MANEJO DA RESISTNCIA DE PRAGAS A INSETICIDAS

C. OMOTO1; M.D.M. RISCO2 & J.B. SCHMIDT2 INTRODUO A evoluo da resistncia de pragas a pesticidas tem se tornado um dos grandes entraves em programas de controle de pragas envolvendo o uso de produtos qumicos. O primeiro caso de resistncia de uma praga a um pesticida foi documentada em piolho-de-So Jos Quadraspidiotus perniciosus resistente ao enxofre nos Estados Unidos em 1908. Os casos reportados de resistncia se intensificaram com a introduo dos inseticidas organo-sintticos ao redor de 1940. Mais de 500 espcies de insetos e caros resistentes a pelo menos uma classe de composto qumico j foram documentadas at o incio da dcada de 90 (GEORGHIOU & LAGUNESTEJEDA, 1991). A resistncia j foi detectada para praticamente todos os grupos de pesticidas, incluindo DDT, ciclodienos, organofosforados, carbamatos, piretrides etc. O problema tem sido relatado inclusive para os produtos mais recentes do grupo dos reguladores de crescimento de insetos e de origem microbiana como Bacillus thuringiensis e Baculovirus anticarsia. Dentre as conseqncias drsticas da evoluo da resistncia esto a aplicao mais freqente de pesticidas; aumento na dosagem do produto; uso de misturas indevidas de produtos e substituio por um outro produto, geralmente de maior toxicidade (Georghiou, 1983). Esses fatores comprometem os programas de manejo integrado de pragas (MIP) em vista da maior contaminao do meio ambiente com pesticidas, destruio de organismos benficos, e elevao nos custos de controle da praga. Sabe-se tambm que a descoberta e o desenvolvimento de uma nova molcula qumica esto se tornando cada vez mais difceis e caros. Sendo assim, o manejo da resistncia de artrpodes a produtos qumicos tem se tornado um importante componente do MIP e vice-versa (GEORGHIOU, 1983; NATIONAL RESEARCH COUNCIL, 1986; SAWICKI, 1987; CROFT, 1990; DENHOLM & ROLLAND, 1992). DEFINIO DE RESISTNCIA A resistncia o desenvolvimento de uma habilidade em uma linhagem de um organismo em tolerar doses de txicos que seriam letais para a maioria da populao normal (susceptvel) da mesma espcie. A resistncia uma caracterstica hereditria, e um termo que se aplica intra-especificamente. O processo determinante no desenvolvimento da resistncia a presso contnua de seleo, ou seja, o uso freqente de um deteminado pesticida. Trata-se de um caso de tpico de evoluo Darwiniana; ou seja, a aplicao constante de um mesmo produto qumico aumenta a frequncia relativa de alguns indivduos "pr-adaptados" presentes em uma populao. No incio da evoluo da resistncia, estima-se que a freqncia de alelos que conferem a resistncia numa populao bastante baixa (de 10-2 a 10-13) (ROUSH & MCKENZIE, 1987). Com o uso contnuo de um mesmo produto, a freqncia de resistncia poder alcanar nveis em que a eficcia do produto comprometida devido resistncia. A resistncia em um determinado organismo pode ser manifestada para dois ou mais compostos qumicos distintos atravs da resistncia cruzada ou resistncia mltipla. A resistncia cruzada refere-se aos casos em que um nico mecanismo de resistncia confere resistncia a dois ou mais compostos qumicos (produtos estes geralmente relacionados; por ex., deltametrina e permetrina que so produtos do grupo dos piretrides). J a resistncia mltipla ocorre quando pelo menos dois diferentes mecanismos de resistncia coexistentes conferem resistncia a dois ou mais compostos qumicos (produtos estes geralmente no relacionados). MECANISMOS DE RESISTNCIA
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Professor Doutor do Departamento de Entomologia, Fitopatologia e Zoologia Agrcola da ESALQ/USP. Av. Pdua Dias, 11. CEP 13418-900 Piracicaba-SP. E-mail: celomoto@esalq.usp.br 2 Estagirios do Laboratrio de Resistncia de Artrpodes a Pesticidas da ESALQ/USP.

