LA DISTRIBUCIN DE LOS SERES VIVOS Y LA HISTORIA DE LA TIERRA.

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C O I N C I D E N C I A D E L A S C O S T A S A T L N T I C A S D E S U D A M R I C A Y F R I C A

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POCO ms de 120 aos haban transcurrido desde que Coln descubriera Amrica y las costas de este continente ya estaban lo suficientemente cartografiadas como para que su contorno despertase la atencin del filsofo Francis Bacon (1561-1626, figura 1), quien parece haber sido el primero en publicar que el perfil de la costa oriental de Sudamrica se corresponde de manera extraordinaria con el de la costa occidental de frica. Si se recortan de un mapa esos dos continentes y se juntan las figuras, como si se tratase de un rompecabezas, las lneas de la costa atlntica de los dos "encajan" casi de manera perfecta. Bacon pens que tal coincidencia debera atribuirse a algo ms que al azar; pero no hizo ninguna conjetura sobre ese hecho. Al parecer fue el gran naturalista francs George Leclerc de Buffon (1707-1788, figura 2), en su artculo referente a la "Degeneracin de los animales" (Histoire naturelle; tomo XIV, 1766) quien propuso de modo claro, al tratar el problema de la distribucin geogrfica de los mamferos, la hiptesis de que Sudamrica y frica, en el pasado, formaron un nico continente, luego fragmentado en dos por las aguas del Atlntico: ... es ms razonable pensar que otrora los dos continentes [Sudamrica y frica] estuvieron contiguos o continuos, y que las especies [de mamferos hoy endmicas, o exclusivas, de Sudamrica] se hubieran refugiado en las regiones del Nuevo Mundo, por hallar la tierra y el cielo ms convenientes a su naturaleza, y que ah se hayan encerrado, quedando separadas de las otras por la irrupcin de los mares que dividieron frica de Amrica.

Figura 1. Francis Bacon (1561-1626).

Figura 2. Georges Leclerc de Buffon (1707-1788). Denis Diderot (1713-1784) en su Suplemento al viaje de Bougainville, cuya primera versin fue escrita (pero no publicada) en 1772, tal vez inspirado por la hiptesis de Buffon, admiti que varias islas y continentes haban formado parte de masas terrestres ms extensas; como evidencia mencion brevemente la concordancia de las lneas costeras hoy separadas por mares. As se explicara la presencia de ciertos animales en islas distantes del Pacfico, que por esa poca estaban siendo descubiertas por Bougainville en su viaje de circunnavegacin. De otra manera, cmo habran podido llegar a ellas animales que no pueden nadar? El pasaje de Diderot es el siguiente:

A. Cmo explica l la existencia de ciertos animales en islas separadas de cualquier continente por intervalos de mar amedrentadores? Quin transport hacia all el lobo, la raposa, el perro, el venado, la serpiente? B. l no explica nada; slo atestigua el hecho. A. Y usted, cmo lo explica? B. Quin sabe la historia primitiva de nuestro globo? Cuntos espacios de tierra, hoy aislados, eran continuos antiguamente? El nico fenmeno sobre el cual se podra hacer alguna conjetura es la direccin de la masa de aguas que los ha separado. A. Cmo es eso? B. Por la direccin general de los "arrancamientos". Algn da nos entretendremos con esa investigacin, si te conviene... (Diderot, 1972, pp. 143-144). El naturalista alemn Alexander von Humboldt (1769-1859) tambin propuso, en 1801, que las tierras que ahora cercan el Atlntico haban estado unidas y que despus fueron separadas por las aguas de ese ocano. En la primera mitad del siglo XIX muchos autores especularon sobre la continuidad y posterior fragmentacin de los continentes. Tales obras, sin embargo, permanecieron casi totalmente olvidadas, pues el pensamiento cientfico de la poca era dominado por la teora de la contraccin de la Tierra, segn la cual la Tierra se estaba "encogiendo" y enfriando, su corteza se estaba "arrugando" y se henda bajo la compresin, pero los continentes y cuencas ocenicas mantenan entre ellos una configuracin permanente. En 1858 Antonio Snider-Pellegrini public La creacin y sus misterios develados, un trabajo famoso de esa poca, en donde especulaba acerca de la particin de un nico continente primitivo. El libro de Snider est lejos de ser una obra seria y cientfica, pero mereci fama por mostrar por primera vez un mapa de Sudamrica (ah llamada "Atlntida") unida con frica y Norteamrica. Estos mapas se hallan muy distorsionados (figura 3). Snider crey que la particin de ese continente nico, que origin los continentes actuales, fue causada por el diluvio universal mencionado en la Biblia. Ntese tambin que, en la

figura presentada por Snider; Australia no aparece. Habra ido a parar al otro lado del planeta? Es curioso que Snider, sin recurrir a groseras deformaciones en el trazo de los continentes, hubiera podido notar que, en el caso de la pennsula arbiga, por ejemplo, su costa se "acopla" casi perfectamente con la del "cuerno" de frica, esto es, que ambos lados del Golfo de Adn "encajan" perfectamente uno en otro (figura 4).

Figura 3. Amrica antes y despus de su separacin de frica y de Eurasia, segn Sneider (1858).

Figura 4. Imagen de satlite mostrando al norte la pennsula arbiga. Ntese que su costa se "acopla" casi perfectamente con la de Somalia, si se elimina el golfo de Adn.

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ENTRE 1885 y 1909, el gelogo austriaco Eduard Suess public su obra maestra Das Antlitz der Erde (La faz de la Tierra) en la que describi a nuestro planeta compuesto por tres capas concntricas, formadas por rocas distintas; la capa ms interna fue llamada nife (Ni-Fe, nquel-hierro) y constituye el ncleo de la Tierra; a la capa intermedia la llam sima (Si-Mg. siliciomagnesio) y forma el manto de la Tierra; la capa ms externa fue bautizada por Suess como sal (Si-Al, silicio-aluminio) e integra la corteza terrestre; este ltimo nombre fue enmendado posteriormente por Alfred Wegener quien lo cambi por sial. Al describir la distribucin de las reas de escudos (ncleos estables de continentes) de la faz de la Tierra, y las zonas orognicas (zonas de construccin de montaas), Suess concluy que hasta el final de la Era Paleozoica (para los nombres de las eras y perodos geolgicos vase la tabla 1) haba grandes masas continentales dos en el hemisferio norte y una o dos en el hemisferio sur separadas por un brazo de mar que se dirga de este hacia oeste, llamado Mar de Tetis. Suess crea que grandes segmentos de esas inmensas placas continentales se hundieron durante la Era Mesozoica, formando las cuencas ocenicas actuales, y que el Mar de Tetis fue cerrado por compresin durante el perodo Terciario, producindose entonces cadenas de montaas desde Marruecos hasta China. Los fragmentos que no se hundieron son los continentes actuales. Los continentes meridionales de Suess incluan un continente que fue llamado Gondwana (etimolgicamente "la tierra de los Gond", una tribu dravdica de la India). Tal denominacin se debi al hecho de estar ubicada en la India la localidad-tipo de una secuencia bien distinguida de sedimentos del Paleozoico Superior. Suess imaginaba Gondwana como una gigantesca placa silica que abarcaba cerca de 150 de longitud, y que ocupaba el rea comprendida desde Sudamrica hasta la India peninsular. Suess no lleg a decidir si Australia y la Antrtida formaban parte de Gondwana, pero sus seguidores all las incluyeron. Segn el gelogo austriaco, la continuidad primitiva de la enorme placa de Gondwana fue destruida por fallamientos, y al hundirse varios grandes segmentos se originaron el Atlntico sur y el Ocano ndico, durante la Era Mesozoica.

TABLA 1. La escala del tiempo geolgico Millones de aos del comienzo al presente

Era

Periodo

poca

Acontecimientos principales

Reciente 0.01 Cuaternario (Holoceno) Pleistoceno 2.0

Glaciaciones repetidas; extincin de mamferos grandes; evolucin del Homo; surgimiento de las civilizaciones Diversificacin de los mamferos, aves, angiospermas, insectos polinizadores. Continentes ocupan posiciones prximas a las actuales. Tendencia a la aridez en el Terciario Medio. La mayora de los continentes ampliamente separados. Los angiospermas y los mamferos inician su diversificacin; extincin masiva en el final del periodo.

Terciario Cenozoico

Plioceno Mioceno

5.1 24.6

Oligoceno 38.0 Eoceno 54.9

Paleoceno 65.0

Mesozoico

Cretcico

144

Jursico

213

Dinosaurios diversificados; primeras aves;mamferos arcaicos; gimnospermas dominantes; diversificacin de los amonites. Deriva continental. Primeros dinosaurios;primeros mamferos; las gimnospermas se vuelven dominantes; diversificacin de los invertebrados marinos. Los continentes inician la deriva. extincin masiva al final del periodo. Diversificacin de los reptiles, incluyendo formas semejantes a los mamferos; declinamiento de los anfibios; diversificacin de los denes de insectos. Los continentes unidos en Pangea; glaciaciones. Extinsin masiva, especialemnte de formas marinas, al final del periodo. Extensos bosques de pantas vasculares, especialmente

Trisico

248

Paleozoico

Prmico

286

Carbonfero

360

helechos. Anfibios diversificados; primeros reptiles. diversificacin de los primeros rdenes de insectos. Origen y diversificacin de los peces cartilaginosos y seos; trilobites diversificados; origen de lo amonoideos, anfibios e insectos. extincin masiva prxima al final del periodo. Diversificacin de los agnatos, origen de los placodermos; invasin de la Tierra por traquefitas y antrpodos. Diversificacin de los equinodermos, otros grupos de invertebrados, vertebrados agnatos. extincin masiva al final del periodo. Aparicin de la mayora de los phyla a nimales, algas diversificadas.

Devnico

408

Silrico

438

Ordovcico

505

Cmbrico

570

Arqueozoico

Precmbrico

>700

Origen de la vida; origen de los procariontes y ms tarde de los eucariontes; muchos grupos animales en el fin del periodo.

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L A H I P T E S I S D A R W I N - F I S H E R

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OSMOND FISHER, fsico ingls, public en 1882 un trabajo en que ampliaba una hiptesis propuesta tres aos antes por George Darwin (hijo de Charles Darwin); segn sta, la Luna se haba desprendido de la Tierra despus de que sta se formara. Fisher propuso que la cuenca del Ocano Pacfico era la "cicatriz" dejada por ese acontecimiento y que los otros ocanos se haban formado a partir de las hendiduras que se originaron cuando el sial remanente (la corteza remanente) se parti y sus fragmentos empezaron a dispersarse. Los continentes terrestres seran, en consecuencia, fragmentos del resto de la corteza que qued en la Tierra, despus del "desprendimiento" de la Luna.

Figura 5. Caricatura.

I V . L A H I P T E S I S D E W E G E N E R : L A D E R I V A C O N T I N E N T A L

A PESAR de que varios gelogos haban defendido la idea del desplazamiento en gran escala de los continentes, fue Alfred Wegener (figura 6), meteorlogo alemn, el primero en reunir pruebas amplias que justificaran y sostuvieran la idea de que las masas terrestres hoy disyuntas formaban en el pasado geolgico una nica e inmensa masa continental, que denomin Pangea. Alfred Wegener naci en Berln, en 1880. Se gradu en astronoma y obtuvo su doctorado en 1905. Desde entonces se interes por la meteorologa y fue un ardiente adepto de la aerosttica, el arte de navegar en globo. Tambin se interes por las expediciones polares y en 1906 particip en la expedicin danesa a Groenlandia, donde pas dos inviernos haciendo observaciones meteorolgicas. Al regresar a Alemania, en 1908, fue nombrado profesor de meteorologa de la Universidad de Marburgo.

Figura 6. Alfred Wegener (1880-1930). En 1910, Wegener puso su atencin en la idea de la deriva de los continentes, pues estaba impresionado, como tantos otros, por la semejanza de las costas de los continentes situados en ambos lados del Atlntico sur. Inicialmente le pareci improbable la idea de los desplazamientos de los continentes. A partir de 1911, gracias a datos paleontolgicos, tambin empez a buscar pruebas geolgicas que apoyaran la idea de la deriva continental. Trabaj intensamente y el 6 de enero de 1912 present una conferencia acerca de la deriva en la Unin Geolgica de Frankfurt, intitulada "La formacin de las grandes estructuras de la corteza terrestre (continentes y ocanos) con bases fisiogrficas". El 10 de enero de ese mismo ao pronunci otra conferencia, esta vez en la Sociedad para el Fomento de la Historia Natural General de Marburgo, intitulada Die Entstehung der Kontinente ("El origen de los continentes"). Con este mismo ttulo public, tambin en 1912, dos trabajos sobre el tema (Wegener, 1912a, 1912b). Despus viaj de nuevo a Groenlandia (1912-1913) y en seguida tuvo que pasar a la vida militar activa, debido al inicio de la primera Guerra Mundial; fue herido dos veces y se dio de baja en 1915. Utiliz su perodo de convalescencia en elaborar con mayor amplitud los dos artculos de 1912. De ah result su libro Die Entstehung der Kontinente und Ozeane ("El origen de los continentes y ocanos"), hoy un clsico de la literatura geolgica, publicado en 1915 y con numerosas ediciones.

En esa poca era opinin corriente que el planeta Tierra se haba originado de una masa en fusin; al solidificarse la Tierra, los materiales ms leves, en gran parte granticos, se haban reunido en la superficie del planeta, dejando abajo las rocas baslticas, ms duras y pesadas, y en el centro un ncleo metlico todava ms denso. Al solidificarse la corteza se formaron las cadenas montaosas, por plegamiento de la corteza silica, tal y como se forman arrugas en la cscara de una manzana que se est secando y marchitando. En su libro, Wegener examin esa idea. Propuso que inicialmente exista en la superficie de la Tierra un supercontinente continuo, Pangea, el cual se habra partido durante la Era Mesozoica y sus fragmentos empezaron a moverse y dispersarse. Llam a este movimiento horizontale Verschiedung der Kontinente (desplazamiento horizontal de los continentes). Ms tarde ese proceso fue denominado deriva continental. Adoptando con conviccin el concepto de isostasia postulado por el astrnomo ingls G. B. Airyz, Wegener admiti que los fragmentos de Pangea, constituidos por materiales granticos leves (densidad: 2.8), "fluctuaran" por arriba de materiales baslticos subyacentes, ms densos y fluidos (densidad: 3.3), que forman el piso ocenico. As, como los icebergs en el agua, los fragmentos de Pangea, constituidos por sial, estaran en equilibrio sobre el sima (figura 7). Ese equilibrio isosttico permitira a esos bloques realizar movimientos verticales, que resultan de la aplicacin del principio de Arqumedes. Cuando la erosin desgastara una camada superficial de un continente, ste tendera a subir, tal como una barca que est siendo descargada. Un ejemplo de ese fenmeno se relaciona con el aligeramiento que ocasiona el derretimiento de grandes masas de hielo, como en la pennsula de Escandinavia, donde se puede comprobar una elevacin de cerca de un metro por siglo.

