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Celacanto
Peixes pulmonados
Outros grupos
Icthiostega
Outros tetrpodos
Amniota
ANURA
APODA
CAUDATA
Caractersticas das maxilas e crnio Cauda trilobada; bexiga natatria ssea; articulao dupla da mandbula
Modificaes no crnio
Presena de coanas
Modificaes no crnio e sustentao das nadadeiras Presena de dgitos nos membros; articulaes do tarso e carpo bem definidas; cintura escapular e plvica, crnio modificado
Grupos extintos
Nadadeiras reforadas
Desenvolvimento dos ossos rdio e ulna (membros anterior) e tbia e fbula (membros
anteriores)
Eusthenopteron
mero Crnio Clavcula Ulna
Acanthostega
Perodo Devoniano, 360 milhes de anos Elementos homlogos Rdio
Rdio
Raios
mero
Ulna Carpais
Os membros locomotores evoluram das nadadeiras dos peixes paleozicos: Eusthenopteron possua elementos sseos (mero, rdio, ulna e elementos homlogos aos ossos carpais) que sustentava suas nadadeiras musculares. Esses ossos precederam os ossos dos tetrpodos;
Em Acanthostega, os raios foram modificados em oito dedos bem desenvolvidos. Provavelmente este animal ainda era aqutico, pois seus membros ainda no estavam totalmente desenvolvidos, costelas pequenas e possua brnquias rudimentares (Groelndia).
Ichthyostega Limnoscelis
Ulna Carpo
O nmero de dgitos dos membros posteriores diminui para sete artelhos (nmero desconhecido para membros anteriores)
Temnospondyli um grupo importante e extremamente diverso de anfbios primitivos gigantescos que floresceram no mundo inteiro durante o Carbonfero, Permiano, e Trissico.
Durante a sua histria evolutiva eles adaptaram-se a uma variedade muito larga de hbitats, inclusive de gua doce , semi-aqutico, anfbio, terrestre, e o seus fsseis foram encontrados em vrios continentes. As autoridades discutem (Benton, 2004) que alguns foram ancestrais de anfbios modernos, ou se o grupo inteiro desapareceu sem abandonar qualquer descendente.
PERODO CARBONFERO O perodo Carbonfero foi decisivo para o aparecimento dos ancestrais dos anfbios modernos; Foi um perodo quente, mido dominado por uma paisagem pantanosa composta por pteridfitas; Esse ambiente permitiu que os tetrpodos se irradiassem rapidamente, permitindo o aparecimento de diversas formas que se alimentavam dos abundantes insetos e invertebrados; Os Lissamphibias produziram os principais grupos de ancestrais que deram origem as ordens atuais: ANURA ou SALIENTIA URODELA ou CAUDATA GYMNOPHIONA ou APODA
CARACTERSTICAS DOS ANFBIOS ATUAIS Apesar dos 370 milhes de anos de evoluo, os anfbios apresentam claras caractersticas de grupo de transio, sendo ainda dependente da gua, principalmente para reproduzir (exceto algumas espcies de sapos); Dependem de ambientes midos e relativamente frescos pois so ectotrmicos; Possuem esqueleto sseo diferenciado, com diferenas morfolgicas entre as ordens; Quatro apndices locomotores (exceto Apoda); membros anteriores e posteriores variam de tamanho; artelhos em nmero varivel nos membros anteriores (4 ou 5); sem garras ou unhas verdadeiras; Pele lisa, mida e glndular. Presena de cromatforos; Sexos separados; vrios modos reprodutivos
Sistema Respiratrio Desenvolvimento de narinas internas pares (coanas) que esto ligadas e orifcios respiratrios externos. As coanas so recobertas por um epitlio olfativo que permite detectar odores.
Excees a regra Alguns anfbios no possuem pulmes ou brnquias. A respirao feita unicamente pela pele com uma pequena participao da mucosa oral. Ex. salamandras da famlia Plethodontidae:
Desmognathus fuscus
Sistema Respiratrio
Algumas salamandras no realizam a metamorfose completa e permanecem com caractersticas larvais por toda vida, apresentando somente brnquias externas.
