CURSO: BIOLOGA MENCIN MATERIAL BM N 13 Unidad I. Organizacin, estructura y actividad celular.

EXPRESIN GNICA.
1. LOS EXPERIMENTOS QUE DEMOSTRARON QUE EL DNA ES EL MATERIAL GENTICO A comienzos del siglo XX se haba demostrado que los genes se localizaban en los cromosomas. Dada la composicin nucleoprotena de estas estructuras, los cidos nucleicos y las protenas eran las sustancias candidatas a constituir los genes. Las protenas son molculas complejas y su actividad biolgica ya estaba probada por aquellos aos, los cidos nucleicos por el contrario, se consideraban molculas simples y no se conceba que pudieran almacenar tal cantidad de informacin. El concepto de gen fue introducido en 1860 por Mendel (factor mendeliano) y recin alrededor de 1920 se realizaron los primeros experimentos que revelaron al DNA como material gentico.

En 1928, F. Griffith observ que la bacteria Streptococcus pneumoniae, productora de la neumona humana, se presentaba en dos variantes o cepas distintas. Una de ellas era virulenta (provocaba la enfermedad) y formaba colonias con aspecto liso; la que se denomin cepa S. La otra variante de neumococo, que no presentaba cpsula, no produca la enfermedad y formaba colonias rugosas, y se la denomin cepa R (Figura 1).

Figura 1. Experimento de Griffith que puso en evidencia la existencia de un principio transformante procedente de la cepa S. Griffith no supo que ese principio transformante era el DNA.

En la dcada de los cuarenta, O. T. Avery, C. MacLeod y M. McCarty obtuvieron los distintos tipos de molculas de las bacterias S muertas y observaron si transformaban a los neumococos tipo R. Comprobaron virulencia con el mismo procedimiento utilizado por Griffith, pero en vez de inocular bacterias R + S muertas, inocularon distintas muestras de cepas R con diferentes sustancias aisladas de las S. Ni los polisacridos de las cubiertas de las S ni otras molculas lograron la transformacin. El principio transformante result ser el DNA. Los genes de la cepa S que contenan la informacin necesaria para producir la cpsula se haban introducido en las bacterias R (Figura 2).

Figura 2. Experiencia de Avery, MacLeod y McCarty.

Pese a que esta prueba demostraba que el DNA era el principio transformante (genes), la comunidad cientfica se resisti a aceptar la importancia gentica del DNA. En 1952, A. D. Hershey y M. Chase demostraron que el DNA del fago T2, un virus que parasita bacterias, era la molcula que se introduca en la clula bacteriana para la reproduccin viral (Figura 3). No obstante, continuaba resultando necesario demostrar cmo un compuesto tan simple poda almacenar y transmitir tanta informacin. La respuesta la proporcion el progresivo conocimiento de su estructura. Desde que, en 1953, J. Watson y F. Crick mostraron su modelo de estructura de doble hlice, que explicaba cmo se poda almacenar y transmitir la informacin gentica, nadie dud de la funcin y la importancia del DNA.
Figura 3. Experiencia de Hershey y Chase, con el bacterifago T2. 2

El DNA es la macromolcula portadora de los genes: el DNA es el asiento molecular de la informacin gentica.

2. RELACIN ENTRE GEN Y PROTENA Los genes contienen la informacin para la produccin regulada de enzimas y protenas estructurales y de esta manera controlan las reacciones bioqumicas y la forma de los organismos. El material gentico se manifiesta dando forma y funcin a las protenas, y debe replicarse con la suficiente fidelidad como para asegurar la continuidad de las especies, pero al mismo tiempo permitir algunos cambios (variaciones) que sirven de sustrato para la evolucin.

3. RELACIN ENTRE GENOTIPO Y FENOTIPO Primero se definirn ambos trminos. Genotipo: corresponde a la constitucin gentica de una sola clula o de un organismo con referencia a una sola caracterstica o a un conjunto de caractersticas; la suma total de todos los genes de un individuo. Fenotipo: corresponde a las caractersticas observables de un organismo que resulta de las interacciones entre el genotipo y el ambiente. La relacin de genotipo y fenotipo en sus distintos niveles se presenta en la siguiente secuencia de conceptos: El fenotipo de un organismo depende del fenotipo de sus partes, que a su vez est determinado por el fenotipo de sus clulas componentes. El fenotipo de una clula est determinado por su qumica interna, que es controlada por las enzimas que catalizan sus reacciones metablicas. La funcin de una enzima depende de su estructura tridimensional especfica, adems depende de su secuencia lineal especfica de aminocidos. Las enzimas y las protenas estructurales, presentes en una clula, estn determinadas por el genotipo de la clula. Los genes especifican la secuencia lineal de aminocidos en las protenas y por lo tanto los genes determinan el fenotipo. El fenotipo est determinado por el genotipo ms la accin ambiental.