Figura 7. El principio de la isostasia. Un bloque silico flotando sobre el sima. Wegener argument que si esos bloques continentales silicos fluctuando en el sima podan realizar movimientos verticales, tambin podran realizar movimientos horizontales deslizantes, siempre y cuando se ejerciera una fuerza suficientemente fuerte. Para apoyar su hiptesis Wegener reuni una cantidad impresionante de datos que extrajo de diversas ramas de las ciencias naturales, incluyendo la geofsica, la geologa, la paleontologa y las ciencias biolgicas. Trataremos tales datos ms adelante. Wegener tambin utiliz como demostracin de la deriva continental la coincidencia fisiogrfica de las costas de los continentes que cercan el Atlntico. Demostr que al yuxtaponer tales estructuras presentan similitudes y se acoplan como si fueran las piezas de un rompecabezas (figura 8(a)). Por ejemplo, la sucesin vertical de rocas sedimentarias y lava baslticas que componen, respectivamente, la secuencia del Paleozoico Superior y del Mesozoico de la cuenca del Paran, en Brasil, es semejante a la que se encuentra en la cuenca del Karoo, en Sudfrica. Wegener demostr igualmente que, al reconstruirse el supercontinente Pangea, los depsitos de carbn y de evaporitas yacen prximos al ecuador de esa poca, mientras los tilitos de India, Australia, Sudamrica y sur de frica estaran prximos al antiguo polo (figura 8(b)). Entonces pens que era evidente que la posicin de las masas terrestres haba cambiado no slo en la relacin que tenan unas con otras, sino que tambin en relacin con el polo. As, segn Wegener, durante el movimiento los fragmentos de

Pangea se haban alejado de los polos, por lo cual denomin a ese movimiento Polflucht (fuga de los polos). Para Wegener; al final del Carbonfero, o sea, hace aproximadamente 290 millones de aos, slo exista un nico continente, Pangea (figura 9(a)). Esa inmensa masa continental se habra fragmentado posteriormente en distintas direcciones, de tal manera que en el Eoceno ya se podran distinguir con claridad dos continentes: el eurasitico, que se comunicaba, a travs de Escandinavia con Norteamrica, dando lugar a un supercontinente septentrional llamado Laurasia, y, al sur, una serie de bloques continentales (hoy separados) que constitua el supercontinente de Gondwana (figura 10(b)), el cual comprenda a Sudamrica, Antrtida, Australia y frica.

Figura 8. a) Continuidad de los terrenos cristalinos que afloran en frica occidental y Sudamrica, eliminndose el Atlntico sur y juntndose los continentes (vase tambin la figura 12). b) Distribucin de los sedimentos glaciales permocarbonferos (a la izquierda); al juntar los continentes se reconstituye una calota glacial (adaptados de dibujos de Wegwner).

Figura 9. Mapas paleogeogrficos elaborados por Wegener. a) El supercontinente de Pangea durante el Carbonfero. b) Situacin durante el Eoceno. c) Durante el Cuaternario Inferior. El continente africano se mantiene fijo por conveccin. Segn Wegener, la deriva de las balsas continentales se manifest geolgicamente por lo que l llam "juegos de popa y de proa". En el frente de los continentes (o en la "proa de la balsa") en movimiento se formaron gigantescas arrugas: las cadenas de montaas; as, el contacto de Amrica, que deriva hacia el occidente, con el sima del Pacfico gener la cordillera de los Andes y las Montaas Rocosas; Australia, que deriva hacia el Oriente, indujo la formacin de sus cadenas costeras orientales. Esos arrugamientos de la "proa" tambin tienen importantes repercusiones internas que generan las actividades volcnicas y magmticas intensas de esas regiones. Del lado de la popa los fenmenos no son menos espectaculares. Los continentes en deriva abandonan, en su rastro, algunos fragmentos de su margen posterior (la "popa de la balsa"), generando islas, grandes o pequeas. Amrica, por ejemplo, en su deriva hacia el oeste, habra formado tras de s el arco de las islas de las Antillas. Ms espectacular todava habra sido la deriva de Asia hacia el noroeste, que dejara como huella la guirnalda de las islas del Archipilago de Sonda, el Japn, las Kuriles y otras. Finalmente, Wegener propuso un mecanismo para explicar el Polflucht y la deriva. Argument que las fuerzas gravitacionales resultantes de la forma de la Tierra, un elipsoide en revolucin, eran las que causaban el Polflucht, y que la deriva de los continentes hacia el oeste resultaba del "empuje" que reciban las masas continentales debido a las mareas inducidas por la atraccin

gravitacional del Sol y de la Luna. Pero Wegener present tales ideas slo como tentativas de explicacin, pues afirm que "la cuestin de cules fuerzas habran podido causar esos desplazamientos, pliegues y hendiduras, an no puede responderse conclusivamente".

V . C R T I C A S A L A H I P T E S I S D E W E G E N E R

ADEMS de la resistencia natural que encuentra toda gran teora nueva, la hiptesis de la deriva continental de Wegener pas por duras crticas basadas en dos aspectos principales: 1) Como prueba geolgica de la deriva Wegener consider algunos argumentos falaces al lado de otros muy buenos. As, cuando los primeros fueron cuestionados y se puso en duda su validez, los otros tambin fueron rechazados como si hubieran sido equivalentes. 2) La ausencia de un mecanismo que explicase convincentemente la deriva. Una de las crticas ms fundamentadas contra la hiptesis wegeneriana parti del geofsico Harold Jeffreys, quien al publicar en 1924 la primera edicin de su libro The Earth (La Tierra), critic la hiptesis de la deriva continental afirmando que la fuerza de gravedad es mucho ms fuerte que cualquier otra fuerza tangencial conocida que acte en la corteza terrestre; como las capas continentales y ocenicas son tan fuertes como para soportar accidentes topogrficos (como el Everest) y profundas cuencas ocenicas sin deshacerse lentamente bajo la accin de la gravedad, no sera factible que permitieran una deriva horizontal de bloques silicos a lo largo del sima. Jeffrey se manifest especialmente contra una aparente incongruencia de la hiptesis wegeneriana: si los continentes se desplazan mecnicamente en el sima subyacente, por qu razn en la "proa" de los continentes el mismo sima opone tal resistencia que en el frente del continente ocurren arrugamientos que ocasionan el surgimiento de montaas? El sima, conclua Jeffreys, debera ser lo suficientemente blando como para permitir la deriva de bloques continentales, y la evidencia ssmica haba demostrado que no lo era. Esta y otras crticas consiguieron debilitar profundamente a Wegener, quien incluso encontr dificultades para obtener un

puesto acadmico en Alemania; finalmente obtuvo el cargo de profesor adjunto en la Universidad de Graz, Austria. Muri en 1930, en los hielos de Groenlandia, y de l se dijo que su propia teora lo haba enceguecido al grado de no poder vislumbrar ms la verdad.

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DESPUS de la muerte de Wegener, autor de El origen de los continentes y ocanos, surgieron dos grandes cientficos que defendieron su hiptesis: Alexander du Toit y Arthur Holmes. Du Toit principalmente se preocup en demostrar que los datos geolgicos s sustentaban la hiptesis de la deriva. Se distingui entre sus colegas europeos y estadunidenses por ser dueo de un profundo conocimiento de la geologa de su Sudfrica natal y de otros continentes meridionales, en particular de Sudamrica. Du Toit defendi vigorosamente a Wegener en su libro de 1937, Our wandesing continents ("Nuestros continentes errantes"), en donde ofreci gran nmero de pruebas geolgicas factuales para apoyar la hiptesis de la deriva. Demostr, por primera vez, que el acoplamiento de los continentes debera hacerse no por la lnea costera actual, sino por la de la plataforma continental, pues de esa manera exista una concordancia ms perfecta entre las mrgenes de los continentes. Una de las grandes contribuciones de Du Toit fue el reagrupamiento de Gondwana basado en su conocimiento de la geologa de los continentes meridionales, utilizando en particular un geosinclinal del Paleozoico, al cual denomin geosinclinal de Samfrau (un acrnimo de Sudamrica, frica y Australia), que afect el cono sur de Sudamrica, el sur de frica y la Australia oriental; ese geosinclinal "surge como un solo trazo" al juntar esos continentes en el supercontinente de Gondwana (figura 10) Arthur Holmes, a su vez, intent ofrecer una explicacin causal para la deriva continental, para lo cual propuso un mecanismo que describa de manera ms convincente cmo podran haberse dispersado los continentes actuales a partir de un nico supercontinente hipottico primitivo. Esa hiptesis causal apareci en su clsico trabajo de 1931. La misma idea, algunos aos despus, la public en el ltimo captulo de su libro Principles of Physical Geology (1944). Despus de haber revisado crticamente

la evidencia geolgica presentada por Wegener, Du Toit y otros, Holmes lleg a la conclusin de que, aunque era slida, faltaba un mecanismo que explicase la deriva: "El nico argumento serio propuesto contra la solucin anterior [la deriva de continentes] es la dificultad de explicar cmo pudo existir la deriva continental en escala tan extraordinaria" (p. 504).

Figura 10. El geosinclinal de Samfrau (Sudamrica, frica y Australia). Holmes propuso entonces el siguiente mecanismo para explicar el transporte de bloques silicos generados a partir de Pangea: la existencia de corrientes de conveccin del interior del manto de la Tierra, segn l generadas a consecuencia de la transferencia de calor del ncleo de la Tierra hacia el magma, que hacen que la placa continental se rompa; los fragmentos resultantes son transportados uno lejos del otro (figura 11(a)). As, el magma calentado por el ncleo terrestre forma corrientes centrfugas ascendentes. Tales corrientes, al chocar con la placa continental en la superficie del planeta, se "bifurcan" y vuelven a zambullirse hacia el centro del planeta. Si al momento de bifurcarse se encuentran con otras corrientes de sentido opuesto se generan zonas de tensin. Por otro lado, si las corrientes de direcciones opuestas se encuentran y sumergen otra vez hacia el interior de la Tierra surgen zonas de compresin. Con el paso del tiempo la regin de tensin termina por adelgazarse y, finalmente, surge una hendidura en la placa continental. Los dos fragmentos resultantes

son transportados ahora por las corrientes de conveccin. En el rea surgida entre los dos fragmentos aparecer un fondo ocenico nuevo (figura 11(b)). Con el tiempo, las zonas de compresin se hacen profundas, lo cual ocasiona que la capa basltica de la corteza se sumerja en el magma; esto causa pliegues en los mrgenes de las placas, que generan cadenas de montaas y cuencas ocenicas (figura 11(b)). Holmes tuvo una intuicin muy brillante del mecanismo que posteriormente se utilizara para explicar la tectnica de placas.

Figura 11. El rompimiento de un bloque continental y el desplazamiento lateral de los fragmentos, causados por corrientes de conveccin, tal como lo imagin A. Holmes (1931).

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VARIOS argumentos de carcter paleoclimtico y paleontolgico, adems de ajustes geomtricos y correlaciones estratigrficas estrechas entre los continentes del hemisferio sur, apoyan la idea de que estuvieron unidos en el pasado. Algunos sern tratados brevemente en seguida. ARGUMENTOS DE CARCTER PALEOCLIMTICO Una de las pruebas litolgicas ms impresionantes en favor de la deriva continental se refiere a la distribucin de depsitos de tilitos permocarbonferos encontrados en Sudamrica, frica, Australia e India peninsular; que indican que en esas reas ocurri una glaciacin (figura 12). Por otro lado, depsitos permocarbonferos generados en condiciones de clima caluroso (por ejemplo, de carbn) se encuentran en varias partes de Norteamrica, Europa y Asia. Wegener ya haba notado que si al reunir los continentes en una sola masa se pona un polo en Sudfrica, entonces las regiones que haban pasado por la glaciacin permocarbonfera se ubicaran alrededor de ese polo (figura 8(b). De acuerdo con Clarke Jr. (1973): "la distribucin de climas pretritos no puede compararse con la actual, a no ser que supongamos un movimiento relativo de los continentes; doquiera que pongamos los polos pretritos siempre tendremos una regin que estuvo sujeta a la glaciacin situada en bajas latitudes." EVIDENCIAS PALEONTOLGICAS Teora de los puentes continentales Como se mencion anteriormente, la teora de la deriva continental inicialmente fue fundamentada en las semejanzas

fisiogrficas entre las lneas costeras de Amrica del Sur y frica. No obstante, fue la evidencia paleontolgica la que dio sentido a la teora propuesta por Wegener.