Brnquias
SISTEMA CIRCULATRIO
Corao dividido em trs cavidades (2 trios e 1 ventrculo), diferente dos peixes que possuem apenas uma cavidade;
1. O sexto arco branquial foi convertido em artrias pulmonares para servir os pulmes; novas veias pulmonares surgiram para levar o sangue rico em O2 p/ o corao;
Artria cartida
Tronco arterial
Artria sistmica
Fluxo para as artrias pulmocutneas
Artria pulmocutnea Veias pulmonare s trio esquerdo Seio venoso trio direito Vlvulas atrioventriculare s Ventrcul o
O sangue vem do corpo para o seio venoso; o sangue entra no trio direito; O trio esquerdo recebe o sangue pulmonar; Os trios se contraem simultaneamente empurrando o sangue para o ventrculo;
Alimentao, Digesto
Anfbios adultos so carnvoros, alimentando-se de insetos, aranhas, caracis, centopias, outros anfbios menores; Capturam o alimento com uma lngua protrtil, fixa no fundo anterior da boca e livre na extremidade
Alimentao, Digesto
Possuem uma infinidade de glndulas produtoras de muco, que torna a lngua pegajosa facilitando a captura do alimento; Algumas espcies possuem dentes com funo de segurar o alimento, no sendo utilizados para a mastigao; Nos adultos o aparelho digestivo curto e produz enzimas digestoras de gordura, protena e carboidratos; Na fase larval, o aparelho digestivo mais longo e a alimentao basicamente herbvora.
RECEPTORES SENSORIAIS
A linha sensorial dos peixes, permanece durante a fase larval dos anfbios. Pode permanecer durante toda a vida das espcies estritamente aqutica;
RECEPTORES SENSORIAIS Ouvido Ouvido mdio recoberto por uma membrana timpnica (tmpano). Presena dos ossculos columela que transmite as vibraes para o ouvido interno. Este possui o utrculo ligado aos canais semi-circulares. O ouvido interno dos anfbios no diferem muito do ouvido dos demais vertebrados
Viso
Glndulas lacrimais e plpebras se desenvolveram para proteger os olhos do ressecamento, da poeira e de danos mecnicos;
A crnea substitui em grande parte o cristalino na funo de refletir os raios de luz e focar a imagem na retina;
http://www.ra-bugio.org.br/ver_especie.php?id=512
SAPO-PINGO-DE-OURO
Brachycephalus sp.
Famlia: Brachycephalidae
Foto: Germano Woehl Jr. Data: 15/01/2007 TAMANHO: 11 mm (macho) LOCAL: Serra do Mar da regio norte de Santa Catarina. Est adaptado para viver somente nas partes mais altas da serra do Mar que freqentemente ficam encobertas pela densa neblina que molha o ambiente, ocasio quando eles ficam ativos, durante o dia. Porm, raramente se expem.
No Brasil, ocorre 760 espcies (14% do total), sendo o pas com a maior diversidade de anuros do mundo;
Podem ser encontrados em todos os biomas brasileiros. A Mata Atlntica abriga cerca de 400 sp. ( 52% das sp. brasileiras);
Ocupam uma variedade imensa de habitats, porm so dependentes da gua. O fato de serem ectotrmicos no permitiu que colonizassem ambientes polares e subrticos;
Umas das caractersticas mais marcantes dos anuros a capacidade de vocalizao; os cantos variam de acordo com a espcie e a situao
VOCALIZAES Tantos machos como fmeas possuem cordas vocais, localizadas na laringe, porm nos machos estas estruturas so mais desenvolvidas; No assoalho da boca esto um par de sacos vocais que auxilia na produo e na ressonncia do som;
VOCALIZAES VOCALIZA
Funo Cada espcie possui vocalizaes prprias, que podem se assemelhar com a proximidade taxonmica dos indivduos; Em geral, cada espcie apresenta uma freqncia (hertz) dominante, distinta das outras espcies, o que permite o reconhecimento dos indivduos de uma mesma espcie; A vocalizao mais comum nos anuros so os cantos nupciais, emitidos pelo macho durante a poca de reproduo, com o objetivo de atrair as fmeas; H tambm os cantos territoriais e de advertncia; As fmeas so altamente sensveis a esses sons. Essa sensibilidade pode ser modificada durante seu ciclo reprodutivo;
Destas, 14 fmeas se dirigiram ao alto falante que emitia o som mais complexo,
Complexidade do canto
O presente grfico demonstra o estudo realizado por TAIGEN & WELLS (1985) com a perereca Hyla versicolor. O animal foi colocado em uma caixa fechada (cmara de metabolismo) e sua vocalizao foi registrada com um microfone. A quantidade de oxignio utilizado para produzir o canto foi determinada pela reduo na quantidade de O2 presente na cmara.
