a bioqumica es una ciencia que se ha desarrollado con un ritmo muy acelerado en el presentesiglo.

Los logros alcanzados en los ltimos arios en el conocimiento de esta ciencia han influido decisivamente en el progreso de numerosas ramas cientficas afines, en particular en las biomdicas. Muchos hallazgos de la bioqumica han incidido directa o indirectamente en la teora y la prctica mdica; por ello resulta imprescindible el dominio de los aspectos fundamentales de esta disciplina por parte de mdicos, estomatlogos, licenciados en enfermera, y en general por todo el personal profesional relacionado con la asistencia, docencia e investigacin en el campo de las ciencias mdicas.

El texto fue elaborado teniendo en cnenta los intereses de las diferentes especialidades de las ciencias mdicas. De igual modo, ste puede ser de utilidad a estudiantes de cualquier otra carrera biolgica. En el Tomo IV se tratan, adems, algunos aspectos especializados de la bioqumica de inters clnico actual, lo que permite a estudiantes de aos superiores y graduados de las diferente ramas de las ciencias mdica5 complementar y aplicar conocimientos adquiridos al cursar las ciencias bsicas. Nuestros propsitos son contrihuir a mejorar la comprensin de la disciplina Bioqumica y destacar su importancia en la formacin de profesionales de las especialidades mdicas. Corresponde principalmente a nuestros estudiantes evaluar en qu medida ello se ha logrado.

Los autores

CONTENIDO

Teoras evolucionistas 34 Evidencias en favor de la evolucin de las especies 36 Resumen 36 Ejercicios 37

CAPfirrr,~ Formas bsicas de organizacin 4.

de l materia viva 39 a

CAP~TULO ciencia bioqunica 3 1. La

Surgimiento y desarrollo de la bioqumica 3 Races y surgimiento de la bioqumica 4 Desarrollo y perspectiva de la bioqumica 6 Aportes de la bioqumica a otras ciencias biolgicas 6 Aplicacin de la bioquinica a las ciencias mdicas 9 Objeto de estudio de la bioqumica 12 Kesumen 12 Ejercicios 13

CAP~TWLO disciplina Bioqunica 15 2. La

La disciplina Bioqumica en el plan de estudio del profesional de las ciencias mdicas 15 Categoras, principios y conceptos generales 16 Mtodo de estudio de la bioqumica 19 Resumen 20 E,jercicios 20

Clula procariota 39 Clula eucariota 40 Virus 41 Proloplasma 41 Fnncionesdel protoplasma 42 Organizacin de una clula eucariota tipo 43 Organismos pluricelulares 44 Unin intercelular 46 Comunicacin intercelnlar 47 Resumen 48 Ejercicios 49

CAP~TULO materia viva 21 3. La

I,a materia viva como producto de la evolucin de la materia iiiorgnica 21 Origen y evolucin de la materia viva 26 Formacin de las primeras molculas bigeiias 27 Formacin de bioinolculas sencillas 28 Formacin de las primeras macroinolculas 29 Formacin de las primeras estructuras vivas 32 Evolucin de las clulas primitivas 33

CAPiTuLo 5. Intmducsin al estudio

de las biomolculas 55
El agua en los organismos vivos 55 Sustancias orgnicas en la materia viva 58 Composicin elemental y caractersticas generales de las bioniolculas 58

tomos en las hioniolciilas 58 tomo de carbono 59 Enlaces qumicos 60 Enlace inico 60 Enlace covalente 60 Interaccioncs dbiles 62 Puente de hidrgeno 62 lnteraccioiies hidrofhicas 62 Iiiteracciones electrostticas 63 Fuerias de Van der Waals 63 Hidrocarhuros 63 Hidrocarbiiros alifticos 63 Hidrocarburos cclicos 65 Agrupaciones o grupos funcionales en las hiomolculas 67 Grupo hidroxilo 67 Grupocarhonilo 68 Grupo carboxilo 68 Grupo sulfidrilo 69 Grupo auiiiio 69 Amidas 70 Agrupaciones atniicas derivadas 70 Hemiacetales 70 Acetales 70 steres 71 Enlace ter 72 Tiosteres 72 Enlace amida 72 Anhdrido de cido 72 Isomera 73 IsonieraestmctiiraI 73 lsomera espacial 74 Conformaciones distintas de las molculas 77 Sistemas dispersos 77 Formas de expresar la concentracin 78 Resumen 79 Ejercicios 80

CAF'hVL0 7. Monosaendos 105

Concepto y clasificacin 105 Monosacridos simples 105 Interconvcrsiones entre aldosas y cetosas 107 Formas cclicas de los moiiosacridos: el hemiacetal 108 Anmerosalfa y beta 110 Monosacridos derivados 112 Derivados glicosdicos 115 Carcterreductor 116 Funciones de los monosaciiridos 116 Resiiinen 116 Ejercicios 117