Figura 12. Reconstruccin de Gondwana en el PermoTrisico, donde se aprecian las reas afectadas por la glaciacin (Windley, 1978). El examen de la distribucin geogrfica de los fsiles y de la fauna y de la flora actuales muestra que determinadas especies estn distribuidas en regiones especficas, limitadas por barreras de dispersin. Por ejemplo, en los tiempos de Wegener la distribucin de una especie de gasterpodo terrestre (Helix pomatia) estaba restringida a la porcin occidental de Europa y la parte oriental de Amrica del Norte, y el ocano apareca como un obstculo insuperable para su dispersin. Antes de la elaboracin de la teora de la deriva continental la evidencia biolgica y la paleontolgica de la antigua conexin entre los continentes era explicada por la llamada teora de los puentes intercontinentales. De acuerdo con esa teora, en el pasado los ocanos estaban

divididos por masas de tierra que emergan y facilitaban la dispersin de los organismos y que posteriormente se sumergan. "...Constituyendo una respuesta para la innegable evidencia paleontolgica de las conexiones de la Tierra, la idea de la existencia de puentes continentales es ingeniosa y estimula la imaginacin..." (Takeuchi et al., 1974). Sin embargo, no hay indicios geolgicos de la ocurrencia pretrita de puentes continentales en el suelo ocenico. Las cadenas meso-ocenicas que se elevan del suelo ocenico, por ejemplo, se distribuyen normalmente en direccin paralela a las costas y no transversalmente. Tambin debe tomarse en cuenta que un puente intercontinental con millares de kilmetros no podra haber sido muy estrecho, y que hubiera necesitado tener el tamao de un continente (Takeuchi et al., 1974). Ya se mencion que la naturaleza de la corteza que se encuentra junto a los continentes es distinta de la del suelo ocenico. Mientras que en los continentes predominan las rocas granticas, en los ocanos predominan las baslticas. Curiosamente, hasta el momento no se han encontrado remanentes de rocas granticas continentales en el suelo ocenico. La teora de la deriva continental ofreci, por otro lado, una solucin nueva para el enigma de la distribucin geogrfica de determinados grupos de organismos. Los puentes intercontinentales son necesarios? Segn la teora de la deriva continental los puentes no existieron, pues en el pasado los mismos continentes estaban yuxtapuestos unos con otros. Uno de los primeros rastros paleontolgicos utilizados para apoyar la teora de una yuxtaposicin pretrita entre el continente sudamericano y el africano y, por lo tanto, en favor de la teora de la deriva continental, se refera a la existencia de reptiles mesosaridos en los sedimentos prmicos de las cuencas sedimentarias del Paran (formacin Irati), en Brasil, y del Karoo (formacin Whitehill), en Sudfrica. Los mesosuridos comprenden un grupo de pequeos reptiles acuticos o semiacuticos, atribuidos al orden Proganosauria, que hasta el presente no han sido encontrados en rocas de otras partes del mundo. Segn Oelofsen y Araujo (1983) y Oelofsen (1987) en las cuencas del Paran y del Karoo no slo se encuentran los mismos gneros de mesosuridos, o sea, el Mesosaurus Gervais y el Stereosternum Cope, sino que se hallan las mismas especies, incluyendo el Mesosaurus tenuidens Gervais y el Stereosternum tumidum Cope.

Oelofsen y Arajo (1983) realizaron estudios detallados de la anatoma funcional de esos reptiles y encontraron que su distribucin en el mar Irati-Whitehill podra estar influenciada por la profundidad del agua y la distancia de las costas. Esto indica que el Stereosternum y el Brazilosaurus, gneros registrados hasta ahora slo en los sedimentos de la cuenca del Paran, vivan en localidades de aguas poco profundas, mientras que el Mesosaurus ocupaba aguas ms profundas, y que se alimentaban, por filtracin, de organismos planctnicos (figura 13). Adems de los mesosuridos, la documentacin paleontolgica del Prmico Superior de la cuenca del Paran contiene una rica y diversificada fauna de moluscos bivalvos que se encuentran en los sedimentos de las llamadas formaciones Serra Alta, Teresina y Corumbat (figura 14). Esos fsiles, que a veces estn excelentemente conservados, fueron estudiados por primera vez en 1918 por el paleontlogo austriaco Karl Holdhaus. Curiosamente, hasta 1970, de los 24 gneros descritos de esa malacofauna, ninguno era conocido fuera de la cuenca del Paran. As, la mayora de los paleontlogos que estudiaron esa fauna (entre los cuales estaban A. F. Leanza, J. C. Mendes y K. Beurlen) estaba de acuerdo en cuanto a su carcter altamente endmico. Pero en 1984 Cooper y Kensley registraron la presencia de formas tpicas de la llamada asamblea endmica de bivalvos de la cuenca del Paran en rocas del Prmico Superior (formacin Waterford) de la cuenca del Karoo en Sudfrica. Ese descubrimiento demostr no slo que la distribucin de esos fsiles era mucho ms amplia de lo que se supona anteriormente, sino tambin que ambas cuencas deberan estar prximas en las reconstrucciones anteriores a la deriva (figuras 13 y 15). Otra de las evidencias paleontolgicas ms citadas por los defensores de la deriva continental se refiere a la presencia de vegetales fsiles atribuidos a la denominada flora de Glossopteris (en rocas prmicas sedimentarias depositadas al final, o despus de la glaciacin del Paleozoico Superior en diversos continentes del hemisferio sur). Las Glossopteridales (figura 16) incluyen gimnospermas arborescentes extintas, que dominaron la vegetacin del continente gondwnico durante ciertos intervalos del Prmico, y que no se encuentran en el hemisferio Norte. Los defensores de la deriva continental sugieren que, durante el Prmico, los continentes del hemisferio sur componan una paleoprovincia florstica nica, lo que indica que esas reas estuvieron unidas en el pasado.

Figura 13. Distribucin de las facies Mesosaurus en aguas profundas (a) y los Stereosternum/Brasilosaurus en aguas poco profundas (b), en las cuencas del Paran (1), Brasil, y del Karoo (2), en Sudfrica. AS: Sudamrica, AT: Antrtida, AF: frica.

Figura 14. Bivalvos comunes de la cuenca del Paran, encontrados en sedimentos prmicos de la cuenca del Karoo (con excepcin de Unio aletaensis, H-K). A-D: Jacquesia elongata; E-G: Leinzia cf. froezi; L-N: Casterella cf.gratiosa; O-P; Naiadopsis lamellosus

Figura 15. Reconstruccin paleogrfica del Prmico, mostrando un gran mar epicontinental que cubre parte de Sudamrica y frica (apud Cooper y Kensley, 1984). CO: conexin ocenica.

Figura 16. Una reconstruccin de Glossopteris con sus rganos, segn Gould y Delevoryas (1977).

EVIDENCIA PALEOMAGNTICA Y MIGRACIN DE LOS POLOS El globo terrestre puede verse como un imn gigante, con los magnticos norte y sur. Adems, indicios diversos sugieren que el campo magntico terrestre siempre fue anlogo al de un campo bipolar. Los geocientficos saben que es posible hacer determinaciones paleomagnticas en unidades litolgicas (capas de rocas) de edad geolgica definida, particularmente en aquellas constituidas por rocas gneas baslticas. Esas rocas contienen ciertos minerales que, mientras se enfran, quedan magnetizados por el campo magntico terrestre y se alinean con los polos magnticos norte y sur de la Tierra. As, esas rocas retienen su direccin original de magnetizacin, aunque sean desplazadas o expuestas por centenas de millones de aos a diferentes orientaciones del campo magntico de la Tierra (Clarke Jr., 1973; Weiner; 1988). Ese fenmeno de retencin se llama estabilidad. Las interpretaciones paleomagnticas indican que la posicin del eje magntico terrestre ha migrado con referencia a su eje de rotacin. Runcorn (1967) subray que la concepcin de migracin de los polos, tomada aisladamente, no es congruente, pues si slo los polos se hubieran desplazado, cada continente exhibira una trayectoria idntica de migracin de los polos. Pero cuando las inspecciones paleomagnticas se combinan con las ideas de la deriva continental, se obtiene un esquema satisfactorio (Loczy y Ladeira, 1981). Hoy se sabe que cada continente posee una trayectoria diferente de migracin polar aparente. En realidad, la principal evidencia paleomagntica que apoya la hiptesis de la deriva continental es la divergencia de las trayectorias de migracin de los polos en relacin con los polos geogrficos, observable cuando aqullos son trazados sobre un globo actual (figura 17). Las curvas de migracin polar de Eurasia y Norteamrica son muy semejantes, lo cual sugiere que esos continentes no han sufrido grandes desplazamientos en los ltimos 300 o 400 millones de aos. A su vez, las curvas aparentes de migracin de los polos de frica y Sudamrica son anlogas en el curso del Paleozoico Superior (Carbonfero-Prmico). Sin embargo, los continentes del Hemisferio Sur realizaron grandes desplazamientos, movindose, en el inicio del Paleozoico, rumbo al polo sur, mientras que en el Hemisferio Norte los continentes se desplazaron hacia el norte (Clarke Jr., 1973).

Figura 17. Trayectorias de migracin del polo sur magntico, desdeel Carbonfero hasta el Trisico, para Sudamrica (), frica ( ), Australia ( ), India (O) y Antrtida ([ ]) puestas sobre la reconstruccin paleogrfica de Gondwana. b) Polos sur magnticos obtenidos de rocas del Mesozoico y del Terciario. EVIDENCIA DE LAS EDADES RADIOMTRICAS PRECMBRICAS Tambin se obtuvieron pruebas en favor de la expansin del piso ocenico y de la deriva continental a partir de la datacin radiomtrica de rocas de ciertas reas del Escudo Precmbrico Brasileo y Africano. Los geocientficos europeos fueron los primeros en reconocer que el Escudo Precmbrico oriental de frica posea dos provincias orognicas con edades muy distintas. La primera de ellas, la llamada Provincia Ebrnea, est ubicada al oeste de Costa de Marfil y Ghana, con edad de 2 000 millones de aos; la segunda, la Provincia Panafricana, est ubicada al este, con una edad de 600 millones de aos (figura 18) Si Sudamrica hubiera tenido conexin fsica pretrita con el continente africano, esas provincias reconocidas en el Escudo oriental de frica deberan extenderse directamente hasta Brasil. A partir de esas presuposiciones, a mediados de la dcada de los sesenta un grupo de gelogos de los laboratorios de geocronologa del Instituto de Geociencias de la Universidad de So Paulo y el

Instituto de Tecnologa de Massachusetts dataron una gran cantidad de rocas del Escudo Brasileo y de otras partes de Sudamrica. El grupo brasileo, que cont con la intensa participacin del doctor U. Cordani, efectu dataciones empleando el mtodo del potasio-argonio; el grupo estadunidense, del que formaba parte el doctor Patrick M. Hurley, utiliz el mtodo del rubidio-estroncio. Segn el relato de Hurley (1976), el primer procedimiento era datar una amplia zona de rocas del Escudo Brasileo, junto a la costa atlntica, particularmente en los alrededores de la ciudad de So Lus, en el estado de Maranho. Los resultados obtenidos fueron espectaculares. Demostraron que el Escudo Brasileo presentaba dos provincias de edades distintas, semejantes a las encontradas en el Escudo Oriental Africano, respectivamente con edades de 2 000 millones de aos y 600 millones de aos. Adems, el lmite que separa ambas provincias se encuentra prximo a So Lus, conforme prevea la teora. Es lcito suponer, por lo tanto, que las dos reas del escudo estuvieron unidas en un pasado remoto.

Figura 18. Si frica y Sudamrica son yuxtapuestas, segn la reconstruccin de Bullard y colaboradores (1965), el lmite entre la Provincia Ebrnea (con 2 000 millones de aos)

(crculos negros) y la Provincia Panafricana (con 600 millones de aos) (crculos blancos) parece extenderse de frica oriental directamente a una localidad prevista en Brasil.

Figura 19. El ajuste de los continentes en la isobata de 1000 metros. En negro las superposiciones, en blanco los vacos (apud Bullard et al., 1965). EL "AJUSTE DE BULLARD" Una objecin que Jeffreys puso a la teora de Wegener era que, al poner juntas las mrgenes de los continentes, en lugar de ajustarse bien mostraban discordancias (sobreposiciones o hiatos) de hasta 1 600 km de ancho. Basndose en la observacin de Du Toit, de que la concordancia entre las mrgenes deberan establecerse por la lnea de la plataforma continental y no por aquella del litoral actual, primeramente Carey (1955) y luego Bullard, Everett y Smith (1965) enfrentaron el problema mucho ms rigurosamente que antes. Bullard y sus colaboradores emplearon tcnicas geomtricas y computadoras para obtener un ajuste muy preciso de los continentes que cercan el Atlntico (figura 19). Las discordancias en los ajustes de las lneas de las plataformas continentales fueron reducidas hasta 50 km. Ese ajuste, que luego

fue conocido como el ajuste de Bullard, redujo al silencio a los crticos que empleaban ese argumento en contra de la teora de la deriva continental. Pero todava quedaba por resolver el problema del mecanismo responsable de la deriva, lo cual veremos en el captulo siguiente.

V I I I . N U E V O S D A T O S A C E R C A D E L A C O R T E Z A T E R R E S T R E

DESPUS de 1950, con los progresos considerables realizados en los estudios sismolgicos y paleomagnticos, se acumularon conocimientos considerables que permitieron interpretaciones globales respecto a las diferentes partes de la corteza terrestre, posibilitando as la comprensin de los fenmenos relacionados con el origen de los continentes, la gnesis de los terremotos, la formacin de cadenas de montaas y la historia paleobiogeogrfica de la Tierra. Entre los principales hechos comprobados que posibilitaron tales interpretaciones destacan: 1) El descubrimiento y la confirmacin de la expansin del suelo ocenico (Dietz, 1961; Hess, 1962; Sykes, 1967; Morgan, 1968; Heirtzler et al., 1968; Isacks et al., 1968, entre otros). 2) El reconocimiento de anomalas magnticas en el fondo ocenico (Vine y Matthews, 1963, entre otros). 3) La definicin de las fallas de transformacin. 4) La elaboracin del modelo de reconstruccin de Pangea, presentado por Dietz y Holden (1970) y perfeccionado posteriormente por varios investigadores. Todos esos datos fueron relacionados con la evolucin paleogeogrfica de los continentes y apoyaron la idea de la deriva continental y la expansin del piso ocenico, que ms tarde evolucion hacia el concepto de la tectnica de placas o nueva tectnica global. Sin embargo, como toda teora cientfica, la tectnica de placas no debe aceptarse ciegamente y sin pensar; pues an no puede explicar varios hechos y existen objeciones en su contra. Veamos ahora algunos de los hechos comprobados. LA EXPANSIN DEL FONDO OCENICO

Curiosamente, algunos de los datos ms importantes acerca de la deriva de los continentes se obtuvieron a partir del estudio de la topografa, el paleomagnetismo y la historia geolgica del fondo ocenico. Esto hizo mucho ms atrayente la sugerencia de Holmes (1931) de que los continentes eran transportados por corrientes de conveccin del manto, verdadera "banda transportadora". Con el advenimiento de los sonares, en la dcada de 1920-1930, las mediciones de la profundidad y la topografa del fondo ocenico se hicieron ms precisas y rpidas (figura 20). Sin embargo, no fue sino hasta la dcada de 1940, durante la segunda Guerra Mundial, cuando se realiz una investigacin sistemtica del fondo ocenico con empleo de sonares. A partir de 1945 los ocanos (Atlntico, ndico, rtico y Pacfico) fueron intensamente estudiados. Los resultados de esas investigaciones demostraron que, a pesar de que grandes reas del fondo ocenico son relativamente planas, tambin existen regiones extremadamente elevadas y de gran extensin, que constituyen las mayores "cadenas de montaas" del globo terrestre (figura 21).