MODOS DE REPRODUO Um dos principais fatores que contriburam para o sucesso evolutivos dos anfbios anuros foi o desenvolvimento de diferentes modos reprodutivos; Na maioria das espcies de anuros a fecundao externa e ocorre por meio de amplexo:
Amplexo axilar
Amplexo inguinal
A fecundao interna foi descrita para Eleutherodactylus coqui, espcie encontrada apenas em Porto Rico, mas pode ocorrer em outras espcies que reproduzem em terra firme;
H outras espcies que do a luz a pequenos juvenis ou os juvenis eclodem dos ovos sem passar por faze larval.
Eleutherodactylus sp. Espcie brasileira que apresenta fecundao interna que no apresenta fase larval
Vrias estratgias so observadas para que os anuros obtenham sucesso reprodutivo: Cuidado parental com os ovos; Aumento no tamanho do ovo; Aumento na quantidade de ovos/filhotes Preparo do local de oviposio
Construo de ninhos Uma forma de garantir a ecloso do maior nmero possvel de larvas proteger os ovos dos predadores; Assim, elaborar um ninho tem se mostrado uma estratgia eficiente de proteger os ovos:
Ninho feita em folha, no alto de uma rvore, prximo a gua. Aps a ecloso as larvas despencam na gua. Hyalinobatrachium uranoscopum
Ninho de espuma. A fmea produz grande quantidade de muco, esfrega as patas no corpo e produz este tipo de ninho Leptodactylus chaquensis
Wassersug & Sperry (1977) realizaram experimentos com anuros em diferentes fases de seu desenvolvimento e sua suscetibilidades a predao por serpentes:
Na gua: 33%
% de presas capturadas
Na terra: 45%
MECANISMOS DE DEFESA Qumicos/fisiolgicos A pele dos anfbios repleta de glndulas produtoras de muco e veneno que ficam localizadas ao longo do corpo, principalmente no dorso:
Glndulas de veneno
Cromotforos Glndula mucosa
Epiderme
Derme
Aliado a produo de venenos, os anuros podem apresentar padres de colorao aposemticos; Cores fortes e contrastantes indicam que o animal venenoso. Esse padro associado a produo de toxinas mantm os predadores afastados;
Mecanismo comportamental A maioria dos anuros possuem as glndulas de venenos, mas tambm utilizam mecanismos comportamentais: Achatamento lateral, inflamento do corpo Exposio das glndulas de veneno, manchas ou partes coloridas do corpo; Vocalizaes Eliminao da urina e fezes Camuflagem Mimetismo Tanatose Mordidas Mudana de cor
H espcies que desenvolveram projees drmicas que do ao anuro o aspecto de espinhoso, como as rs do gnero Proceratophrys. Espinhos crneos presente nas patas de alguns Leptodactylideos tambm podem ser usados para defesa.
Aspectos gerais da ordem Urodela ou Caudata No mundo so conhecidas cerca de 550 espcies de urodelos; No Brasil, h apenas a ocorrncia de uma nica espcie que est restrita a bacia amaznica:
Bolitoglossa paraensis
As salamandras e trites ocorrem com maior freqncia nas regies temperadas do planeta, sendo comuns no hemisfrio norte; A maioria das espcies de pequeno porte, no ultrapassado 15 cm; No Japo, h espcies aquticas com aproximadamente 1,5 m de comprimento; Nas espcies fossoriais os membros locomotores so menos desenvolvidos ou mesmo ausentes; So carnvoras tanto na fase larval quanto na adulta, Algumas espcies no apresentam metamorfose completa;
Reproduo Os rituais de corte so um mecanismo importante para o isolamento entre as espcies; O macho percebe se a fmea est apta para reproduo atravs de odores; Os machos possuem ao longo do corpo glndulas hednicas que liberam feromnios durante a corte que estimulam a fmea; Os machos no fecundam diretamente a fmea. Durante a corte o espermatforo liberado no solo ou na gua e a fmea o captura com os lbios cloacais; O espermatforo coberto por uma camada gelatinosa que se dissolve dentro do corpo da fmea e libera os espermatozides;
Fmea
Macho
Espermatforo Espermat
Corte e transferncia do espermatforo nas salamandras Desmognatus wrighti. O macho deposita o espermatforo e mavimenta-se junto com a fmas para que esta recupere o espermatforo.
