieloide monolocular (grasa blanca o amarilla) d) adiposo multilocular (grasa parda) Tejido mesenquimtico.- Es un tejido presente slo en el embrin, durante las primeras etapas de diferenciacin de los tejidos conjuntivos. Si bien es ms frecuente que se origine en el mesoderma embrionario, tambin puede tener otros orgenes, Vg.: ectomesnquima. Es un tejido caracterizado por sus clulas fijas estrelladas, unidas por sus prolongaciones, en medio de una abundante matriz intercelular que, en los primeros estados de diferenciacin an es amorfa, pero en donde luego se ven aparecer las primeras fibrillas. Un estado intermedio caracterstico lo constituye el tejido mucoso, presente en algunas estructuras al nacimiento (cordn umbilical), y en donde la matriz amorfa se ha polimerizado, tomando una consistencia gelatinosa y apareciendo las primeras fibrillas colgenas. b) Tejido fibrilar.- Este tejido se caracteriza por presentar todos los tipos de fibras conjuntivas, o al menos dos de las ms frecuentes, aunque en diversa proporcin. No existen otros criterios para clasificarlo, pero es el tejido conjuntivo ms extendido en el organismo. A continuacin se pasar a estudiar sus variedades ms importantes. c) Tejido fibrilar no modelado.Constituye el prototipo de los tejidos conjuntivos propiamente tales, estando formado por todos los tipos de fibras y clulas estudiados anteriormente. Por ello puede recibir tambin la denominacin de tejido fibrilar o fibroso comn, y cuando se habla de conjuntivo, sin agregar otras nominaciones, (en descripciones de histopatologa , por ejemplo) se piensa generalmente en este tipo de tejido. Se le puede subdividir en laxo y denso, atendiendo fundamentalmente a la proporcin entre matriz amorfa y figurada. Tejido fibrilar laxo. En esta variedad predomina la matriz amorfa y sus fibras colgenas son finas y onduladas. La importante proporcin de matriz amorfa y su abundante capilarizacin est al servicio de la nutricin y fcil eliminacin de desechos metablicos de los tejidos con los cuales contacta. Ello tambin permite la fcil migracin de las clulas encargadas de la defensa. Por estas razones, este tejido se encuentra frecuentemente bajo los epitelios, formando la lmina propia o corion de las mucosas, la dermis superficial de la piel (dermis papilar), el estroma fino del tejido muscular, de las glndulas, y de las estructuras pertenecientes al sistema nervioso perifrico (ganglios y nervios). Se le halla tambin constituyendo los tabiques ms finos que separan lobulillos en las glndulas, y el estroma de las membranas serosas. En este ltimo caso, particularmente, su especial laxitud provoca la formacin de espacios o aberturas entre sus componentes fibrilares (areolas), por lo que se le conoce tambin como tejido areolar. Tejido fibroso denso.- La denominacin de fibroso (mucho ms adecuada que la de fibrilar en este caso) nos est sealando que las fibras son un componente proporcionalmente ms importante que la matriz amorfa intercelular, ya que si bien en este tejido se encuentran prcticamente todos los componentes del laxo, sus fibras colgenas son ms gruesas y se encuentran frecuentemente entrelazadas, dando resistencia al tejido. De este modo, el tejido fibroso denso cumple funciones dobles, por una parte puede tener tambin propiedades defensivas y reparativas, y por otro lado tener una funcin estructural o de soporte (mecnica) importante. Esto se hace muy evidente en la dermis profunda de la piel (ver sistema tegumentario). Por ello este tejido lo encontramos, adems de en la dermis, en las cpsulas que rodean los rganos y en los tabiques mayores que los dividen en lbulos y lobulillos. Adems, en general, se le halla en todos los lugares en donde junto con las funciones propias de la variedad laxa, se requiera tambin proporcionar cierto grado de resistencia mecnica. Es de hacer notar al respecto, que cuando el tejido se enfrenta a un proceso inflamatorio, puede infiltrarse de un mayor nmero de clulas libres y aumentar su proporcin de matriz amorfa y su vascularizacin, tomando algunas caractersticas de la variedad laxa. c) Tejido fibroso (denso) modelado.Aunque con frecuencia a este tipo de tejido se le clasifica junto con el tejido fibroso denso no modelado, en