Figura 20. Mtodos para la determinacin de la topografa del fondo ocenico. Antes de la dcada 1920-1930 slo se utilizaba uncabo tendido (a); posteriormente se emplearon sonares (b) y otros equipos muy complejos para cartografiar el fondo del mar (Eicher y McAlester, 1980).

Harry Hess, gelogo de la Universidad de Princeton y comandante de un barco de transporte de tropas en el Pacfico durante la segunda Guerra Mundial, fue uno de los primeros cientficos en reconocer, con base en el anlisis de mapas hechos por sonares y por el fathometer (equipo que funciona con los mismos principios del sonar), que el fondo del ocano no era una regin tranquila e inmvil. Al final de la dcada 1940-1950 un amigo de Harry Hess, Maurice Ewing, de la Universidad de Columbia, con otros cientficos del Observatorio Geolgico Lamont, de Palisades, Nueva York, hizo una expedicin para cartografiar la Dorsal Mesoatlntica o Valle Central del Atlntico Medio como tambin es conocida. La Dorsal Mesoatlntica es una extensa cadena de montaas situada exactamente en el centro del Ocano Atlntico, y en su cresta presenta una serie de volcanes activos y un valle estrecho y escarpado en el centro, a lo largo del cual se registran frecuentemente sismos submarinos.

Figura 21. Mapa que muestra la topografa del fondo ocenico, destacando la distribucin de las dorsales mesoocenicas. Al inicio de la dcada de 1960-1970 en Princeton, el profesor H. Hess, meditando sobre el significado de esos nuevos descubrimientos en el campo de la oceanografa geolgica propuso en un artculo cientfico una nueva concepcin de la Tierra, desechando las antiguas ideas de la inmovilidad de los

continentes y de los ocanos inmutables. Ese trabajo, intitulado "History of Ocean Basins" (Historia de las cuencas ocenicas), circul ampliamente entre los especialistas antes de ser publicado; as, al aparecer en 1962 la teora de Hess ya era bastante conocida. En la introduccin de su artculo Hess haba declarado que "considerara este trabajo como un ensayo de geopotica". La Tierra, tal como era entendida por Hess, se representa diagramticamente en la figura 22. Grandes hendiduras surgen en la corteza terrestre, en el fondo de los ocanos. A travs de ellas, por medio de corrientes de conveccin, sugeridas por Holmes en 1931, se derrama el magma fluido que, gradualmente, se solidifica en las mrgenes de esas hendiduras y genera crestas montaosas. Precisamente es debido a la irrupcin constante del magma y su solidificacin en los bordes de una hendidura, que surge suelo ocenico nuevo. Pero el magma en fusin sigue derramndose continuamente, empujando los fragmentos de la antigua placa. El frente de la placa, a su vez, baja nuevamente hacia el manto, en las fosas ocenicas, siendo destruida por el magma en fusin y realimentando las corrientes de conveccin; tal proceso ser explicado mejor ms adelante. En 1961, Robert Dietz haba publicado una hiptesis semejante a la de Hess, bautizada expansin del piso marino (sea-floor spreading). Pese a que la public un ao antes que Hess, ste era ya conocido por la comunidad geolgica como el autor de la hiptesis. El propio Dietz admiti de manera muy elegante que Hess tena prioridad. Lo importante es que ambos cientficos llegaron a formular esa idea brillante de manera independiente. Dietz (1961) dio el nombre de litsfera a la capa superficial de la Tierra, con una profundidad de 70 km. Est compuesta por placas semirrgidas, que consider como una unidad dinmica, que se mueven sobre una capa menos rgida, la astensfera, en funcin de la expansin del fondo ocenico.

Figura 22. Corte diagramtico del globo terrestre que muestra la teora de expansin del fondo ocenico (Hess, 1992). La hiptesis de expansin del piso ocenico formulada por Hess en 1962 contena, en embrin, la idea central de lo que se llamara, cinco aos ms tarde, la tectnica de placas; este concepto fue propuesto independientemente y casi de modo simultneo por McKenzie y Parker (1967), Le Pichon (1968), Morgan (1968), e Isacks et al. (1968). J. Tuzo Wilson, geofsico canadiense, propuso que la teora de las corrientes de conveccin del manto podra explicar muchos fenmenos, incluso el de la deriva continental. Segn l como existe una gigantesca hendidura longitudinal en el Atlntico (figura 21) y como los centros de actividad volcnica se situan en el centro o cerca del centro de esa hendidura, las edades de las islas diseminadas por el Atlntico, todas de origen volcnico, deben aumentar a medida que esas islas estn ms alejadas de la

Dorsal Mesoatlntica. Despus de haber calculado con computadora todos los datos posibles, Wilson concluy que esa presuposicin era correcta, pues cuanto mayor es la distancia entre el centro y la isla de la Dorsal Mesoatlntica, mayor es la edad de sta. Por ejemplo, la isla de la Ascensin, prxima a la Dorsal, tiene aproximadamente un milln de aos mientras que la isla de Santa Elena, ms alejada, tiene 20 millones de aos. Las islas ms cercanas al continente africano, tales como Fernando Poo y Prncipe, tienen cerca de 120 millones de aos. Ese patrn coincide con la presuposicin, basada en la expansin del piso ocenico, de que el Atlntico empez a abrirse hace aproximadamente 200 millones de aos. Un examen de las cadenas de las islas volcnicas del Pacfico muestra que ellas tambin obedecen un patrn semejante. Posteriormente se realizaron perforaciones en diversos puntos del fondo ocenico, confirmando que las rocas ms antiguas estn ms alejadas de la Dorsal Mesoatlntica. ANOMALAS MAGNTICAS EN LAS CUENCAS OCENICAS El descubrimiento de las dorsales meso-ocenicas y sus sismos asociados ofreci pruebas considerables a la hiptesis de que el piso ocenico poda moverse horizontalmente, lo cual fue corroborado posteriormente por estudios paleomagnticos del fondo ocenico. El primer estudio magnetomtrico sistemtico del fondo ocenico tuvo lugar en 1955, a lo largo de la costa de California, EUA. Posteriormente se realizaron estudios semejantes por medio de aviones, al sur de Islandia y en toda la extensin de la Dorsal del Atlntico Medio. Tales estudios demostraron que el fondo ocenico presenta un patrn magntico ms regular que el observado en las rocas de reas emergidas de la corteza terrestre. Se trata de un patrn muy particular, representado por rayas largas, estrechas, de centenares de kilmetros, de anomalas positivas y negativas (figura 23), que se orientan paralelamente a las dorsales del Atlntico Medio y del Pacfico Oriental.

Figura 23. Anomalas magnticas en la Dorsal Mesoatlntica. Las reas oscuras representan anomalas positivas, las reas negativas estn en blanco (Clarke Jr., 1973). A principios de 1960, en Cambridge, Inglaterra, los geocientficos Fred Vine (entonces estudiante de posgrado del Departamento de Geofsica) y Drummond Mattews comprobaron igualmente un fenmeno semejante en la Dorsal Carlsberg, en la parte noroeste del Ocano ndico (figura 24) Drummond Mattews haba pasado buena parte del ao de 1961 a bordo del crucero H. M. S. Owen, barco que realiz, en 1962, estudios magnetomtricos en el Ocano Pacfico.

Figura 24. Aspecto de la Dorasl de Carlberg, en el noroeste del Ocano ndico, estudiada por Fred Vine y Drummond Mattews (Weiner,1988). En 1963, en el mundo cientfico an se daba un debate considerable con respecto a la expansin del fondo ocenico, y haba escepticismo en cuanto a las inversiones magnticas de los polos terrestres. En ese ao, Vine y Matthews publicaron un trabajo clsico donde propusieron la hiptesis audaz de que las anomalas magnticas observadas en el fondo ocenico estaban relacionadas con la magnetizacin termorremanente en las rocas baslticas, debido a la hidratacin de la olivina del manto peridottico en serpentina y magnetita. Segn ellos, si frecuentemente se genera corteza nueva, por intermedio de las corrientes de conveccin del manto, abajo de la Dorsal Mesoatlntica, sta, al enfriarse abajo de la temperatura Curie, se magnetiza en el sentido del campo magntico de la Tierra, lo intensifica y produce una anomala magntica positiva. Por otro lado, las anomalas magnticas negativas resultaran de la magnetizacin de las rocas en sentido opuesto y oponindose al campo. Para explicar esa magnetizacin inversa, Vine y Matthew recurrieron a la hiptesis de reversin del campo magntico de la Tierra que haban postulado Cox y sus colaboradores en 1964. Alrededor de 1965, un grupo de investigadores del Observatorio Geolgico Lamont, de la Universidad de Columbia, del que formaba parte Neil Opdyke, amigo de Fred Vine, realiz la 19 expedicin del navo de investigaciones Eltanin, en la cual descubri, a partir de perfiles magnticos obtenidos en las montaas submarinas del Emperador, en el fondo del Pacfico sur,

una inversin magntica ocurrida haca unos 900 000 aos. Curiosamente, haba pasado poco tiempo despus del primer encuentro de Brent Dalrymple y Fred Vine durante la reunin de la Sociedad Geolgica de Amrica, en la ciudad de Kansas. En ese encuentro, Dalrymple confi a Vine el descubrimiento de una inversin del polo magntico ocurrida hace aproximadamente 900 000 aos en rocas de la regin de Jamarillo Creek, Nuevo Mxico, la ms reciente hasta entonces conocida. Fue un descubrimiento fortuito. Sin saber de los trabajos que cada uno realizaba, los dos equipos haban descubierto la misma inversin de los polos, uno en el fondo ocenico y otro en tierra firme. Segn comenta Weiner (1988), el perfil magntico encontrado por el Eltanin se ajustaba a las inversiones del campo magntico terrestre reconocidas por Cox et al. (1964), incluyendo el hasta entonces no divulgado descubrimiento de los 900 000 aos, lo cual reforzaba la idea de un globo dinmico y con sus continentes a la deriva. Esos descubrimientos fueron muy importantes porque, en aquel momento, la hiptesis de la expansin del piso ocenico estaba sometida a crticas fuertes. FALLAS DE TRANSFORMACIN Como ya se vio, la estabilidad y rigidez de la superficie terrestre son slo aparentes, una vez que los materiales que constituyen la Tierra estn sometidos a una dinmica continua, relacionada con los fenmenos geolgicos endgenos (fenmenos tectnicos, ssmicos, volcnicos, etc.) o exgenos (intemperismo, erosin, etc.). En las diversas porciones de la superficie terrestre pueden observarse los efectos de la accin de las fuerzas internas de la Tierra y demostrar que la corteza est sometida a esfuerzos que vienen actuando a lo largo de su historia geolgica. Por ejemplo, movimientos verticales y horizontales provenientes de la energa interna de la Tierra provocan levantamientos y compresiones de las rocas lo cual genera los fallamientos y doblamientos. Cuando las fuerzas que actan sobre la corteza son predominantemente verticales y exceden el lmite de resistencia de sus materiales surgen las fracturas en forma de desplazamientos, llamadas fallas. Aunque no es el propsito de este libro la descripcin pormenorizada de los diferentes tipos de fallas, existe un tipo especial, las fallas de transformacin, que est directamente asociado al proceso de expansin del suelo ocenico y que se detallar ms adelante. Ya se dijo que la teora de la deriva continental presupone el desplazamiento de la corteza terrestre por millares de kilmetros, lo que se demuestra por la existencia de grandes fallas en diversos

puntos del planeta. De stas, la Falla de San Andrs, en la costa oeste de Amrica del Norte, es la ms espectacular (Takeuchi et al., 1974). Sin embargo, a partir de los levantamientos magnetomtricos fue posible reconocer tambin grandes desplazamientos de la corteza junto al suelo ocenico. En la Elevacin del Pacfico del este, por ejemplo, a lo largo de la lnea situada al este-oeste en la latitud de 34N, existe un considerable desplazamiento en el patrn de anomalas geomagnticas (figura 25). Ese patrn puede sobreponerse transponiendo la parte sur 135 km en direccin al este, lo cual indica que despus de la formacin del patrn de la anomala geomagntica, un movimiento de la falla a lo largo de esta lnea produjo un desplazamiento de 135 km en la direccin este-oeste (Takeuchi et al, 1974).

Figura 25. Mapa de la anomala de intensidad total del campo geomagntico en la Elevacin del Pacfico del este. La unidad es 10 -5 gauss. Las flechas indican movimientos a lo largo de la falla. Las curvas slidas de contorno indican anomalas

positivas, las punteadas, anomalas negativas (Takaeuchi et al., 1974). Para explicar esos desplazamientos Wilson (1965), con base en la teora de la expansin del suelo ocenico, estableci el concepto de fallas de transformacin. Esos desplazamientos estn asociados a extensas zonas de cizallamiento donde se generan nuevas rocas en la superficie, debido a la inyeccin de materiales gneos. Aunque tales fallas se asemejan a las transcurrentes, slo tienen en comn el movimiento relativo horizontal. La figura 26 exhibe una comparacin entre ambas fallas. Conforme lo explican Takeuchi et al. (1974): En la falla transcunrente comn, la parte norte de la falla FF', es desplazada hacia la derecha (o el este) relativamente a la parte sur. Cualquier formacin preexistente sobre la falla, como es el caso de AB o B' C, se transpone conforme lo indicado. En el caso de la falla de transformacin la situacin es bien diferente. Aqu las lineas ab y b'c representan las crestas de una cadena ocenica donde se genera la nueva corteza ocenica, que se extiende sobre ambos lados, segn indican las flechas. Un examen cuidadoso de los esquemas muestra que, aunque el desplazamiento aparente de las lneas BB' y bb' sea en los dos tipos de fallas, en la misma direccin, la naturaleza de ellas difiere esencialmente en los siguientes aspectos: 1) en la falla transcurrente (a) el desplazamiento relativo ocurre a lo largo de la extensin total de la falla; no obstante, en la falla de transformacin (b), el desplazamiento relativo slo ocurre a lo largo de la porcin bb', si la velocidad de expansin del suelo ocenico fuera la misma en ambos lados de la falla. 2) Mientras que el desplazamiento aparente de la cresta de la cadena se da en la misma direccin en (a) y en (b), la direccin del movimiento real es exactamente opuesta.

Figura 26. Esquema que muestra los movimientos relativos de los bloques en dos tipos de fallas. a) Falla transcurrente. b) Falla de transformacin (Takeuchi et al., 1974). Las fallas de transformacin presentan (figura 27) extensin longitudinal de algunos millares de kilmetros; sin embargo, gran parte de los desplazamientos se interrumpe bruscamente, restringindose a pequeas porciones de las crestas de las dorsales. Los sismos asociados a las fallas de transformacin ocurren en segmentos cortos de la zona de fractura entre las crestas de las dorsales (Loczy y Ladeira, 1981), mientras que en la falla transcurrente no debe haber esa limitacin (Clarke Jr., 1973).