As espcies aquticas depositam seus ovos envoltos em uma camada gelatinosa. Destes ovos eclodem larvas que apresentam brnquias externas que vo sofrer metamorfose e se tornarem formas terrestres (exceto em algumas espcies); Nas espcies terrestres, a deposio dos ovos feita em troncos, folhas ou em cavidades no solo; Nas salamandras terrestres no h fase larval (desenvolvimento direto). Dos ovos eclodem indivduos j na forma adulta;
Algumas espcies exercem cuidado parental. As fmeas envolvem os ovos com o prprio corpo para protege-los de eventuais predadores:
Fonte: Hickman et al.,2004 Fonte:
Salamandra Desmognathus sp protegendo seus ovos em cavidade no solo. Os principais predadores de ovos so artrpodes.
Ciclo de Vida
Pedomorfose A pedomorfose (forma jovem) um fenmeno comum em diversas espcies de urodelos. uma tendncia filogentica que estas espcies tem de manter algumas caractersticas larvais durante a vida adulta. A forma mais comum de pedomorfose a reteno das brnquias durante a vida adulta. Nas formas no-metamrficas so ditas perenibranquiata: H espcies que apresentam forma terrestres intermedirias antes de se tornarem sexualmente maduros: Ex. Notophthalmus viridescens.
Brnquias
Ambystoma mexicanum permanece em estgio larval por tempo indeterminado. Pode entrar em metamorfose em condies adversas.
Ciclo de vida de Notophthalmus viridiscens. A forma intermediria terrestre leva cerca de trs anos para tornar-se sexualmente matura.
Mecanismos de defesa: MIMETISMO Alguns animais produzem uma gama imensa de toxinas que associadas a sua colorao aposemtica conferem a eles vantagens com relao a predao; Predadores aprendem a evitar indivduos de colorao aposemtica, pois ao ataca-los acabam sendo envenenados; Os casos mais conhecidos de mimetismo entre os vertebrados so os das salamandras e trites. Trites vermelhos so produtores de (neurotoxina) que confere impalatabilidade; tetradoxinas
RESULTADO
Taxa de captura %
1%
Pletodon
52,6%
60,1%
43,9%
Aspectos gerais da ordem Apoda ou Gymnophiona um grupo pouco conhecido por apresentar hbitos fossoriais. So confundidos frequentemente com serpentes; A principal caracterstica desta ordem a ausncia de membros locomotores e a presena de olhos muito pequenos ou vestigiais; Existe cerca de 170 espcies de Gymnophiona no mundo, distribudas pela florestas tropicais da Amrica do Sul, frica e sudeste da sia; Destas, 27 ocorrem no Brasil; H espcies aquticas e terrestres (que vivem em galerias subterrneas); Pode possuir algumas projees drmicas. No focinho essas projees tem funo sensorial.
Possui colorao crptica, geralmente cinza ou marrom. Algumas espcies asiticas so coloridas;
Olhos vestigiais
Abertura respiratria
Thyphlonectes sp.
Reproduo
O macho possui rgo copulador, que nada mais que uma protruso da cloaca;
Algumas espcies de Gymnofionas depositam ovos. As fmeas envolvem os ovos com o corpo at o momento da ecloso:
A viviparidade altamente difundida nesta ordem. Das cinco famlias, trs retm os ovos dentro do oviduto; Os filhotes nascem totalmente formado e podem possuir at 60% do tamanho da fmea adulta;
Os ovos so ricos em vitelo, porm essa reserva se esgota antes do nascimento e antes do desenvolvimento se completar; Aps o vitelo ser totalmente consumido, os fetos saem de dentro dos ovos e se aderem as paredes do oviduto atravs de dentculos embrionrios; A partir deste momento o epitlio do oviduto se prolifera, formando uma espessa camada de tecido conjuntivo altamente irrigado; Essa camada de tecido comea a secretar o leite uterino, substncia espessa e branca que nutre os filhotes nesta fase