realidad corresponde a una variedad muy diferente. En este caso el tejido carece de clulas libres, al menos en condiciones normales, y sus nicas clulas fijas son los fibroblastos. Aparte de ello, todos sus elementos se disponen ordenadamente, siguiendo un patrn estructural definido, que le permite cumplir eminentemente una funcin estructural o mecnica. Por ello este tipo de tejido linda funcional y estructuralmente con los tejidos esquelticos, si bien no tiene las caractersticas de densidad en su matriz amorfa propias de estos ltimos. Adems, a diferencia de ellos, su matriz amorfa es escasa, apenas la suficiente para permitir la vitalidad de sus clulas fijas. A estos tejidos se les puede subdividir en: tendinoso o de haces paralelos, laminar o de haces entrecruzados, y elstico. Tejido tendinoso.- Se le conoce tambin como tejido fibroso denso de haces paralelos, ya que en este tejido todas las fibras colgenas, que forman gruesos haces, se disponen en forma paralela unas a otras, a lo largo del tejido. Esta disposicin da a las estructuras formadas (tendones) una alta resistencia a las fuerzas de traccin, permitindoles transmitir la fuerza contrctil de la musculatura a las piezas esquelticas. Para que dicha transmisin se efecte en forma directa, prcticamente sin sufrir retardos, las fibras no se ondulan, disponindose como haces rectos. Como las fibras colgenas son el principal elemento estructural del tejido, los fibroblastos se aplanan, ocupando los estrechos intersticios entre las fibras, de modo que emiten prolongaciones citoplasmticas alares que se dirigen a los intersticios adyacentes. Estas prolongaciones citoplasmticas se pueden ver al microscopio ptico como pequeas reas densas que cruzan longitudinalmente el ncleo de los fibroblastos, la parte ms visible de las clulas, o bien que parecen emerger de los ncleos lateralmente, al
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tendinoso laminar elstico

corte transversal. Al corte longitudinal y debido a la disposicin del tejido los ncleos se pueden ver de frente (ovales) o de perfil (muy alargados o como bastoncitos) formando grupos o hileras longitudinales. Tejido laminar.- En este caso, las fibras, principalmente colgenas, se disponen formando hojas o lminas paralelas, pero si bien dentro de cada lmina siguen la misma direccin, se entrecruzan con ngulos variados en relacin a las fibras de lminas adyacentes. Esto le confiere al tejido una resistencia ente fuerzas de traccin dirigidas en todas direcciones y de all deriva su denominacin de tejido fibroso denso de haces entrecruzados. Este tejido se encuentra estructurando las fascias o aponeurosis que cubren o separan la musculatura esqueltica. En la crnea ocular, que podra considerarse el tejido laminar ms regularmente estructurado, las fibras o fibrillas de cada lmina estn situadas en forma equidistante, siendo ello una de las causas de la transparencia del tejido (los rayos luminosos que inciden sobre las fibrillas se anulan al chocar unos contra otros). Por el contrario, en algunos lugares, como la esclertica o membrana fibrosa externa del globo ocular, el tejido fibroso denso toma caractersticas intermedias entre el no modelado y el modelado, pero como estos no son casos generalizados , aqu se insistir en clasificar a estos tejidos en categoras separadas. Tejido elstico.As como hay tendones formados por fibras colgenas, tambin los hay formados principalmente por fibras elsticas. En este caso junto a los gruesos haces de elastina, se disponen algunas fibras colgenas onduladas que permiten al tendn estirarse hasta cierto punto y evitar su ruptura por fuerzas que superen la resistencia de las fibras elsticas. Estos tendones son escasos y sus componentes tienen con frecuencia una disposicin menos regular, pasando a nominarse ligamentos elsticos. Como estos tejidos perfectamente podran clasificarse tambin entre los tendinosos, la razn principal de presentarlos en un grupo separado se refiere al tejido que forma las paredes de las grandes arterias (tipo aorta), en donde la elastina estructura gruesas lminas concntricas o membranas fenestradas, y las clulas fijas son clulas musculares lisas que tambin actan como fibroblastos al ser responsables de la produccin de la elastina y del colgeno intersticial (ver sistema vascular). d) Tejido reticular.