Actieve hersendelen bij de perceptie van dissonante muzikale intervallen

ABSTRACT - In dit literatuuronderzoek wordt de volgende vraag onderzocht: In welke hersenstructuren vindt de verwerking van dissonante (i.t.t. consonante) klankcombinaties in muziek plaats? Dissonante klankcombinaties zijn onaangenaam klinkende combinaties van 2 of meer muzikale tonen. Deze spelen een belangrijke rol bij muziek- genduceerde emotie. Meer inzicht in de verwerking van muziekgenduceerde emotie kan bijdragen aan een algemene theorie met betrekking tot de neurale codering van emoties. Verschillende onderzoeken duiden op betrokkenheid van de rechter gyrus parahippocampalis en de rechter precuneus bij dit proces. Door tegensprekende resultaten is de rol van de amygdala hierin nog niet duidelijk.

STUDENT: MAAIKE VAN BOVEN STUDENTNUMMER: 10145141 TUTOR: JACINTHA SCHEERDER D ATUM: 12-01-2012 A ANTAL WOORDEN: 1826

Inhoud
1. Inleiding 2. Dissonantie 3. PET en fMRI onderzoek 4. Amygdala of Gyrus Parahippocampalis? 5. Conclusie Literatuur Pagina 3 Pagina 4 Pagina 4 Pagina 5 Pagina 7 Pagina 8

1. Inleiding Muziek wordt wel eens de taal van emoties genoemd. Of het nu gaat om het maken van muziek, het luisteren of het componeren van muziek, vaak speelt emotie een belangrijke rol. Muziek wordt onder andere gebruikt om emoties te veranderen, om emoties kwijt te raken of om emoties te beduiden. Deze bijzondere eigenschap van muziek heeft mensen altijd al gefascineerd (Koelsch, 2011). Mede dankzij de opkomst van de cognitieve neurowetenschap wordt steeds beter te onderzoeken hoe muziek wordt verwerkt door de hersenen. Eerder onderzoek wees uit dat het limbisch systeem een belangrijke rol speelt bij muziek-genduceerde emoties (Menon & Levitin, 2005). Het limbisch systeem is een vrij primitief gedeelte van de hersenen. Het limbisch systeem is onder andere betrokken bij leerprocessen, agressie, honger en beloning(Menon & Levitin). Dat de emotionele verwerking van muziek in dit systeem plaats vindt is opvallend omdat de biologische relevantie van muziek minder duidelijk is dan dat van de overige functies van het limbisch systeem (Blood, Zatorre, Bermudez & Evans,1999). Onderzoek naar de verwerking van muziek zou hier meer duidelijkheid over kunnen scheppen. Ook kan kennis over muziek genduceerde emoties bijdragen aan een algemene theorie met betrekking tot de codering van emoties in het menselijk brein. Er zijn veel processen verantwoordelijk voor de emotionele respons op muziek. In dit paper wordt aandacht besteed aan de emotionele reactie op dissonante klankencombinaties. Dissonantie is het onaangename gevoel wat door veel mensen ervaren wordt als bijvoorbeeld twee naast elkaar gelegen toetsen op een piano tegelijk aangeslagen worden. Veel muziek-genduceerde emoties zijn zeer cultuur-specifiek. Wat betreft de perceptie van dissonantie is dit echter niet het geval. Dissonantie is de meest primitieve muzikale eigenschap die zorgt voor een emotionele reactie(Gosselin et al, 2006). Pasgeboren babys zijn zelfs al in staat om dissonante muziek van consonante muziek te onderscheiden(Perani et al, 2010). Over de neurale verwerking van dissonante klankencombinaties is nog weinig bekend. In dit paper de volgende hoofdvraag nader onderzocht worden:: In welke

hersenstructuren van gezonde volwassen mensen vindt de verwerking van dissonante (i.t.t. consonante) muzikale klankcombinaties plaats?
Om deze vraag te beantwoorden zal in paragraaf 2 het begrip dissonantie nader uitgelegd worden. Vervolgens worden in paragraaf 3 en 4 een aantal onderzoeken beschreven. Op basis van deze informatie zal tot slot de hoofdvraag beantwoord worden in combinatie met een korte samenvatting van de theorie.