4. FLUJO DE LA INFORMACIN GENTICA F. Crick enunci lo que l llam el dogma central, segn el cual la informacin fluye del DNA a las protenas en una nica direccin.
traduccin transcripcin DNA RNA Protenas

As, el genotipo determina el fenotipo, dictando la composicin de las protenas. F. Crick fue criticado por utilizar el trmino dogma ya que un dogma es algo que no se pone en duda. El cientfico reconoci ms tarde que debi llamarlo hiptesis central. Una gran diversidad de experimentos han demostrado que el dogma se cumple, salvo en unas pocas excepciones. La principal excepcin corresponde a la trascripcin inversa, en la cual la informacin codificada por ciertos virus que contienen RNA se transcribe al DNA por la accin de la enzima transcriptasa inversa. Por ello el dogma o hiptesis central hoy se presenta as.

transcripcin traduccin DNA RNA Protenas (transcriptasa inversa)

5. TRANSCRIPCIN O SNTESIS DEL RNA
La transcripcin consiste en la sntesis de una molcula de RNA a partir de una de las cadenas del DNA; esta cadena se denomina complementaria, molde o templado; la otra hebra del DNA se denomina no complementaria. (Figura 4).

5 5 3 3 3 3

Figura 4. Representacin del proceso de transcripcin. Observe que la direccin de la trascripcin siempre es de 5 a 3, es decir, la elongacin o crecimiento de la molcula de RNA es siempre por el extremo 3. 4

Es importante destacar que los RNA que se sintetizan a partir de un fragmento de hebra molde o templada de DNA puede terminar como: RNA mensajero, RNA de transferencia y/o RNA ribosomal; estos dos ltimos no llevan informacin gentica para la sntesis de una protena, pero son imprescindibles en el proceso.

Cuestiones bsicas sobre la sntesis de RNA:

Todos los RNAs se sintetizan por medio de reacciones catalizadas por RNA polimerasas, gracias a la informacin contenida en el DNA que sirve de patrn o molde. La direccin de la transcripcin siempre va en el sentido 5 a 3. La sntesis se produce por complementariedad de bases. La cadena de RNA que se forma es complementaria a un fragmento de una de las cadenas de DNA. En la cadena de RNA no aparecer la base timina que ser sustituida por uracilo. Existen notables diferencias en la transcripcin de clulas procariontes y eucariontes.

4.1. Etapas de la transcripcin:

Se estudi inicialmente en Escherichia coli y el proceso consta de cuatro fases: A) Iniciacin o ensamblaje de molculas. B) Elongacin o crecimiento de la molcula de RNA. C) Terminacin o conclusin de la cadena de RNA. D) Maduracin o transformacin del RNA transcrito. Se har un breve anlisis de cada una de ellas.

A) Iniciacin
La RNA polimerasa se une fuertemente cuando entra en contacto con una secuencia especfica de DNA, llamada promotor. En el promotor se encuentran dos cortas secuencias situadas entre -35 y -10 nucletidos del inicio (0) de la transcripcin. La misin de las secuencias promotoras es indicar dnde se inicia la transcripcin, en cul de las dos hebras del DNA y en qu lugar (Figura 5).

DNA

-35
TTGACA

-10
TATATT

Inicio de la transcripcin Figura 5. Centros promotores y sitio de inicio de la transcripcin en la hebra molde o templado de DNA.

B) Elongacin.
Despus de unirse al promotor, la RNA polimerasa abre una regin localizada de la doble hlice, de forma que expone los nucletidos de ambas cadenas de una pequea zona del DNA. Una de las dos cadenas expuestas del DNA acta como patrn para el apareamiento de las bases complementarias y se inicia la formacin de una cadena de RNA. De esta forma, la cadena de RNA va creciendo nucletido a nucletido en direccin 5 a 3. El proceso de elongacin de la cadena contina hasta que la enzima encuentra una segunda secuencia especial del DNA, la seal de terminacin.

