Espermatognesis en vertebrados (mamferos).

Secciones histolgicas de testculo humano y roedores (ratn, rata, hmster y jerbo). En casi todos los vertebrados el aparato reproductor est formado por las gnadas y por un grupo de conductos y glndulas que en conjunto constituyen el tracto reproductor masculino. Los rganos sexuales internos estn compuestos por los testculos y sus sistemas de conductos y glndulas accesorias (vesculas seminales, prstata y glndulas bulbouretrales). La gnada genera los gametos (espermatozoides) que son transportados a lo largo del tracto reproductor. En el momento de la eyaculacin las glndulas anexas vierten los productos de su secrecin, los cuales, junto con los espermatozoides, constituyen el semen. La mayor parte de los componentes de estas estructuras se originan a partir del mesodermo intermedio. TESTCULOS Los testculos de mamferos son estructuras pares y ovaladas cuyas principales funciones son dos: produccin de espermatozoides y sntesis de hormonas masculinas, los andrgenos. Los testculos (Figura 1) se encuentran rodeados por una gruesa capa de tejido conjuntivo: la tnica albugnea. De ella salen numerosos septos que se extienden radialmente y que dividen al testculo en compartimentos piramidales, los lobulillos (en humanos hay unos 200). Cada lobulillo est constituido por uno o varios tbulos seminferos que delimitan tres compartimentos: el tubular, ocupado esencialmente por el epitelio seminfero, el peritubular, ocupado por las clulas mioepiteliales, y el intersticial, donde se situaran los vasos sanguneos, linfticos, clulas del conjuntivo y de Leydig.

Figura 1. Corte esquemtico de un testculo de mamfero en el que se sealan las principales estructuras.

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Los tbulos descansan en la parte apical del testculo, la red testicular, la cual a su vez converge en el epiddimo, que se contina con el conducto deferente, conducto eyaculador y uretra, y es en ellos donde ocurre la espermatognesis. El epitelio del tbulo es estratificado, formado por clulas de Sertoli, espermatogonias, espermatocitos en diferentes etapas del proceso meitico (espermatocitos primarios, espermatocitos secundarios), espermtidas y espermatozoides. Por lo general, a lo largo del tbulo varan los estados de meiosis y espermiognesis. As, una seccin transversal de un tbulo presenta un estado espermatognico diferente a los adyacentes en la mayora de los casos. Adems, en rata, ratn y hmster un corte del tbulo slo presenta un estado espermatognico mientras que en humano pueden presentarse varios estados. La clula de Sertoli es compleja. Su morfologa vara con la especie, si bien y en general suelen presentar ncleos ovoides con cromatina laxa, con varios plegamientos en su superficie y nucleolos bien patentes. En ratn, a menudo se asocian a ste masas de heterocromatina en una conformacin espacial que se asemeja a los tomos de hidrgeno y oxgeno en una molcula de agua (es frecuente observar, debido a la posicin de estas estructuras en el corte, nicamente una masa de heterocromatina por ncleo en lugar de dos). En rata, las masas de heterocromatina son ms pequeas y nunca se ve ms de una por ncleo. En hmster slo se observan nucleolos discretos, en jerbo puede haber una o dos masas de heterocromatina separadas fsicamente del nucleolo y, en humanos, un nico nucleolo bien visible (Figuras 2 y 3).

Figura 2. Ncleo de una clula de Sertoli de ratn. A.- Ncleo en corte de testculo teido con tricrmico de Masson. B.- Ncleo en aplastado de tbulo seminfero teido con DAPI. C.- Ncleo en corte semifino de testculo teido con toluidina. D.- Representacin esquemtica de un ncleo de Sertoli.

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Figura 3. Ncleos de clulas de Sertoli en secciones de testculo teido con tricrmico de Masson. A.- Ratn (se observan las dos masas de heterocromatina). B.- Hmster (slo se aprecian pequeos nucleolos prximos a la envoltura nuclear). C.- Rata (una nica masa de heterocromatina separada del nucleolo). D.- Humano (un nico nucleolo muy patente). Ntese que el ncleo se sita ms alejado de la lmina basal que en el caso de los roedores. E.- Jerbo (una masa de heterocromatina, pocas veces dos, separada del nucleolo).

Los andrgenos son sintetizados por las clulas de Leydig (Figura 4), localizadas en el intersticio testicular. Esta hormona es la principal responsable de sustentar el proceso de espermatognesis y del mantenimiento del estado diferenciado de las glndulas accesorias, as como de la manifestacin de los caracteres sexuales secundarios.

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Figura 4. Clulas de Leydig (puntas de flecha), secretoras de testosterona, asociadas a un capilar sanguneo, en el que se resalta el ncleo de la clula endotelial (flecha). Obsrvense los eritrocitos de color rojo intenso. Tincin con tricrmico de Masson.

CONDUCTOS SEXUALES El sistema de conductos comienza en la rete testis, an dentro del testculo, y contina con los conductos eferentes que comunican sta con el epiddimo. Este ltimo rgano se contina con el conducto deferente. El papel del epiddimo es importante en la fisiologa del macho, ya que en l los espermatozoides son concentrados y, a medida que son transportados en su interior, van experimentando la maduracin espermtica. Finalmente, una vez los espermatozoides alcanzan la regin distal del epiddimo, son almacenados por un tiempo variable hasta el momento de ser eyaculados. El epitelio que recubre el epiddimo es pseudoestratificado. El sistema de conductos se contina con el conducto deferente, el cual comunica la regin distal del epiddimo con la primera regin de la uretra. DESARROLLO DE LA PRCTICA La prctica consiste en la observacin de secciones histolgicas de testculo humano, de ratn, rata, hmster y jerbo, diferenciando las caractersticas morfolgicas de las

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clulas de Sertoli y de las espermatogonias y espermatocitos en las diferentes etapas de maduracin en los mamferos estudiados, as como las etapas del proceso de espermatognesis presentes en las secciones histolgicas.

Figura 5. Ncleos de espermtidas en secciones de testculo teidas con tricrmico de Masson. Se observan claras diferencias entre las distintas especies. A.- Ratn. B.- Rata. C.- Hmster. D.- Humano. E.- Jerbo.

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Figura 6. Esquema del ciclo del tbulo seminfero de ratn, detallado por fases con las asociaciones celulares que se observan en cada una de ellas.

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Figura 7. Esquema del ciclo del tbulo seminfero de rata, detallado por fases con las asociaciones celulares que se observan en cada una de ellas.

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Figura 8. Esquema del ciclo del tbulo seminfero de jerbo, detallado por fases con las asociaciones celulares que se observan en cada una de ellas.

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Figura 9. Esquema del ciclo del tbulo seminfero de humano, detallado por fases con las asociaciones celulares que se observan en cada una de ellas.

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Cuestiones. 1.- Explicar la citologa de las clulas de Sertoli, poniendo especial atencin a los ncleos de las especies de mamferos estudiadas en prcticas. Son todos iguales? Que les caracteriza y que les diferencia? 2.- Qu diferencias hay entre las espermtidas en distintos estados de maduracin que se ven en los cortes de testculo? Y entre las distintas especies estudiadas en prcticas? 3.- Dibuja algunas espermtidas en diferentes etapas de maduracin en las que se vea el cuerpo cromatoide. Cual es su posible funcin? 4.- Qu caractersticas presenta el intersticio del testculo en las especies de mamferos que se han estudiado? Qu diferencias se observan entre dichas especies? 5.- Realizar un dibujo esquemtico de un corte transversal de tbulo seminfero de rata. Indicar el estadio del ciclo definido por la asociacin celular presente en el corte dibujado.

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