2. Dissonantie Een complex geluid, zoals het geluid wat het inslaan van een pianotoets voortbrengt bestaat uit een grondtoon en boventonen. De boventonen zijn veelvouden van de grondtoon. De cochlea, ook wel het slakkenhuis genoemd, kan frequenties die te dicht bij elkaar liggen niet goed verwerken. Als twee tegelijk gespeelde tonen boventonen hebben waarvan de frequenties dicht bij elkaar liggen, treedt interferentie op. Het resultaat hiervan is dat de klankcombinatie als dissonant ervaren wordt. (Sethares, 2004) Het fenomeen dissonantie is veelal onderzocht op het niveau van de cochlea. Er is nog weinig bekend over de achterliggende hersenmechanismen die actief zijn bij de waarneming van dissonantie. In de volgende paragraaf worden twee onderzoeken naar dit proces nader beschreven. 3. PET en fMRI onderzoek Blood, Zatorre, Bermudez & Evans (1999) onderzochten welke hersendelen actief zijn bij de waarneming van dissonante akkoorden. Bij tien proefpersonen werden de neurofysiologische effecten van dissonantie onderzocht met behulp van Positron Emission Tomography (PET). PET is een manier om de verdeling van bepaalde stoffen zichtbaar te maken. Dit gebeurt door een radioactief gelabelde stof te injecteren welke via de bloedbaan wordt verdeeld over het lichaam. Met behulp van een detector kan de verdeling van de stof in het lichaam zichtbaar gemaakt worden waaruit de regionale cerebrale bloedstroom(rCBF) berekend kan worden(Ollinger & Fessler, 1997). Muzikale stimuli waren verkregen door de akkoorden die de melodie begeleiden te veranderen. Zo ontstonden er verschillende versies van hetzelfde muziekfragment. De versies varieerden van meest consonant (het origineel) tot meest dissonant. Alleen de akkoorden werden veranderd. De melodie werd in elke variant gelijk gehouden. Op basis van de resultaten van de PET scan werd door Blood et al. (1999) gesuggereerd dat de waarneming van dissonante klanken gepaard gaat met verhoogde activiteit in de rechter gyrus parahippocampalis en rechter precuneus. Beide hersenstructuren worden meestal geassocieerd met leren en geheugen(Blood et al). Een ander onderzoek duidde bovendien op activatie van de gyrus parahippocampalis bij emotionele processen(Morris et al, 1998; aangehaald door Blood et al, 1999). Het onderzoek van Blood et al. ondersteunt deze bevinding. In een ander onderzoek naar actieve hersenstructuren bij de waarneming van dissonantie, namelijk dat van Koelsch, Fritz, Cramon, Muller & Friederici (2006) werden deels overeenkomstige resultaten gevonden. In dit onderzoek werd gebruik gemaakt van fMRI om de hersenactiviteit te meten terwijl proefpersonen luisterden naar dissonante klankcombinaties. De resultaten van het onderzoek van Koelsch et al. komen overeen met 4

de resultaten van het onderzoek van Blood et al. wat betreft de rol van de rechter gyrus parahippocampalis en de rechter precuneus. Ook in het onderzoek van Koelsch et al (2006) werd namelijk verhoogde activiteit van deze structuren gevonden wanneer de proefpersonen dissonante tooncombinaties te horen kregen. Waar de onderzoeken elkaar tegenspreken, is de rol van de amygdala bij het verwerken van dissonante tooncombinaties. Terwijl Blood et al. (1999) geen verhoogde activiteit van deze structuur vonden, wees het onderzoek van Koelsch et al (2006) wel op verhoogde activiteit van de amygdala bij de emotionele verwerking van dissonantie. Samenvattend kan gezegd worden dat beide onderzoeken wijzen op een verhoogde activiteit van de rechter gyrus parahippocampalis en de rechter precuneus. De onderzoeken spreken elkaar tegen wat betreft de rol van de amygdala. In het onderzoek van Blood et al. (1999) werd geen activatie van deze structuur gevonden terwijl er in het onderzoek van Koelsch et al (2006) wel activiteit in de amygdala gemeten werd tijdens de emotionele verwerking van dissonanten.
4. Amygdala of gyrus parahippocampalis?