- Es un tejido formado principalmente por clulas fijas estrelladas, unidas por sus prolongaciones, y por fibras de colgeno III o fibras reticulares, entre cuyos intersticios se ubica una matriz amorfa lquida y una abigarrada poblacin de clulas libres en diversas etapas de maduracin. Las clulas fijas, o clulas reticulares, son en su mayora fibroblastos que no han retrado sus prolongaciones, y forman una red tridimensional a la que se agrega otra constituida por las fibras reticulares. Estas fibras estn frecuentemente incluidas en pequeas invaginaciones del citoplasma de las clulas fijas, lo que en parte puede explicar la dificultad de visualizarlas con los mtodos de tincin corrientes. En cuanto a las clulas libres, es el tejido que tiene una mayor cantidad y variedad de ellas, ya que su funcin es citogentica, es decir se ocupa de la multiplicacin y maduracin de las clulas de la sangre, en cuyo caso forma la mdula sea roja, y recibe el nombre de tejido reticular mieloide, o bien de las clulas pertenecientes al sistema linfoide (linfocitos y clulas asociadas), en cuyo caso se denomina tejido reticular linfoide y estructura los ganglios linfticos, el bazo, parte del timo, las amgdalas y, en general, los denominados rganos linfoides. Este tejido, incluyendo las caractersticas particulares de algunas variedades de sus clulas fijas, se analizar al tratar los rganos correspondientes. e) Tejido adiposo.- Es el tejido ms celular de los conjuntivos propiamente tales, pero no en el sentido de su cantidad y variedad de clulas, como es el caso del tejido reticular, sino por su escasa proporcin de matriz intercelular, especialmente de tipo amorfo, de manera que sus clulas aparecen en contacto unas con otras dndole un aspecto epitelioide (semejante a un epitelio, sin serlo). Las clulas propias de este tejido, los adipocitos o clulas adiposas, ya fueron descritas., en trminos generales, junto con las clulas fijas de los tejidos conjuntivos propiamente tales, y aunque parecen estar en contacto, estn rodeadas por una red de fibras reticulares que se puede poner en evidencia mediante tinciones argnticas o bien mediante microscopa electrnica. Junto a esta red estromal, se encuentran tambin muchos capilares sanguneos, ya que este tejido tiene un alto metabolismo, recibiendo y entregando continuamente a la circulacin los lpidos que constituyen su material de reserva energtica. Es por ello que en los cortes de este tejido se observa una gran cantidad de ncleos ms pequeos y cromatnicos, y que corresponden a las clulas endoteliales de los capilares. Se observan tambin algunos ncleos ovoides pertenecientes a clulas mesenquimticas o fibroblastos intersticiales, pero en este caso ms difciles de diferenciar de los ncleos de las clulas adiposas.
Luego de ser degradadas por la lipasa pancretica, transformndose en cidos grasos y glicerol, las grasas son reconstituidas por los enterocitos del epitelio intestinal, formndose grasas neutras o triglicridos, los que son liberados a la circulacin como pequeas gotitas o quilomicrones. Una vez en el tejido adiposo, las clulas endoteliales hidrolizan los triglicridos formando nuevamente cidos grasos que se unen al glicerol endgeno para neoformar triglicridos que se acumulan en le gota de grasa. Tambin se pueden formar dentro de la clula adiposa, por la incorporacin de glucosa y aminocidos transportados por la sangre y procedentes de la digestin. Cuando se requiere liberar los triglicridos como material energtico, una lipasa intracelular se encarga de degradarlos, y los cidos grasos resultantes son cedidos a la circulacin para ser utilizados en donde se requieran. Este proceso se realiza en forma continua, pero cuando hay mayor aporte que salida, la clula adiposa aumenta de tamao y con ello el volumen del tejido adiposo, siendo ello una de las principales causas de obesidad en el adulto. Durante el desarrollo, el aporte excesivo provoca la formacin de un mayor nmero de adipocitos, es decir hay una hiperplasia, y como estas clulas no son eliminadas posteriormente su nmero favorece el desarrollo de obesidad si se dan las condiciones para ello.

