Universidade Federal do Esprito Santo Centro Universitrio Norte do Esprito Santo

ORIGEM E EVOLUO DA VIDA

AULA 18: Anfbios

Mauricio Hostim Ana Paula Farro

ANFBIOS: OS PRIMEIROS TETRPODOS TERRESTRES

Grupo que representa a transio dos vertebrados do ambiente aqutico para o ambiente terrestre. Surgiram no perodo devoniano h 370 milhes de anos Para que a vida em terra firme fosse possvel, esses organismos sofreram diversas adaptaes fisiolgicas e morfolgicas

Choanata Tetrapoda Neotetrapoda Temnospondyli Lissamphibia

Celacanto

Peixes pulmonados

Outros grupos

Icthiostega

Outros tetrpodos

Amniota

ANURA

APODA

CAUDATA

Outros grupos temnospndilos

Caractersticas das maxilas e crnio Cauda trilobada; bexiga natatria ssea; articulao dupla da mandbula

Modificaes no crnio

Modificaes no crnio e dentes Quatro dgitos no membro anterior

Presena de coanas

Modificaes no crnio e sustentao das nadadeiras Presena de dgitos nos membros; articulaes do tarso e carpo bem definidas; cintura escapular e plvica, crnio modificado

Grupos extintos

Nadadeiras reforadas

SURGIMENTO DE APNDICES TETRPODOS

Aparecimento da cintura escapular e plvica;

Formao de dedos distintos a partir dos raios das nadadeiras

Desenvolvimento dos ossos rdio e ulna (membros anterior) e tbia e fbula (membros

anteriores)

Eusthenopteron
mero Crnio Clavcula Ulna

Acanthostega
Perodo Devoniano, 360 milhes de anos Elementos homlogos Rdio

Rdio

Raios

mero

Ulna Carpais

Evoluo dos membros locomotores:

Falanges

Os membros locomotores evoluram das nadadeiras dos peixes paleozicos: Eusthenopteron possua elementos sseos (mero, rdio, ulna e elementos homlogos aos ossos carpais) que sustentava suas nadadeiras musculares. Esses ossos precederam os ossos dos tetrpodos;

Em Acanthostega, os raios foram modificados em oito dedos bem desenvolvidos. Provavelmente este animal ainda era aqutico, pois seus membros ainda no estavam totalmente desenvolvidos, costelas pequenas e possua brnquias rudimentares (Groelndia).

Ichthyostega Limnoscelis

Plvis Fmur Tbia Fbula Tarso Falanges mero

Rdio Carpo Falanges

Ulna Carpo

Ichthyostega, posterior a Acanthostega,

tinha os membros tetrpodos desenvolvidos, sendo capaz de ambiente terrestre. totalmente habitar o

Limnoscelis, anfbio do perodo carbonfero (300

milhes de anos), possua cinco artelhos nos membros posteriores e anteriores, gerando o modelo pentadctilo, bsico para os tetrpodos atuais.

O nmero de dgitos dos membros posteriores diminui para sete artelhos (nmero desconhecido para membros anteriores)

Temnospondyli um grupo importante e extremamente diverso de anfbios primitivos gigantescos que floresceram no mundo inteiro durante o Carbonfero, Permiano, e Trissico.

Durante a sua histria evolutiva eles adaptaram-se a uma variedade muito larga de hbitats, inclusive de gua doce , semi-aqutico, anfbio, terrestre, e o seus fsseis foram encontrados em vrios continentes. As autoridades discutem (Benton, 2004) que alguns foram ancestrais de anfbios modernos, ou se o grupo inteiro desapareceu sem abandonar qualquer descendente.

PERODO CARBONFERO O perodo Carbonfero foi decisivo para o aparecimento dos ancestrais dos anfbios modernos; Foi um perodo quente, mido dominado por uma paisagem pantanosa composta por pteridfitas; Esse ambiente permitiu que os tetrpodos se irradiassem rapidamente, permitindo o aparecimento de diversas formas que se alimentavam dos abundantes insetos e invertebrados; Os Lissamphibias produziram os principais grupos de ancestrais que deram origem as ordens atuais: ANURA ou SALIENTIA URODELA ou CAUDATA GYMNOPHIONA ou APODA