Om tot meer duidelijkheid te komen wat betreft de rol van de amygdala bij de emotionele verwerking van dissonante klankencombinaties deden Gosselin et al. (2006) een soortgelijk onderzoek als de onderzoeken genoemd in paragraaf 3. De proefpersonen in dit onderzoek waren 17 epilepsie patinten bij wie in grootte varirende delen van de mediale temporale kwab was weggesneden. De patinten waren in twee groepen verdeeld. De eerste groep bestond uit proefpersonen waarbij de gyrus parahippocampalis volledig verwijderd was. Bij proefpersonen uit de tweede groep was de gyrus parahippocampalis gespaard gebleven. Bij alle proefpersonen was de amygdala volledig verwijderd. De auditieve cortex daarentegen, was bij alle patinten volledig intact gebleven. Als de gyrus parahippocampalis de belangrijkste structuur zou zijn bij de emotionele verwerking van dissonanten dan zouden de proefpersonen uit groep 1 niet in staat zijn om dissonante versie van de consonante muziek te onderscheiden. De proefpersonen uit groep 2 zouden wel hier toe in staat moeten zijn, bij deze personen is de gyrus parahippocampalis immers gespaard gebleven. Als niet de gyrus parahippocampalis maar de amygdala de belangrijkste functie zou hebben bij het verwerken van dissonante muziek zou geen van de proefpersonen uit groep 1 en 2 de dissonante versie van de consonante versie kunnen onderscheiden, bij alle proefpersonen is de amygdala immers volledig verwijderd. De resultaten van het onderzoek wezen op de gyrus parahippocampalis als belangrijkste structuur. De proefpersonen uit groep 1 waren niet in staat om de dissonante versie van de consonante versie van het muziekstuk te onderscheiden. Dit waren de proefpersonen waarbij zowel de gyrus parahippocampalis als de amygdala volledig 5

verwijderd was. De proefpersonen uit groep 2, namelijk degenen waarbij de amygdala verwijderd was maar de gyrus parahippocampalis intact gebleven was, waren wel in staat om de dissonante versie van de consonante versie te onderscheiden. Op basis van deze resultaten is dus aan te nemen dat niet de amygdala maar de gyrus parahippocampalis verantwoordelijk is voor de emotionele verwerking van dissonante klankencombinaties. De resultaten van het onderzoek van Gosselin et al. (2006) komen overeen met de resultaten van het onderzoek van Blood et al. (1999), wat genoemd wordt in paragraaf 3. Zowel het onderzoek van Gosselin et al. als dat van Blood et al. wijzen uit dat de gyrus parahippocampalis verantwoordelijk is voor de emotionele verwerking van dissonante klankencombinaties. De bevindingen van het onderzoek van Gosselin et al. (2006) zijn deels in tegenspraak met de resultaten van het onderzoek van Koelsch et al. (2005). De resultaten spreken elkaar tegen wat betreft de functie van de amygdala bij de emotionele verwerking van dissonanten. Het onderzoek van Koelsch et al. wijst namelijk op een belangrijke functie van de amygdala bij deze verwerking. Het onderzoek van Gosselin et al. suggereert echter dat de amygdala hier geen rol in speelt. De onderzoeken zijn in overeenstemming wat betreft de rol van de gyrus parahippocampalis. Beide onderzoeken duiden op een belangrijke rol van deze hersenstructuur bij de emotionele verwerking van dissonante klankencombinaties.
5. Conclusie