Figura 6. Sntesis de una molcula de mRNA.

Durante la elongacin de la cadena de RNA, la polimerizacin alcanza una velocidad de 30 nucletidos por segundo a 37 C. Por consiguiente, una cadena de RNA de 5.000 nucletidos tarda unos tres minutos en sintetizarse.

C) Terminacin
Existen diversas seales de terminacin en el DNA molde que son secuencias que desencadenan la separacin de la enzima RNA polimerasa de la cadena molde y del RNA transcrito.
6

D) Maduracin En procariontes el RNA mensajero, antes de terminar el proceso de transcripcin empieza a ser traducido, por lo tanto no necesita de maduracin, habitualmente son policistrnicos. Los RNA ribosomal y de transferencia se forman a partir de transcritos primarios. La maduracin consiste en modificaciones tales como rupturas de la cadena y aadidos de nucletidos (-CCA) en el extremo terminal 3. En eucariontes cada gen eucariota se transcribe separadamente (monocistrnico), con un control transcripcional independiente para cada uno. Los distintos RNA transcritos en los eucariontes presentan una serie de especializaciones no encontradas en procariontes. De gran importancia es el hecho que los genes eucariontes poseen en su estructura exones e intrones, situacin no observada en procariontes (Figura 7).
Intrn Transcrito 5`
Exn Exn Exn

AAAAAA(A)n

Empalme
m

Intrones

RNA Exn Exn Exn

5`

AAAAAA(A)n

Figura 7. Procesamiento del mRNA en eucariontes.

El nmero de intrones vara para cada gen, sin embargo, su nmero aumenta a medida que el organismo es ms complejo y de reciente evolucin. Se ha propuesto que los intrones promueven la recombinacin gentica (va crossing-over), y por lo tanto aumentan la velocidad de evolucin (de cambio).

4.2. Procesamiento diferencial del RNA mensajero.

Algunos pre mRNA (RNA heteronuclear) pueden ser procesados en ms de una forma. En algunos casos se utiliza el mismo gen para producir una protena en un tejido y otra distinta en otro tejido. Esto es posible porque algunos genes producen molculas de premRNA que tienen mltiples patrones de empalme. Se ha observado que estos premRNA presentan un segmento que puede ser Intrn o Exn. Este procesamiento diferencial del RNA nuclear permite, a las clulas de cada tejido, producir su propia versin de mRNA correspondiente al gen especfico (Figura 8).
Figura 8. Procesamiento diferencial del RNA mensajero. 7

5.

CDIGO GENTICO
El cdigo gentico es el diccionario usado para lograr la traduccin de la informacin gentica, escrita en lenguaje nucleotdico de cuatro bases nitrogenadas, a un idioma aminoacdico escrito con un abecedario de veinte letras. Los veinte aminocidos que encontramos formando parte de las protenas de un ser vivo, estn representados en el cdigo gentico de la agrupacin de tres bases nucleotdicas (triplete o codn) de las cuatro existentes. Este cdigo fue descifrado por Marshall, Nirenberg, Heinrich Matthaei, Robert Holley y Har Gobind Khorana, 10 aos despus que James D. Watson y Francis Crick desentraaran el misterio de la estructura del DNA.

Cada triplete constituye un codn; existen en total 64 codones; 61 de ellos codifican aminocidos y 3 son codones de trmino para el cese de la traduccin. Tal cantidad deriva de una relacin matemtica simple: los cuatro nucletidos (A, U, C y G) se combinan de a tres, por lo que pueden generarse 64 (43) combinaciones; en cambio la relacin de 41 o 42 nucletidos, no permitir generar una cantidad adecuada de combinaciones para codificar los 20 aminocidos.

El cdigo gentico es universal, redundante y no traslapado.

6.

TRADUCCIN O SNTESIS DE LAS CADENAS POLIPEPTDICAS

La sntesis de las cadenas polipeptdicas es la segunda etapa observada en el dogma central, y es el proceso por el cual la informacin lineal, escrita con cuatro letras (A, U, G, C), se traduce en informacin tridimensional, escrita con 20 letras (20 aminocidos). Si bien esta etapa es, en sus fundamentos, similar entre procariontes (bacterias) y eucariontes, existen diferencias que sern mencionadas a medida que se avance en el desarrollo del tema.

6.1. mRNA, el transportador de la informacin.