Figura 27. Modelo de tectnica de placas asociado a las dorsales meso-ocenicas y fallas de transformacin (Heather, 1992). FOSAS OCENICAS Cuando se observa la localizacin geogrfica de las grandes cadenas de montaas, volcanes y terremotos (figura 28) se nota que estn distribuidos en la superficie terrestre dentro de zonas bien delimitadas (Dewey, 1976), caracterizadas por intensa actividad ssmica. Esas zonas estn asociadas, en gran parte, a las dorsales meso-ocenicas, a fosas ocenicas y a los arcos de islas. La hiptesis de expansin del piso ocenico, elaborada por Hess (1962), explica satisfactoriamente ese fenmeno. Al admitirse que la expansin del suelo ocenico sucedi a lo largo de la historia geolgica de la Tierra, tambin ser necesario suponer algn mecanismo de destruccin de la corteza. Ese mecanismo actuara en las mrgenes convergentes de las placas, donde hay colisin entre las placas litosfricas y reintegracin de los materiales de la corteza ocenica junto al manto. Tales reas se denominan zonas de subduccin (figura 29). El crecimiento del piso ocenico en las dorsales meso-ocenicas ocurre simultneamente con el alejamiento de las placas litosfricas, y puede ser que en las mrgenes opuestas ocurra una colisin con la placa adyacente. Cuando se presenta la colisin entre dos placas de naturaleza distinta (continentales versus ocenicas), como las placas ocenicas son ms densas que las continentales tienden a zambullirse bajo la corteza continental;

sta, por ser menos densa, tiende a "cabalgar" (figura 30). Por otro lado, si hay un choque entre dos placas continentales la colisin puede generar grandes cadenas de montaas (Loczy y Ladeira, 1981); por ejemplo, los Himalayas surgieron de la colisin y compresin de las placas Eurasitica e ndica. Las zonas de subduccin son regiones de gran actividad ssmica, muy importante porque estn asociadas a la gnesis de las fosas ocenicas, de los arcos de islas y de los geosinclinales. Las fosas ocenicas corresponden a zonas extensas, estrechas y deprimidas del fondo ocenico, ms frecuentes en el Ocano Pacfico, que pueden alcanzar hasta los 11 022 m de profundidad, como la fosa de las Marianas (Heather, 1992). Estudios sismolgicos del fondo ocenico han demostrado que los epicentros o focos ssmicos rasos se distribuyen bajo las fosas ocenicas o cerca de stas, mientras que los hipocentros o focos ms profundos estn ms alejados, bajo los arcos insulares o debajo de los continentes (Clarke Jr., 1973).

Figura 28. Distribucin geogrfica de los terremotos (puntos negros) acaecidos entre 1961 y 1967 (Clarke Jr., 1973).

Figura 29. Ruptura y separacin de una masa continental, que muestra el proceso de subduccin de la corteza ocenica (Eicher y McAlester, 1980). Tales focos se distribuyen a lo largo de una cinta inclinada de cerca de 45 denominada Zona de Benioff, en homenaje a su descubridor, el geofsico Hugo Benioff. En estas zonas el piso ocenico se desliza hacia el manto, donde con el paso del tiempo se destruir o reabsorber. El arrastre del material descendiente produce las fosas ocenicas.

Figura 30. Esquema de la tectnica de placas y de la formacin de costas de colisin y de margen posterior; representa el perfil desde la Dorsal del Pacfico oriental hasta Sudamrica, en la latitud de 35 (Loczy y Ladeira, 1981). ARCOS DE ISLAS Entre los aspectos morfotectnicos ms conspicuos del globo terrestre destacan los arcos de islas (figuras 31-32). Un arco de islas corresponde a un cinturn tectnico de alta sismicidad caracterizado por un arco externo de islas originadas por sedimentos plegados y un arco interno de volcanes activos bordeados por una trinchera ocenica (Windley, 1978). Tales arcos se forman en los lugares donde la placa ocenica colisiona con otra placa ocenica o continental, ocurriendo una subduccin a lo largo de la Zona de Benioff. Actualmente, los arcos de islas activos preferencialmente estn distribuidos en la parte Oeste del Ocano Pacfico, aunque tambin existen arcos importantes en el Ocano Atlntico. Por ejemplo, muchos de los arcos actualmente activos estn representados por ms de 200 volcanes cuaternarios en Japn; el anlisis de la disribucin mundial de los focos de terremotos muestra que stos, en gran parte, estn confinados a esas reas.

Figura 31. Diagrama que muestra la distribucin de arcos de islas en relacin con los lmites de la placa. A: astensfera. AI: arcos de islas. CO:continente. F: falla transcurrente. FT: falla de transformacin. LI: litsfera (Eicher y McAlester, 1980).

Figura 32. Aspectos principales del piso ocenico, C: continente. P: plataforma continental. TC: talud continental. EC: elevacin continental. CS: can submarino. PA: planicie abisal. AI: arcos de islas. V: volcn. TO: fosa ocenica. G: guyot. MS: montes submarinos. IV: isla volcnica. FT: falla de transformacin. CO: cadena ocenica. CC: cresta de la cadena ocenica (Loczy y Ladeira, 1981).

I X . L A T E C T N I C A D E P L A C A S , O N U E V A T E C T N I C A G L O B A L

SEGN Loczy y Ladeira (1981), la teora de la tectnica de placas, o nueva tectnica global, comprende un grupo de conceptos acerca de las complejidades de la corteza terrestre a travs de las interacciones de placas litosfricas ms o menos rgidas. La teora est fundamentada en ciertos hechos posibles de las teoras de la deriva continental y de la expansin del piso ocenico. Las placas litosfricas constituyen tanto la corteza continental como la ocenica, y estn limitadas por las dorsales mesoocenicas, las fallas de transformacin, las fosas ocenicas y enormes fracturas de orden continental. Las placas litosfricas son rgidas y comprenden la corteza y la parte superior del manto; se mueven, como ya vimos, sobre la astensfera, que presenta alta viscosidad y baja rigidez estructural. La astensfera, a su vez, est sobre la messfera, que incluye la mayor parte del manto, siendo posiblemente inerte desde el punto de vista tectnico (figura 33). Un esquema general del mecanismo de movimiento de las placas sera, a grosso modo, el siguiente (figuras 33-34): las corrientes de

conveccin presentes en la astensfera transportan material litosfrico en fusin hacia las crestas de las dorsales mesoocenicas, causando, a consecuencia del acomodamiento de ese material, la expansin del piso ocenico, alejndolo de las crestas de las dorsales en los dos sentidos. En muchos casos, la placa ocenica es empujada en contra de la placa adyacente, la continental. Junto a la lnea de contacto de la margen continental, ciertas fuerzas inducen a la placa ocenica a zambullirse bajo la placa continental. El lector interesado podr encontrar en la obra de Kearey y Vine (1990) una revisin crtica acerca de la tectnica global. MOSAICO Y MOVIMIENTO DE LAS PLACAS Cuando dos placas se mueven ocurre un movimiento de rotacin en direcciones opuestas a lo largo de un eje. Conforme se ilustra en la figura 34, la geometra de este movimiento se asemeja a la de un bloque alrededor de una esfera (Heather, 1992).

Figura 33. Diagrama tridimensional que muestra la generacin y destruccin de la corteza, segn la teora de la tectnica de placas. Las placas litosfricas se encuentran distribuidas en dos sistemas, uno que se mueve en el sentido norte y otro en sentido oeste (figura 35). Por convencin, se deja fija la Placa Africana. La figura 47 presenta una sntesis del movimiento de las placas litosfricas durante el Fanerozoico.

Parece haber consenso entre los geocientficos en cuanto a la existencia de las siguientes grandes placas: Africana, Sudamericana, Norteamericana, Eurasitica, ndica, Pacfica y Antrtica (figura 35). Sin embargo, estas placas litosfricas poseen dimensiones variadas. Las placas de Cocos, Nazca, Caribe y Arbiga slo poseen tamao subcontinental (Clarke, Jr. 1973). Mediciones precisas efectuadas con instrumentos de rayos lser y stelites artificiales (figura 36) sugieren que la placa del Ocano Atlntico norte se mueve con un ndice de 2 cm por ao, mientras que la placa del Ocano Atlntico sur lo hace a 4 cm por ao. La placa del Pacfico, por otro lado, se mueve cerca de cinco cm por ao (Eicher y McAlester; 1980).

Figura 34. Movimiento de la placa litosfrica sobre una esfera. CC: corteza continental. COA: corteza ocenica antigua. CON: corteza ocenica nueva. D: direccin del movimiento de la placa. E: ecuador de expansin. DMO: dorsal mesoocenica. FT: falla de transformacin. ZS: zona de

subduccin. LF: lnea de fractura. DE: distancia de alejamiento (Heather, 1992).

Figura 35. El mosaico de las placas tectnicas (Dewey, 1972).

Figura 36. Medicin de la distancia de alejamiento entre dos placas tectnicas. C: continente. D: distancia. RL: rayo lser. S: Satlite artificial con reflector (Eicher y McAlester, 1980). LOS MECANISMOS DE LA TECTNICA DE PLACAS Aunque la teora de la tectnica de placas explique las complejidades estructurales y tectnicas del globo terrestre, todava quedan dos puntos principales que son poco conocidos: 1) El mecanismo propulsor del sistema de placas y de mantenimiento del movimiento. 2) La fuente de energa para el sistema (Loczy y Ladeira, 1981). La corteza terrestre es una capa de cerca de 25 a 70 km de espesor; menos densa bajo los continentes, y ms delgada y densa sobre los ocanos (figura 37). La mayor parte de las placas continentales est constituida tanto de corteza continental como de corteza ocenica; las placas ocenicas estn formadas, en su mayor parte (o enteramente), por corteza ocenica.

Figura 37. Diagrama que muestra el interior del globo terrestre. CC: corteza continental. CO: corteza ocenica. ME: manto externo. MI: manto interno. NE: Ncleo externo. NI: ncleo interno (Heather, 1992). La composicin, el espesor y la densidad de las placas ocenicas las hacen menos rgidas y fluctuantes que las continentales. A esto se debe que la corteza continental "resista" a la subduccin y a su destruccin futura en el manto. Por otro lado, las placas ocenicas son ms inclinables y reabsorbidas con ms facilidad por el manto. Todava son poco conocidas las fuerzas que originan el movimiento de las placas litosfricas. Diversas teoras han sido propuestas para explicarlas, y es posible que no sea slo un mecanismo, sino varios, los que intervengan en el movimiento de las placas. La figura 38 sintetiza los principales modelos elaborados para explicar las fuerzas responsables de sos mecanismos.

Figura 38. Modelos propuestos para explicar los mecanismos de movimiento de las placas litosfricas. D: dorsal. F: fosa. CC: clula de conveccin. M: manto. CT: capa turbulenta. P: placa que se hace ms espesa con el enfriamiento. TC: tope del flujo convectivo que se enfra para formar una nueva placa. MP: inmersin de la placa en el manto. FC:flujo convectivo (Heather, 1992). Inicialmente se imaginaba que una gran clula de conveccin del manto era la responsable del mecanismo de movimiento de la corteza. Pero cuando se conoci ms la estructura interna del globo terrestre, se comprob que no era posible que existieran clulas de ese tipo. Tambin se propuso la idea de que las placas litosfricas podran ser transportadas por una serie de pequeas clulas de conveccin; stas, sin embargo, no seran suficientes para explicar la complejidad de los movimientos de las placas litosfricas (Heather; 1992). Otros autores han sugerido que el magma, al derramarse a travs de las dorsales meso-ocenicas se hidrata y se expande, lo que dara impulso a las placas. Las teoras ms recientes sugieren que las placas "simplemente son la superficie superior de los movimientos del flujo convectivo del manto. Esos movimientos no se deben a simples clulas, sino a un patrn ms irregular del flujo. Conforme el material de la astensfera asciende en las dorsales meso-ocenicas, se enfra y se solidifica" (Heather, 1992). Como uno de los bordes de la placa se hace ms espeso a medida que se enfra (figura 38), su peso

contribuye a que se hunda y se reabsorba en el manto, promoviendo un mecanismo adicional de movimiento. Pero, de dnde se generara la energa para los agentes propulsores, responsables de los fenmenos ssmicos, volcnicos, plutnicos y metamrficos? Segn Loczy y Ladeira (1981), posiblemente la fuente primaria de energa sea la radiactividad producida por la desintegracin de U, Th, K y de otros elementos, asociada a algn fenmeno de conveccin para convertirla en energa calorfica. TERRENOS EXTICOS O SOSPECHOSOS Como se mencion antes, los continentes no se mantuvieron unidos a lo largo de toda la historia geolgica de la Tierra, sino que se separaron y unieron a travs del movimiento de las placas litosfricas. Hoy se sabe que ciertas porciones y fragmentos con historias geolgicas distintas fueron adicionados e integrados a los bordes de ciertos continentes; stos se conocen como terrenos exticos y tambin como terrenos sospechosos o terrenos alctonos. J. Tuzo Wilson sugiri que el continente norteamericano est constituido por una serie de fragmentos provenientes de otras reas: Slo para ejemplificar, gracias a estudios paleontolgicos y paleomagnticos, entre otros, durante los ltimos aos los gelogos han identificado varios terrenos exticos en diversas partes de la costa del Pacfico, desde Baja California hasta Alaska. Tales bloques llegaron hace 200 o 100 millones de aos aproximadamente, aadiendo 25%, o sea, 500 kilmetros, a la costa oeste del continente norteamericano (Weiner, 1988). En realidad, no slo el "continente" norteamericano, sino tambin Sudamrica, Asia, Australia y la Antrtida, entre otros, estn formados en parte por la adicin de terrenos exticos. Una de las teoras ms interesantes a ese respecto fue elaborada por Nur y Ben-Avraham (1977) para explicar la compleja historia biogeogrfica de algunos grupos de organismos que presentan una distribucin transpacfica o circumpacfica, la denominada teora pacfica. Segn ellos el Ocano Pacfico es relativamente joven, y su origen se remonta a la poca en que se crearon los ocanos Atlntico e ndico. La teora de Nur y Ben-Avraham (1981) postula la existencia de un continente austral (Pacfica) (figura 39(a)) que se fragment en varias porciones en respuesta al inicio de la expansin del suelo ocenico en el Pacfico (figura 39(b)). Los fragmentos se desprendieron siguiendo trayectorias distintas (figura 39(c)) y a la larga chocaron con los bordes de los

continentes que hoy componen la margen pacfica (figura 39(d)) y en nuestro tiempo estaran representados por terrenos exticos adicionados al margen circumpacfico de Asia, Amrica del Norte y del Sur. Esos fragmentos posiblemente sostenan faunas y floras que contribuyeron a la composicin de la biota de los continentes; de ese modo, algunos continentes seran regiones biogeogrficas complejas o hbridas (Nelson & Platnick, 1984). Lamentablemente, la teora de Nur y Ben-Avraham (1981) reclama datos geolgicos y geofsicos ms detallados, pues la historia geolgica del Ocano Pacfico es muy compleja; sin embargo, "la biologa puede contribuir a la resolucin de la historia del Pacfico, lo que parece ser la ltima frontera de la investigacin global el ltimo gran misterio de la distribucin biolgica" (Nelson & Platnick, 1984).