ANURA: sapos, rs, pererecas

GYMNOPHIONA (APODA): ceclias, cobras cegas

Urodela: salamandras, trites

CARACTERSTICAS DOS ANFBIOS ATUAIS Apesar dos 370 milhes de anos de evoluo, os anfbios apresentam claras caractersticas de grupo de transio, sendo ainda dependente da gua, principalmente para reproduzir (exceto algumas espcies de sapos); Dependem de ambientes midos e relativamente frescos pois so ectotrmicos; Possuem esqueleto sseo diferenciado, com diferenas morfolgicas entre as ordens; Quatro apndices locomotores (exceto Apoda); membros anteriores e posteriores variam de tamanho; artelhos em nmero varivel nos membros anteriores (4 ou 5); sem garras ou unhas verdadeiras; Pele lisa, mida e glndular. Presena de cromatforos; Sexos separados; vrios modos reprodutivos

AMBIENTE AQUTICO X AMBIENTE TERRESTRE

Na terra, h 20 vezes mais oxignio do que na gua: o O2 se difunde muito mais rapidamente no ar; O ar 1000 vezes menos denso do que a gua e 50 vezes menos viscoso; O ambiente terrestre passa por mudanas bruscas de temperatura, com ciclos (imprevisveis) de congelamento, degelo, ressecamento e alagamento; Principal vantagem do ambiente terrestre: Grande variedade de habitats

Sistema Respiratrio Desenvolvimento de narinas internas pares (coanas) que esto ligadas e orifcios respiratrios externos. As coanas so recobertas por um epitlio olfativo que permite detectar odores.

Excees a regra Alguns anfbios no possuem pulmes ou brnquias. A respirao feita unicamente pela pele com uma pequena participao da mucosa oral. Ex. salamandras da famlia Plethodontidae:

Desmognathus fuscus

Sistema Respiratrio

Algumas salamandras no realizam a metamorfose completa e permanecem com caractersticas larvais por toda vida, apresentando somente brnquias externas.

Ex: Salamandra Axalote (Ambystoma mexicanum)

Brnquias

SISTEMA CIRCULATRIO

Corao dividido em trs cavidades (2 trios e 1 ventrculo), diferente dos peixes que possuem apenas uma cavidade;

A inexistncia de brnquias criou dois problemas evolutivos:

1. Como criar um sistema de abastecimento para os pulmes? 2. Como separar a circulao sistmica da pulmonar?

1. O sexto arco branquial foi convertido em artrias pulmonares para servir os pulmes; novas veias pulmonares surgiram para levar o sangue rico em O2 p/ o corao;

2. Surge a circulao dupla, pulmonar e sistmica:

Artria cartida

Tronco arterial

Artria sistmica
Fluxo para as artrias pulmocutneas

Artria pulmocutnea Veias pulmonare s trio esquerdo Seio venoso trio direito Vlvulas atrioventriculare s Ventrcul o

Vlvula espiral trio direito Cone atrial

O sangue vem do corpo para o seio venoso; o sangue entra no trio direito; O trio esquerdo recebe o sangue pulmonar; Os trios se contraem simultaneamente empurrando o sangue para o ventrculo;

no h mistura do sangue arterial e venoso: Na contrao do ventrculo, o sangue rico em O2 entra na

artria sistmica, o sangue pobre em O2 entra no circuito pulmonar. A separao do sangue auxiliada pela vlvula espiral que divide o fluxo sanguneo no cone arterial.

Alimentao, Digesto
Anfbios adultos so carnvoros, alimentando-se de insetos, aranhas, caracis, centopias, outros anfbios menores; Capturam o alimento com uma lngua protrtil, fixa no fundo anterior da boca e livre na extremidade

Alimentao, Digesto
Possuem uma infinidade de glndulas produtoras de muco, que torna a lngua pegajosa facilitando a captura do alimento; Algumas espcies possuem dentes com funo de segurar o alimento, no sendo utilizados para a mastigao; Nos adultos o aparelho digestivo curto e produz enzimas digestoras de gordura, protena e carboidratos; Na fase larval, o aparelho digestivo mais longo e a alimentao basicamente herbvora.

