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CLULA EUCARIOTA. EL NCLEO

1. Introduccin

El ncleo es una estructura caracterstica de las clulas eucariticas. Fue descubierto por Robert BROWN en 1831 y contiene la informacin gentica, esto es, la informacin necesaria para que se puedan realizar las funciones celulares y, ms en concreto, la informacin para la sntesis de las protenas. El ADN de las clulas eucariotas est separado del resto del citoplasma por una envoltura o membrana que conforma el ncleo. De ste salen los ARNm con la informacin necesaria para la sntesis de todas las protenas celulares, tanto las estructurales como las enzimticas que catalizan cualquier proceso del metabolismo. De este modo el ncleo dirige la funcin celular. Normalmente tiene forma esfrica (aunque puede ser polilobulado, tener contorno sinuoso, etc.) y ocupa una posicin central dentro de la clula (o lateral en los adipocitos, o basal en las clulas epiteliales, etc.). El nmero de ncleos normalmente es slo de uno, aunque hay clulas con varios ncleos (clulas hepticas, cartilaginosas, fibras musculares, etc.) que pueden originarse por fusin celular o por divisin nuclear sin la consecuente divisin del citoplasma. Por regla general, su tamao es proporcional al tamao de la clula. 2. Estructura El ncleo se compone de membrana nuclear, jugo nuclear o nucleoplasma, ADN en forma de cromatina o bien de cromosomas (segn la fase del ciclo celular) y nuclolo(s).

Membrana nuclear Separa el medio interno del ncleo respecto del hialoplasma. Se considera una prolongacin del retculo endoplasmtico rugoso, de tal forma que la membrana nuclear es una doble membrana (membrana externa e interna) separadas por un espacio intermedio, denominado espacio perinuclear o cisternal, se contina con el lumen del retculo. Incluso la membrana

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externa tiene asociados ribosomas. Por otra parte, despus de la divisin celular, la membrana nuclear debe regenerarse a partir del propio retculo endoplasmtico rugoso Es discontinua, es decir, est atravesada por numerosos poros nucleares, en nmero variable segn la actividad transcriptiva del ADN nuclear. Cada poro se comprob por microscopa que no es tan slo un orificio, sino que est delimitado por una serie de protenas ubicadas alrededor de un canal (complejo del poro) que funciona a modo de diafragma y que ejerce un papel selectivo sobre las molculas que pueden atravesar la membrana nuclear (ARN y partculas prerribosmicas hacia fuera; protenas y otras substancias hacia la dentro). La membrana interna es lisa y presenta por la cara en contacto con el nucleoplasma una capa densa de protenas fibrilares denominada lmina nuclear o lmina fibrosa, cuya funcin est relacionada con mantener la estabilidad del ncleo. La membrana nuclear slo es visible en la clula durante la interfase. La funcin de la membrana, por lo tanto, es actuar como una superficie de interaccin bidimensional entre el ncleo y el citoplasma. Todos los intercambios se realizan a travs de los poros, que sirven de canal para el paso de las diferentes molculas. El nucleoplasma Es el medio interno, llamado matriz nuclear, zumo nuclear, cariolinfa o carioplasma, y consiste en un sistema sol/gel proteico anlogo al hialoplasma, pero no tiene ni microtbulos ni microfilamentos (aunque se observ en l, una estructura de protenas fibrilares semejante al citoesqueleto del hialoplasma). Est formado por agua, protenas, molculas de ARN (distintos tipos) e iones. Es el medio donde se sintetizan los distintos tipos de RNA (transcripcin) y donde ocurre la replicacin del ADN. El nuclolo Orgnulo esfrico ms denso que el zumo nuclear, que aparece en nmero variable (1 o 2 por clula). Tambin su tamao (1 a 3m) y su forma son variables. Se origina por la transcripcin de los genes del llamado organizador nucleolar de determinados cromosomas. Al microscopio electrnico aparece como masas irregulares, en las que se distingue una parte fibrilar central formada por fibras de ADN y ARN, y otra granular perifrica, formada por grnulos densos de ribonucleoprotenas, que son subunidades R.E.R. de ribosomas en fase de maduracin. Deja de ser visible durante la divisin del ncleo. Su funcin es la de albergar los genes codificadores del ARNr (aunque estn en diferentes cromosomas) y permitir el ensamblaje de estos con las protenas ribosomiales, procedentes del citoplasma, para as conformar las subunidades de los ribosomas que terminarn su maduracin fuera del ncleo.