Figura 39. Modelo hipottico del continente Pacfica. a) Un continente en el Pacfico sur; b) su ruptura y fragmentacin; c) desplazamiento de los bloques hacia la margen pacfica y d) colisin de los fragmentos con los continentes alrededor del Pacfico (Nelson y Platnick, 1984).

X . L O S G E O S I N C L I N A L E S Y E L O R I G E N D E L A S C A D E N A S D E M O N T A A S

COMO ya hemos dicho, los materiales de la corteza terrestre estn sometidos a la accin de agentes geolgicos endgenos, responsables de los movimientos tectnicos orognicos y epirogenticos. Cuando se manifiesta, el movimiento orognico es relativamente rpido, y causa deformaciones, pliegues y fallamientos en la secuencia de rocas. Pero el movimiento epirogentico es lento y no tiene capacidad para deformar las capas de rocas. De manera general, se puede decir que los movimientos orognicos son caractersticos de reas inestables de la corteza, mientras que los epirogenticos son tpicos de reas estables. El origen de las grandes cadenas de montaas est relacionado con las fuerzas orognicas, cuya estructura montaosa corresponde a un geosinclinal. Por lo tanto, las "verdaderas"

cadenas de montaas son aquellas que surgen a partir de ese proceso y presentan una relacin entre la estructura de las rocas y su origen. Las bases de la teora geosindinal fueron establecidas en la segunda mitad del siglo XIX por el gelogo neoyorquino James Hall, en un trabajo famoso acerca de las formaciones paleozoicas de los Apalaches. Segn l, los geosinclinales corresponderan a extensas zonas de sedimentacin marina de poca profundidad, en las que ocurrira subsidencia lenta y cuya profundidad mxima corresponde a una lnea central que es el eje de la depresin. Posteriormente se not que la historia geolgica de los geosinclinales era bastante ms complicada, pues comprenda fases diversas, condicionadas a la actividad tectnica. Como subraya Clarke Jr. (1973), "la tectnica de placas permite explicar los geosinclinales y la complejidad de los procesos que los transforman en cadenas montaosas". Los geosinclinales se forman en reas de inestabilidad de la corteza terrestre, junto a los mrgenes continentales y, segn los antiguos modelos, se compondran de dos cuencas subsidentes, en las que se acumularan considerables espesores de sedimentos marinos, y de dos arcos que incluiran las siguientes zonas tectometamrficas (en el sentido continente ante-pas ocano): a) cuenca miogeosinclinal; b) arco miogeoanticlinal; c) cuenca eugeosinclinal, y d) arco eugeoanticlinal (ariso-pas) (Aubouin, 1965) (figura 40). Pero cul es la relacin de ese modelo con el modelo actual de la tectnica de placas? Como se mencion anteriormente, las mrgenes continentales pueden subdividirse en destructivas (convergentes), en donde los materiales de la corteza son consumidos en la zona de encuentro entre dos placas (zona de subduccin), y divergentes (pasivas), donde no hay consumo de material litosfrico. Si imaginamos una margen continental activa que se mueve en sentido contrario a una placa ocenica, en la corteza ocenica ocurrir una inmersin bajo la margen continental activa a lo largo de la fosa ocenica. Gracias a las fuerzas de convergencia, los sedimentos de aguas profundas del fondo ocenico se agregarn a los sedimentos depositados en las fosas, llamados turbiditos, generando el prisma de sedimentos tectnicoacrecionarios. En esta fase el eugeosinclinal englobara el prisma acrecionario, los depsitos de aguas profundas de la placa ocenica y los depsitos de la base de la margen continental, que estn siendo arrastrados

por ella (en la figura 32 aparecen los principales aspectos del piso ocenico). A su vez, el miogeosinclinal estara representado por los depsitos de talud y plataforma de ese continente. Al continuar el proceso de convergencia, la margen inactiva termina por chocar con el prisma acrecionario generado en la margen activa (figura 41). La colisin produce la deformacin de ambas mrgenes, seguida de movimientos verticales (orognesis). Este modelo sera responsable, por ejemplo, del origen de los Alpes occidentales. Otro modelo estara relacionado con el geosinclinal de tipo andino, en el cual el tectonismo horizontal es relativamente pequeo, excepto en el prisma acrecionario, lo cual trae como resultado el levantamiento de la corteza y la gnesis de una raz bajo las montaas del magmatismo asociado con el proceso de subduccin.

Figura 40. Aspectos ms importantes de un geosinclinal (Aubouin, 1965).

Figura 41. Esquema que muestra las fases asociadas con una sutura continental.

X I . L A P A R T I C I N D E L S U P E R C O N T I N E N T E P A N G E A

EN 1970 Dietz y Holden publicaron una reconstruccin preliminar de la historia de la fragmentacin de Pangea. El supercontinente Pangea se muestra en la figura 42 (a), cercado por el gran ocano primitivo, la Panthalassa (del cual es remanente el Ocano Pacfico; el Mar de Tetis est relacionado con el actual mar Mediterrneo).

De manera bastante simplificada se puede decir que esa configuracin dur posiblemente hasta el Jursico Medio (hace aproximadamente 180 millones de aos), cuando se fragment esa inmensa placa. A dos porciones que se originaron se les ha dado el nombre de Laurasia (Norteamerica + Eurasia, sin la pennsula de la India) y Gondwana (Sudamrica + frica + India + Australia + Antrtida + Nueva Zelanda) (figura 42 (b)). En seguida, segn la reconstruccin de Dietz y Holden, a partir de una hendidura en forma de Y, se inici la fragmentacin de Gondwana, que origin la India, y que separ tambin Sudamrica de la Antrtida (figura 42 (c)). El paso siguiente fue la ruptura que separ Sudamrica de frica, originando el Atlntico sur. Finalmente, Australia se separ de la Antrtida (figura 42 (d)). La figura 42 (e) muestra la posicin actual de los continentes y de las cuencas ocenicas. Ntese que la placa de la India choc con la placa de Eurasia, colisin que dio lugar a los Himalayas. Esta reconstruccin fue la original. Muchos detalles se han modificado, al precisarse ciertas dataciones. Para el lector interesado en reconstrucciones paleogeogrficas excelentes acerca de la fragmentacin de Pangea y la deriva de los continentes, sugerimos las obras de Christopher Scotese, gelogo de la Universidad de Texas, en Austin, y miembro del Proyecto Atlas Paleogeogrfico de la Universidad de Chicago. Gracias a las computadoras, Scotese ha producido pelculas animadas de los ltimos 500 millones de aos de la historia geolgica del globo terrestre (figura 43). Segn ese autor "intentar el descubrimiento de la historia del movimiento de las placas es como intentar la resolucin de un rompecabezas cuyas piezas continuamente cambian de tamao y de forma".

Figura 42. Historia de la fragmentacin de Pangea, segn Dietz y Holden (1970). a) Hace 200 millones de aos. b) Hace 180 millones de aos. d) Hace 65 millones de aos. e) configuracin actual. Finalmente, la particin del supercontinente Pangea puede representarse de modo grfico como lo hizo Rosen (1988) (figura 44). Segn ese esquema, hace 180 millones de aos el Pangea se dividi en Laurasia y Gondwana. Hace 90 millones de aos aproximadamente, Afroindia se separ del resto de Gondwana; India se separ de frica hace 60 millones de aos, cuando empez su larga peregrinacin hacia el noreste, hasta chocar contra la Placa de Laurasia. Lo que qued de Gondwana se separ posteriormente en dos porciones, una que dio origen a Nueva Zelanda y otra que se separ en Antrtida, Australia y Sudamrica, tal como se muestra en el diagrama de la figura 44.

Figura 43. a) Christopher Scotese mueve las placas litosfricas. b) aspecto de Pangea hace aproximadamente 200 millones de aos. c) Apertura delAtlntico sur (90 millones de

aos. d) Apertura del Atlntico norte (165 millones de aos). (Weiner, 1988.)

Figura 44. Diagrama que representa la secuencia de fragmentaciones de Pangea (Rosen, 1968).

Figura 45. Deriva continental desde el Cmbrico al Terciario, que ilustra la formacin y el rompimiento de Pangea (tomado de Windley, 1978).

X I I . T E C T N I C A , D E R I V A Y B I O L O G A

LA REVOLUCIN moderna de la tectnica global ha contribuido considerablemente al cambio de la visin de los bilogos con respecto a la evolucin y distribucin geogrfica de los organismos. Vimos hasta ahora que el proceso de tectnica de placas puede unir continentes en un nico supercontinente (por ejemplo, Pangea), tambin puede fragmentar un supercontinente en diversos bloques continentales menores, y generar grandes cadenas de montaas por la colisin de placas litosfricas. Las respuestas de la biota y sus organismos a esos procesos son, en el primer caso, la dispersin y creacin de simpatra, esto es, la superposicin de las reas geogrficas de distribucin de distintas especies; en el segundo caso, la especiacin, generada por la fragmentacin de las poblaciones antecesoras en poblaciones descendientes que estn incapacitadas para intercambiar informacin gentica y que divergen en consecuencia de ello, pues mantiene poblaciones aisladas por barreras fsicas. Veamos algunos ejemplos de esos procesos. ALTERACIONES EN AMBIENTE MARINO LAS CONDICIONES DEL

Segn Valentine y Moores (1972), el proceso de la tectnica afecta directamente la distribucin geogrfica de los organismos marinos por medio del surgimiento de barreras, alteraciones en el patrn de temperatura de las aguas, y modiflcaciones en las corrientes ocenicas y en la estabilidad vertical de las columnas de agua. Las alteraciones en el nivel del mar (transgresiones/regresiones) tambin son un importante reflejo de los procesos de la tectnica de placas, debido a las modificaciones en la capacidad volumtrica de las cuencas ocenicas o al desplazamiento de los continentes hacia posiciones ms cercanas a los polos. Normalmente, los acontecimientos regresivos estn asociados a la coalescencia de los continentes, mientras que los transgresivos estn ligados a su fragmentacin (Windley, 1978). Por ejemplo, durante los episodios de expansin acentuada del piso ocenico, el surgimiento de las dorsales meso-ocenicas, que poseen un volumen considerable, condujo a la formacin de

mximos topogrficos. Como respuesta, las aguas ocenicas fueron desplazadas, causando transgresin en los continentes. Contrariamente, cuando el proceso de expansin cesa, las dorsales entran en subsidencia, lo que aumenta el volumen de las cuencas ocenicas hay entonces una "ascencin" de los continentes por la regresin de las aguas. De acuerdo con Valentine y Moores (1970), el volumen actual de las dorsales meso-ocenicas es de aproximadamente 2.5 x 10 8 km, suficiente para afectar el nivel del ocano en casi 0.5 km alrededor de todos los continentes. Durante episodios de regresin habra eliminacin de hbitat de aguas rasas, con el consiguiente aumento en la competencia por espacio y nutrientes, y la disminucin de formas diversas o incluso, en algunos casos, la extincin de muchos organismos marinos. Por supuesto, un patrn opuesto se verifica en casos de episodios de transgresin. Es curioso sealar que la extincin en masa al final del Prmico coincide con la coalescencia de los continentes en Pangea (figura 46). Por otro lado, la diversificacin de las faunas marinas del Mesozoico y Cenozoico coincide con la ruptura de ese supercontinente (figura 46). ALTERACIONES EN EL AMBIENTE TERRESTRE En el ambiente terrestre, la unin de placas tectnicas a veces permite un intercambio entre faunas antes aisladas. Un ejemplo clsico de ese fenmeno se encuentra en la ligazn de Sudamrica y Norteamrica, al final del Plioceno, a travs del establecimiento del istmo de Panam, probablemente debido al desplazamiento de la Placa de Cocos, en el Pacfico. Segn la hiptesis tradicional, los mamferos sudamericanos se haban mantenido aislados durante casi todo el Terciario, mientras que los de Norteamrica mantenan intercambio con los de Eurasia a travs del estrecho de Bering. Cuando se estableci la comunicacin entre Norteamrica y Sudamrica hubo gran intercambio de especies, establecindose simpatra entre ellas en toda Amrica, con la subsecuente competencia y eliminacin de diversas formas. Muchas familias y rdenes enteros de ambas faunas se extinguieron, de tal manera que el nmero total de especies disminuy extraordinariamente. Tales extinciones parecen relacionarse no slo con la competencia, sino tambin con grandes cambios fsicos que ocurrieron en el ambiente.

Figura 46. Correlacin entre los ndices de diversidad de la fauna con los patrones de coalescencia y fragmentacin continental, durante el Fanerozoico (Valentine y Moores, 1970). ISLAS DEJADAS DETRS: EL CASO ESPECTACULAR DE LA LARGA JORNADA DE LAS TORTUGAS VERDES (CHELONIA MYDAS) Un caso espectacular de cmo la moderna teora de la tectnica de placas puede iluminar ciertos aspectos de la biologa es el de la migracin de ciertas tortugas marinas. Normalmente, las tortugas continentales (lacustres o terrestres) ponen sus huevos en nidos situados en las reas donde viven. Sin embargo, las reas de alimentacin y anidacin de las tortugas marinas se encuentran muy distantes de su domicilio habitual. Dicen Pough et al. (1993) que: "...la capacidad que tienen las tortugas de navegar por miles de kilmetros de ocano y encontrar su camino hasta sus playas de anidacin, que pueden consistir en slo un poco ms que estrechas ensenadas de una pequea isla, es un fenmeno extraordinario."