Dissonante intervallen zijn twee of meer tegelijk gespeelde tonen, waarbij de perceptie leidt tot een onaangenaam gevoel. Inzicht in de neurale verwerking van dissonante tonen zou meer duidelijkheid kunnen scheppen over de verwerking van door muziek genduceerde emoties. Kennis over muziek genduceerde emoties kan bijdragen aan een algemene theorie met betrekking tot de codering van emoties in het menselijk brein. Verschillende onderzoeken wijzen op een verhoogde activiteit van de rechter gyrus parahippocampalis en rechter precuneus tijdens de perceptie van dissonante tonen. Over de rol van de amygdala spreken de onderzoeken elkaar tegen. In een onderzoek van Blood et al. (1999) waar gebruik werd gemaakt van PET-techniek werd geen verhoogde activiteit in de amygdala gemeten bij het horen van dissonante klankcombinaties. Het fMRI onderzoek van Koelsch et al. (2006) duidde echter wel op betrokkenheid van de amygdala bij de verwerking van dissonante tonen. De resultaten spreken elkaar tegen wat betreft de rol van de amygdala. De resultaten van Blood et al. worden ondersteund in een derde onderzoek, namelijk dat van Gosselin et al. (2006). In dit onderzoek wordt bevestigd dat de gyrus parahippocampalis een belangrijke functie vervult bij de emotionele verwerking van

dissonante klankencombinaties. Ook wat betreft de amygdala komen de resultaten van Gosselin et al. overeen met de resultaten die gevonden werden door Blood et al. Wat de overige bevindingen betreft, komen de resultaten van de drie onderzoeken wel overeen. Koelsch et al (2006) vonden net als Blood et al (1999) en Goselin et al. (2006) activatie van de rechter gyrus parahippocampalis en de rechter precuneus. Deze structuren spelen een rol bij leren en geheugen. Eerder onderzoek wees ook op een rol bij emotionele verwerking. Deze suggestie wordt zowel door de resultaten van het onderzoek van Blood et al (1999) als de resultaten van het onderzoek van Koelsch et al. (2006) ondersteund. Verder onderzoek zou kunnen verduidelijken wat de rol van de amygdala is bij de verwerking van dissonante tonen. Een mogelijkheid hiervoor is een soortgelijk onderzoek als het onderzoek gedaan door Gosselin et al. (2006). Om de activiteit in de amygdala nader te kunnen bestuderen zouden de proefpersonen gekozen moeten worden waarbij een evenredig deel van de hersenen verwijderd is maar de amygdala gespaard is gebleven. Door de tegensprekende resultaten in voorgaande onderzoeken blijft de rol van de amygdala vooralsnog onduidelijk.

Literatuur
Blood A.J.; Zatorre R.J, Bermudez, P; Evans AC., (1999). Emotional responses to pleasant and unpleasant music correlate with activity in paralimbic brain regions Nat Neurosci. 2, 382-7. Gosselin, N., Samson, S., Adolphs, R., Noulhiane, M., Roy, M., Hasboun, D., Baulac, M. & Peretz, I. (2006) Emotional responses to unpleasant music correlates with damage to the parahippocampal cortex Brain 129, 2585-2592 Koelsch, S; (2011). Toward a Neural Basis of Music Perception A Review and Updated Model

Frontiers in Psychology 2, 1-19

Koelsch S, Fritz T, V Cramon DY, Mller K, Friederici A.D.(2006). Investigating emotion with music: An fMRI study. Human Brain Mapping 27, 239-250. Menon, V.; Levitin, D.J. (2005). The rewards of music listening: Response and physiological connectivity of the mesolimbic system. NeuroImage 28, 175-184. Morris, J. S., K. J. Friston, (1998). A neuromodulatory role for the human amygdala in

processing emotional facial expressions. Brain 121,: 47-57.

Ollinger, J. M. & Fessler, J.A.(1997). Positron-emission tomography. Signal Processing

Magazine, 14, 43-55

Omar R., Henley S.M.D., Bartlett J.W., Hailstone J.C., Gordon E., Sauter D.A., Frost C., Warren J.D. (2011) The structural neuroanatomy of music emotion recognition: Evidence from frontotemporal lobar degeneration, NeuroImage, 56, 1814-1821 Perani D., Saccuman M. C., Scifo P., Spada D., Andreolli G., Rovelli R., Baldoli C., Koelsch S. (2010). Functional specializations for music processing in the human newborn brain. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107, 47584763 Sethares, W. A. (2004). Tuning Timbre Spectrum Scale, Second Edition, Springer Verlag