El mRNA es la molcula responsable de transportar la informacin lineal, que debe traducirse a informacin tridimensional (protenas). En bacterias, el mRNA es traducido, sin mayor modificacin, an cuando su sntesis no haya concluido. Por esto, se puede decir que en bacterias la transcripcin y traduccin son eventos paralelos, que ocurren en un mismo compartimiento (en el citoplasma celular). En el caso de los eucariontes, los eventos de transcripcin y traduccin se hallan separados, espacial y temporalmente. Los mRNA se sintetizan fundamentalmente en el ncleo de la clula eucarionte y se combinan con diversas protenas, formando complejos ribonucleoproteicos heterogneos nucleares o hnRNP.

6.2. Ribosoma, la fbrica de protenas.

Microscpicamente, la estructura sub-celular relacionada con la sntesis proteica es un corpsculo denominado ribosoma (Figura 9). Esta estructura est formada por una subunidad menor y una mayor.

La sub-unidad menor presenta el sitio de reconocimiento y unin al mRNA y la sub-unidad mayor posee la enzima que efecta la unin peptdica y los sitios para los tRNA, denominados: sitio P (por peptidil), sitio A (por aminoacil) y sitio E (por exit, salida).

Figura 9. Anatoma de un ribosoma.

6.3. tRNA, el vehculo de los aminocidos.

Los tRNA son las molculas adaptadoras que permiten traducir el cdigo de nucletidos a aminocidos para la sntesis de protenas. Reconocen tripletes de nucletidos (codones) por un extremo de su molcula (anticodn) y en el otro extremo (3) llevan un determinado aminocido, que la maquinaria traduccional (el ribosoma) se encarga de unir covalentemente con otros aminocidos, siguiendo en este caso el molde de tripletes que trae el mRNA.

Aminocido leucina

Antico dn Codn

Figura 10. Codn y anticodn.

6.4. Aminoacil-tRNA sintetasa, una enzima clave.

El aminocido se une a su correspondiente tRNA por la accin de una enzima llamada aminoacil-tRNA sintetasa. Cada aminocido se activa por su aminoacil-tRNA sintetasa correspondiente. enzimas distintas para cada aminocido. Hay 20

Aminocido + ATP + tRNA Aminoacil + tRNA + AMP + PPi

Aminoacil + tRNA sintetasa

Algunos investigadores se refieren a esta reaccin como la carga del tRNA. La energa usada en la carga del aminocido a su correspondiente tRNA, queda depositada en la unin qumica entre el aminocido y el tRNA. Esta energa ser utilizada posteriormente por la actividad de la peptidil transferasa presente en la subunidad mayor del ribosoma para la formacin del enlace peptdico.

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6.5. Etapas de la sntesis de cadenas polipeptdicas.

En trminos generales, se puede afirmar que la traduccin es similar en procariontes y eucariontes, salvo algunas particularidades que los diferencian. En las secciones siguientes se concentrar la explicacin en la maquinaria traductora de la bacteria Escherichia coli. En dichas secciones, se mencionarn las diferencias con el sistema eucarionte.

A) Iniciacin.
Es la unin de la subunidad menor a la regin del mRNA que contiene el codn de inicio AUG. Posteriormente se une el tRNA iniciador cargado con el residuo N-formilmetionina. Por este motivo, el primer aminocido incorporado durante la sntesis de muchas protenas bacterianas es una metionina modificada, la N-formilmetionina(Figura 11). El inicio es algo diferente en los eucariontes, donde el mRNA es reconocido por la subunidad menor slo cuando sta ha unido previamente la molcula de tRNA iniciador cargado con el residuo aminoacdico metionil, y algunos factores de iniciacin eucariticos.

Figura 11. Formacin del complejo de iniciacin.

B) Elongacin.
El proceso de elongacin de la cadena polipeptdica sobre un ribosoma se puede considerar como un ciclo de tres etapas (Figura 12): 1) El tRNA cargado que se introduce en el sitio A, vaco, quedar cerca de la N-fornilmetionil-tfMetRNA, que est localizada en el sitio P. 2) Formacin del primer enlace peptdico cuando la N-formilmetionina del tRNA iniciador se une al residuo aminoacdico unido al segundo tRNA ubicado en el sitio A. El ribosoma se desplaza tres nucletidos en direccin del extremo 3 del mRNA, quedando libre un nuevo sitio A. 3) Los procesos citados se repiten de forma sucesiva codn tras codn. Se calcula que se agregan a la cadena, en promedio, cinco aminocidos por segundo, detenindose la incorporacin cuando al sitio A llega a alguno de los codones de trmino.
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Figura 12. Elongacin de la cadena polipeptdica.