El ejemplo ms notable de ese fenmeno lo brindan las trtugas verdes (Chelonia mydas) que anidan en la isla de la Ascensin, cuya superficie es minscula (cerca de 90 km) y se encuentra perdida en medio del Atlntico, a 2 200 km al este de la costa de Brasil y prxima a la lnea del ecuador (figura 47). La poblacin de tortugas de la Ascensin se alimenta en la costa de Brasil, pero gran parte de los mecanismos de orientacin que utilizan para encontrar sus zonas de anidacin son desconocidos; esto ocurre en los meses de diciembre a marzo, cuando cruzan fuertes corrientes ecuatoriales y evitan los promontorios y las escarpas rocosas que protegen la costa de la pequea isla. Si en la costa de Brasil existen centenares de playas, por qu esos animales eligen las playas arenosas de la isla de Ascensin para hacer sus nidos? Cmo pueden saber que existe esa islita a medio Atlntico de distancia? El hecho de que la hayan elegido es intrigante (Pough et al., 1993) y ha sido, por ms de 30 aos, objeto de la investigacin del gelogo Archie Carr, de la Universidad de Florida. Segn Carr y Coleman (1974), las tortugas verdes de la isla de la Ascensin heredaron un comportamiento que ha evolucionado desde hace casi 70 millones de aos, cuando el Atlntico sur se origin, luego de la separacin de las placas de Sudamrica y frica. Posibles antecesores mesozoicos de la actual tortuga verde se encuentran en los depsitos sedimentarios de Brasil. Los continentes se han separado a una tasa de 2 cm por ao y la cresta ocenica central, localizada entre ellos, ha generado una sucesin de islas volcnicas. La Ascensin, que tiene alrededor de 7 millones de aos de edad, es la ms reciente de esas islas. Una montaa marina, ubicada cerca de 15 km hacia el oeste de la isla de la Ascensin y que ahora se encuentra sumergida a una profundidad de 1 500 m, probablemente representa un remanente de la isla anterior. De acuerdo con la teora de Carr, las tortugas verdes haban empezado a anidar en las primeras islas volcnicas desde 70 millones de aos atrs, cuando ese comportamiento exiga una jornada

de apenas unos 300 km a travs del mar. A medida que la separacin entre Sudamrica y frica prosegua las islas viejas se erosionaron y hundieron en el mar, y nuevas islas se generaron a partir de la cresta ocenica. [...] Obviamente, cada isla nueva ha estado ms distante de la costa brasilea que las islas anteriores, porque el Atlntico sur se ha ensanchado; hoy da, las tortugas emprenden una jornada de ms de 2 000 km desde sus regiones de alimentacin hasta las playas donde anidan (Pough et al., 1993).

Figura 47. Movimientos migratorios de las tortugas verdes marinas (Chelonia mydas)en el Caribe y en el Atlntico Sur. La poblacin que anida en las playas del Caribe es atrada a las regiones de alimentacin del Caribe y el Golfo de Mxico. Las tortugas que lo hacen en la isla de la Ascencin se alimentan a lo largo de la costa norte de Sudamrica (segn Pough et al., 1993).

Si la hiptesis de Carr es correcta, el proceso de migracin de esos animales es la confirmacin viva de la expansin del piso ocenico (Eicher y McAlester, 1980). LA BIOGEOGRAFA POR VICARIANZA El postulado fundamental de la biogeografa por vicarianza es que Tierra y vida evolucionan juntas. En la figura 48 vemos cmo se procesa esta idea tericamente. Supongamos que en un horizonte de tiempo T1 existiera cierta especie de organismos bisexuados de fecundacin cruzada, que nombraremos G, ocupando cierto supercontinente S11. Supongamos en seguida que ese supercontinente S11 se dividi, generando los continentes S10 y S1. La poblacin de la especie G se divide simultneamente en dos poblaciones descendientes, A (que ocupa el continente S1) y H (que ocupa el continente S10). Como A y H quedan aisladas por el surgimiento de una barrera fsica que no les permite intercambiar informacin gentica, cualquier mutacin que ocurra posteriormente en A (y que no sea eliminada por la seleccin natural) no podr transmitirla a H, y viceversa. Con el tiempo, por la acumulacin de mutaciones, las dos especies A y H se diferenciarn morfolgicamente. Supongamos que el continente Sl nunca ms volvi a dividirse, llegando hasta el presente (horizonte de tiempo T6); la especie A, en consecuencia, contina como una sola entidad, pero pueden continuar ocurriendo mutaciones y as acentuarse la diferenciacin morfolgica. A su vez, la especie H, en un tiempo posterior T2 se dividi al partirse el continente S10 en otros dos continentes, S8 y S9. As, H genera dos poblaciones descendientes, J (que ocupa el continente S8) e I (que ocupa el continente S9); con el tiempo tambin pueden adquirir diferencias morfolgicas que las distingan una de otra. El proceso puede continuar indefinidamente toda vez que se divida un continente, la poblacin de organismos que lo ocupa se divide con l y se diferencia. As, J, en el horizonte de tiempo T4, respondi a la particin de S8 en dos continentes, S7 y S4, por especiacin, generando las especies K y D. La especie I, en el horizonte de tiempo T3, se dividi junto con la particin del continente S9 en los continentes S3 y S2 resultando las especies descendientes C y B. Estas llegaron hasta el presente sin subdividirse, ya que sus respectivas reas, S3 y S2, permanecieron ntegras. En el horizonte de tiempo T5, finalmente, el continente S7 ocupado por la especie K, se dividi en otros dos, S6 y S5; as, con base en K, por especiacin, se generaron las especies F y E.

Figura 48. Esquema terico de la coevolucin de la Tierra y de la vida.

La figura 49 representa la distribucin de las especies A, B, C, D, E y F en el presente. Es obvio que, cuando miramos esa figura, slo vemos el patrn de distribucin geogrfica actual, pero no hay que olvidar que es el resultado final de un largo proceso evolutivo. Cmo, a partir de ese resultado final, podemos recuperar la historia de la evolucin de ese grupo y compararlo con la historia de la Tierra? Con la ayuda de otros conceptos y mtodos.

Figura 49. Distribucin geogrfica de las especies A, B, C, D, E Y F. Estudiemos inicialmente cmo se establece la genealoga de un grupo, o sea, las relaciones de parentesco entre especies. Examinemos las figuras 50 y 51. Supongamos una poblacin P que desde hace cierto tiempo (T) existe en un rea S (figura 50 (a). Supongamos tambin que un determinado carcter de los organismos pertenecientes a P cambie de estado, por mutacin, y que pase al patrimonio gentico de todos los organismos P, por ejemplo, que pase de un estado c a un estado c'. Al estado c, que antecede a c' en el tiempo denomina estado plesiomrfico; al estado c', que sucede a c en el tiempo, estado apomrfico. Ntese que c' (el estado apomrfico) representa una novedad evolutiva para P; como pertenece slo a P (y, supongamos, a ninguna otra especie) lo denominamos entonces una autapomorfa de P. El estado c' caracteriza necesariamente a P, despus de que se

establece. Podemos representar la misma idea por medio de un diagrama, como en la figura 51(a). Ah estn representados tres caracteres, a, b y c'; c' es una autapomorfa de P; a y b estn en el estado plesiomrfico. Imaginemos ahora que el rea S se modifique puede partirse en dos, o puede surgir una novedad evolutiva (como en el ejemplo de la figura 50, una cadena de montaas). Sea por particin del rea S en otras dos, o por el surgimiento de cualquier otra barrera fsica (ocasionada por el magma o por razones meteorolgicas), la nueva barrera ocasionar que la poblacin P se divida en dos poblaciones descendientes P1 Y P2 (ninguna de las cuales ser ms la poblacin antecesora total P). Eso representa un evento de vicarianza. La nueva barrera impedir el flujo gnico entre las poblaciones P1 y P2; c' fue heredado de P tanto por P1 como por P2; c' ahora se denomina como una sinapomorfa estricta de P1 y P2, pues provienen del antecesor inmediato de P1 y P2. Una sinapomorfa estricta indica que dos (o ms) especies son estrictamente monofilticas, o sea que provienen de un nico antecesor comn inmediato. La figura 50(b) representa la particin de la poblacin P en dos poblaciones descendientes P1 y P2, separadas por el surgimiento de una montaa. La figura 51(b) muestra diagramticamente la situacin de las ramas y la sinapomorfa c'. Ntese que, desde el punto de vista morfolgico, en esta fase, P1 y P2 son idnticas; slo las diferenciamos por ocupar reas disyuntas (respectivamente S1 y S2) Postulemos ahora que, en la poblacin P1, un determinado carcter cambie de estado; por ejemplo, que a pase al estado a'; a es el estado plesiomrfico (anterior en el tiempo) y a' el estado apomrfico; a' representa una autapomorfa para P1; como existe una barrera fsica interpuesta entre P1 y P2, esa mutacin quedar restringida a P1, pues tal barrera le impide pasar hacia P2. Imaginemos que una cosa semejante ocurra con P2 un determinado carcter pasa del estado b al estado b' que ser una autapomorfa de P2, y ser exclusivo de esa poblacin, por no poder pasar a P1, debido a la barrera (figura 50(c)). Tenemos entonces que P1 y P2, despus de esos procesos, sern diferentes desde el punto de vista morfolgico. La figura 51 (c) ilustra dos especies terminales, P1 y P2, cada cual con su autapomorfa (respectivamente a' y b'), y ambas con la sinapomorfa c'.

Figura 50. Un caso simple de especiacin por vicarianza, con la subsecuente diferenciacin morfolgica de las especies resultantes. A la oposicin de por lo menos un par de autapomorfas se le da el nombre de heterobatmia ("diferentes peldaos", en griego). La heterobatmia nos permite reconocer dos especies como morfolgicamente distintas. Ya hemos visto que una sinapomorfa estricta de dos o ms especies nos indica que son estrictamente monofilticas, o sea, que descienden de un nico antecesor inmediato. Si dos (o ms) especies presentan heterobatmia y son estrictamente monofilticas las llamamos especies hermanas. En el caso de la figura 51(c), P1 y P2 son claramente especies hermanas. Estos son, de manera muy general, los fundamentos de la teora de la sistemtica filogentica, propuesta por Willi Hennig (1968). Supongamos ahora que P1 ocupe en la actualidad el rea S1, y P2 el rea S2, como se muestra en la figura 52(b). Al estudiar su morfologa determinamos que presentan heterobatmia y que son estrictamente monofilticas (figura 51(c)). Entonces podemos proponer la hiptesis de que sus reas de distribucin fueron

separadas en el pasado por alguna barrera fsica. En consecuencia postulamos que su antecesora, P, ocup un rea que es la unin de S1 y S2, o sea, una nica rea antecesora S (figura 52(a)), si es que el proceso de especiacin fue por vicarianza (aislamiento geogrfico). Ntese que P1 y P2 reemplazan o sustituyen a P, as como S1 y S2 reemplazan o sustituyen a S (en el tiempo); por eso la teora se llama vicarianza (del latn vicarius, sustituto).

Figura 51. Representacin diagramtica de un caso simple de especiacin, con diferenciacin morfolgica. Hagamos un ejercicio hipottico con el caso de la figura 49. Ya estudiamos las especies a, b, c, d, e y f, y determinamos sus apomorfas (caracteres derivados). Transformemos ahora esas especies en conjuntos de apomorfas:

Haciendo operaciones con esos conjuntos podemos recuperar la historia evolutiva de las especies correspondientes. As, a' es una sinapomorfa de A, B, C, D, E y F. Era, pues, una autapomorfa del antecesor comn hipottico de todas esas especies, o sea:

A B C D E F = {a'}

Postulamos, pues, que en el pasado existi un antecesor hipottico, al cual denominaremos M, que posea una autapomorfa (a') y todos los otros caracteres estaban en estado plesiomrfico, o sea, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k, l, m (figura 53).

Como M (el conjunto unitario de a') est propiamente incluido en todas las especies terminales A, B, C, D, E y F, lo eliminamos de todos esos conjuntos:

Figura 52.

A-M B-M C-M D-M E-M F-M

Y obtenemos as los nuevos conjuntos:

Figura 53. El antecesor hipottico M de las especies actuales A, B, C, D, E Y F. La siguiente operacin es hacer intersecciones de esos conjuntos, tomndolos de dos en dos, para ver cmo estn relacionados. Es obvio que A1 es diferente de cualquier otro y que B1 C1 D1 E1 F1 = {d'}. Una grfica de esta se encuentra en la figura 54. El diagrama de la figura 54 se interpretara de la siguiente manera: el antecesor hipottico M, que posea la autapomorfa a', se dividi (especi), originando las especies descendientes A (que lleg hasta el presente) y N /hipottica). A y N son especies hermanas, pues presentan heterobatmia (dada por las autapomorfas b' y c' de A, y d' de N) y son monofilticas (estrictamente, en este caso), ya que presentan la sinapomorfa a'

(de aqu en adelante queda sobreentendido que toda autapomorfa de un antecesor resulta en una sinapomorfa para sus descendientes). Como el antecesor hipottico N, entendido como el conjunto unitario de d', est propiamente incluido en B1, C1, D1, E1 y F1, lo eliminamos de esos conjuntos:

Salta a los ojos que B2 C2 = {e'} y que D2 E2 F2 = {h', i'}. Llamemos a esas intersecciones no nulas (esto es, con elementos), respectivamente, como O y P (O = {e'}; P = {h', i'}). La representacin grfica de esto se encuentra en la figura 55.

Figura 54. Obtuvimos las especies hermanas (hipotticas) O y P. Ntese que A es tambin especie hermana de O y P (pues presenta heterobatmia con cualquiera de las otras dos) y es monofiltica (pero no estrictamente) con O y P, pues las tres presentan la sinapomorfa a'.

Figura 55. En seguida eliminamos O de B2 y C2. Obtenemos as que B2 y C2 presentan heterobatmia, o sea que son especies hermanas. Eliminamos P de D2, E2, F2. Vemos que D2 es disyunta de E2 y F2. Estas dos ltimas tienen interseccin no nula (Q = {k'}) y presentan heterobatmia. Resulta entonces el diagrama de la figura 56, con lo cual termina nuestro anlisis filogentico y tenemos as la historia evolutiva de nuestro grupo. Es la nica historia verdadera a la luz de los datos (conjuntos de apomorfas). Pero hay otras historias posibles. Cul es la probabilidad de que sea verdadera esa reconstruccin de la historia evolutiva de esos taxones? Consideremos lo siguiente: para dos especies terminales tenemos una sola posibilidad (figura 57).