Os principais mecanismos pelos quais os insetos podem expressar a resistncia so a reduo na penetrao cuticular do produto, aumento na destoxificao metablica e reduo na sensibilidade do stio de ao. Outros mecanismos pelo qual os artrpodos podem expressar a resistncia so: sequestro do produto em alguns tecidos do organismo, aumento na excreo ou por comportamento (por ex.: repelncia). Os indivduos resistentes devido reduo na penetrao cuticular recebem uma menor quantidade de txico no stio de ao do produto. Geralmente confere baixa intensidade de resistncia (de 2 a 4 vezes). Potencialmente pode conferir resistncia para todas as classes de pesticidas. Em alguns casos, a resistncia pode ser vencida com o uso de um adjuvante apropriado (por ex.: leo ou surfactante). Os indivduos resistentes atravs do aumento na destoxificao metablica do pesticida so capazes de degradar a molcula qumica em compostos inertes com maior eficcia do que os indivduos suscetveis. Vrios grupos enzimticos esto envolvidos no metabolismo de pesticidas e tem sido identificado como mecanismo de resistncia em vrias espcies de artrpodes como as monooxigenases dependentes do citocromo P-450, esterases, GSH-transferase etc. Potencialmente todas as classes de pesticidas podem ser afetadas atravs desse mecanismo. A resistncia cruzada limitada para compostos "estruturalmente semelhantes". O uso de sinergistas pode ser til para vencer este mecanismo de resistncia em alguns casos; como por exemplo, o butxido de piperonila para bloquear a ao de enzimas oxidativas mediadas pelo citocromo P-450. J os resistentes devido reduo na sensibilidade do stio de ao apresentam uma alterao do mesmo, mostrandose menos sensveis ao produto qumico. Por exemplo, os indivduos resistentes a um determinado piretride pelo mecanismo de reduo na sensibilidade do stio de ao, apresentam os canais de sdio alterados, pois os produtos desse grupo atuam como moduladores desses canais localizados no axnio da clula nervosa. FATORES QUE AFETAM A EVOLUO DA RESISTNCIA Os principais fatores que afetam a evoluo da resistncia de artrpodes a pesticidas tm sido agrupados em: genticos, bioecolgicos e operacionais (Tabela 1). Desses fatores, os genticos e bioecolgicos so de dficil manipulao para o manejo da resistncia, porm de grande importncia na avaliao de potencial de risco da resistncia. Sendo assim, apenas os fatores operacionais podem ser manipulados pelo homem na implementao de estratgias de manejo da resistncia. Uma caracterstica da resistncia que os indivduos resistentes apresentam um custo adaptativo pelo menos no incio da evoluo da resistncia; ou seja, os resistentes so menos aptos que os suscetveis quando o produto qumico no utilizado. Este menor valor adaptativo dos indivduos resistentes pode estar associado a uma menor viabilidade total, menor fecundidade, maior tempo para o desenvolvimento, menor competividade para o acasalamento, maior suscetibilidade aos inimigos naturais etc. (GEORGHIOU, 1972; ROUSH & MCKENZIE, 1987). Sendo assim, o restabelecimento da suscetibilidade pode ser observado em situaes em que um determinado produto no utilizado por um certo intervalo de tempo. A imigrao de indivduos suscetveis de reas no-tratadas para as tratadas pode contribuir na diluio da resistncia. A rapidez com que este restabelecimento se processa depende de vrios fatores, dentre estes, a espcie de inseto ou caro, o produto qumico, o mecanismo de resistncia, e o ecossistema. A instabilidade da resistncia tem sido explorada em estratgias de manejo da resistncia atravs da rotao de produtos, por exemplo. ESTRATGIAS DE MANEJO DA RESISTNCIA Os programas de manejo da resistncia so mais efetivos quando implementados de modo preventivo, ou seja, no incio da evoluo da resistncia. Infelizmente, a maioria das pesquisas nesta rea so iniciadas somente aps a constatao de falhas no controle de uma praga com o uso de um determinado produto qumico (GEORGHIOU, 1983; ROUSH & DALY 1990). Sem dvida, os fracassos no controle podem estar associados calibragem deficiente dos equipamentos de pulverizao ou aplicao em alta densidade populacional da praga. Outros fatores que podem comprometer a eficcia de pesticidas incluem as aplicaes em condies meteorolgicas desfavorveis, formulao inadequada, dosagem incorreta, pH da calda de aplicao, efeito sobre os organismos benficos, e evoluo da resistncia de pragas a pesticidas. Para comprovar se a resistncia um dos fatores influentes no desempenho de um produto no controle de uma determinada praga, h necessidade de se realizar estudos laboratoriais para avaliar a suscetibilidade de populaes da praga ao produto em questo.