CAP~TULO 8. Nucletidos 119

Concepto 119 Clasificacin 120 Segn la base nitrogenada 120 Segn el tipo de azcar 121 Segn el nmero de fosfatos 121 Nuclesidos 121 Nomenclatura 121 Propiedade.$fisico-qumicas de los nucletidos 122 Carcter hidroflico 122 Propiedades cido-hsicas 122 Tautnmeria 123 Absorcin de la luz ultravioleta 123 Otras caractersticas qumicas y estructurales de los nucletidos 123 Funciones de los nucletidos 124 Resumen 125 E,jerrcio 125

CAP~TULO 6. Aminocidos 85
Concepto y caractersticas generales 85 Estructura de los amiiiocidos que constituyen las protenas 86 Clasificacin de los aminocidos 90 Propiedades fsicas de los aminocidos 91 Propiedades pticas de los aminocidos. Series estricas L y D 91 Propiedades elctricas de los aniinocidos 92 Especies inicas de los aminocidos 94 Importancia de los grupos en la cadena R de los aminocidos 99 Reacciones qumicas de los aniinocidos 100 Reaccin de la ninhidrina 100 Formacin del enlace peptdico 100 Resumen 102 Ejercicios 102

CAPTULO Caractersticas generales 9. de las macromolculas 127 Caractersticasgeiierales 128 Elevado peso molecular 128 Carcter polimrico 129 Carcter uniforme 129 Carcter lineal 129 Carcter tridimensional 130 Carcter informacioiial 135 Tendencia a la agregacin 137 Relacin estructura-funcin 137 Propiedades generales 137 Difusin 138 Dilisis 138 Sedimentacin 139 Visualizacin 140 Hidrlisis 140 Difraccin de rayos X 140 Mtodos empleados en el estudio de las macromolculas 141

Obtencin de la macromolcula 142 Separacin de la macromolcula 142 Criterios de pureza 144 Caracterizacin de la macromolcula 144 Una incgnita 145 Resumen 145 E,jercciins 146

C ~ ~ f i u r . 0Protenas 195 12.

Pptidos y protenas 195 Estructura de los pptidos 195 Funciones biolgicas 197 Importancia biomdica 197 Protenas 198 Clasificacin de las protenas 198 Estructura primaria 199 Organizacin tridiiiiensional 202 Estructura secundaria 202 Estmctura terciaria 206 Estructnra cnaternaria 211 Relacin estructura-funcin de las protenas 211 Desnaturalizacin 21 1 Protenas alostricas 212 Propiedades fsico-qumicas de las protenas 213 Electroforesis 214 Aspectos estructurales de algunas protenas fibrosas 215 Alfa-queratomas 215 Triple hlice o tropocolgena 215 Resumen 217 Ejercicios 217

CAP~TULO P o k f s n d o s 149 10.

Oligosacridos 149 Disacridos 150 Importancia de los disacridos 151 Glicoprotenas 152 Glicoesfingolpidos 153 Polisacridos 153 Homopolisacridos 153 Heteropolisacridos 156 Resumen 160 Ejercicios 161

Cmfiur.0 1 .Estructura de los Beidos nucleicos 163 1

Tipos y funciones 163 ADN como material gentico 164 Estructura primariadelos ADN 165 Conformacin de los nucletidos 167 Relacin base pentosa 167 Conformacin de la pentosa 168 Relacin pentosa fosfato 169 Estructurasecundaria de los ADN 169 Accidentes en la doble hlice 172 ADN 174 Otrasestructurasdel ADN 174 Estabilidad de la doble Iilice 175 ADN superenrollado 177 Desnaturalizacin del ADN 177 Formas de presentacin del ADN 178 ADN virales 178 Plsmidos 179 ADN mitocondrial 179 Cromosoma bacteriano 180 Cromosonla eucarionte 180 Mtodos empleados en el estudio del ADN 180 Obtencin del ADN 181 Separacin de los AUN 181 Localizacin de ADN especficos 182 Estmctnra general de los cidos ribonucleicos 183 ARN de transferencia 187 ARN ribosomal 189 ARN mensajero 190 ARN pequeos 191 Mtodos empleados para el estudio de los ARN 191 ARN como material gentico 192 Resumen 192 Ejercicios 193

CAP~TULOEstnictura de los tipidos 219 13.

Concepto y clasificacin 219 Funcin biolgica 220 cidos grasos 221 Propiedades fsicas de los cidos grasos 226 Propiedades qumicas de los cidos grasos 226 Ceras 228 Acilgliceroles 228 Fosftidos de glicerina o glicerofosftidos 229 Funciones de los fosftidos de glicerina 229 Esfingolpidos 232 Funciones de los esfingolpidos 234 'Ierpenos 234 Esteroides 235 Resumen 238 Ejercicios 238

CAP~TULO Reacciones qumicasy catalizadores 245 14.