RECEPTORES SENSORIAIS

Os receptores sensoriais aquticos foram modificados para a vida terrestre:

A linha sensorial dos peixes, permanece durante a fase larval dos anfbios. Pode permanecer durante toda a vida das espcies estritamente aqutica;

RECEPTORES SENSORIAIS Ouvido Ouvido mdio recoberto por uma membrana timpnica (tmpano). Presena dos ossculos columela que transmite as vibraes para o ouvido interno. Este possui o utrculo ligado aos canais semi-circulares. O ouvido interno dos anfbios no diferem muito do ouvido dos demais vertebrados

Viso

Sentido dominante na maioria dos anfbios (exceto as Ceclias);

Glndulas lacrimais e plpebras se desenvolveram para proteger os olhos do ressecamento, da poeira e de danos mecnicos;

A crnea substitui em grande parte o cristalino na funo de refletir os raios de luz e focar a imagem na retina;

A retina possui cones (permitindo diferenciar cores) e bastonetes;

Presena de membrana nictante mvel e transparente.

http://www.ra-bugio.org.br/ver_especie.php?id=512

SAPO-PINGO-DE-OURO

Brachycephalus sp.
Famlia: Brachycephalidae

Foto: Germano Woehl Jr. Data: 15/01/2007 TAMANHO: 11 mm (macho) LOCAL: Serra do Mar da regio norte de Santa Catarina. Est adaptado para viver somente nas partes mais altas da serra do Mar que freqentemente ficam encobertas pela densa neblina que molha o ambiente, ocasio quando eles ficam ativos, durante o dia. Porm, raramente se expem.

ASPECTOS GERAIS DA ORDEM ANURA

Segundo dados de HADDAD et al., 2008:

So cerca de 5.350 espcies no mundo;

No Brasil, ocorre 760 espcies (14% do total), sendo o pas com a maior diversidade de anuros do mundo;

Podem ser encontrados em todos os biomas brasileiros. A Mata Atlntica abriga cerca de 400 sp. ( 52% das sp. brasileiras);

ASPECTOS GERAIS DA ORDEM ANURA

o grupo de anfbios mais facilmente avistado e conhecido;

H registros fsseis do perodo Jurssico com aproximadamente 150 milhes de anos;

Ocupam uma variedade imensa de habitats, porm so dependentes da gua. O fato de serem ectotrmicos no permitiu que colonizassem ambientes polares e subrticos;

Umas das caractersticas mais marcantes dos anuros a capacidade de vocalizao; os cantos variam de acordo com a espcie e a situao

VOCALIZAES Tantos machos como fmeas possuem cordas vocais, localizadas na laringe, porm nos machos estas estruturas so mais desenvolvidas; No assoalho da boca esto um par de sacos vocais que auxilia na produo e na ressonncia do som;

VOCALIZAES VOCALIZA

Funo Cada espcie possui vocalizaes prprias, que podem se assemelhar com a proximidade taxonmica dos indivduos; Em geral, cada espcie apresenta uma freqncia (hertz) dominante, distinta das outras espcies, o que permite o reconhecimento dos indivduos de uma mesma espcie; A vocalizao mais comum nos anuros so os cantos nupciais, emitidos pelo macho durante a poca de reproduo, com o objetivo de atrair as fmeas; H tambm os cantos territoriais e de advertncia; As fmeas so altamente sensveis a esses sons. Essa sensibilidade pode ser modificada durante seu ciclo reprodutivo;

Destas, 14 fmeas se dirigiram ao alto falante que emitia o som mais complexo,

Abaixo o sonograma de P. pustulosus:

Complexidade do canto

Fonte: Pough et al., 1993 Fonte:

O presente grfico demonstra o estudo realizado por TAIGEN & WELLS (1985) com a perereca Hyla versicolor. O animal foi colocado em uma caixa fechada (cmara de metabolismo) e sua vocalizao foi registrada com um microfone. A quantidade de oxignio utilizado para produzir o canto foi determinada pela reduo na quantidade de O2 presente na cmara.

Fonte: Pough et al., 1993 Fonte:

Fonte: Pough et al., 1993 Fonte:

MODOS DE REPRODUO Um dos principais fatores que contriburam para o sucesso evolutivos dos anfbios anuros foi o desenvolvimento de diferentes modos reprodutivos; Na maioria das espcies de anuros a fecundao externa e ocorre por meio de amplexo:

Amplexo axilar

Amplexo inguinal

A fecundao interna foi descrita para Eleutherodactylus coqui, espcie encontrada apenas em Porto Rico, mas pode ocorrer em outras espcies que reproduzem em terra firme;

H outras espcies que do a luz a pequenos juvenis ou os juvenis eclodem dos ovos sem passar por faze larval.