 indiscutvel a grande habilidade com que os insetos e caros se adaptam a diferentes agentes de controle. Sendo assim importante definir como um determinado produto deve ser utilizado para que a resistncia no se torne um problema. O manejo da resistncia envolve um esforo interdisciplinar com o objetivo de prevenir, retardar ou reverter a evoluo da resistncia em pragas e promov-la em inimigos naturais. GEORGHIOU (1983) divide as estratgias de manejo da resistncia em 3 grupos, ou seja, manejo por moderao, manejo por saturao e manejo por ataque mltiplo (Tabela 2). O princpio bsico no manejo por moderao est na reduo da presso de seleo para preservar os indivduos susceptveis em uma determinada populao. Algumas recomendaes dentro desta estratgia incluem a aplicao menos freqente de pesticidas, controle em reboleiras (quando vivel), manuteno de reas no tratadas para servir de refgio aos indivduos susceptveis e aplicao do produto no estgio mais vulnervel da praga. O manejo por saturao tem por objetivo reduzir o valor adaptativo dos indivduos resistentes atravs do uso de sinergistas ou de altas dosagens do produto. Certos sinergistas podem bloquear a resistncia metablica; o butxido de piperonila, por exemplo, bloqueia a ao de enzimas oxidativas dependentes do citocromo P-450. E por ltimo, o manejo por ataque mltiplo envolve a utilizao de dois ou mais produtos em rotao ou mistura. O princpio da rotao de produtos baseado no fato de que a freqncia de resistncia a um produto (A) diminui quando produtos alternativos (por ex. B e C) so utilizados (GEORGHIOU, 1983; TABASHNIK, 1989; ROUSH, 1989). Sendo assim, para o sucesso da rotao h a necessidade de assumir que existe custo adaptativo dos indivduos resistentes na ausncia da presso de seleo e que no existe resistncia cruzada entre os componentes da rotao. O princpio da mistura de dois produtos (A e B) se baseia no fato que os indivduos resistentes ao produto A sero controlados pelo produto B e vice-versa. Porm existe a possibilidade de se encontrarem indivduos resistentes ao produto A e B atravs da resistncia mltipla. Dentre as vrias condies para o sucesso da mistura esto: baixa freqncia de resistncia, ausncia de resistncia cruzada e persistncia biolgica semelhante para os dois compostos O grande desafio est na implementao destas estratgias em diversos ecossistemas. As dificuldades na implementao de estratgias de manejo da resistncia envolvem: (a) necessidade de um esforo conjunto entre agricultores, indstrias qumicas e pesquisadores, (b) realizao de experimentos em larga escala e por um perodo prolongado, (c) alta mobilidade de algumas espcies de praga, necessitando assim de uma cooperao a nvel regional, e (d) regulamentao de uso de pesticidas (ROUSH, 1989; CROFT, 1990; DENHOLM & ROLLAND, 1992; DENNEHY & OMOTO, 1994). Avanos recentes na rea de manejo da resistncia de pragas a pesticidas no Brasil esto ligados com a formao de pesquisadores especializados em diversas instituies de pesquisa e ensino (EMBRAPA, Instituto Biolgico, IAC, ESALQ, UFV e outros) e a formao de um Comit Brasileiro de Ao a Resistncia a Inseticidas (IRAC-BR) em 1997. Esse comit composto por representantes de vrias indstrias qumicas e tem por objetivo manter todas as classes de inseticidas e acaricidas como viveis opes de controle, atravs de um programa de parceria com instituies de pesquisas, extensionistas e produtores para o uso de pesticidas de maneira sustentvel. BIBLIOGRAFIA