Reacciones qumicas 245 Energltica de las reacciones qumicas 246

Energa libre 248 Reacciones acopladas 251 Velocidad de reaccin 253 Orden de reaccin 254 Reversibilidad y equilibrio 256 Energia de activacin 259 Cataliiadores 261 Resumen 262 E,jercicios 263

Protelisis limitada 312 Variacin en el estado de agregacin 312 Interaccinprotena-protena 313 Translocacin de enzimas 314 Cambios en la especificidad 314 lsoenzimas 316 Resunien 317 E,jercicios 318

CAPTULo 18. Organizacin de las enzimas 321 CAP~TULO EllZimSS y centro activo 265 15.
Biocatalizadores 265 Mecanisnio bsico de accin dc las enzimas 266 Centro activo 267 Formacin del complejo cndina-sustrato 269 Mecanismo de la catlisis 270 Modificaciones de centro activo 272 Especificidad de las enziinas 272 Centro activode la quimotripsina y la tripsina 273 Clasificacin y nomenclatura de las enzimas 276 Resumen 281 Ejercicios 282 Citotopografia de las enzimas 321 Formas bsicas de existencia de las eniimas 322 Enziinas simples 323 Complejos multienzimticos 323 Enzimas multifuncionales 324 Enzimai unidas a membranas 324 Asociacinenzimas-protenas 326 Fenmeno de canalizacibn 327 Asociaciones supraenzimticas 328 Topografa de las enzimas 329 Resumen 330 Ejercicios 331

CAP~TULO Cintica enzimtica 283 16.

Condiciones para los estudios ciiiticos 283 Efecto de la concentraciii de enzima 284 Efecto de la concentracin de siistrato 285 Efecto de la concentracin de cofactores 291 Efecto del pH 291 Efecto de la temperatura 292 Efecto de los activadores 292 Efecto de los inliibidores 293 I<esiimen 295 Ejercicios 296

CAP~TULO Cofaetom enzimticoa 333 19.

'Tipos de cofactores 333 Formas de actuar los cofactores inorgnicos 334 Formas de actuar las coenzimas 334 Coenzimas y vitaminas 335 Piridn nucletidos 335 Flaviii nucletidos 337 cido lipoico 338 Glutatin 339 Porfirinas 339 Biotina 340 Pirofosfato de tianiina 341 Acido tetrahidroflico 342 S-adenosil-metionina 343 Coenzima A 343 Fosfato de piridoxal 344 Coencima B,,(5'-adenosil-coba!amiiia)346 Nuclesidos trifosfatados 347 Resumen 349 Ejercicios 350

CAP~TIJL.~ Regulacin de la actividad enzimhtica 299 17.

Formas bsicas de la regulacin enzimtica 299 Componentes de un sistema de regulacin 300 Regulacin alostrica 301 Modelo simtrico o concertado 302 Modelo secuencia1 304 Caractersticas generales de las enzimas alostricas 305 Modificacin covalente 306 Modificacin por fosforilacin desfosforilacin 307 Modificacin por adenilaciu desadenilacin 310 Otros tipos de modificaciones 311 Fenmeno de amplificacin 311 Otros mecanismos de regulacin 312

La bioquimica es una ciencia relativamente nueva, pero Iia tenido un desarrollo vertiginoso en las ltinias dcadas de este siglo; las ciencias mdicas se han I>eneficiadocon los aportes que sta les ha brindado. La materiavivaseformb a partir delainor&ica. durante nn largopnwso evolutiuo, y aunque muclios elementos se encuentran forniando parte de ambas niaterias, la coniposicin relativa de stos y su organizacin niolecular son diferencias fundanientales entre ellas. Las niolculas caractersticas de la materia v i ~ a las son I>ioiiiolculas.

E1 esclarecimiento de la relacibn entre la composicin y la conforiiiacin de las biomolculas,en especial delas niacro~iiolciilas,Iia permitido niejor coniprensin de su relacin estriictura-funcin; todo ello ha contribuido a esclarecer el carcter inforniacional que &as poseen, en el cual se fundanientan sus funciones espccfica.. En los captulos de este primer tomo se tiene como ot),jetivoproveer nl lector de los conociinientos hsicos relacionados con la materia viva r su coninosicin. Iiaciendo tnfasis en la rclacin estructura-fuiicibn de las bioniolculas, como un requisito indispensal>lcpara el estudio posterior de otros temas de la hioquiiiica. SIo un conocimiento profundo de la estructura y funcin de todas las bioniolculas, aportar al lector las bases moleculares necesarias para adentrarse en el estudio de todos y cada uno de los diferentes procesos bioqumicos que caracterizan a los organismos vivos.