Eleutherodactylus coqui Apresenta fecundao interna e no passa por fase larval

Eleutherodactylus sp. Espcie brasileira que apresenta fecundao interna que no apresenta fase larval

Vrias estratgias so observadas para que os anuros obtenham sucesso reprodutivo: Cuidado parental com os ovos; Aumento no tamanho do ovo; Aumento na quantidade de ovos/filhotes Preparo do local de oviposio

Construo de ninhos Uma forma de garantir a ecloso do maior nmero possvel de larvas proteger os ovos dos predadores; Assim, elaborar um ninho tem se mostrado uma estratgia eficiente de proteger os ovos:

Ninho feita em folha, no alto de uma rvore, prximo a gua. Aps a ecloso as larvas despencam na gua. Hyalinobatrachium uranoscopum

Fonte: Haddad et al, 2008

Ninho de espuma. A fmea produz grande quantidade de muco, esfrega as patas no corpo e produz este tipo de ninho Leptodactylus chaquensis

Desova aqutica em ninho de lama construdo pelo casal de Hipsyboas faber.

Desova aqutica depositada em ramo submerso. Hypsiboas prasinus

Fonte: Haddad et al, 2008

Wassersug & Sperry (1977) realizaram experimentos com anuros em diferentes fases de seu desenvolvimento e sua suscetibilidades a predao por serpentes:

Na gua: 33%

Na gua: 67% Na terra: 90%

% de presas capturadas

Na terra: 45%

Fonte: Pough et al., 1993 Fonte:

MECANISMOS DE DEFESA Qumicos/fisiolgicos A pele dos anfbios repleta de glndulas produtoras de muco e veneno que ficam localizadas ao longo do corpo, principalmente no dorso:
Glndulas de veneno
Cromotforos Glndula mucosa

Epiderme

Derme

Msculo Fonte: Hickman et al.,2004 Fonte:

Aliado a produo de venenos, os anuros podem apresentar padres de colorao aposemticos; Cores fortes e contrastantes indicam que o animal venenoso. Esse padro associado a produo de toxinas mantm os predadores afastados;

Mecanismo comportamental A maioria dos anuros possuem as glndulas de venenos, mas tambm utilizam mecanismos comportamentais: Achatamento lateral, inflamento do corpo Exposio das glndulas de veneno, manchas ou partes coloridas do corpo; Vocalizaes Eliminao da urina e fezes Camuflagem Mimetismo Tanatose Mordidas Mudana de cor

H espcies que desenvolveram projees drmicas que do ao anuro o aspecto de espinhoso, como as rs do gnero Proceratophrys. Espinhos crneos presente nas patas de alguns Leptodactylideos tambm podem ser usados para defesa.

Fonte: Haddad et al, 2008

Macrogenioglottus alipioi, com corpo inflado

Fonte: Haddad et al, 2008

Exposio de manchas em forma de olho. Eupemphix nattereri

Exposio de partes coloridas do corpo. Phylomedusa rohdei.

Camuflagem na serrapilheira. Proceratophrys boiei.

Fonte: Haddad et al, 2008

Espinhos crneos de Leptodactylus synphax. Podem ser usado como defesa

Fonte: Haddad et al, 2008

Comportamento de tanatose. Phylomedusa rohdei.

Foto: Douglas Coutinho Machado

Dendropsophus minutos Mudana de cor aps situao de stress

Aspectos gerais da ordem Urodela ou Caudata No mundo so conhecidas cerca de 550 espcies de urodelos; No Brasil, h apenas a ocorrncia de uma nica espcie que est restrita a bacia amaznica:

Bolitoglossa paraensis

 As salamandras e trites ocorrem com maior freqncia nas regies temperadas do planeta, sendo comuns no hemisfrio norte; A maioria das espcies de pequeno porte, no ultrapassado 15 cm; No Japo, h espcies aquticas com aproximadamente 1,5 m de comprimento; Nas espcies fossoriais os membros locomotores so menos desenvolvidos ou mesmo ausentes; So carnvoras tanto na fase larval quanto na adulta, Algumas espcies no apresentam metamorfose completa;

Reproduo Os rituais de corte so um mecanismo importante para o isolamento entre as espcies; O macho percebe se a fmea est apta para reproduo atravs de odores; Os machos possuem ao longo do corpo glndulas hednicas que liberam feromnios durante a corte que estimulam a fmea; Os machos no fecundam diretamente a fmea. Durante a corte o espermatforo liberado no solo ou na gua e a fmea o captura com os lbios cloacais; O espermatforo coberto por uma camada gelatinosa que se dissolve dentro do corpo da fmea e libera os espermatozides;

Fmea

Macho

Espermatforo Espermat

Base do espermatforo espermat sob a cloaca da fmea

Fonte: Hickman et al.,2004 Fonte:

Corte e transferncia do espermatforo nas salamandras Desmognatus wrighti. O macho deposita o espermatforo e mavimenta-se junto com a fmas para que esta recupere o espermatforo.