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GEORGHIOU, G. P. & LAGUNES-TEJEDA, A. The occurence of resistance to pesticides in arthropods. FAO, Roma, 1991. 318p. GEORGHIOU, G.P. & TAYLOR, C.E. Genetic and biological influences in the evolution of insecticide resistance. J. Econ. Entomol. 70: 319-323. 1977a. GEORGHIOU, G.P. & TAYLOR, C.E. Operational influences in the evolution of insecticide resistance. J. Econ. Entomol. 70: 653-658, 1977b. NATIONAL RESEARCH COUNCIL. Pesticide resistance: strategies and tactics for management. National Academy of Sciences, Washington. DC, 1986. 471p. ROUSH, R. T & DALY, J. C. The role of population genetics in resistance research and management. In: ROUSH, R. T. & TABASHNIK, B. E. (eds.), Pesticide resistance in arthropods. Chapman and Hall, New York, 1990, p. 97-152. ROUSH, R. T & MCKENZIE, J. A. Ecological genetics of insecticide and acaricide resistance. Ann. Rev. Entomol. 32: 361-380, 1987. ROUSH, R. T. Designing resistance management programs: how can you choose? Pestic. Sci. 26: 423-441, 1989. SAWICKI, R. Definition, detection and documentation of insecticide resistance. In: FORD, M. G., HOLLOMAN, D. W., KHAMBAY, B. P. S. & SAWICKI, R. M. (eds.), Combating resistance to xenobiotics. Ellis Horwood, Chichester, England, 1987, p. 105-107. TABASHNIK, B. E. Managing resistance with multiple pesticide tactics: theory, evidence and recommendations. J. Econ. Entomol. 82: 1263-1269, 1989.

Tabela 1. Fatores que afetam a evoluo da resistncia de artrpodes a pesticidas (adaptado de GEORGHIOU & TAYLOR, 1977a,b). A. Fatores Genticos Nmero de alelos resistentes Frequncia e intensidade da resistncia Dominncia dos alelos resistentes Aptido relativa dos indivduos resistentes B. Fatores Bioecolgicos Nmero de geraes por ano Taxa de reproduo Modo de reproduo Mobilidade da espcie Hbito alimentar da espcie Presena de refgio para a populao susceptvel Presena de inimigos naturais efetivos da praga C. Fatores Operacionais 1. Caracterstica do composto qumico Grupo qumico Persistncia Seletividade Formulao 2. Caractersticas da aplicao Nvel de controle Mtodo de aplicao Estratgia para o uso de produtos qumicos

Tabela 2. Estratgias qumicas para o manejo da resistncia (adaptado de GEORGHIOU, 1983).

A. Manejo por Moderao Uso de doses reduzidas do defensivo qumico (quando apropriado) Uso menos frequente de produtos qumicos Uso de produtos qumicos de baixa persistncia Controle em reboleiras (quando vivel) Manuteno de reas no tratadas para refgio de indivduos susceptveis da praga (quando vivel) Aplicao do produto nos estgios mais sensveis da praga Recomendao de nveis de controle mais elevados (quando apropriado) B. Manejo por Saturao Uso de dosagens elevadas para que a resistncia seja "funcionalmente" recessiva Uso de compostos sinrgicos para bloquear certos processos metablicos C. Manejo por Ataque Mltiplo Rotao de produtos qumicos Mistura de produtos qumicos