C) Terminacin.
En esta etapa, el sitio A del ribosoma es abordado por alguno de los codones de trmino y ocupado por un factor de terminacin, RF en las bacterias y eRF (eucaryotic releasing factor) en eucariontes. La cadena polipeptdica terminada se libera del ltimo tRNA. Se disocian las sub-unidades ribosomales y el mRNA, quedando disponibles la subunidades ribosomales para ser utilizados en una nueva sntesis (Figura 13).

Figura 13. Terminacin de la traduccin.

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7.

MUTACIONES GNICAS O PUNTUALES

Las mutaciones en los organismos unicelulares se transmiten necesariamente a la descendencia. En los organismos pluricelulares slo se transmite a la descendencia una mutacin si esta ocurre en las clulas germinales, es decir, aquellas que darn lugar a gametos. En las mutaciones gnicas se afecta la secuencia de pares de bases de un gen, estas mutaciones pueden ser consecuencia de: sustituciones, adiciones o deleciones.

Sustituciones: se cambia una base por otra, segn sea el problema causado, se clasifican como: neutras, con sentido errneo y sin sentido Neutras: al cambiar la base, cambia el triplete pero codifica el mismo aminocido Con sentido errneo: al cambiar una base cambia el triplete y este codifica otro aminocido. Sin sentido: aparece un triplete de trmino que pone fin a la sntesis de la protena por adelantado.

Tipo de Sustituciones

Mensaje original ADN 3 TAC TCA AAC ACG ATA ARN 5 AUG AGU UUG UGC UAU Protena met ser leu cys tyr Sustitucin neutra ADN 3 TAC TCA GAC ARN 5 AUG AGU CUG Protena met ser leu Con sentido errneo ADN 3 TAC TCA AGC ARN 5 AUG AGU UCG Protena met ser ser Sin sentido ADN 3 TAC TCA ATC ACG ATA ARN 5 AUG AGU UAG UGC UAU Protena met ser Stop
ACG ATA UGC UAU cys tyr ACG ATA UGC UAU cys tyr

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Delecin y Adicin de bases: En estos tipos de mutaciones puntuales se corre el marco de lectura de los tripletes del ARNm, y aparecen protenas muy distintas .En la delecin se pierde un par de bases del DNA indicndose en el esquema con una flecha la perdida correspondiente a la base de la hebra molde y en la adicin se incorpora un par de bases en el ADN, tambin indicndose en el esquema con una flecha la base que se adicion en la hebra molde.

Delecin Mensaje original ADN 3 TAC TCA AAC ACG ATA ARN 5 AUG AGU UUG UGC UAU Protena met ser leu cys tyr
C ADN 3 TAC TCA AA A ARN 5 AUG AGU UUU Protena met ser phe

CGA TA... GCU AU ala

Adicin Mensaje original ADN 3 TAC TCA AAC ACG ATA ARN 5 AUG AGU UUG UGC UAU Protena met ser leu cys tyr ADN 3 TAC TCA CAA CAC GAT ..A ARN 5 AUG AGU GUU GUG CUA.. U Protena met ser val val leu