Es equivalente poner A, B como B, A. En ambos casos tenemos que A y B son especies hermanas (estrictamente). Pero en el caso de tres especies terminales tenemos tres posibilidades de representar su historia evolutiva, si el cladograma incluye secuencias dicotmicas (figura 58). Las tres historias son distintas pues postulamos diferentes antecesores, segn se consideren B y C, A y C, o A y B como especies hermanas estrictas (respectivamente X, Y y Z). Si adicionamos una cuarta especie terminal, D, y mantenemos secuencias dicotmicas, obtenemos 15 posibilidades de hacer cladogramas (representaciones grficas de las relaciones entre las ramas o clados). As, para la configuracin A (B, C) podemos poner una cuarta especie D en cinco posiciones distintas.

Figura 56.

Figura 57.

Figura 58. Como para cada una de las tres configuraciones de la figura 58 la adicin de una cuarta especie genera cinco configuraciones (figura 59), obtenemos as 3 x 5 = 15 configuraciones posibles para cladogramas de cuatro especies terminales, con secuencias dicotmicas. El nmero de cladogramas posibles aumenta de manera extraordinaria a medida que se aaden especies terminales. La tabla 2 nos da el nmero de cladogramas posibles para n especies terminales (n vara de 2 a 22); los cladogramas siempre estn representados por secuencias dicotmicas.

Por lo tanto, la probabilidad de que nuestro cladograma de la figura 55 sea verdadero es de 1/945. Ahora podemos reconstruir la historia biogeogrfica de nuestro grupo. Hacemos esto remplazando los nombres de las especies terminales del cladograma por sus reas de distribucin. Reconsideremos el mapa representado en al figura 49. Sustituyendo los nombres de las especies terminales por sus reas de distribucin obtenemos el cladograma de reas de la figura 60. TABLA 2. Nmero de cladogramas dicotmicos posibles para n especies terminales.

Nmero de especies terminales 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

Nmero de cladogramas dicotmicos posibles

1 3 15 105 945 10 395 135 135 2 027 025 34 459 425 654 729 075 13 749 310 575 316 234 143 225 7 905 853 580 625 213 458 046 676 875 6 190 283 353 629 375 191 898 783 962 510 625 6 332 659 870 762 850 625 221 643 095 476 699 771 875 8 200 794 532 637 891 559 375 319 830 986 772 877 770 815 625 13 113 070 457 587 988 603 440 625

Tambin ahora podemos proponer la hiptesis de que la historia del grupo fue por vicarianza. Como reas hoy disyuntas, ocupadas por especies hermanas (en el sentido estricto), constituan slo un rea antecesora; ocupada por el antecesor nico inmediato de las especies que han derivado a partir de ese antecesor procedemos de la siguiente manera: unimos las reas ocupadas por dos especies hermanas en una sola rea, que atribuimos al antecesor inmediato de esas especies hermanas y, bajo ese procedimiento, llegamos hasta el rea ocupada por el antecesor de todo el grupo monofiltico. Para nuestro grupo de la figura 49, "volviendo al pasado" tendramos la historia que aparece en la figura 61.

Figura 59. Aqu termina el trabajo del bilogo. Pero quedan cuando menos dos problemas por resolver: 1) Cmo podemos demostrar que la historia fue realmente sa, y que se debi a vicarianza? El patrn actualmente formado por las especies A, B, C, D, E y F podra deberse al puro azar. 2) Si la historia es debida a vicarianza, cules fueron los cambios ocurridos en la Tierra que causaron los eventos de especiacin biolgica y cules sus fechas?

Es tarea del bilogo responder a la primera pregunta. El gelogo responde a la segunda. Veamos cmo. Ilustremos con un ejemplo semihipottico. Consideremos las aves Ratitae que aparecen en la figura 62. Supongamos, para facilitar nuestra tarea, que slo existen estas especies terminales:

Figura 60. Cladograma de reas. E) el and en Sudamrica; F) el avestruz en frica; B) el Aepyornis Madagascar; (extinto) en

A) el Dinornis (extinto) en Nueva Zelanda; D) el casuar en Nueva Guinea C) el em en Australia y Tasmania. Lo primero que debemos averiguar es la filogenia del grupo, como ya vimos antes. Supongamos que la filogenia result como el diagrama de la figura 63. Lo que sigue es transformar el

cladograma de especies en un cladograma de reas. En nuestro ejemplo obtenemos el diagrama de la figura 64. Entonces proponemos la hiptesis de que Y el antecesor inmediato de A y E, habitaba un rea nica, formada por la unin de los bloques actuales llamados Sudamrica y Nueva Zelanda. Que X, el antecesor inmediato de D y C, habitaba un rea formada por la unin de Australia y Tasmania y Nueva Guinea. Que W, el antecesor inmediato de X y Y habitaba un supercontinente formado por la unin de los actuales bloques de Nueva Guinea, Australia, Tasmania, Nueva Zelanda y Sudamerica. Y finalmente, que U, el antecesor inmediato de V y W, habitaba un supercontinente formado por la unin de frica y Madagascar (en donde viva V, el antecesor inmediato de F y B) con el continente en donde viva W.

Figura 61.

Figura 62. Diferentes especies de Ratitae ysu procedencia geogrfica.

Figura 63. Cmo poner a prueba esta hiptesis?

Recordemos que, en un mismo lugar de la Tierra, hay muchsimos grupos de animales y de vegetales que estn en simpatra. Los grandes eventos de vicarianza deben haber afectado simultneamente a muchos de esos grupos. Entonces podemos someter a prueba nuestra hiptesis buscando otros grupos monofilticos que ocupen las mismas reas actuales que las especies de nuestro grupo y que tengan la misma historia evolutiva. Hay varias posibilidades: A) Nuestro grupo constituye un patrn nico de distribucin geogrfica; cartografiando otros grupos distintos, sus respectivas especies nunca estarn en simpatra con las primeras. En este caso abandonamos la hiptesis de la vicarianza y adoptamos el azar (dispersin) para explicar el patrn de distribucin de nuestro grupo.

Figura 64. B) Supongamos que existen otros grupos monofilticos que, al ser trazados en un mapa, muestran que existe simpatra con las especies del grupo que queremos. Por ejemplo, tomamos nuestro grupo A, B, C, E, F que queremos poner a prueba; y otros dos grupos ms: M, N, O, P, Q, R, y U, V, W, X, Y, Z. Hacemos su

localizacin en un mapa en forma separada y sobreponemos los tres mapas para comprobar que hay simpatra entre las especies. Obtenemos as un patrn generalizado (figura 65). Podemos continuar nuestro anlisis y hacer la filogenia de los tres grupos. Pueden resultar dos cosas distintas: a) Los tres cladogramas tienen el mismo dibujo (como el ejemplo de la figura 66). Entonces, el cladograma de reas sera igual. b) Los tres cladogramas tienen diferentes dibujos (como, por ejemplo, en la figura 67)

Figura 65.

En el caso (a) proseguimos con nuestro anlisis (ver C, en el prrafo siguiente). En el caso (b) queda claro que los tres grupos monofilticos tienen distintas historias evolutivas, y, obviamente, distintas historias biogeogrficas. El hecho de que sus especies estn en simpatra se debe, por lo tanto, al azar y no a la vicarianza. C) En caso de que todos los cladogramas de los grupos comprendidos en un patrn generalizado de distribucin sean idnticos en su forma, continuamos el anlisis transformando los cladogramas de especies en cladogramas de reas. Pueden resultar dos cosas:

Figura 66.

Figura 67.

Figura 68. a) Que los cladogramas resulten idnticos (por ejemplo, vase la figura 68; comprela con la figura 66). b) Que exista un patrn generalizado formado por los distintos grupos monofilticos, pero que, una vez transformado en cladogramas de reas, los cladogramas de especies resulten distintos (figuras 69 y 70). En el caso (b), est claro, los tres grupos tienen historias biogeogrficas totalmente distintas. El patrn generalizado que forman (figura 69) fue debido al azar.

Figura 69.

Figura 70. En el caso (a), finalmente, tenemos una probabilidad de que el patrn formado por los tres grupos se deba a vicarianza. Decimos

probabilidad porque nunca podemos descartar el azar (la dispersin). Por otro lado, podemos calcular cul es la probabilidad de que estos cladogramas de especies transformados en cladogramas de reas resulten idnticos por azar. Utilicemos la frmula:

1/x es la probabilidad que tiene cada cladograma de ser verdadero (consltese la figura 59); n es el nmero de cladogramas de especies transformados en cladogramas de reas que resultaron idnticos. En nuestro caso hipottico, pues, cada cladograma tiene la probabilidad de 1/945. Como estamos utilizando tres cladogramas, la probabilidad de que hayan resultado idnticos los cladogramas de rea nica y exclusivamente debido al azar es de:

Podemos aumentar nuestra probabilidad incrementando el nmero de cladogramas (si resultan idnticos transformados en cladogramas de reas). Si utilizamos, por ejemplo, 10 cladogramas, la probabilidad de que resulten idnticos debido al azar (y no por vicarianza) se elevar a:

Cuantas ms especies terminales haya en nuestros cladogramas, mayores sern las probabilidades de que su concordancia, una vez transformados en cladogramas de rea, sea debida a vicarianza. Si trabajamos con tres cladogramas de 22 especies terminales que,

una vez transformados en cladogramas de reas resultan idnticos, la probabilidad de que el patrn generalizado no sea debido a la vicarianza, y s al azar (o sea, a la dispersin), es de exactamente

La debilidad de la hiptesis filogentica se transforma ahora en una fuerza extraordinaria de la hiptesis de vicarianza. Llega entonces el momento en que el bilogo tiene que pedir a su colega gelogo que le prepare un cladograma geolgico del rea con la cual trabaj. Si el gelogo puede hacer ese cladograma, es posible que sucedan tres cosas: 1) El cladograma del gelogo es ms completo que el del bilogo. Supongamos que para nuestro caso de las aves (figuras 62-64) hayamos obtenido muchos ms cladogramas que, reducidos a cladogramas de reas, resulten como el de la figura 64, y que el gelogo nos da un cladograma tal como el de la figura 44. Como ya dijimos el cladograma geolgico es ms completo que el biolgico, pero este ltimo se "acopla" como un subconjunto propio del primero. As, podemos interpretar la historia conjunta de la Tierra y la vida y completar la historia de esta ltima. Ntese que nuestro grupo de aves tena su antecesor en Gondwana, por lo tanto, podemos decir que es necesario que haya habido una especie hermana (estricta) en Laurasia. El ancestro de ambos grupos estaba en Pangea. Esto apoyara la hiptesis de que nuestro grupo tiene por lo menos 180 millones de aos; que por esa poca, al dividirse Pangea en Laurasia y Gondwana, la especie antecesora de los Ratitae especi, con lo cual apareci una especie en Laurasia y otra en Gondwana; la primera an no ha sido encontrada como fsil. El antecesor que ocupaba Gondwana tambin especi cuando ese supercontinente se dividi en Afroindia y el resto, hace unos 80 millones de aos. Despus, Madagascar se separ de frica (ese hecho no est representado en el diagrama de la figura 44), y la especie que ocupaba todo ese continente se separ, originando (en nuestro caso semihipottico) el avestruz de frica y el Aepyornis de Madagascar, que son (en nuestro ejemplo) especies terminales (el Aepyornis hoy est extinto). Pero vemos en el diagrama de la figura 44 que India estaba unida a frica en ese tiempo, por lo cual debemos esperar

encontrar tambin en la India un representante fsil de ese grupo de aves. El resto de Gondwana era entonces ocupado (hace 80 millones de aos) slo por una especie, que se fragment posteriormente con la divisin de ese supercontinente, generando una especie en Australia (que segn nuestra hiptesis sera el actual em, y una especie hermana que ocupaba, hace 70 millones de aos, el bloque constituido por Nueva Zelanda, Antrtida occidental y Sudamrica. Con la particin de ese bloque en dos la especie se separ y surgi el casuar de Nueva Zelanda y su especie hermana, que debera estar en Antrtida occidental y Sudamrica. Finalmente, esta especie dio origen al and en Sudamrica y su especie hermana (desconocida) en Antrtida occidental (si es que no estaba congelada por ese tiempo). Esa ltima especiacin ocurri hace 40 millones de aos. Claro que todo esto es hipottico, pero necesario a la luz de la teora de la vicarianza. As, gracias al cladograma geolgico podemos "completar" la historia de lo vivo" y, tambin, "predecir" la existencia de especies fsiles (con todos sus caracteres apomrficos) antecesoras en todas las uniones de bloques continentales pasados. Gracias a la teora de la vicarianza tenemos ahora, con muchos detalles, la historia de la coevolucin de la Tierra y la vida, las fechas de los acontecimientos de especiacin (de la Tierra y la vida), podemos saber cules fueron las barreras fsicas que los causaron, cuntas especies antecesoras han existido, cules fueron sus caracteres, dnde vivan y durante cul periodo geolgico. Y podemos igualmente conocer el nmero mnimo de especies terminales que, o se extinguieron y an no han sido encontradas como fsiles, o que viven pero no han sido recolectadas u observadas. 2) El cladograma del gelogo es idntico al cladograma de reas de los bilogos. En este caso sabemos que no hubo extinciones en los grupos de organismos y podemos poner fechas a todos los eventos de especiacin y saber cules han sido las barreras causantes de la especiacin. 3) El cladograma de reas obtenido por los bilogos tiene una altsima probabilidad de ser verdadero (superposicin de muchos cladogramas de reas idnticos), pero est en total desacuerdo con el cladograma del gelogo. En este caso, el gelogo es quien est equivocado y tiene que rehacer su cladograma pues, estadsticamente, si distintos grupos, con distintas ecologas y biologas, tuvieron la misma historia biogeogrfica (tal como lo revela el cladograma de reas), la probabilidad de que esa identidad sea debida al azar (dispersin) es astronmicamente baja. Es el gelogo quien tiene que reexaminar sus datos pues

trabaja con un solo sistema, la Tierra. Los bilogos podemos trabajar con muchsimos sistemas que estn en simpatra. La vicarianza es la teora central de la biologa, una nueva ciencia que engloba todas sus ramas, desde la morfologa hasta la ecologa. Es una sntesis revolucionaria, la mayor revolucin surgida en la milenaria historia de la biologa. Sobre ella se apoya el anlisis de las relaciones histricas de sus distintas entidades. La elegancia suprema de la teora de la vicarianza es que la historia de la Tierra se encuentra escrita en los cromosomas de los seres vivos.

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