Las funciones del tejido adiposo son, en primer lugar la metablica, el almacenar y liberar sustancias energticas, pero tambin cumple actividades trmicas y mecnicas. Con respecto a estas ltimas funciones, el tejido adiposo es un aislante, que impide o dificulta la prdida del calor corporal, y al mismo tiempo asla de la temperatura exterior, pero tambin puede tener un papel activo en la termorregulacin, lo que cumple principalmente una de las variedades de este tejido que se analizar luego, el tejido adiposo multilocular. En cuanto a la funcin mecnica, la variedad unilocular, por la turgencia de sus clulas, constituye una especie de cojinete que asla de las presiones (cojinete plantar). El tejido adiposo tambin es el principal productor de una hormona, la leptina (del gr. leptos: delgado), cuya misin es activar receptores dentro del sistema nervioso central, para controlar, generalmente por inhibicin del apetito, la cantidad de grasa depositada en el tejido adiposo. Los receptores de esta hormona parecen estar disminuidos en la obesidad, lo que perturba su funcin reguladora (resistencia a la leptina). El tejido adiposo unilocular, comn o grasa blanca, se encuentra especialmente formando el panculo adiposo en la hipodermis, en donde su distribucin es diferente en ambos sexos, y en donde constituye un porcentaje mayor, con respecto al peso total del organismo, en el sexo femenino. Tambin forma el soporte de algunos rganos (grasa perirrenal) y algunas almohadillas o cojinetes como los situados en la palma de las manos y planta de los pies. Al respecto, la grasa de estos

cojinetes es cedida slo en casos de enflaquecimiento extremo. Cuando el tejido adiposo cede sus lpidos en casos de emergencia (ayuno prolongado o enfermedad) los adipocitos comienzan a segmentar su inclusin de grasa nica, formando varias inclusiones pequeas, deformando el contorno celular y tomando, al menos en apariencia, algo del aspecto del tejido adiposo multilocular. El tejido adiposo multilocular o grasa parda, se encuentra slo en escasos lugares, pero principalmente en el feto y en el recin nacido, en donde forma el 5% del peso corporal. En estos casos se le halla especialmente en el cuello y en la regin interescapular, pero, as como en otras regiones, va gradualmente fusionando sus gotas de grasa hasta formar un tejido indistinguible del unilocular en el adulto. El tejido multilocular se caracteriza por presentar adipocitos con mltiples gotas de grasa, en lugar de una sola, y una gran cantidad de mitocondrias en el citoplasma. Ello indica una intensa actividad metablica oxidativa que genera un aumento de temperatura, de manera que este tejido viene a representar algo as como un calentador que permite al recin nacido, que an no puede generar calor por actividad muscular, mantener una temperatura ms adecuada al ser expuesto al medio externo.
Es por ello que este tejido tambin abunda en los animales que hibernan, ya que al finalizar su perodo de hibernacin, se activan enzimas y comienzan a degradarse los lpidos que contiene; ello, junto con la intensa actividad mitocondrial, produce un aumento de temperatura corporal que incrementa el metabolismo y que termina por despertar al animal.

Ambas variedades de tejido adiposo tienen su origen en una clula mesenquimtica troncal, la que se diferencia en dos clulas precursoras o lipoblastos diferentes, uno dirigido a la produccin del tejido adiposo unilocular y otro encargado de transformarse en multilocular. Este ltimo tejido, sin embargo, desaparece como tal en el adulto, aunque no se conoce si conserva la potencialidad de neoformarse bajo ciertas circunstancias.