 As espcies aquticas depositam seus ovos envoltos em uma camada gelatinosa. Destes ovos eclodem larvas que apresentam brnquias externas que vo sofrer metamorfose e se tornarem formas terrestres (exceto em algumas espcies); Nas espcies terrestres, a deposio dos ovos feita em troncos, folhas ou em cavidades no solo; Nas salamandras terrestres no h fase larval (desenvolvimento direto). Dos ovos eclodem indivduos j na forma adulta;

 Algumas espcies exercem cuidado parental. As fmeas envolvem os ovos com o prprio corpo para protege-los de eventuais predadores:
Fonte: Hickman et al.,2004 Fonte:

Ovos recobertos por filamentos gelatinosos

Salamandra Desmognathus sp protegendo seus ovos em cavidade no solo. Os principais predadores de ovos so artrpodes.

Ciclo de Vida
Pedomorfose A pedomorfose (forma jovem) um fenmeno comum em diversas espcies de urodelos. uma tendncia filogentica que estas espcies tem de manter algumas caractersticas larvais durante a vida adulta. A forma mais comum de pedomorfose a reteno das brnquias durante a vida adulta. Nas formas no-metamrficas so ditas perenibranquiata: H espcies que apresentam forma terrestres intermedirias antes de se tornarem sexualmente maduros: Ex. Notophthalmus viridescens.

Brnquias

Necturus maculosus. Salamndra nometamorfica, aqutica e perenibranquiata. Forma adulta.

Ambystoma mexicanum permanece em estgio larval por tempo indeterminado. Pode entrar em metamorfose em condies adversas.

Fonte: Hickman et al.,2004 Fonte:

Forma terrestre intermediria

Larva Forma Adulta Ovos

Ciclo de vida de Notophthalmus viridiscens. A forma intermediria terrestre leva cerca de trs anos para tornar-se sexualmente matura.

Mecanismos de defesa: MIMETISMO Alguns animais produzem uma gama imensa de toxinas que associadas a sua colorao aposemtica conferem a eles vantagens com relao a predao; Predadores aprendem a evitar indivduos de colorao aposemtica, pois ao ataca-los acabam sendo envenenados; Os casos mais conhecidos de mimetismo entre os vertebrados so os das salamandras e trites. Trites vermelhos so produtores de (neurotoxina) que confere impalatabilidade; tetradoxinas

RESULTADO
Taxa de captura %

Trito vermelho (txico)

Salamandra crepuscular palatvel

1%
Pletodon

52,6%

60,1%

43,9%

Aspectos gerais da ordem Apoda ou Gymnophiona um grupo pouco conhecido por apresentar hbitos fossoriais. So confundidos frequentemente com serpentes; A principal caracterstica desta ordem a ausncia de membros locomotores e a presena de olhos muito pequenos ou vestigiais; Existe cerca de 170 espcies de Gymnophiona no mundo, distribudas pela florestas tropicais da Amrica do Sul, frica e sudeste da sia; Destas, 27 ocorrem no Brasil; H espcies aquticas e terrestres (que vivem em galerias subterrneas); Pode possuir algumas projees drmicas. No focinho essas projees tem funo sensorial.

 Possui colorao crptica, geralmente cinza ou marrom. Algumas espcies asiticas so coloridas;

Olhos vestigiais

Abertura respiratria

Thyphlonectes sp.

Reproduo

O macho possui rgo copulador, que nada mais que uma protruso da cloaca;

Algumas espcies de Gymnofionas depositam ovos. As fmeas envolvem os ovos com o corpo at o momento da ecloso:

 A viviparidade altamente difundida nesta ordem. Das cinco famlias, trs retm os ovos dentro do oviduto; Os filhotes nascem totalmente formado e podem possuir at 60% do tamanho da fmea adulta;

Typhlonectes sp., espcie aqutica aps nascimento

 Os ovos so ricos em vitelo, porm essa reserva se esgota antes do nascimento e antes do desenvolvimento se completar; Aps o vitelo ser totalmente consumido, os fetos saem de dentro dos ovos e se aderem as paredes do oviduto atravs de dentculos embrionrios; A partir deste momento o epitlio do oviduto se prolifera, formando uma espessa camada de tecido conjuntivo altamente irrigado; Essa camada de tecido comea a secretar o leite uterino, substncia espessa e branca que nutre os filhotes nesta fase