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La cromatina Llamada as por teirse fuertemente con ciertos colorantes, est constituida por ADN (la mayor parte del ADN celular est en la cromatina), protenas y algo de ARN. Entre las protenas se encuentran las histonas, que tienen un elevado porcentaje de aminocidos bsicos y, aparte de empaquetar el ADN, neutralizan el fuerte carcter cido de los cidos nucleicos. Al parecer, tambin controlan la actividad de los genes. Adems de las histonas, podemos encontrar en la cromatina otras protenas, como la miosina y la actina. Estas protenas son las responsables en el msculo de la contraccin muscular y en el ncleo podran estar relacionadas con la formacin del cromosoma metafsico y con la separacin de las cromtidas en la divisin celular. La cromatina se puede encontraren el ncleo interfsico, de dos formas: heterocromatina, es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del ncleo, que se tie fuertemente con las coloraciones. La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes: la constitutiva, idntica para todas las clulas del organismo y que carece de informacin gentica, y la facultativa, diferente en los distintos tipos celulares y que contiene informacin sobre todos aquellos genes que no se expresan. eucromatina, difusa y diseminada por el resto del ncleo y no visible con el microscopio ptico. Representa la forma activa de la cromatina en la que se est transcribiendo el material gentico de las molculas de DNA a molculas de RNAm. Los ncleos en interfase de las clulas de mujeres presentan un acmulo muy compacto de cromatina, llamada cromatina sexual (o corpsculo de Barr), que es la parte inactiva de los dos cromosomas X. La cromatina se forma cuando los cromosomas se descondensan al terminar la divisin del ncleo. En una clula hay tantas fibras de cromatina como cromosomas tiene la clula. Las funciones de la cromatina son las del ADN: conservar la informacin biolgica de la clula para su transcripcin y posterior traduccin en protenas; y para su transmisin a la siguiente generacin celular (duplicacin o replicacin del ADN). En el momento en el que la clula necesita repartir su material gentico, el ADN debe condensarse al mximo constituyndose en cromosomas. Los cromosomas Mientras la clula necesite de la transcripcin para realizar sus procesos metablicos la cromatina estar con sus filamentos en forma distendida. Sin embargo, en el inicio de la divisin celular el ADN se condensa en unidades individualizadas llamadas cromosomas. Morfologa de los cromosomas. Antes de la divisin celular cada uno de los filamentos de la cromatina interfsica se

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tuvo que duplicar (replicar), y por lo tanto, en el momento de la divisin cada cromosoma en realidad es doble, para as poder ceder una copia a cada una de las clulas hijas. Ambas copias idnticas permanecen unidas por un punto hasta el ltimo momento de la divisin celular. Cada una de las partes idnticas de un cromosoma se llama cromtida. El punto en el que se unen ambas cromtidas se denomina centrmero o constriccin primaria. En este punto se sitan durante la divisin unas pequeas placas proteicas que forman el cinetocoro por donde se van a unir a los microtbulos del huso acromtico durante la divisin, ya que son las fibras del huso las que dirigen el movimiento de los cromosomas Cada cromtida presenta dos brazos (de extremos llamados telmeros) separados por el centrmero. El tamao de ambos vara en funcin del cromosoma. Segn el tamao relativo entre los brazos de las cromtidas se pueden clasificar cmo: metacntrico: Ambos brazos son similares. submetacntrico: Un brazo es mayor que el otro. acrocntrico: Uno de los brazos queda reducido a un satlite. telocntrico: Solo se aprecia uno de los brazos (realmente el otro no desaparece totalmente). puntuales: debido a su pequeo tamao no se observan los brazos Adems de la constriccin primaria pueden aparecer constricciones secundarias, ms o menos pronunciadas y que estn relacionadas con la condensacin del DNA. Los satlites son cuerpos esfricos separados del resto del cromosoma por una constriccin secundaria y unidos al resto del cromosoma por un fino filamento denominado trabcula. Algunos de estos satlites contienen el organizador nucleolar. Estructura de los cromosomas. Cada cromtida de un cromosoma contiene una sola molcula de DNA. Los cromosomas metafsicos presentan el DNA unas 5000 o 10000 veces ms condensado que en la cromatina. Esto se logra gracias a que las cadenas de nucleosomas forman fibras de 300 , y a su vez estas fibras se disponen en bucles o asas que parten de un eje de protenas no histonas (protenas andamio). Dotacin cromosmica Las clulas de los individuos de una misma especie presentan un nmero de cromosomas constante llamado dotacin cromosmica. Si todos los cromosomas son diferentes la clula es haploide y decimos que tiene n cromosomas. Si los cromosomas se agrupan en parejas, formadas por cromosomas de la misma forma y tamao y con los mismos genes, llamados cromosomas homlogos, la clula es diploide y decimos que tiene 2n cromosomas. Cada uno de los cromosomas homlogos contiene informacin procedente de uno de los progenitores; por esto, la informacin de ambos homlogos no tiene por qu ser idntica. Por ejemplo, las clulas de los individuos de la especie humana tienen 46 cromosomas (excepto los gametos). Se trata de 23 parejas de cromosomas homlogos; luego 2n = 46 Si los cromosomas aparecen en tros o grupos mayores la clula es, en general poliploide.

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Cariotipo El cariotipo es la imagen fotogrfica de los cromosomas de un individuo colocados por parejas de homlogos y representa el grupo de caractersticas que permiten la identificacin de un conjunto cromosmico (nmero, tamao relativo, posicin del centrmero, longitud de los brazos, constricciones secundarias, satlites, etc.). El cariotipo es propio de una especie, incluso de un gnero o grupo mayor de clasificacin. Se representa como una serie ordenada de los homlogos en tamao decreciente. Los cromosomas que llevan la informacin de los caracteres sexuales se denominan cromosomas sexuales o heterocromosomas; mientras que los restantes son cromosomas autosmicos o autosomas. En la especie humana existen 22 pares de autosomas y 2 cromosomas sexuales llamados X e Y. Con determinadas tcnicas de tincin los cromosomas aparecen diferencialmente coloreados, mostrando bandas transversales ms oscuras alternadas con otras ms claras (bandas cromosmicas) propias tambin del cariotipo de la especie.

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