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GLOSARIO Codn (triplete): Secuencia de tres nucletidos en el mRNA que codifica para un aminocido. Expresin gnica: Proceso por el cual la informacin codificada en los genes se convierte en las estructuras operacionales presentes en las clulas. Los genes expresados incluyen a aquellos que han sido transcritos a mRNA y luego traducidos a protenas y aquellos que han sido transcritos a RNA pero no traducidos a protenas (p.ej. tRNA y rRNA). Exn: Porcin de una molcula de DNA en eucariontes que codifica parte de un polipptido. Genes: Unidades hereditarias que conforman los cromosomas. Estos segmentos especficos de DNA controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de DNA que usualmente codifican para una secuencia polipeptdica de aminocidos. Insercin: Tipo de mutacin en la cual se intercalan una o ms bases de DNA en una secuencia de bases de DNA preexistente. Esto produce un corrimiento del marco de lectura en el proceso de sntesis proteica dando, por lo general, como resultado una protena alterada. Intrn: La secuencia de bases de DNA en eucariontes que interrumpe la secuencia de un gen que codifica para una protena, esta secuencia se transcribe al mRNA pero en un proceso de "corte y empalme" se separa del mismo antes que el mRNA sea traducido a protena. Mutacin: El cambio de un gen de una forma allica a otra, cambio que resulta heredable. Modificacin hereditaria del material gentico espontnea o inducida. Mutgeno: Agente desencadenante de mutaciones. Polimerasa (DNA o RNA): Enzimas que catalizan la sntesis de cidos nucleicos en base a templados preexistentes, utilizando ribonucletidos para el RNA y desoxirribonucletidos para el DNA. Promotor: Sitio del DNA donde se unir la RNA polimerasa para iniciar la transcripcin. RNA (cido ribonucleico): cido nucleico formado por una cadena polinucleotdica. Su nucletido, consiste en una molcula del azcar ribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, uracilo, citosina y guanina. RNA mensajero: "Molde" para la sntesis proteica que es copiado de una de las hebras de DNA y que se traduce en los ribosomas en una secuencia proteica. Se abrevia mRNA. RNA polimerasa: Complejo enzimtico que cataliza la sntesis de RNA (transcripcin) utilizando como molde la cadena de una molcula de DNA. En eucariontes existen tres RNA polimerasas: la I sintetiza rRNA de gran tamao; la II es la que forma al mRNA; y la III se encarga de transcribir rRNA pequeos y tRNA. Secuencia de bases: el orden de las bases de los nucletidos en una molcula de DNA. Traduccin: La sntesis de una protena sobre un "molde" de mRNA, consiste en tres etapas: iniciacin, elongacin y terminacin. Transcripcin: sntesis de RNA.

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PREGUNTAS

1. Corresponde al fenotipo de un organismo I) color de ojos. II) grupo sanguneo. III) temperatura ptima del funcionamiento de una enzima. A) B) C) D) E) Slo I Slo II Slo III Slo I y II I, II y III 5 A U G 3 , el anticodn que le responde es:

2. Si el codn del RNA mensajero es: A) B) C) D) E) 5 5 3 3 3 UAC TAC UAC CAU AUC 3 3 5 5 5

3. Dentro de las fases de la transcripcin no corresponde la A) elongacin o crecimiento de la molcula de RNA B) maduracin o transformacin del RNA transcrito. C) iniciacin o ensamblaje de molculas D) ubicacin o encuentro del codn de inicio AUG E) terminacin o conclusin de la cadena de RNA. 4. Los procesos de transcripcin y traduccin se observan en I) neuronas. II) bacterias. III) cloroplastos. A) B) C) D) E) Slo I Slo II Slo I y II Slo II y III I, II y III

5. Es correcto afirmar sobre la sntesis de protenas en eucariontes I) toda protena presente en el organismo tiene metionina como primer aminocido. II) en el nuclolo se sintetizan las protenas que formarn las unidades ribosmicas. III) la sntesis de protenas que se realiza en mitocondrias y cloroplastos les permite ser semiautnomas. A) B) C) D) E) Slo I Slo II Slo III Slo II y III I, II y III

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6. El aminocido alanina es codificado por los siguientes codones: GCU, GCC, GCA y GCG. Esto significa que el cdigo gentico A) B) C) D) E) est traslapado. es universal. es redundante. combina cuatro bases nitrogenadas. codifica cada aminocido con cuatro codones.

7. Las protenas, sean enzimas o protenas estructurales pueden I) determinar el fenotipo. II) ejecutar la informacin gentica. III) duplicarse a si mismas. A) B) C) D) E) Slo I Slo II Slo III Slo I y II I, II y III

8. Para la sntesis de una protena de 617 aminocidos, el RNA mensajero debe contar a lo menos (sin considerar codn de inicio y de trmino), con I) 1851 nucletidos. II) 617 tripletes. III) 617 bases nitrogenadas. A) B) C) D) E) Slo I Slo II Slo III Slo I y II I, II y III

9. Las mutaciones gnicas pueden causar un desplazamiento del marco de lectura del gen y el producto puede ser una protena defectuosa. Este desplazamiento es causado por una I) sustitucin. II) deleccin. III) adicin. A) B) C) D) E) Slo I Slo I y II Slo I y III Slo II y III I, II y III

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10. Las mutaciones gnicas denominadas sustituciones pueden ser I) neutras. II) sin sentido. III) con sentido errneo. A) B) C) D) E) Slo I Slo II Slo III Slo I y II I, II y III

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